การรวมกลุ่มโจมตีในสัตว์เป็นการปรับตัวเพื่อป้องกันผู้ล่าโดยที่สัตว์เหยื่อแต่ละตัวจะร่วมมือกันโจมตีหรือก่อกวน ผู้ล่า โดยปกติเพื่อปกป้องลูกหลาน ของพวกมัน คำจำกัดความง่ายๆ ของการรวมกลุ่มโจมตีคือ การรวมตัวของสัตว์หลายตัวรอบๆ ผู้ล่าที่อาจเป็นอันตราย^{[ 1 ]}พฤติกรรมนี้พบเห็นได้บ่อยที่สุดในนกแม้ว่าจะพบได้ในสัตว์ อื่นๆ อีกหลายชนิด เช่นเมียร์แคตและวัว บาง ชนิด^{[ 2 ] [ 3 ]}แม้ว่าการรวมกลุ่มโจมตีจะวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในหลายๆ สปีชีส์ แต่ก็มักจะพบได้เฉพาะในสปีชีส์ที่มีลูกอ่อนตกเป็นเหยื่อบ่อยๆ^{[ 2 ]}พฤติกรรมนี้อาจเสริม การปรับ ตัวเพื่อพรางตัวในลูกหลานเอง เช่นการพรางตัวและการซ่อนตัว เสียงร้องรวม กลุ่ม อาจใช้เพื่อเรียกสัตว์ที่อยู่ใกล้เคียงให้ร่วมมือกันในการโจมตี

Konrad LorenzในหนังสือOn Aggression (1966) ของเขา ระบุว่าการรวมกลุ่มกันของนกและสัตว์เกิดจากสัญชาตญาณที่ฝังรากลึกใน การต่อสู้เพื่อความอยู่รอดตามทฤษฎีวิวัฒนาการ ของดาร์วินในมุมมองของเขา มนุษย์ก็อยู่ภายใต้แรงกระตุ้นโดยกำเนิดที่คล้ายคลึงกัน แต่สามารถควบคุมแรงกระตุ้นเหล่านั้นด้วยเหตุผลได้^{[ 4 ]}

เต่าบก ( Machetornis rixosa ) (ขวา) กำลังรุมเหยี่ยว

ฝูงการุมโจมตีนกอินทรีหัวขาว ( Haliaeetus leucocephalus ) ที่เกาะอยู่บนกิ่งไม้

นกที่ผสมพันธุ์เป็นฝูง เช่นนกนางนวลมักถูกพบเห็นว่าโจมตีผู้บุกรุก รวมถึงมนุษย์ที่รุกล้ำเข้ามา^{[ 5 ]}ในอเมริกาเหนือ นกที่มักมีพฤติกรรมรวมกลุ่มกันโจมตี ได้แก่ นกม็อกกิ้งเบิร์ด นกกา นกเจย์ นกชิคคาดี นกเทิร์น และนกแบล็กเบิร์ด พฤติกรรมดังกล่าวรวมถึงการบินวนรอบผู้บุกรุก การพุ่งโจมตี การส่งเสียงร้องดัง และการถ่ายอุจจาระใส่ผู้ล่า การรวมกลุ่มกันโจมตีอาจใช้เพื่อหาอาหาร โดยการขับไล่นกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ให้ออกไปจากแหล่งอาหาร หรือโดยการรบกวนนกด้วยอาหาร นกตัวหนึ่งอาจเบี่ยงเบนความสนใจในขณะที่ตัวอื่น ๆ ขโมยอาหารอย่างรวดเร็ว นกกินซาก เช่น นกนางนวล มักใช้เทคนิคนี้เพื่อขโมยอาหารจากมนุษย์ที่อยู่ใกล้เคียง ฝูงนกอาจขับไล่สัตว์ที่แข็งแรงให้ออกไปจากอาหาร ต้นทุนของพฤติกรรมรวมกลุ่มกันโจมตี ได้แก่ ความเสี่ยงในการเผชิญหน้ากับผู้ล่า รวมถึงพลังงานที่ใช้ไปในกระบวนการ นก นางนวลหัวดำเป็นสายพันธุ์ที่ต่อสู้กับผู้ล่าที่บุกรุกเข้ามาอย่างดุร้าย เช่นนกกาการทดลองแบบคลาสสิกเกี่ยวกับสายพันธุ์นี้โดย Hans Kruuk เกี่ยวข้องกับการวางไข่ไก่ไว้เป็นระยะๆ จากรังและบันทึกเปอร์เซ็นต์ของเหตุการณ์การล่าที่ประสบความสำเร็จ รวมถึงความน่าจะเป็นที่นกกาจะถูกโจมตี^{[ 6 ]}ผลลัพธ์แสดงให้เห็นว่าการโจมตีลดลงเมื่อระยะห่างจากรังเพิ่มขึ้น ซึ่งมีความสัมพันธ์กับความสำเร็จในการล่าที่เพิ่มขึ้น การโจมตีอาจทำหน้าที่โดยการลดความสามารถของผู้ล่าในการค้นหารัง (เป็นการเบี่ยงเบนความสนใจ) เนื่องจากผู้ล่าไม่สามารถจดจ่อกับการค้นหาไข่ในขณะที่ถูกโจมตี

