ในการสื่อสารของสัตว์สัญญาณเตือนภัยเป็นกลไกปรับตัวเพื่อป้องกันตัวเองจากผู้ ล่า ในรูปแบบของสัญญาณที่สัตว์สังคมส่งออกมาเพื่อตอบสนองต่ออันตราย สัตว์ จำพวกไพรเมตและนก หลายชนิดมีเสียง ร้องเตือนภัย ที่ ซับซ้อนเพื่อเตือนสัตว์ ชนิดเดียวกัน ถึงผู้ล่าที่กำลังเข้ามาใกล้ ตัวอย่างเช่น เสียงร้องเตือนภัยของนกแบล็กเบิร์ดเป็นเสียงที่คุ้นเคยในสวนหลายแห่ง สัตว์อื่นๆ เช่น ปลาและแมลง อาจใช้สัญญาณที่ไม่ใช่เสียง เช่นสารเคมีสัญญาณที่มองเห็นได้ เช่น การกระพริบหางสีขาวของกวางหลายชนิด ถูกเสนอว่าเป็นสัญญาณเตือนภัย แต่เนื่องจากสัตว์ชนิดเดียวกันมีโอกาสน้อยที่จะรับรู้ได้ จึงมักถูกมองว่าเป็นสัญญาณสำหรับผู้ล่ามากกว่า

อาจมีการใช้เสียงเรียกที่แตกต่างกันสำหรับสัตว์นักล่าบนพื้นดินหรือจากในอากาศ บ่อยครั้งที่สัตว์สามารถบอกได้ว่าสมาชิกในกลุ่มคนใดเป็นผู้ส่งเสียงเรียก ดังนั้นพวกมันจึงสามารถเพิกเฉยต่อเสียงเรียกที่ไม่น่าเชื่อถือได้^{[ 1 ]}

เห็นได้ชัดว่าสัญญาณเตือนภัยส่งเสริมการอยู่รอดโดยการอนุญาตให้ผู้รับสัญญาณเตือนภัยหลบหนีจากแหล่งอันตราย ซึ่งสามารถวิวัฒนาการได้โดยการคัดเลือกญาติโดยสมมติว่าผู้รับมีความสัมพันธ์กับผู้ส่งสัญญาณ อย่างไรก็ตาม เสียงร้องเตือนภัยสามารถเพิ่มความเหมาะสมของแต่ละบุคคลได้ เช่น โดยการแจ้งให้ผู้ล่าทราบว่าตรวจพบแล้ว^{[ 2 ]}

เสียงเตือนภัยมักเป็นเสียงความถี่สูงเพราะเสียงเหล่านี้ระบุตำแหน่งได้ยากกว่า^{[ 3 ] [ 4 ]}

การแลกเปลี่ยนระหว่างต้นทุนและผลประโยชน์ของพฤติกรรมการส่งสัญญาณเตือนภัยนี้ได้จุดประกายการถกเถียงที่น่าสนใจมากมายในหมู่นักชีววิทยาวิวัฒนาการที่พยายามอธิบายการเกิดขึ้นของพฤติกรรมที่ดูเหมือน "เสียสละตนเอง" เช่นนี้ คำถามหลักคือ "หากจุดประสงค์สูงสุดของพฤติกรรมสัตว์ใดๆ คือการเพิ่มโอกาสสูงสุดที่ยีนของสิ่งมีชีวิตจะถูกส่งต่อไปยังรุ่นต่อๆ ไปด้วยความอุดมสมบูรณ์สูงสุด ทำไมสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวจึงจงใจเสี่ยงที่จะทำลายตัวเอง (จีโนมทั้งหมด) เพื่อช่วยผู้อื่น (จีโนมอื่นๆ)?" ^{[ 5 ]}

นักวิทยาศาสตร์บางคนใช้หลักฐานของพฤติกรรมการส่งเสียงเตือนภัยเพื่อท้าทายทฤษฎีที่ว่า "วิวัฒนาการทำงานเฉพาะในระดับยีนและ 'ความสนใจ' ของยีนในการส่งต่อตัวเองไปยังรุ่นต่อๆ ไป" หากการส่งเสียงเตือนภัยเป็นตัวอย่างของความเสียสละอย่างแท้จริงความเข้าใจของมนุษย์เกี่ยวกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติก็จะซับซ้อนกว่าเพียงแค่ "การอยู่รอดของยีนที่เหมาะสมที่สุด" ^{[ 6 ]}

