อ่าน 6 นาที
สถานะเสถียรทางเลือก
ในทางนิเวศวิทยาทฤษฎีสถานะเสถียรทางเลือก (บางครั้งเรียกว่าสถานะเสถียรทางเลือกหรือสมดุลเสถียรทางเลือก ) ทำนายว่าระบบนิเวศสามารถดำรงอยู่ได้ภายใต้ "สถานะ" หลายสถานะ...
สถานะเสถียรทางเลือก
ในทางนิเวศวิทยาทฤษฎีสถานะเสถียรทางเลือก (บางครั้งเรียกว่าสถานะเสถียรทางเลือกหรือสมดุลเสถียรทางเลือก ) ทำนายว่าระบบนิเวศสามารถดำรงอยู่ได้ภายใต้ "สถานะ" หลายสถานะ (ชุดของเงื่อนไขทางชีวภาพและทางกายภาพที่ไม่ซ้ำกัน) สถานะทางเลือกเหล่านี้ไม่เปลี่ยนแปลง และดังนั้นจึงถือว่าเสถียรในช่วงเวลาที่เกี่ยวข้องกับระบบนิเวศ ระบบนิเวศอาจเปลี่ยนจากสถานะเสถียรหนึ่งไปยังอีกสถานะหนึ่ง ในสิ่งที่เรียกว่า การเปลี่ยนแปลงสถานะ (บางครั้งเรียกว่าการเปลี่ยนแปลงเฟสหรือการเปลี่ยนแปลงระบอบ ) เมื่อถูกรบกวนเนื่องจากปฏิกิริยาตอบสนองทางนิเวศวิทยา ระบบนิเวศจึงแสดงความต้านทานต่อการเปลี่ยนแปลงสถานะ และดังนั้นจึงมีแนวโน้มที่จะคงอยู่ในสถานะเดียว เว้นแต่การรบกวนจะมีขนาดใหญ่พอ สถานะหลายสถานะอาจคงอยู่ได้ภายใต้เงื่อนไขสิ่งแวดล้อมที่เท่ากัน ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่าฮิสเทอรีซิ ส ทฤษฎี สถานะเสถียรทางเลือก ชี้ให้เห็นว่า สถานะที่แยกจากกัน นั้น ถูกคั่นด้วยเกณฑ์ทางนิเวศวิทยาตรงกันข้ามกับระบบนิเวศที่เปลี่ยนแปลงอย่างราบรื่นและต่อเนื่องไปตามความลาดชันของสิ่งแวดล้อม
ทฤษฎี
ทฤษฎีสถานะเสถียรทางเลือกได้รับการเสนอครั้งแรกโดยRichard Lewontin (1969) แต่ผู้เขียนคนสำคัญคนอื่นๆ ในยุคแรกๆ ได้แก่Holling (1973), Sutherland (1974), May (1977) และScheffer et al. (2001) ในความหมายกว้างที่สุด ทฤษฎีสถานะเสถียรทางเลือกเสนอว่าการเปลี่ยนแปลงในสภาวะของระบบนิเวศสามารถส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันในสถานะของระบบนิเวศ เช่น การเปลี่ยนแปลงของประชากร (Barange, M. et al. 2008) หรือองค์ประกอบของชุมชน ระบบนิเวศสามารถคงอยู่ในสถานะที่ถือว่าเสถียร (เช่น สามารถดำรงอยู่ได้เป็นระยะเวลานาน) สถานะระหว่างกลางถือว่าไม่เสถียรและจึงเป็นสถานะชั่วคราว เนื่องจากระบบนิเวศมีความต้านทานต่อการเปลี่ยนแปลงสถานะ การรบกวนอย่างมีนัยสำคัญจึงมักจำเป็นต้องใช้เพื่อเอาชนะขีดจำกัดทางนิเวศวิทยาและทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงจากสถานะเสถียรหนึ่งไปยังอีกสถานะหนึ่ง ความต้านทานต่อการเปลี่ยนแปลงสถานะนี้เรียกว่า " ความยืดหยุ่น " (Holling 1973)