นอกจากความสามารถในการขับไล่ผู้ล่าแล้ว การรวมกลุ่มยังดึงดูดความสนใจของผู้ล่า ทำให้การโจมตีแบบลอบเร้นเป็นไปไม่ได้ การรวมกลุ่มมีบทบาทสำคัญในการระบุผู้ล่าและการเรียนรู้ข้ามรุ่นเกี่ยวกับการระบุผู้ล่า การนำสายพันธุ์กลับคืนสู่ธรรมชาติมักไม่ประสบความสำเร็จ เนื่องจากประชากรที่ตั้งถิ่นฐานแล้วขาดความรู้ทางวัฒนธรรมเกี่ยวกับวิธีการระบุผู้ล่าในท้องถิ่น นักวิทยาศาสตร์กำลังสำรวจวิธีการฝึกประชากรให้ระบุและตอบสนองต่อผู้ล่าก่อนที่จะปล่อยพวกมันสู่ป่า^{[ 7 ]}

สมมติฐานเชิงปรับตัวเกี่ยวกับเหตุผลที่สิ่งมีชีวิตควรมีพฤติกรรมเสี่ยงเช่นนี้ได้รับการเสนอแนะโดยEberhard Curio [ ^{8 ]}ซึ่งรวมถึงการโฆษณาความแข็งแรงทางกายภาพและทำให้จับยาก (คล้ายกับ พฤติกรรมการ วิ่งหนีของกวางกาเซล) การเบี่ยงเบนความสนใจของผู้ล่าไม่ให้พบลูก^การเตือนลูก การล่อผู้ล่าออกไป การอนุญาตให้ลูกเรียนรู้ที่จะจดจำชนิดของผู้ล่า^{[ 9 ]}การทำร้าย ผู้ล่า โดยตรงหรือดึงดูดผู้ล่าของตัวผู้ล่าเอง ความถี่ของการโจมตีที่ลดลงอย่างมากระหว่างฤดูทำรังบ่งชี้ว่าพฤติกรรมดังกล่าวอาจวิวัฒนาการขึ้นเนื่องจากเป็นประโยชน์ต่อลูกของผู้ที่รุมโจมตีNiko Tinbergenโต้แย้งว่าการรุมโจมตีเป็นแหล่งที่มาของความสับสนสำหรับผู้ล่าลูกนกนางนวล ทำให้พวกมันเสียสมาธิจากการค้นหาเหยื่อ^{[ 10 ]}อันที่จริงอีกาที่บุกรุกเข้ามาสามารถหลีกเลี่ยงการโจมตีได้โดยการเผชิญหน้ากับผู้โจมตีเท่านั้น ซึ่งจะป้องกันไม่ให้มันหาเป้าหมายเจอ^{[ 5 ]}