นักวิจัยคนอื่นๆ โดยทั่วไปคือผู้ที่สนับสนุนทฤษฎียีนเห็นแก่ตัว ตั้งคำถามถึงความถูกต้องของพฤติกรรม "เสียสละ" นี้ ตัวอย่างเช่น มีการสังเกตว่าลิงเวอร์เว็ตบางครั้งส่งเสียงร้องเมื่อมีผู้ล่าอยู่ และบางครั้งก็ไม่ส่งเสียงร้อง การศึกษาแสดงให้เห็นว่าลิงเวอร์เว็ตเหล่านี้อาจส่งเสียงร้องบ่อยขึ้นเมื่ออยู่ท่ามกลางลูกหลานของตนเองและญาติคนอื่นๆ ที่มีพันธุกรรมร่วมกัน^{[ 7 ]}นักวิจัยคนอื่นๆ ได้แสดงให้เห็นว่าการส่งเสียงเตือนภัยบางรูปแบบ เช่น "เสียงหวีดผู้ล่าในอากาศ" ที่ผลิตโดยกระรอกดินเบลดิงไม่ได้เพิ่มโอกาสที่ผู้ส่งเสียงจะถูกผู้ล่ากิน เสียงเตือนภัยนั้นเป็นประโยชน์ต่อทั้งผู้ส่งและผู้รับโดยการทำให้ผู้ล่าหวาดกลัวและขับไล่ผู้ล่าออกไป^{[ 8 ]}

ทฤษฎีอีกทฤษฎีหนึ่งเสนอว่าสัญญาณเตือนภัยทำหน้าที่ดึงดูดผู้ล่าเพิ่มเติม ซึ่งจะแย่งชิงสิ่งมีชีวิตที่เป็นเหยื่อ ทำให้เหยื่อมีโอกาสหลบหนีได้ดีขึ้น^{[ 9 ]}บางคนเสนอว่าสัญญาณเตือนภัยเป็นตัวยับยั้งผู้ล่า โดยสื่อสารความตื่นตัวของเหยื่อให้ผู้ล่าทราบ ตัวอย่างเช่นนกกระแตตะวันตก ( Porphyrio porphyrio ) ซึ่งสะบัดหางอย่างเห็นได้ชัด (ดูเพิ่มเติมที่การเตือนภัยหลักการความพิการและการสะบัดหาง ) ^{[ 10 ]}

งานวิจัยจำนวนมากยังคงมุ่งเน้นไปที่จุดประสงค์และผลกระทบของพฤติกรรมการส่งสัญญาณเตือนภัย เนื่องจากงานวิจัยเหล่านี้สามารถให้ข้อมูลเกี่ยวกับความเกิดขึ้นหรือไม่เกิดขึ้นของพฤติกรรมเสียสละได้ และผลการวิจัยสามารถนำไปใช้ในการทำความเข้าใจความเสียสละในพฤติกรรมของมนุษย์ได้

ลิงเวอร์เว็ต (Chlorocebus Pygerythus) เป็นลิงที่ได้รับการศึกษามากที่สุดกลุ่มหนึ่งในเรื่องการเปล่งเสียงและการส่งเสียงเตือนภัยในกลุ่มไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์ พวกมันเป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องการส่งเสียงเตือนภัยเมื่อมีผู้ล่าที่พบได้บ่อยที่สุด ( เสือดาวนกอินทรีและงู ) อยู่รอบตัว เสียงเตือนภัยของลิงเวอร์เว็ตถือว่ามีความเกี่ยวข้องกับผู้ล่าโดยพลการ ในแง่ที่ว่าแม้ว่าเสียงร้องอาจจะแตกต่างจากภัยคุกคามที่ลิงรับรู้ แต่เสียงร้องนั้นไม่ได้เลียนแบบเสียงจริงของผู้ล่า – มันเหมือนกับการตะโกนว่า "อันตราย!" เมื่อเห็นสุนัขที่กำลังโกรธ แทนที่จะส่งเสียงเห่า เสียงเตือนภัยประเภทนี้ถือเป็นตัวอย่างแรกสุดของการสื่อสารเชิงสัญลักษณ์ (ความสัมพันธ์ระหว่างตัวบ่งชี้และสิ่งที่ถูกบ่งชี้เป็นไปโดยพลการและเป็นไปตามธรรมเนียมเท่านั้น) ในกลุ่มไพรเมตที่ไม่ใช่มนุษย์^{[ 11 ]}