การเปลี่ยนแปลงสถานะมักถูกอธิบายอย่างคร่าวๆ ด้วยแบบจำลองลูกบอลในถ้วย (Holling, CS et al., 1995) ความหลากหลายทางชีวภาพในการทำงานของระบบนิเวศ: การสังเคราะห์เชิงนิเวศวิทยา ใน การสูญเสียความหลากหลายทางชีวภาพ ปัญหาเชิงนิเวศวิทยาและเศรษฐกิจ (Perrings, CA et al., eds), หน้า 44–83, สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์) ลูกบอลซึ่งแทนระบบนิเวศนั้นอยู่บนพื้นผิวที่จุดใดๆ บนพื้นผิวนั้นแทนสถานะที่เป็นไปได้ ในแบบจำลองที่ง่ายที่สุด ภูมิทัศน์ประกอบด้วยหุบเขา 2 แห่งที่คั่นด้วยเนินเขา เมื่อลูกบอลอยู่ในหุบเขาหรือ "อาณาเขตดึงดูด" มันจะอยู่ในสถานะที่เสถียรและต้องถูกรบกวนจึงจะเคลื่อนที่ออกจากสถานะนี้ได้ หากไม่มีการรบกวน ลูกบอลจะกลิ้งลงเนินเสมอและจึงมีแนวโน้มที่จะอยู่ในหุบเขา (หรือสถานะที่เสถียร) การเปลี่ยนแปลงสถานะสามารถมองได้จาก 2 มุมมองที่แตกต่างกัน คือ "มุมมองของชุมชน" และ "มุมมองของระบบนิเวศ" ลูกบอลสามารถเคลื่อนที่ระหว่างสถานะเสถียรได้เพียงสองวิธีเท่านั้น: (1) การเคลื่อนย้ายลูกบอลหรือ (2) การเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์ มุมมองของชุมชนเปรียบเสมือนการเคลื่อนย้ายลูกบอล ในขณะที่มุมมองของระบบนิเวศเปรียบเสมือนการเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์
มุมมองทั้งสองนี้พิจารณาปรากฏการณ์เดียวกันด้วยกลไกที่แตกต่างกัน มุมมองชุมชนพิจารณาตัวแปรของระบบนิเวศ (ซึ่งเปลี่ยนแปลงค่อนข้างเร็วและอยู่ภายใต้การตอบสนองจากระบบ) ในขณะที่มุมมองระบบนิเวศพิจารณาพารามิเตอร์ของระบบนิเวศ (ซึ่งเปลี่ยนแปลงค่อนข้างช้าและทำงานอย่างอิสระจากระบบ) บริบทของชุมชนพิจารณาสภาพแวดล้อมที่ค่อนข้างคงที่ซึ่งประชากรหรือชุมชนสามารถเข้าถึงสถานะเสถียรได้หลายสถานะ คำจำกัดความนี้เป็นการขยายการวิเคราะห์ความเสถียรของประชากร (เช่น Lewontin 1969; Sutherland 1973) และชุมชน (เช่น Drake 1991; Law and Morton 1993) บริบทของระบบนิเวศมุ่งเน้นไปที่ผลกระทบของ "ตัวขับเคลื่อน" ภายนอกต่อชุมชนหรือระบบนิเวศ (เช่น May 1977; Scheffer et al. 2001; Dent et al. 2002) บทความนี้จะสำรวจคำจำกัดความทั้งสองนี้
ชุมชนนิเวศวิทยา
ระบบนิเวศสามารถเปลี่ยนจากสถานะหนึ่งไปอีกสถานะหนึ่งได้ผ่านการรบกวนอย่างมีนัยสำคัญโดยตรงต่อตัวแปรสถานะตัวแปรสถานะคือปริมาณที่เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว (ในระดับเวลาที่เกี่ยวข้องกับระบบนิเวศ) เพื่อตอบสนองต่อผลตอบรับจากระบบ (กล่าวคือ ขึ้นอยู่กับผลตอบรับของระบบ) เช่นความหนาแน่นของประชากรมุมมองนี้ต้องการให้สถานะที่แตกต่างกันสามารถดำรงอยู่พร้อมกันได้ภายใต้สภาวะแวดล้อมที่เท่าเทียมกัน เนื่องจากลูกบอลจะเคลื่อนที่ก็ต่อเมื่อมีการเปลี่ยนแปลงตัวแปรสถานะเท่านั้น