นอกจากการวิจัยเชิงทดลอง แล้ว วิธีการเปรียบเทียบยังสามารถนำมาใช้เพื่อตรวจสอบสมมติฐานต่างๆ เช่น สมมติฐานที่ Curio กล่าวไว้ข้างต้น ตัวอย่างเช่น ไม่ใช่ นก นางนวล ทุก ชนิดที่แสดงพฤติกรรมรวม กลุ่มกัน นก นางนวลคิตติเวคทำรังบนหน้าผาสูงชันซึ่งแทบจะไม่สามารถเข้าถึงได้โดยผู้ล่า ซึ่งหมายความว่าลูกนกของมันไม่เสี่ยงต่อการถูกล่าเหมือนนกนางนวลชนิดอื่นๆ^{[ 11 ]}นี่เป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการที่แตกต่างกัน

สมมติฐานอีกประการหนึ่งสำหรับพฤติกรรมการรวมกลุ่มกันคือ “สมมติฐานการดึงดูดผู้ที่แข็งแกร่งกว่า” ภายใต้สมมติฐานนี้ สัตว์เหยื่อจะส่งเสียงร้องเพื่อดึงดูดผู้ล่ารองที่แข็งแกร่งกว่ามาจัดการกับภัยคุกคามจากผู้ล่าหลักในปัจจุบัน การศึกษาที่ดำเนินการโดย Fang et al. แสดงให้เห็นถึงผลลัพธ์ที่สำคัญสำหรับวิทยานิพนธ์เชิงหน้าที่ที่ยังไม่ได้รับการพิสูจน์นี้ โดยใช้เสียงร้องสามประเภทที่แตกต่างกันสำหรับนกปรอทท้องขาว ( Pycnonotus sinensis ) ซึ่งเป็นสัตว์เหยื่อ ได้แก่ เสียงร้องปกติ (TC, การทดลองควบคุม), เสียงร้องเพื่อรวมกลุ่มกับนกเค้าแมวคอขาว (MtO treatment) และเสียงร้องเพื่อรวมกลุ่มกับเหยี่ยวหงอน ( Accipiter trivirgatus) (ผู้ล่าที่เหนือกว่า; MtH treatment) ^{[ 12 ]}

จากการศึกษาความแปรผันของการตอบสนองทางพฤติกรรมของนกพาสเซอรีน 22 ชนิดที่แตกต่างกันต่อผู้ล่าที่อาจเกิดขึ้นได้ เช่น นกฮูกแคระยูเรเซีย พบว่าขอบเขตของการรวมกลุ่มโจมตีมีความสัมพันธ์เชิงบวกกับความแพร่หลายของสายพันธุ์ในอาหารของนกฮูก นอกจากนี้ ความเข้มข้นของการรวมกลุ่มโจมตียังมากกว่าในฤดูใบไม้ร่วงมากกว่าฤดูใบไม้ผลิ^{[ 13 ]}

เชื่อกันว่าการรุมโจมตีอาจก่อให้เกิดความเสี่ยงต่อผู้ล่าที่เกาะพัก รวมถึงอาจได้รับอันตรายจากนกที่รุมโจมตี หรือดึงดูดผู้ล่าที่มีขนาดใหญ่กว่าและอันตรายกว่าเข้ามา นกที่เสี่ยงต่อการถูกรุมโจมตี เช่นนกฮูกมีขน พรางตัว และที่พักอาศัยที่ซ่อนเร้น ซึ่งช่วยลดอันตรายนี้^{[ 14 ]}