อย่างไรก็ตาม มีการถกเถียงกันมากว่าเสียงเตือนภัยของลิงเวอร์เว็ตเป็น "คำพูด" จริงๆ ในแง่ของการดัดแปลงเสียงเพื่อสื่อความหมายเฉพาะเจาะจง หรือเป็นเสียงที่ไม่ได้ตั้งใจซึ่งเกิดขึ้นเมื่อมีปฏิสัมพันธ์กับสิ่งเร้าภายนอก เช่นเดียวกับเด็กเล็กที่ไม่สามารถสื่อสารคำพูดได้อย่างมีประสิทธิภาพ จะส่งเสียงแบบสุ่มเมื่อถูกเล่นด้วยหรือถูกกระตุ้นด้วยบางสิ่งในสภาพแวดล้อมโดยรอบ เมื่อเด็กโตขึ้นและเริ่มเรียนรู้วิธีการสื่อสาร เสียงที่พวกเขาทำจะกว้างมากเมื่อเทียบกับสภาพแวดล้อม พวกเขาเริ่มจดจำสิ่งต่างๆ ในสภาพแวดล้อม แต่มีสิ่งต่างๆ มากกว่าคำพูดหรือเสียงที่รู้จัก ดังนั้นเสียงหนึ่งอาจหมายถึงหลายสิ่งหลายอย่าง เมื่อเด็กโตขึ้น พวกเขาสามารถระบุเสียงและคำพูดที่ทำขึ้นให้เฉพาะเจาะจงมากขึ้นโดยสัมพันธ์กับสิ่งต่างๆ ในสภาพแวดล้อม เชื่อกันว่าเมื่อลิงเวอร์เว็ตโตขึ้น พวกมันจะสามารถเรียนรู้และแบ่งหมวดหมู่กว้างๆ ออกเป็นหมวดหมู่ย่อยที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้นในบริบทเฉพาะ^{[ 12 ]}

ในการทดลองที่ดำเนินการโดย ดร. ทาบิธา ไพรซ์ พวกเขาใช้ซอฟต์แวร์ที่พัฒนาขึ้นเองเพื่อรวบรวมเสียงของลิงเวอร์เว็ตตัวผู้และตัวเมียจากแอฟริกาตะวันออก และลิงเวอร์เว็ตตัวผู้จากแอฟริกาใต้ จุดประสงค์ของการทดลองคือเพื่อรวบรวมเสียงของลิงเหล่านี้เมื่อถูกกระตุ้นด้วยงู (ส่วนใหญ่เป็นงูเหลือม ) นกเหยี่ยว สัตว์บก (ส่วนใหญ่เป็นเสือดาว) และการรุกราน จากนั้นจึงตรวจสอบว่าสามารถแยกแยะเสียงร้องเหล่านั้นได้หรือไม่เมื่อเทียบกับบริบทที่ทราบ

การทดลองพบว่าลิงเวอร์เว็ตสามารถจำแนกประเภทของสัตว์นักล่าและสมาชิกของกลุ่มสังคมต่างๆ ได้ แต่ความสามารถในการสื่อสารภัยคุกคามที่เฉพาะเจาะจงของพวกมันยังไม่ได้รับการพิสูจน์ เสียงร้องและเห่าที่ลิงเวอร์เว็ตเปล่งออกมาเมื่อนกอินทรีโฉบลงมานั้นเป็นเสียงร้องและเห่าแบบเดียวกันกับที่พวกมันเปล่งออกมาในขณะที่ตื่นตัวสูง ในทำนองเดียวกัน เสียงเห่าที่เปล่งออกมาเมื่อเห็นเสือดาวก็เป็นเสียงเห่าแบบเดียวกันกับที่เปล่งออกมาในระหว่างการโต้ตอบที่ก้าวร้าวสภาพแวดล้อมที่พวกมันอาศัยอยู่นั้นซับซ้อนเกินกว่าที่พวกมันจะสามารถสื่อสารเกี่ยวกับทุกสิ่งในสภาพแวดล้อมของพวกมันได้อย่างเฉพาะเจาะจง^{[ 13 ]}