ตัวอย่างเช่น ลองพิจารณาระบบที่ง่ายมาก ๆ ที่มีจุลินทรีย์สามชนิด ระบบอาจดำรงอยู่ได้ภายใต้โครงสร้างชุมชนที่แตกต่างกัน ขึ้นอยู่กับเงื่อนไขเริ่มต้น (เช่น ความหนาแน่นของประชากร หรือการจัดเรียงตัวของแต่ละตัวในพื้นที่) (Kerr et al. 2002) บางทีภายใต้ความหนาแน่นหรือการจัดเรียงตัวในพื้นที่เริ่มต้นบางอย่าง จุลินทรีย์ชนิดหนึ่งอาจครอบงำจุลินทรีย์ชนิดอื่น ๆ ในขณะที่ภายใต้เงื่อนไขเริ่มต้นที่แตกต่างกัน จุลินทรีย์ทุกชนิดสามารถอยู่ร่วมกันได้ เนื่องจากจุลินทรีย์ต่างชนิดกันมีปฏิสัมพันธ์กัน การเปลี่ยนแปลงในประชากรจึงส่งผลกระทบต่อกันและกันอย่างเป็นระบบเพื่อกำหนดโครงสร้างชุมชน ภายใต้ทั้งสองสภาวะ สภาพแวดล้อมจะเหมือนกัน เนื่องจากสภาวะเหล่านี้มีความยืดหยุ่น หลังจากเกิดการรบกวนเล็กน้อย (เช่น การเปลี่ยนแปลงขนาดของประชากร ) ชุมชนจะกลับคืนสู่การจัดเรียงตัวแบบเดิม ในขณะที่การรบกวนขนาดใหญ่อาจทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงไปสู่การจัดเรียงตัวแบบอื่น
มุมมองของชุมชนนั้นต้องการการมีอยู่ของสถานะเสถียรทางเลือก (เช่น หุบเขามากกว่าหนึ่งแห่ง) ก่อนที่จะเกิดการรบกวน เนื่องจากภูมิทัศน์ไม่ได้เปลี่ยนแปลงไป เนื่องจากชุมชนมีความต้านทานต่อการเปลี่ยนแปลง ในระดับหนึ่ง พวกมันจึงจะคงอยู่ในอาณาเขตดึงดูด (หรือสถานะเสถียร) ของตนเอง จนกว่าการรบกวนจะมีขนาดใหญ่พอที่จะบังคับให้ระบบเปลี่ยนไปอยู่ในสถานะอื่น ในแบบจำลองลูกบอลและถ้วย พลังงานที่จำเป็นในการผลักลูกบอลขึ้นไปบนเนินเขาและข้ามไปนั้น ก็เปรียบเสมือนพลังงานที่มันจะตกลงมาในหุบเขาที่แตกต่างออกไป
ระบบนิเวศ
นอกจากนี้ ยังสามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสถานะในบริบทอื่นได้ โดยการส่งผลกระทบทางอ้อมต่อตัวแปรสถานะนี่คือสิ่งที่เรียกว่ามุมมองของระบบนิเวศ มุมมองนี้ต้องการการเปลี่ยนแปลงในพารามิเตอร์ทางสิ่งแวดล้อมที่ส่งผลต่อพฤติกรรมของตัวแปรสถานะ ตัวอย่างเช่นอัตราการเกิดอัตราการตายการอพยพ และการล่าเหยื่อที่ขึ้นอยู่กับความหนาแน่นของประชากร จะเปลี่ยนแปลงสถานะของระบบนิเวศทางอ้อมโดยการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของประชากร (ตัวแปรสถานะ) พารามิเตอร์ของระบบนิเวศคือปริมาณที่ไม่ตอบสนอง (หรือตอบสนองช้ามาก) ต่อผลตอบรับจากระบบ (กล่าวคือ เป็นอิสระจากผลตอบรับของระบบ) ภูมิทัศน์ของสถานะที่เสถียรจะเปลี่ยนแปลงไปโดยตัวขับเคลื่อนทางสิ่งแวดล้อม ซึ่งอาจส่งผลให้ปริมาณของสถานะที่เสถียรและความสัมพันธ์ระหว่างสถานะต่างๆ เปลี่ยนแปลงไป
จากมุมมองของระบบนิเวศ ภูมิทัศน์ของสถานะทางนิเวศวิทยาเปลี่ยนแปลงไป ซึ่งส่งผลให้สถานะของระบบนิเวศเปลี่ยนแปลงตามไปด้วย การเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์สามารถปรับเปลี่ยนจำนวน ตำแหน่ง และความยืดหยุ่นของสถานะที่เสถียร รวมถึงสถานะกลางที่ไม่เสถียรได้ด้วย จากมุมมองนี้ ภูมิประเทศในแบบจำลองลูกบอลและถ้วยจึงไม่คงที่เหมือนในมุมมองของชุมชน นี่คือความแตกต่างพื้นฐานระหว่างสองมุมมองนี้