สภาพแวดล้อมมีผลต่อพฤติกรรมการรวมกลุ่มกัน ดังที่เห็นได้จากการศึกษาวิจัยของ Dagan & Izhaki (2019) ซึ่งได้ตรวจสอบพฤติกรรมการรวมกลุ่มกันโดยเฉพาะอย่างยิ่งการสังเกตผลกระทบของโครงสร้างป่าสน ผลการศึกษาพบว่าพฤติกรรมการรวมกลุ่มกันแตกต่างกันไปตามฤดูกาล กล่าวคือ มีการตอบสนองสูงในฤดูหนาว และมีการตอบสนองปานกลางในฤดูใบไม้ร่วง นอกจากนี้ การมีพืชพรรณใต้ต้นไม้ในป่ามีผลกระทบอย่างมากต่อพฤติกรรมการรวมกลุ่มกัน กล่าวคือ ยิ่งพืชพรรณใต้ต้นไม้หนาแน่นมากเท่าใด นกก็จะตอบสนองต่อเสียงเรียกรวมกลุ่มกันมากขึ้นเท่านั้น^{[ 15 ]}กล่าวคือ การมีที่กำบังในป่ามีส่วนช่วยอย่างมากต่อความเต็มใจที่จะตอบสนองต่อเสียงเรียกดังกล่าว    

อีกวิธีหนึ่งที่สามารถใช้วิธีการเปรียบเทียบได้คือการเปรียบเทียบนกนางนวลกับสิ่งมีชีวิตที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน วิธีนี้อาศัยการมีอยู่ของวิวัฒนาการแบบลู่เข้าซึ่งสิ่งมีชีวิตที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกันจะวิวัฒนาการลักษณะเดียวกันเนื่องจากแรงกดดันในการคัดเลือก ที่คล้ายคลึงกัน ดังที่กล่าวไว้ นกหลายชนิด เช่น นกนางแอ่นก็รวมกลุ่มกันโจมตีผู้ล่าเช่นกัน อย่างไรก็ตาม กลุ่มที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกันมากขึ้น รวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก็เป็นที่ทราบกันว่ามีพฤติกรรมนี้เช่นกัน ตัวอย่างหนึ่งคือกระรอกดินแคลิฟอร์เนียซึ่งเบี่ยงเบนความสนใจของผู้ล่า เช่นงูหาง กระดิ่ง และงูเห่าไม่ให้หาโพรง รังของพวกมันเจอ โดยการเตะทรายใส่หน้างู ทำให้รบกวนอวัยวะรับสัมผัสของมัน สำหรับงูในวงศ์ Crotaline นั้น รวมถึงอวัยวะตรวจจับความร้อนในหลุมลอเรียลด้วย^{[ 16 ]} สัตว์ สังคม ชนิด นี้ยังใช้เสียงเตือนภัยด้วย

ปลาบางชนิดมีพฤติกรรมรุมโจมตีกัน ตัวอย่างเช่นปลาบลูจิลล์บางครั้งโจมตีเต่าสแนปปิ้ง [ ^{1 ] พบ} ว่าปลา บลูจิลล์ซึ่งสร้างอาณานิคมวางไข่ขนาดใหญ่ โจมตีทั้งเต่าที่ถูกปล่อยออกมาและเต่าที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติ ซึ่งอาจเป็นการประกาศการมีอยู่ของพวกมัน ขับไล่ผู้ล่าออกจากพื้นที่ หรือช่วยในการส่งต่อการรับรู้ผู้ล่า ในทำนองเดียวกันวาฬหลังค่อมเป็นที่รู้จักกันดีว่ารุมโจมตีวาฬเพชฌฆาตเมื่อวาฬเพชฌฆาตโจมตีสัตว์ชนิดอื่น รวมถึงวาฬชนิดอื่น แมวน้ำ สิงโตทะเล และปลา^{[ 17 ]}

อย่างไรก็ตาม มีความแตกต่างระหว่างการรวมกลุ่มกันของสัตว์และการตอบสนองแบบสู้หรือหนี การรวมกลุ่มกันนั้นอาศัยพลวัตของกลุ่มเป็นอย่างมาก ในขณะที่การตอบสนองแบบสู้หรือหนีนั้นมุ่งเน้นไปที่ตัวบุคคลและลูกหลานของมันเป็นหลักในบางกรณี การศึกษาที่ดำเนินการโดย Adamo & McKee (2017) ที่ตรวจสอบจิ้งหรีดGryllus texensisแสดงให้เห็นถึงเรื่องนี้โดยการกระตุ้นความเสี่ยงจากการถูกล่าสูงซ้ำๆ เพื่อตรวจสอบว่าสัตว์โดยทั่วไปรับรู้ความเสี่ยงดังกล่าวอย่างไร^{[ 18 ]}จิ้งหรีดจะดำเนินการเพื่อปกป้องตัวเองหรือพยายามรักษาลูกหลานของมันไว้ตามภัยคุกคามที่รับรู้ได้