ในการทดลองที่ดำเนินการโดย ดร.จูเลีย ฟิชเชอร์ โดรนถูกบินเหนือลิงเวอร์เว็ตและบันทึกเสียงที่เกิดขึ้น ลิงเวอร์เว็ตส่งเสียงเตือนภัยที่เกือบจะเหมือนกับเสียงร้องของนกอินทรีเวอร์เว็ตแอฟริกาตะวันออก เมื่อเปิดเสียงบันทึกของโดรนให้ลิงตัวหนึ่งที่อยู่ตัวเดียวและแยกจากกลุ่มหลักฟังในอีกไม่กี่วันต่อมา ลิงตัวนั้นเงยหน้าขึ้นมองท้องฟ้า ดร.ฟิชเชอร์สรุปว่าลิงเวอร์เว็ตสามารถเผชิญกับภัยคุกคามใหม่ได้เพียงครั้งเดียวและเข้าใจความหมายของมัน^{[ 14 ]}

ยังคงมีการถกเถียงกันอยู่ว่าลิงเวอร์เว็ตตระหนักถึงความหมายของเสียงเตือนภัยหรือไม่ ฝ่ายหนึ่งโต้แย้งว่าลิงส่งเสียงเตือนภัยเพราะพวกมันตื่นเต้น อีกฝ่ายหนึ่งโต้แย้งว่าเสียงเตือนภัยสร้างภาพจำของสัตว์นักล่าในใจของผู้ฟัง ข้อโต้แย้งที่เป็นที่ยอมรับโดยทั่วไปคือ พวกมันส่งเสียงเตือนภัยเพราะต้องการให้ผู้อื่นตอบสนองในลักษณะใดลักษณะหนึ่ง ไม่ใช่เพราะต้องการให้กลุ่มคิดว่ามีภัยคุกคามที่เฉพาะเจาะจงอยู่ใกล้ๆ^{[ 12 ]}

โดยสรุปแล้ว ยังไม่มีหลักฐานเพียงพอที่จะสนับสนุนว่าการโทรเหล่านั้นเป็นการระบุถึงภัยคุกคามหรือเป็นการเรียกร้องให้ดำเนินการเฉพาะอย่างใดอย่างหนึ่งเนื่องจากภัยคุกคามนั้น

ลิงโมนาของแคมป์เบลล์ก็ส่งเสียงเตือนภัยเช่นกัน แต่ในรูปแบบที่แตกต่างจากลิงเวอร์เว็ต แทนที่จะมีเสียงเรียกที่แยกจากกันสำหรับผู้ล่าแต่ละชนิด ลิงแคมป์เบลล์มีเสียงเรียกสองประเภทที่แตกต่างกัน ซึ่งประกอบด้วยเสียงเรียกที่แตกต่างกัน โดยประกอบด้วยเสียงต่อเนื่องของคำต่อท้ายที่เปลี่ยนความหมาย มีการเสนอแนะว่านี่เป็นความคล้ายคลึงกับสัณฐานวิทยาของ มนุษย์ ^{[ 15 ]}ในทำนองเดียวกันลิงทามารินหัวขาวสามารถใช้ช่วงเสียงที่จำกัดของเสียงเตือนภัยเพื่อแยกแยะระหว่างผู้ล่าในอากาศและบนบก^{[ 16 ]}ทั้งลิงแคมป์เบลล์และลิงทามารินหัวขาวได้แสดงความสามารถที่คล้ายคลึงกับความสามารถของลิงเวอร์เว็ตในการแยกแยะทิศทางการล่าที่น่าจะเป็นไปได้และการตอบสนองที่เหมาะสม^{[ 17 ] [ 18 ]}

