เซอร์โคซัว
Cercozoa เป็นไฟลัมของ ยูคาริโอตเซลล์เดียวที่มีความหลากหลาย[ 3 ] [ 4 ] พวกมันขาดลักษณะทางสัณฐานวิทยาร่วมกันในระดับจุลภาค[ 5 ]และรวมเข้าด้วยกันโดยวิวัฒนาการระดับโมเลกุลของrRNAและแอคตินหรือโพลียูบิค วิติ น[ 6 ] พวกมันเป็นกลุ่ม ยูคาริโอตหลักกลุ่มแรกที่ได้รับการยอมรับส่วนใหญ่ผ่านทางวิวัฒนาการระดับโมเลกุล [ 7 ] พวกมันเป็นผู้ล่าตามธรรมชาติของแบคทีเรียหลายชนิด พวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไฟลัมRetaria ซึ่งประกอบด้วยอะมีบอยด์ที่มี เปลือกที่ซับซ้อน และรวมกันเป็นกลุ่มใหญ่ที่เรียกว่าRhizaria [ 8 ]
ลักษณะเฉพาะ
กลุ่มนี้ประกอบด้วยอะมีบอยด์และแฟลเจลเลต ส่วนใหญ่ ที่กินอาหารโดยใช้ซูโดโพดที่เป็นเส้นใย ซึ่งอาจจำกัดอยู่เฉพาะบางส่วนของพื้นผิวเซลล์ แต่ไม่เคยมีไซโตสโตมหรือปากที่แท้จริงเหมือนที่พบในโปรโตซัวอื่นๆ พวกมันมีรูปร่างที่หลากหลาย[ 9 ]และพิสูจน์แล้วว่ายากที่จะกำหนดในแง่ของลักษณะโครงสร้าง แม้ว่าความเป็นเอกภาพของพวกมันจะได้รับการสนับสนุนอย่างมากจากการศึกษาทางวิวัฒนาการ
ความหลากหลาย
เซอร์โคโซแอนบางชนิดถูกจัดกลุ่มตามพฤติกรรมของโครงกระดูกเซลล์เมื่อเคลื่อนที่ ว่าเป็นแบบ "ฟิโลส" หรือ "เรติคูโลส" [ 10 ]
- ฟิโลส หมายถึงเท้าเทียม ของพวกมัน พัฒนาเป็นฟิโลโพเดียตัวอย่างเช่น:
- ยูไกลฟิดส์ (Euglyphids ) คืออะมีบาชนิดเส้นใยที่มีเปลือกเป็น เกล็ดหรือแผ่น ซิลิกาซึ่งพบได้ทั่วไปในดิน น้ำที่มีสารอาหารอุดมสมบูรณ์ และบนพืชน้ำ
- คลอราแรคนิโอไฟต์ (Chlorarachniophytes ) มีลักษณะเด่นคือมีคลอโรพลาสต์ที่ล้อมรอบด้วยเยื่อหุ้มสี่ชั้น และยังมีนิวเคลียสที่เหลืออยู่เพียงเล็กน้อย เรียกว่า นิวคลีโอเมอร์ฟ (nucleomorph) ด้วยเหตุนี้ พวกมันจึงเป็นที่สนใจอย่างมากของนักวิจัยที่ศึกษาต้นกำเนิดของออร์แกเนลล์แบบเอนโดซิมไบโอซิส
- เทคโทฟิโลซิดส์ คืออะมีบาที่มีเส้นใยซึ่งสร้างเปลือกอินทรีย์
- เซอร์โคโมแนดส์ (Cercomonads)เป็นอะมีโบแฟลเจลเลตที่อาศัยอยู่ในดินทั่วไป
- กราโนฟิโลเซียนซึ่งประกอบด้วยหลายกลุ่มที่แต่เดิมถือว่าเป็นเฮลิโอซัวเช่นเฮลิโอโมนาดิ ดา และเดสโมโทราซิดา
- ฟีโอดาเรียนส์โปรโตซัวในทะเลที่เคยถูกจัดว่าเป็นเรดิโอลาเรียนส์[ 11 ]
- มีลักษณะเป็นร่างแห หมายความว่าพวกมันสร้างโครงข่ายของเท้าเทียมตัวอย่างเช่น:
- โกรเมีย (Gromia ) เป็นอะมีบาที่มีเปลือกหุ้ม
นิเวศวิทยา
นอกจากจะมีความหลากหลายสูงทั้งในด้านสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาแล้ว Cercozoa ยังแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายทางนิเวศวิทยา ที่ สูง อีกด้วย [ 12 ] ไฟลัม Cercozoa ประกอบด้วย โปรโตซัว ที่อุดมสมบูรณ์ และมีความสำคัญทางนิเวศวิทยามากที่สุดในระบบนิเวศของดินทะเลและน้ำจืด[ 7 ]