เสียงเรียกไล่ล่าเป็นสัญญาณที่สัตว์ที่ไล่ล่าเหยื่อส่งออกมาขณะก่อกวนผู้ล่า ซึ่งแตกต่างจากเสียงเรียกเตือนภัยที่ช่วยให้สัตว์ชนิดเดียวกันหนีรอดจากผู้ล่าได้นกติ๊ดใหญ่ ซึ่งเป็น นกขับขานเพลงในยุโรปใช้สัญญาณดังกล่าวเพื่อเรียกนกที่อยู่ใกล้เคียงให้มาก่อกวนนกล่าเหยื่อ ที่เกาะอยู่ เช่น นกฮูก เสียงเรียกนี้เกิดขึ้นในช่วงความถี่ 4.5 kHz ^{[ 5 ]}และสามารถได้ยินได้ในระยะทางไกล อย่างไรก็ตาม เมื่อสัตว์เหยื่อกำลังบิน พวกมันจะใช้สัญญาณเตือนภัยในช่วงความถี่ 7–8 kHz เสียงเรียกนี้มีประสิทธิภาพในการเดินทางในระยะทางไกลน้อยกว่า แต่ยากกว่ามากสำหรับทั้งนกฮูกและเหยี่ยวที่จะได้ยิน (และตรวจจับทิศทางที่เสียงเรียกมาจาก) ^{[ 19 ]}ในกรณีของเสียงเรียกเตือนภัย อาจเป็นผลเสียต่อผู้ส่งหากผู้ล่าได้ยินสัญญาณ ดังนั้นการคัดเลือก จึง สนับสนุนนกที่สามารถได้ยินและใช้เสียงเรียกในช่วงความถี่สูงนี้ได้

นอกจากนี้เสียงร้องของนกยังแตกต่างกันทางเสียงเป็นผลพลอยได้จากการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อม ตามสมมติฐานการปรับตัวทางเสียง ในการศึกษาของ Billings (2018) ที่ตรวจสอบโครงสร้างเสียงความถี่ต่ำของเสียงร้องไล่ต้อนในแหล่งที่อยู่อาศัยประเภทต่างๆ (ปิด เปิด และในเมือง) ในสามวงศ์นกกินแมลง (Corvidae, Icteridae, Turdidae) พบว่าขนาดของนกเป็นปัจจัยหนึ่งที่ทำให้เสียงร้องไล่ต้อนแตกต่างกัน นอกจากนี้ นกในแหล่งที่อยู่อาศัยแบบปิดและในเมืองมีพลังงานและความถี่ต่ำในเสียงร้องไล่ต้อนต่ำกว่าตามลำดับ^{[ 20 ]}

เสียงร้องไล่ล่าอาจเป็นส่วนหนึ่งของอาวุธที่สัตว์ใช้ในการก่อกวนผู้ล่า การศึกษาเสียงร้องไล่ล่าของPhainopeplaบ่งชี้ว่าอาจช่วยเสริมการโจมตีแบบโฉบลงมาใส่ผู้ล่า รวมถึงนกเจย์พุ่มไม้ในสายพันธุ์นี้ เสียงร้องไล่ล่าจะพุ่งขึ้นอย่างราบรื่น และจะเปล่งออกมาเมื่อโฉบลงมาเป็นรูปโค้งข้างๆ ผู้ล่า เสียงร้องนี้ยังได้ยินในระหว่างปฏิสัมพันธ์เชิงต่อสู้ กันกับ สายพันธุ์เดียวกันและอาจใช้เป็นเสียงเตือนภัยเพิ่มเติมหรือทางเลือกอื่นแก่คู่ของพวกมัน^{[ 21 ]}