แม้ว่ากลไกในมุมมองของชุมชนและระบบนิเวศจะแตกต่างกัน แต่หลักฐานเชิงประจักษ์ที่จำเป็นสำหรับการบันทึกสถานะเสถียรทางเลือกนั้นเหมือนกัน นอกจากนี้ การเปลี่ยนแปลงสถานะมักเป็นการผสมผสานระหว่างกระบวนการภายในและแรงภายนอก (Scheffer et al. 2001) ตัวอย่างเช่น พิจารณาทะเลสาบที่ได้รับน้ำจากลำธาร ซึ่งในสภาพดั้งเดิมนั้นมีพืชหน้าดินเป็นหลัก เมื่อการก่อสร้างต้นน้ำปล่อยดินลงสู่ลำธาร ระบบก็จะขุ่นมัว ส่งผลให้พืชหน้าดินไม่ได้รับแสงและเสื่อมโทรมลง ทำให้มีสารอาหารเพิ่มขึ้นและเปิดโอกาส ให้ แพลงก์ ตอนพืช เจริญเติบโต ในสถานการณ์การเปลี่ยนแปลงสถานะนี้ ตัวแปรสถานะที่เปลี่ยนแปลงคือจำนวนประชากรของพืชหน้าดินและแพลงก์ตอนพืช และพารามิเตอร์ของระบบนิเวศคือระดับความขุ่นและสารอาหาร ดังนั้น การระบุกลไกของตัวแปรหรือพารามิเตอร์จึงเป็นเรื่องของการกำหนดสูตร (Beisner et al. 2003)
ผลกระทบฮิสเทอรีซิส
ฮิสเทอรีซิสเป็นแนวคิดสำคัญในทฤษฎีสถานะเสถียรทางเลือก ในบริบททางนิเวศวิทยา ฮิสเทอรีซิสหมายถึงการมีอยู่ของสถานะเสถียรที่แตกต่างกันภายใต้ตัวแปรหรือพารามิเตอร์เดียวกัน ฮิสเทอรีซิสสามารถอธิบายได้ด้วย "การพึ่งพาเส้นทาง" ซึ่งจุดสมดุลสำหรับวิถีการเคลื่อนที่ "A → B" แตกต่างจาก "B → A" กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ ทิศทางการเคลื่อนที่ของลูกบอลบนภูมิทัศน์มีความสำคัญ นักนิเวศวิทยาบางคน (เช่น Scheffer et al. 2001) โต้แย้งว่าฮิสเทอรีซิสเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการมีอยู่ของสถานะเสถียรทางเลือก ในขณะที่คนอื่นๆ (เช่น Beisner et al. 2003) อ้างว่าไม่ใช่เช่นนั้น แม้ว่าการเปลี่ยนแปลงมักเกี่ยวข้องกับฮิสเทอรีซิส แต่ระบบสามารถแสดงสถานะเสถียรทางเลือกได้โดยมีเส้นทางที่เท่ากันสำหรับ "A → B" และ "B → A"
ปรากฏการณ์ฮิสเทอรีซิสสามารถเกิดขึ้นได้จากการเปลี่ยนแปลงตัวแปรหรือพารามิเตอร์ เมื่อตัวแปรเปลี่ยนไป ลูกบอลจะถูกผลักจากบริเวณดึงดูดหนึ่งไปยังอีกบริเวณหนึ่ง แต่การผลักจากทิศทางตรงกันข้ามจะไม่สามารถนำลูกบอลกลับไปยังบริเวณดึงดูดเดิมได้ ในทำนองเดียวกัน เมื่อพารามิเตอร์เปลี่ยนไป การเปลี่ยนแปลงของภูมิทัศน์จะส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสถานะ แต่การย้อนกลับการเปลี่ยนแปลงนั้นจะไม่ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงแบบเดียวกัน
ตัวอย่างในโลกแห่งความเป็นจริงของปรากฏการณ์ฮิสเทอรีซิสจะช่วยให้เข้าใจแนวคิดนี้ได้ดีขึ้นระบบแนวปะการัง สามารถเปลี่ยนแปลงอย่างมากจากระบบที่สมบูรณ์ซึ่งมีปะการังเป็นหลักไปสู่ระบบที่เสื่อมโทรมซึ่งมี สาหร่าย เป็นหลัก เมื่อประชากรที่กินสาหร่ายลดลง การระบาดของเม่นทะเล ในปี 1983 ใน ระบบแนวปะการัง แคริบเบียนทำให้สาหร่ายหลุดพ้นจากการควบคุมจากด้านบน ( การกินพืช ) ทำให้สาหร่ายเจริญเติบโตปกคลุมปะการังและส่งผลให้แนวปะการังเสื่อมโทรมลงเมื่อเม่นทะเลฟื้นตัว ระดับการปกคลุมของปะการังที่สูง (ก่อนการระบาด) ก็ไม่กลับมา ซึ่งแสดงให้เห็นถึงปรากฏการณ์ฮิสเทอรีซิส (Mumby et al. 2007)
ในบางกรณี การเปลี่ยนแปลงสถานะภายใต้ภาวะฮิสเทอรีซิสอาจไม่สามารถย้อนกลับได้ ตัวอย่างเช่นป่าเมฆ เขตร้อน ต้องการความชื้นสูง ซึ่งได้มาจากเมฆที่ถูกดักจับโดยเรือนยอดไม้ (ผ่านการควบแน่น) เมื่อป่าถูกทำลายการส่งความชื้นก็จะหยุดลง ดังนั้น การปลูกป่าใหม่จึงมักไม่ประสบความสำเร็จ เนื่องจากสภาพแวดล้อมแห้งแล้งเกินไปจนต้นไม้ไม่สามารถเจริญเติบโตได้ ( Wilson & Agnew 1992 ) แม้ในกรณีที่ไม่มีอุปสรรคที่ชัดเจนต่อการฟื้นตัว สถานะทางเลือกก็อาจคงอยู่ได้อย่างน่าทึ่ง เช่น ทุ่งหญ้าทดลองที่ใส่ปุ๋ยอย่างหนักเป็นเวลา 10 ปี สูญเสียความหลากหลายทางชีวภาพไปมาก และยังคงอยู่ในสถานะนี้อีก 20 ปีต่อมา ( Isbell et al. 2013 )
ความยืดหยุ่น
โดยธรรมชาติแล้ว พื้นที่ดึงดูดแสดงให้ เห็นถึง ความยืดหยุ่นระบบนิเวศมีความต้านทานต่อการเปลี่ยนแปลงสถานะ – พวกมันจะเปลี่ยนแปลงก็ต่อเมื่อมีการรบกวนอย่างมากเท่านั้น – แต่บางสถานะก็มีความยืดหยุ่นมากกว่าสถานะอื่นๆ ในแบบจำลองลูกบอลและถ้วย หุบเขาที่มีด้านข้างสูงชันจะมีความยืดหยุ่นมากกว่าหุบเขาตื้น เนื่องจากต้องใช้แรงมากกว่าในการผลักลูกบอลขึ้นเนินและออกจากหุบเขา
ความยืดหยุ่นสามารถเปลี่ยนแปลงได้ในสภาวะคงที่เมื่อพารามิเตอร์ด้านสิ่งแวดล้อมเปลี่ยนแปลงไป บ่อยครั้งที่มนุษย์มีอิทธิพลต่อสภาวะคงที่โดยการลดความยืดหยุ่นของแหล่งดึงดูด มีอย่างน้อยสามวิธีที่แรงจากมนุษย์ลดความยืดหยุ่น (Folke et al. 2004): (1) การลดความหลากหลายและกลุ่มหน้าที่การทำงานซึ่งมักเกิดจากผลกระทบจากบนลงล่าง (เช่น การจับปลามากเกินไป); (2) การเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมทางกายภาพและเคมี (เช่นการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศมลภาวะการใส่ปุ๋ย ); หรือ (3) การปรับเปลี่ยนรูปแบบการรบกวนที่สิ่งมีชีวิตปรับตัวได้ (เช่นการลากอวนก้นทะเล การขุดปะการังฯลฯ) เมื่อความยืดหยุ่นลดลง ระบบนิเวศสามารถถูกผลักดันไปสู่สภาวะคงที่ทางเลือกอื่น ซึ่งมักจะไม่พึงประสงค์น้อยกว่า ด้วยการรบกวนเพียงเล็กน้อย เมื่อมีผลกระทบแบบฮิสเทอรีซิส การกลับคืนสู่สภาวะที่พึงประสงค์มากขึ้นบางครั้งเป็นไปไม่ได้หรือไม่สามารถทำได้จริง (เนื่องจากข้อจำกัดในการจัดการ) การเปลี่ยนแปลงไปสู่สภาวะที่ไม่พึงประสงค์มักนำไปสู่การสูญเสียบริการและหน้าที่ของระบบนิเวศ และมีการบันทึกไว้ในสภาพแวดล้อมทางบก ทางทะเล และทางน้ำจืดหลายแห่ง (ดูใน Folke et al. 2004)