เซอร์โคโซแอนที่อาศัยอยู่ในดินเป็นหนึ่งในกลุ่มจุลินทรีย์ยูคาริโอตอิสระที่เด่นในดินเขตอบอุ่น คิดเป็นประมาณ 30% ของ ดีเอ็นเอ โปรโตซัวที่ระบุได้ ในดินแห้งแล้งหรือกึ่งแห้งแล้ง และ 15% ในดินที่มีความชื้นมากกว่า ใน การวิเคราะห์ทราน สคริปโตมิกส์พวกมันคิดเป็น 40-60% ของอาร์เอ็นเอโปรโตซัว ที่ระบุได้ทั้งหมด ที่พบในดินป่าและทุ่งหญ้า นอกจากนี้พวกมันยังประกอบด้วย 9-24% ของหน่วยอนุกรมวิธานปฏิบัติการ ทั้งหมด ที่พบในพื้นมหาสมุทร[ 12 ]
เซอร์โคโซอาบางชนิดเป็นโคโปรฟิลิกหรือโคโปรโซอิกซึ่งหมายความว่าพวกมันใช้อุจจาระเป็นแหล่งสารอาหารหรือเป็นพาหะในการขนส่งผ่านโฮสต์ที่เป็นสัตว์ แหล่งที่อยู่อาศัยในอุจจาระเป็นแหล่งกักเก็บความหลากหลายของจุลินทรีย์ยูคาริโอตที่ยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างเพียงพอ โดยมีอะมีโบแฟลเจลเลตจากไฟลัมเซอร์โคโซอาเป็นส่วนใหญ่ ตัวอย่างของเซอร์โคโซอาที่เป็นโคโปรฟิลิกอย่างมาก ได้แก่ แฟลเจลเลตCercomonas , ProleptomonasและHelkesimastixและอะมีบาโซโรคาปิกGuttulinopsisสายพันธุ์เซอร์โคโซอาใหม่จำนวนมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มซาร์โคโมนาดได้ถูกค้นพบผ่านการสุ่มตัวอย่างทางวิวัฒนาการของอุจจาระ เนื่องจากพวกมันปรากฏอยู่ในสื่อนี้เป็นพิเศษ[ 13 ]
แบคทีเรียกิน Cercozoan (เช่นผู้ล่าแบคทีเรีย) มีความหลากหลายและสำคัญมากในฟิลโลสเฟียร์ ของพืช ซึ่ง เป็นพื้นผิวใบของพืช โดยเฉพาะอย่างยิ่งSarcomonadsซึ่งมีความสามารถในการสร้างซีสต์กินอาหาร และขยายพันธุ์ได้ภายในไม่กี่ชั่วโมง ปรับตัวได้อย่างสมบูรณ์แบบกับปัจจัยสิ่งแวดล้อมที่ผันผวนในฟิลโลสเฟียร์ การล่าของพวกมันทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในชุมชนแบคทีเรีย: พวกมันลดจำนวนประชากรของอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียและเบตาโปรตีโอแบคทีเรียซึ่งมีความต้านทานต่อการกินของพวกมันน้อยกว่า และเพิ่มจำนวนประชากรแบคทีเรียอื่นๆ เช่นแกมมาโปรตีโอแบคทีเรีย[ 14 ]
วิวัฒนาการ
วิวัฒนาการภายนอก
| Cercozoa พาราไฟเลติก[ 8 ] |
| Cercozoa โมโนฟิเลติก[ 15 ] |
เดิมที Cercozoa ประกอบด้วยทั้งFilosaและEndomyxaตาม การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการโดยใช้ribosomal RNAและtubulinการวิเคราะห์เหล่านี้ยังยืนยันว่า Cercozoa เป็นกลุ่มพี่น้องของ Retaria ภายในกลุ่มใหญ่ Rhizaria [ 10 ] [ 16 ]
อย่างไรก็ตามความเป็นเอกพันธุ์ของกลุ่มยังคงไม่แน่นอน การวิเคราะห์วิวัฒนาการหลายยีนในภายหลังพบว่า Cercozoa เป็นกลุ่มพาราไฟเลติกอย่างสม่ำเสมอ เนื่องจากEndomyxaรวมกลุ่มอยู่ข้างRetariaแทนที่จะเป็น Filosa [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