การที่สัตว์ทั้งสาม ชนิดนี้ใช้เสียงร้องเพื่อเตือนผู้อื่นถึงอันตรายนั้น ถือเป็นหลักฐานของภาษาดั้งเดิมในไพรเมตอย่างไรก็ตาม มีหลักฐานบางอย่างที่บ่งชี้ว่าพฤติกรรมนี้ไม่ได้หมายถึงผู้ล่าโดยตรง แต่หมายถึงภัยคุกคาม โดยแยกแยะเสียงร้องออกจากคำพูด^{[ 19 ]}

สัตว์อีกชนิดหนึ่งที่แสดงเสียงร้องเตือนภัยคือลิงบาบารีแม่ลิงบาบารีสามารถจดจำเสียงร้องของลูกตัวเองและแสดงพฤติกรรมตามนั้นได้^{[ 20 ]}

ลิงไดอาน่ายังส่งสัญญาณเตือนภัยด้วย ตัวผู้ที่โตเต็มวัยจะตอบสนองต่อเสียงร้องของกันและกัน แสดงให้เห็นว่าเสียงร้องสามารถแพร่กระจายได้^{[ 21 ]}เสียงร้องของพวกมันจะแตกต่างกันไปตามเพศของผู้ส่งสัญญาณ ประเภทของภัยคุกคาม ถิ่นที่อยู่อาศัย และ ประสบการณ์การล่า เหยื่อตามช่วงวัยหรือตลอดชีวิตของ ผู้ส่งสัญญาณ

ลิงไดอาน่าส่งเสียงเตือนภัยที่แตกต่างกันตามเพศ เสียงเตือนภัยของตัวผู้ใช้เพื่อป้องกันทรัพยากร การแข่งขันระหว่างตัวผู้ และการสื่อสารระหว่างกลุ่มของลิงชนิดเดียวกันเป็นหลัก^{[ 22 ]}เสียงเตือนภัยของตัวเมียใช้เป็นหลักในการสื่อสารภายในกลุ่มของลิงชนิดเดียวกันเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกล่า^{[ 23 ]}

เสียงเตือนภัยยังจำเพาะต่อผู้ล่าด้วย ในอุทยานแห่งชาติ Taï ประเทศโกตดิวัวร์ลิงไดอาน่าถูกล่าโดยเสือดาว นกอินทรี และชิมแปนซี แต่จะส่งเสียงเตือนภัยเฉพาะเมื่อถูกเสือดาวและนกอินทรีคุกคามเท่านั้น^{[ 21 ] [ 24 ]}เมื่อถูกชิมแปนซีคุกคาม พวกมันจะใช้พฤติกรรมเงียบๆ พรางตัว และเมื่อถูกเสือดาวหรือนกอินทรีคุกคาม พวกมันจะส่งสัญญาณเตือนที่จำเพาะต่อผู้ล่า^{[ 24 ]}เมื่อนักวิจัยเปิดบันทึกเสียงเตือนภัยที่ชิมแปนซีสร้างขึ้นเพื่อตอบสนองต่อการถูกล่าโดยเสือดาว ประมาณร้อยละห้าสิบของลิงไดอาน่าที่อยู่ใกล้เคียงจะเปลี่ยนจากการตอบสนองต่อผู้ล่าแบบชิมแปนซีไปเป็นการตอบสนองต่อผู้ล่าแบบเสือดาว^{[ 24 ]}แนวโน้มที่จะเปลี่ยนการตอบสนองนั้นเด่นชัดเป็นพิเศษในประชากรลิงไดอาน่าที่อาศัยอยู่ในเขตหลักของชุมชนชิมแปนซี^{[ 24 ]}การเปลี่ยนแปลงในการตอบสนองต่อผู้ล่านี้ชี้ให้เห็นว่าลิงตีความเสียงเตือนภัยที่ลิงชิมแปนซีสร้างขึ้นซึ่งเกิดจากเสือดาวว่าเป็นหลักฐานของการมีอยู่ของเสือดาว^{[ 24 ]}เมื่อลิงกลุ่มเดียวกันนี้ได้ฟังบันทึกเสียงคำรามของเสือดาว ปฏิกิริยาของพวกมันยืนยันว่าพวกมันคาดการณ์ถึงการมีอยู่ของเสือดาวไว้แล้ว^{[ 24 ]}มีกลไกทางปัญญาที่เป็นไปได้สามประการที่อธิบายว่าลิงไดอาน่ารับรู้เสียงเตือนภัยที่ลิงชิมแปนซีสร้างขึ้นซึ่งเกิดจากเสือดาวว่าเป็นหลักฐานของการมีเสือดาวอยู่ใกล้ๆ ได้อย่างไร ได้แก่การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง การ ให้เหตุผลเชิงสาเหตุหรือโปรแกรมการเรียนรู้เฉพาะที่ขับเคลื่อนโดยพฤติกรรมต่อต้านผู้ล่าที่ปรับตัวได้ซึ่งจำเป็นต่อการอยู่รอด^{[ 24 ]}