หลักฐาน
งานวิจัยส่วนใหญ่เกี่ยวกับสภาวะเสถียรทางเลือกเป็นงานวิจัยเชิงทฤษฎี โดยใช้แบบจำลองทางคณิตศาสตร์และการจำลองเพื่อทดสอบสมมติฐานทางนิเวศวิทยา งานวิจัยอื่นๆ ดำเนินการโดยใช้หลักฐานเชิงประจักษ์จากการสำรวจบันทึกทางประวัติศาสตร์หรือการเปรียบเทียบในระดับพื้นที่ต่างๆอย่างไรก็ตาม ยังขาดการทดสอบเชิงทดลองโดยตรงที่สามารถเปลี่ยนแปลงสภาวะเสถียรทางเลือกได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในงานวิจัยที่อยู่นอกเหนือสภาวะห้องปฏิบัติการที่ควบคุมได้ ซึ่งมีการบันทึกการเปลี่ยนแปลงสภาวะในวัฒนธรรมของจุลินทรีย์ ไว้ แล้ว
การตรวจสอบการมีอยู่ของสถานะเสถียรทางเลือกนั้นมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการจัดการระบบนิเวศหากมีสถานะเสถียรอยู่ การเปลี่ยนแปลงทีละน้อยของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมอาจมีผลกระทบต่อระบบเพียงเล็กน้อยจนกว่าจะถึงจุดวิกฤต ซึ่ง ณ จุดนั้นอาจเกิดการเปลี่ยนแปลงสถานะอย่างรุนแรงได้ การทำความเข้าใจธรรมชาติของจุดวิกฤตเหล่านี้จะช่วยในการออกแบบโปรแกรมการเฝ้าระวัง การฟื้นฟูระบบนิเวศ และการตัดสินใจด้านการจัดการอื่นๆ ผู้จัดการมีความสนใจเป็นพิเศษในศักยภาพของภาวะคงค้าง เนื่องจากอาจเป็นเรื่องยากที่จะฟื้นตัวจากการเปลี่ยนแปลงสถานะ (Beisner et al. 2003) กลไกของวงจรป้อนกลับที่รักษาสถานะเสถียรนั้นมีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจ หากเราหวังที่จะจัดการระบบนิเวศที่มีสถานะเสถียรทางเลือกได้อย่างมีประสิทธิภาพ
หลักฐานเชิงประจักษ์
หลักฐานเชิงประจักษ์เกี่ยวกับการมีอยู่ของสถานะเสถียรทางเลือกมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการพัฒนาแนวคิดนี้ให้ก้าวไปไกลกว่าทฤษฎี Schröder et al. (2005) ได้ทบทวนวรรณกรรมทางนิเวศวิทยาในปัจจุบันเกี่ยวกับสถานะเสถียรทางเลือก และพบการทดลองโดยตรง 35 ครั้ง ซึ่งมีเพียง 21 ครั้งเท่านั้นที่ถือว่าถูกต้อง ในจำนวนนี้ 62% (14 ครั้ง) แสดงหลักฐาน และ 38% (8 ครั้ง) ไม่แสดงหลักฐานสำหรับสถานะเสถียรทางเลือก อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ของ Schröder et al. (2005) ต้องการหลักฐานของปรากฏการณ์ฮิสเทอรีซิส ซึ่งไม่ใช่ข้อกำหนดเบื้องต้นสำหรับสถานะเสถียรทางเลือกเสมอไป ผู้เขียนคนอื่นๆ (เช่น Scheffer et al. 2001; Folke et al. 2004) มีข้อกำหนดที่เข้มงวดน้อยกว่าสำหรับการบันทึกสถานะเสถียรทางเลือก