การวิเคราะห์ทางไฟโลจีโนมิกส์ล่าสุดที่มีการสุ่มตัวอย่างที่ดีกว่าได้ค้นพบความสัมพันธ์แบบพี่น้องระหว่าง Filosa (=Cercozoa) และEndomyxaอีกครั้ง[ 15 ]
วิวัฒนาการภายใน
ประกอบด้วยสองไฟลัมย่อยได้แก่FilosaและEndomyxaจาก การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการของ ยีนหลายตัว Monadofilosa เป็นกลุ่ม ที่แข็งแกร่ง โดยกลุ่มที่แตกแขนงลึกที่สุดคือMetromonadeaตามด้วยHelkeseaเป็นกลุ่มที่สอง (รวมกันเป็นEoglissa ซึ่งเป็นกลุ่มที่ไม่เป็นเอกพันธุ์ ) ก่อนที่จะมีการแยกตัวของกลุ่มVentrifilosa ( Imbricatea , SarcomonadeaและThecofilosea ) ในทางกลับกัน Reticulofilosa อาจเป็นกลุ่มที่ไม่เป็นเอกพันธุ์ โดยGranofiloseaแยกตัวออกมาก่อนChlorarachneaซึ่งทำให้ Chlorarachnea เป็นกลุ่มพี่น้องของ Monadofilosa [ 8 ]
| เซอร์โคซัว | |
การวิเคราะห์ ทางไฟโลจีโนมิกส์ล่าสุดพบว่าทั้ง Monadofilosa และ Reticulofilosa เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกภายในกลุ่ม Filosa [ 15 ]
นอกจากGranofilosea , ChlorarachneaและMonadofilosa ที่รู้จักกันแล้ว ยังมีการค้นพบกลุ่มย่อยต่างๆ ภายใน Cercozoa ในการวิเคราะห์อื่นๆ และค่อยๆ อธิบายและตั้งชื่อ เช่น Tremulida (เดิมรู้จักกันในชื่อ Novel Clade 11) [ 16 ]และAquavolonida (Novel Clade 10) [ 20 ]แม้ว่าตำแหน่งเฉพาะของพวกมันในกลุ่มย่อยหลักสองกลุ่มของ Cercozoa ยังไม่ได้รับการกำหนดอย่างชัดเจนก็ตาม ลำดับทั้งสองนี้ได้รับการจัดประเภทเป็นชั้นSkiomonadeaภายใน Reticulofilosa [ 8 ]
แกลเลอรี่
- Cercomonas sp. (Cercozoa: Cercomonadida )
- เอเบรีย เอสพี (เซอร์โคซัว: Ebridea )
- ริพิโดเดนดรอน sp. (เซอร์โคซัว: Spongomonadea )
- ยูไกลฟาสปีชีส์ (เซอร์โคโซอา: ยูไกลฟิดา )
- ฟีโอดาเรียน (Cercozoa: Phaeodarea )
- Clathrulina elegans (Cercozoa: Desmothoracida )
- Chlorarachnion sp. (Cercozoa: ( Chlorarachniophyta )
- แวมไพเรลลา สปีชีส์ (เซอร์โคซัว: แวมไพเรลลิดี )
- โกรเมีย (เซอร์โคโซอา:โกรมีอิเดีย )
- ออรันติกอร์ดิส (Cercozoa: Marimonadida )
- ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). "ระบบหกอาณาจักรของสิ่งมีชีวิตที่ได้รับการแก้ไข". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 73 (3): 203– 266. doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . PMID 9809012 . S2CID 6557779 .
- ↑ Cavalier-Smith T (1997). "อะมีโบแฟลเจลเลตและครีสตาไมโทคอนเดรียในวิวัฒนาการของยูคาริโอต: เมกะซิสเต็มาติกส์ของอาณาจักรย่อยโปรโตซัวใหม่ อีโอซัวและนีโอซัว" Archiv für Protistenkunde . 147 ( 3– 4): 237– 258. doi : 10.1016/S0003-9365(97)80051-6 . ISSN 0003-9365 .