วิวัฒนาการของพฤติกรรมการรวมกลุ่มสามารถอธิบายได้โดยใช้กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพเชิงวิวัฒนาการซึ่งอิงตามทฤษฎีเกม^{[ 22 ]}

การกลั่นแกล้งกันในที่ทำงานนั้นเกี่ยวข้องกับความเสี่ยง (ต้นทุน) ต่อตัวบุคคล และผลประโยชน์ (ผลตอบแทน) ต่อตัวบุคคลและผู้อื่น บุคคลเหล่านั้นมักมีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมกัน และการกลั่นแกล้งกันในที่ทำงานกำลังได้รับการศึกษามากขึ้นโดยใช้มุมมองวิวัฒนาการที่เน้นยีนเป็นศูนย์กลางโดยพิจารณา ถึง ความเหมาะสมโดยรวม (การสืบทอดยีนของตนผ่านสมาชิกในครอบครัว) มากกว่าเพียงแค่ผลประโยชน์ต่อตัวบุคคล

พฤติกรรมการรวมกลุ่มโจมตีมีความรุนแรงแตกต่างกันไปตามการรับรู้ถึงภัยคุกคามจากผู้ล่า ตามการศึกษาของ Dutour et al. (2016) ^{[ 23 ]}อย่างไรก็ตาม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในแง่ของการปรากฏตัวในนกสายพันธุ์ต่างๆ เป็นที่ยอมรับว่าเป็นผลพลอยได้จากความสัมพันธ์แบบพึ่งพาซึ่งกันและกันมากกว่าการเสียสละเพื่อผู้อื่น แบบต่างตอบแทน ตามที่ Russell & Wright (2009) กล่าวไว้^{[ 24 ]}

โดยการร่วมมือกันเพื่อขับไล่ผู้ล่าออกไปอย่างสำเร็จ บุคคลทุกคนที่เกี่ยวข้องจะเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ บุคคลแต่ละคนมีโอกาสน้อยมากที่จะต่อสู้กับผู้ล่าที่ใหญ่กว่า แต่เมื่อมีกลุ่มใหญ่เข้ามาเกี่ยวข้อง ความเสี่ยงต่อสมาชิกแต่ละคนในกลุ่มจะลดลงหรือเจือจางลง ผลกระทบจากการเจือจางที่เสนอโดยWD Hamilton นี้ เป็นอีกวิธีหนึ่งในการอธิบายประโยชน์ของการร่วมมือกันของบุคคลที่เห็นแก่ ตัว กฎของ Lanchesterยังให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับข้อดีของการโจมตีเป็นกลุ่มใหญ่มากกว่าการโจมตีแบบเดี่ยว^{[ 25 ] [ 26 ]}

การตีความอีกประการหนึ่งเกี่ยวข้องกับการใช้ทฤษฎีการส่งสัญญาณและอาจรวมถึงหลักการความพิการด้วยแนวคิดในที่นี้คือนกที่รวมกลุ่มกันแสดงสถานะและสุขภาพของตนเองโดยทำให้ตัวเองตกอยู่ในความเสี่ยง เพื่อให้คู่ครองที่มีศักยภาพเลือกพวกมัน^{[ 27 ]}

• ความสัมพันธ์แบบต่างตอบแทนระหว่างสายพันธุ์อธิบายพฤติกรรมการรุมโจมตีของนกฟินช์Fringilla coelebs ในช่วงฤดูผสมพันธุ์ บทความโดย Indrikis Krams และ Tatjana Krama ( PDF )
• การถ่ายภาพธรรมชาติ – การใช้พฤติกรรมการรวมกลุ่มกันในการถ่ายภาพ
• ฝูงนกรุมงูพิษพัฟแอดเดอร์ – บทความในวารสารอิเล็กทรอนิกส์ Ornithological Observations