ในอุทยานแห่งชาติ Taï และเกาะ Tiwaiประเทศเซียร์ราลีโอนเครื่องหมายเสียงเฉพาะในเสียงร้องเตือนภัยของลิงไดอานาจะสื่อสารทั้งประเภทของภัยคุกคามและข้อมูลความคุ้นเคยของผู้ส่งเสียงไปยังผู้รับ ในอุทยานแห่งชาติ Taï ตัวผู้จะตอบสนองต่อสัญญาณเตือนภัยของนกอินทรีโดยพิจารณาจากประเภทของผู้ล่าและความคุ้นเคยของผู้ส่งเสียง เมื่อผู้ส่งเสียงไม่คุ้นเคยกับผู้รับ เสียงตอบรับจะเป็นเสียงร้องเตือนภัยของนกอินทรีแบบ 'มาตรฐาน' ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือไม่มีการเปลี่ยนความถี่ในช่วงเริ่มต้นของเสียง^{[ 21 ]}เมื่อผู้ส่งเสียงคุ้นเคย เสียงตอบรับจะเป็นเสียงร้องเตือนภัยของนกอินทรีแบบผิดปกติ ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือมีการเปลี่ยนความถี่ในช่วงเริ่มต้น และการตอบสนองจะเร็วกว่าเมื่อผู้ส่งเสียงไม่คุ้นเคย^{[ 21 ]}บนเกาะ Tiwai ตัวผู้จะตอบสนองต่อสัญญาณเตือนภัยของนกอินทรีในทางตรงกันข้าม^{[ 21 ]}เมื่อผู้ส่งเสียงคุ้นเคย เสียงตอบรับจะเป็นเสียงร้องเตือนภัยของนกอินทรีแบบ 'มาตรฐาน' โดยไม่มีการเปลี่ยนความถี่ในช่วงเริ่มต้น เมื่อผู้เรียกไม่คุ้นเคย เสียงตอบรับจะเป็นเสียงเตือนภัยนกอินทรีที่ผิดปกติ โดยมีการเปลี่ยนแปลงความถี่ในช่วงเริ่มต้น^{[ 21 ]}

ความแตกต่างในการตอบสนองต่อเสียงเตือนภัยเกิดจากความแตกต่างของถิ่นที่อยู่ ในอุทยานแห่งชาติ Taï มีความเสี่ยงต่อการถูกล่าจากนกอินทรีต่ำ มีลิงจำนวนมาก มีการแข่งขันระหว่างกลุ่มสูง และมีแนวโน้มที่การเผชิญหน้ากันเป็นกลุ่มจะส่งผลให้เกิดความก้าวร้าวในระดับสูง^{[ 21 ]}ดังนั้น แม้แต่ตัวผู้ที่คุ้นเคยกันก็ยังเป็นภัยคุกคาม ซึ่งตัวผู้จะตอบสนองด้วยความก้าวร้าวและเสียงเตือนภัยของนกอินทรีที่ไม่ปกติ^{[ 21 ]}มีเพียงตัวผู้ที่ไม่คุ้นเคย ซึ่งมีแนวโน้มที่จะอยู่โดดเดี่ยวและไม่เป็นภัยคุกคามเท่านั้นที่จะไม่ได้รับการตอบสนองที่ก้าวร้าวและจะได้รับเพียงเสียงเตือนภัยตามปกติ^{[ 21 ]}บนเกาะ Tiwai มีความเสี่ยงต่อการถูกล่าจากนกอินทรีสูง มีลิงจำนวนน้อย มีแนวโน้มที่การเผชิญหน้ากันเป็นกลุ่มจะส่งผลให้เกิดการถอยอย่างสงบ มีการแข่งขันด้านทรัพยากรต่ำ และมีการแบ่งปันพื้นที่หาอาหารบ่อยครั้ง^{[ 21 ]}ดังนั้นจึงไม่มีความก้าวร้าวต่อพวกเดียวกันที่คุ้นเคยกัน ซึ่งผู้รับจะตอบสนองด้วยเสียงเรียกของนกอินทรีแบบ 'มาตรฐาน' ^{[ 21 ]}มีเพียงการก้าวร้าวต่อพวกเดียวกันที่ไม่คุ้นเคยเท่านั้น ซึ่งผู้รับจะตอบสนองด้วยเสียงร้องที่ผิดปกติ^{[ 21 ]}กล่าวโดยสรุป การตอบสนองด้วยเสียงร้องเตือนภัยของนกอินทรีตามปกติจะให้ความสำคัญกับความเสี่ยงจากการถูกล่า ในขณะที่การตอบสนองด้วยเสียงร้องเตือนภัยที่ผิดปกติจะให้ความสำคัญกับการก้าวร้าวทางสังคม^{[ 21 ]}