- ↑ Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF และคณะ (พฤษภาคม 2547). "การสิ้นสุดของ Heliozoa และการกำเนิดของ Rhizaria กลุ่มใหญ่ของยูคาริโอตอะมีบอยด์ที่กำลังเกิดขึ้นใหม่" Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 101 (21): 8066– 71. doi : 10.1073/pnas.0308602101 . PMC 419558 . PMID 15148395 .
- ↑ Hoppenrath, M.; Leander BS (2006). "Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa". Protist . 157 (3): 279– 90. doi : 10.1016/j.protis.2006.03.002 . PMID 16730229 .
- ↑ Chantangsi, C. (2009).สัณฐานวิทยาเปรียบเทียบและวิวัฒนาการระดับโมเลกุลของเซอร์โคโซแอนที่อาศัยอยู่ในช่องว่างระหว่างเม็ดทรายในทะเลวิทยานิพนธ์ปริญญาเอก มหาวิทยาลัยบริติชโคลัมเบีย
- ↑ "ชีววิทยาระบบ: เซอร์โคโซอา" . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2 เมษายน 2558 . เรียกดูเมื่อ28 มีนาคม 2552 .
- 1 2 Bass D, Cavalier-Smith T (1 พฤศจิกายน 2004). "การวิเคราะห์ DNA สิ่งแวดล้อมเฉพาะไฟลัมเผยให้เห็นความหลากหลายทางชีวภาพทั่วโลกที่สูงอย่างน่าทึ่งของ Cercozoa (Protozoa)"วารสาร นานาชาติว่าด้วยจุลชีววิทยา เชิงระบบและวิวัฒนาการ54 (6): 2393– 2404. doi : 10.1099/ijs.0.63229-0 . PMID 15545489 .
- 1 2 3 4 Cavalier-Smith, Thomas; E. Chao, Ema; Lewis, Rhodri (2018), "วิวัฒนาการทางสายพันธุ์หลายยีนและวิวัฒนาการของเซลล์ของอาณาจักรย่อยโครมิสต์ Rhizaria: การจัดระเบียบเซลล์ที่แตกต่างกันของไฟลัมพี่น้อง Cercozoa และ Retaria", Protoplasma , 255 (5): 1517– 1574, doi : 10.1007/s00709-018-1241-1 , PMC 6133090 , PMID 29666938
- ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (ตุลาคม 2546). "วิวัฒนาการและจำแนกประเภทของไฟลัม Cercozoa (Protozoa)" (PDF) . Protist . 154 ( 3– 4): 341– 58. doi : 10.1078/143446103322454112 . PMID 14658494 .
- 1 2 Bass D, Chao EE, Nikolaev S และคณะ (กุมภาพันธ์ 2552). "วิวัฒนาการของ Cercozoa ที่ไม่มีขนแบบ Filose และ Reticulose แบบใหม่: Granofilosea cl. n. และ Proteomyxidea ฉบับปรับปรุง" Protist . 160 (1): 75– 109. doi : 10.1016/j.protis.2008.07.002 . PMID 18952499 .
- ↑นากามูระ, ยาสุฮิเดะ; อิมาอิ, อิจิโระ; ยามากุจิ, อัตสึชิ; ทูจิ, อากิฮิโระ; ไม่นะ ฟาบริซ; ซูซูกิ, โนริโตชิ (2015) "สายวิวัฒนาการระดับโมเลกุลของผู้ประท้วงทางทะเลที่กระจายอยู่ทั่วไป, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa)" . โปรติสต์ . 166 (3): 363– 373. ดอย : 10.1016/j.protis.2015.05.004 . PMID26083083 .
- 1 2 Harder C, Rønn R, Brejnrod A และคณะ (8 มีนาคม 2016). "การสำรวจความหลากหลายในท้องถิ่นของ Cercozoa ในพื้นที่ทุ่งหญ้าด้วยการจัดลำดับเชิงลึก"วารสารISME 10 ( 10): 2488– 2497. doi : 10.1038/ismej.2016.31 . PMC 5030685 . PMID 26953604 .
- ↑ Bass D, Silberman JD, Brown MW, Pearce RA, Tice AK, Jousset A, Geisen S, Hartikainen H (23 กุมภาพันธ์ 2016). "อะมีบาและแฟลเจลเลตที่ชอบอุจจาระ รวมถึง Guttulinopsis, Rosculus และ Helkesimastix มีลักษณะเฉพาะของการแผ่ขยายของไรซาเรียนที่แตกต่างและหลากหลาย และมีส่วนช่วยให้เกิดความหลากหลายของโปรติสต์ที่เกี่ยวข้องกับอุจจาระ" Environmental Microbiology . 18 (5): 1604– 1619. doi : 10.1111/1462-2920.13235 . PMID 26914587 .