การเปลี่ยนแปลงสถานะผ่านมุมมองของชุมชนได้รับการเหนี่ยวนำขึ้นจากการทดลองโดยการเพิ่มหรือลดจำนวนผู้ล่า เช่น ในงานของ Paine (1966) เกี่ยวกับผู้ล่าที่เป็นกุญแจสำคัญ (เช่น ผู้ล่าที่มีอิทธิพลต่อโครงสร้างของชุมชนอย่างมาก) ในเขตน้ำขึ้นน้ำลง (แม้ว่าข้ออ้างนี้จะถูกหักล้างโดย Schröder et al. 2005 ก็ตาม) นอกจากนี้ Beisner et al. (2003) ยังเสนอว่าประชากรปลาที่ถูกจับเพื่อการค้าสามารถถูกบังคับให้เปลี่ยนระหว่างสถานะเสถียรทางเลือกต่างๆ ได้ด้วยแรงกดดันจากการประมงเนื่องจากปรากฏการณ์ Alleeซึ่งทำงานที่ขนาดประชากรต่ำมาก เมื่อประชากรปลาลดลงต่ำกว่าเกณฑ์ที่กำหนด มันจะสูญพันธุ์ไปอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้เมื่อความหนาแน่นของประชากรต่ำทำให้การทดแทนตัวเต็มวัยเป็นไปไม่ได้ เช่น เนื่องจากไม่สามารถหาคู่ได้หรืออัตราการตาย ขึ้นอยู่กับความหนาแน่น เนื่องจากประชากรไม่สามารถกลับคืนสู่สภาพเดิมได้หลังจากการสูญพันธุ์ นี่จึงเป็นตัวอย่างของการเปลี่ยนแปลงสถานะที่ไม่สามารถย้อนกลับได้
แม้ว่าทฤษฎีสถานะเสถียรทางเลือกจะยังอยู่ในช่วงเริ่มต้น แต่ก็มีการรวบรวมหลักฐานเชิงประจักษ์จาก ระบบนิเวศที่หลากหลายแล้ว:
- ภูมิภาค ซาฮาราซึ่งครั้งหนึ่งเคยเต็มไปด้วยพืชพรรณ กลับกลายเป็นทะเลทรายอย่างฉับพลันเมื่อประมาณ 5,000 ถึง6,000 ปีที่แล้วเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ (Scheffer และ Carpenter 2003) การเปลี่ยนแปลงสถานะความปั่นป่วนในปัจจุบันผ่านการควบคุมไฟป่าได้ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสถานะในระบบนิเวศที่ปรับตัวเข้ากับไฟป่าในภาคตะวันออกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา ( Peterson 2002 )
- ในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของสหรัฐอเมริกามีการบันทึกสภาวะสมดุลทางเลือกในห่วงโซ่อาหารของป่าไม้เนื้อแข็งจาก การทดลอง (Schmitz 2004) แมงมุมมีบทบาทในการควบคุมจากบนลงล่างต่อตั๊กแตนที่กินพืชเป็นอาหารทั่วไป ทำให้ตั๊กแตนต้องซ่อนตัวและหาอาหารจากพืชที่มีความได้เปรียบในการแข่งขันสูงกว่า การกินพืชที่มีความได้เปรียบในการแข่งขันสูงกว่าจะลดความได้เปรียบลง ทำให้ความหลากหลายของพืชเพิ่มขึ้น เมื่อนำแมงมุมออกจากการทดลอง ตั๊กแตนจะหลุดพ้นจากการถูกล่าและกินพืชโดยไม่เลือกชนิดที่มีความได้เปรียบในการแข่งขันสูงกว่า พืชที่มีความได้เปรียบในการแข่งขันสูงกว่าจะเอาชนะพืชชนิดอื่น ส่งผลให้ความหลากหลายของพืชโดยรวมลดลง นอกจากนี้ การนำแมงมุมกลับเข้ามาใหม่ก็ไม่สามารถทำให้ระบบกลับมามีความหลากหลายของพืชสูงได้ ซึ่งบ่งชี้ถึงขีดจำกัดทางนิเวศวิทยา