- ↑ Flues S, Bass D, Bonkowski M (15 มิถุนายน 2017). "การกินของ Cercomonads ที่เกี่ยวข้องกับใบไม้ (Protists: Rhizaria: Cercozoa) ส่งผลต่อองค์ประกอบและหน้าที่ของชุมชนแบคทีเรีย" Environmental Microbiology . 19 (8): 3297– 3309. doi : 10.1111/1462-2920.13824 . PMID 28618206 .
- 1 2 3 Irwin, Nicholas AT; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Mylnikov, Alexander P.; Burki, Fabien; Keeling, Patrick J. (2019-01-01). "Phylogenomics สนับสนุนความเป็นกลุ่มเดียวของ Cercozoa" Molecular Phylogenetics and Evolution . 130 : 416–423 . doi : 10.1016/j.ympev.2018.09.004 . ISSN 1055-7903 . PMID 30318266. S2CID 52982396 .
- 1 2 Howe, Alexis T.; Bass, David; Scoble, Josephine M.; Lewis, Rhodri; Vickerman, Keith; Arndt, Hartmut; Cavalier-Smith, Thomas (2011). " โปรติสต์ที่เพาะเลี้ยงใหม่ระบุกลุ่ม DNA สิ่งแวดล้อมที่แตกแขนงลึกของ Cercozoa: สกุลใหม่Tremula , Micrometopion , Minimassisteria , Nudifila , Peregrinia " Protist . 162 (2): 332– 372. doi : 10.1016/j.protis.2010.10.002 . ISSN 1434-4610 . PMID 21295519 .
- ↑ Burki F, Corradi N, Sierra R, Meyer GR, Abbott CL, Keeling PJ และคณะ (กรกฎาคม 2013). "การศึกษาจีโนมเชิงวิวัฒนาการของปรสิตภายในเซลล์Mikrocytos mackiniเผยหลักฐานของไมโตโซมใน Rhizaria" Current Biology . 23 (16): 1541– 1547. doi : 10.1016/j.cub.2013.06.033 . PMID 23891116 . S2CID 8257631 .
- ↑ Burki F, Kudryavtsev A, Matz MV และคณะ (2010). "วิวัฒนาการของ Rhizaria: ข้อมูลเชิงลึกใหม่จากการวิเคราะห์ไฟโลจีโนมิกของโปรติสต์ที่ไม่สามารถเพาะเลี้ยงได้" BMC Evol Biol . 10 : 377. doi : 10.1186/1471-2148-10-377 . PMC 3014934. PMID 21126361 .
- ↑แครบเบอโรด, แอนเดอร์ส เค.; ออร์รัสเซล JS; โบรเต, จอน; คริสเตนเซ่น, ทอม; บียอร์คลันด์, เคเจล อาร์.; ชาลเชียน-ทาบริซี, คัมราน (2017) "เซลล์เดียว Transcriptomics, Mega-Phylogeny และพื้นฐานทางพันธุกรรมของนวัตกรรมทางสัณฐานวิทยาในไรซาเรีย " โมล ไบโอล อีโวล34 (7): 1557– 1573. ดอย : 10.1093/molbev/ msx075 PMC5455982 . PMID28333264 .
- ↑ Bass D, Tikhonenkov DV, Foster R, Dyal P, Janouškovec J, Keeling PJ, Gardner M, Neuhauser S, Hartikainen H, Mylnikov AP, Berney C (2018). "Rhizarian 'Novel Clade 10' Revealed as Abundant and Diverse Planktonic and Terrestrial Flagellates, including Aquavolon n. gen" . Journal of Eukaryotic Microbiology . 65 (6): 828– 842. doi : 10.1111/jeu.12524 . PMC 6282753 . PMID 29658156 .
- Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Šepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019) "การแก้ไขการจำแนกประเภท การตั้งชื่อ และความหลากหลายของยูคาริโอต"วารสารจุลชีววิทยายูคาริโอต66 (1): 4– 119. doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006 . PMID 30257078 .
ลิงก์ภายนอก
- ต้นไม้แห่งชีวิตเซอร์โคโซอา
- วิวัฒนาการของสกุล Phaeodarea