- สระน้ำ ทะเลสาบ และแหล่งน้ำ ขนาดเล็กอื่นๆ เหมาะอย่างยิ่งสำหรับการศึกษาภาวะสมดุลทางเลือก เนื่องจากมีระบบปิดค่อนข้างสมบูรณ์ (Holling 1973) มีความสนใจอย่างมากในการเปลี่ยนแปลงสถานะของทะเลสาบน้ำตื้นในเขตอบอุ่นระหว่างน้ำใสและน้ำขุ่น การป้อนสารอาหารสามารถเปลี่ยนทะเลสาบใสให้กลายเป็นระบบน้ำขุ่นได้โดยทำให้เกิดการเจริญเติบโตของแพลงก์ตอนพืช (Scheffer 1997) กลไกป้อนกลับที่รักษาสภาพน้ำขุ่นไว้ ได้แก่ การบังแสงพืชน้ำขนาดใหญ่ที่อาศัยอยู่ก้นทะเลสาบ ซึ่งจะช่วยรักษาเสถียรภาพของตะกอนและลดการหมุนเวียนของสารอาหาร อย่างรวดเร็ว อาจเกิดภาวะฮิสเทอรีซิสได้หากการลดปริมาณสารอาหารไม่ทำให้น้ำกลับสู่สภาพใส
- นอกจากนี้ ยังมีการแสดงให้เห็นถึงสภาวะสมดุลทางเลือกอื่นๆ สำหรับชุมชนสัตว์น้ำจืด เงื่อนไขเริ่มต้น เช่น ความหนาแน่นของหอยทาก สามารถส่งผลต่อการเคลื่อนที่ของระบบนิเวศไปสู่สมดุลทางเลือกต่างๆ ได้หลายแบบ (Chase 2003)
- นอกจากนี้ ยังมีการบันทึกสถานะเสถียรทางเลือกอื่นๆ ในระบบนิเวศ ทางทะเลชายฝั่งจากการทดลอง เช่น พื้นที่ชุ่มน้ำเค็ม ในแถบ อาร์กติกของอ่าวฮัดสันรัฐแมนิโทบา พบว่ามีการเปลี่ยนแปลงจากสภาพที่มีพืชปกคลุมไปเป็นสภาพที่ไม่มีพืชปกคลุมเนื่องจาก การกินพืช มากเกินไปของห่านหิมะ ( Handa, Harmsen & Jefferies 2002 ) เมื่อทำการทดลองกำจัดห่านออกไป การฟื้นตัวของระบบเกิดขึ้นได้เฉพาะในสภาวะดินที่เหมาะสมเท่านั้น ซึ่งบ่งชี้ถึงปรากฏการณ์ฮิสเทอรีซิส
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ สถานะเสถียรทางเลือก
ในทางนิเวศวิทยาทฤษฎีสถานะเสถียรทางเลือก (บางครั้งเรียกว่าสถานะเสถียรทางเลือกหรือสมดุลเสถียรทางเลือก ) ทำนายว่าระบบนิเวศสามารถดำรงอยู่ได้ภายใต้ "สถานะ" หลายสถานะ...
ทฤษฎี
ทฤษฎีสถานะเสถียรทางเลือกได้รับการเสนอครั้งแรกโดย Richard Lewontin (1969) แต่ผู้เขียนคนสำคัญคนอื่นๆ ในยุคแรกๆ ได้แก่ Holling (1973), Sutherland (1974), May (1977) และ Scheffer et al.
ชุมชนนิเวศวิทยา
ระบบนิเวศสามารถเปลี่ยนจากสถานะหนึ่งไปอีกสถานะหนึ่งได้ผ่านการรบกวนอย่างมีนัยสำคัญโดยตรงต่อ ตัวแปรสถานะ ตัวแปรสถานะคือปริมาณที่เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว (ในระดับเวลาที่เกี่ยวข้องกับระบบนิเวศ) เพื่อตอบสนองต่อผลตอบรับจากระบบ (กล่าวคือ ขึ้นอยู่กับผลตอบรับของระบบ)...
ระบบนิเวศ
นอกจากนี้ ยังสามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงสถานะในบริบทอื่นได้ โดยการส่งผลกระทบทางอ้อมต่อ ตัวแปรสถานะ นี่คือสิ่งที่เรียกว่ามุมมองของระบบนิเวศ มุมมองนี้ต้องการการเปลี่ยนแปลงในพารามิเตอร์ทางสิ่งแวดล้อมที่ส่งผลต่อพฤติกรรมของตัวแปรสถานะ ตัวอย่างเช่น อัตราการเกิด...