ลิงไดอาน่ายังแสดงให้เห็นถึงความโน้มเอียงที่จะมีความยืดหยุ่นในการเปลี่ยนแปลงเสียงของการประกอบเสียงเตือนภัยที่เกี่ยวข้องกับพัฒนาการ ของผู้ส่งเสียง หรือประสบการณ์การล่าเหยื่อตลอดชีวิต ในอุทยานแห่งชาติไทและบนเกาะติไว ลิงมีความโน้มเอียงที่จะส่งสัญญาณเตือนภัยที่เฉพาะเจาะจงกับภัยคุกคาม^{[ 25 ]}ในอุทยานแห่งชาติไท ตัวผู้จะส่งเสียงที่เฉพาะเจาะจงกับภัยคุกคาม 3 แบบเพื่อตอบสนองต่อภัยคุกคาม 3 อย่าง ได้แก่ นกอินทรี เสือดาว และการรบกวนทั่วไป^{[ 25 ]}บนเกาะติไว ตัวผู้จะส่งเสียงที่เฉพาะเจาะจงกับภัยคุกคาม 2 แบบเพื่อตอบสนองต่อภัยคุกคาม 2 กลุ่ม ได้แก่ นกอินทรี และเสือดาว หรือการรบกวนทั่วไป^{[ 25 ]}กลุ่มหลังนี้น่าจะถูกจัดกลุ่มไว้ด้วยกันเนื่องจากเสือดาวไม่ได้ปรากฏอยู่บนเกาะมาอย่างน้อย 30 ปีแล้ว^{[ 25 ]}

ไพรเมตอื่นๆ เช่น ลิงเกเรซาและลิงจมูกสีเทาก็มีชุดเสียงเตือนภัยเฉพาะผู้ล่าหลักสองชุดเช่นกัน^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]}สัญญาณเตือนภัยเฉพาะผู้ล่าจะแตกต่างกันไปตามลำดับการเรียงเสียง การรบกวนทั่วไปในอุทยานแห่งชาติไท และการรบกวนทั่วไปและเสือดาวบนเกาะติไว ส่งผลให้เสียงเตือนภัยถูกเรียงเป็นลำดับยาว^{[ 25 ]}ในทางกลับกัน เสือดาวในอุทยานแห่งชาติไท ส่งผลให้เสียงเตือนภัยมักเริ่มต้นด้วยการหายใจเข้าที่มีเสียง ตามด้วยเสียงจำนวนเล็กน้อย^{[ 25 ]}ความแตกต่างในการจัดเรียงเสียงเตือนภัยระหว่างถิ่นที่อยู่เหล่านี้เกิดจากประสบการณ์ตามช่วงวัย โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การขาดประสบการณ์กับเสือดาวบนเกาะติไว ทำให้พวกมันถูกจัดอยู่ในประเภทผู้ล่าเดียวกันกับการรบกวนทั่วไป และด้วยเหตุนี้ เสือดาวจึงได้รับรูปแบบการจัดเรียงเสียงเตือนภัยแบบเดียวกัน^{[ 25 ]}

ในกูเอโนนการคัดเลือกมีส่วนรับผิดชอบต่อวิวัฒนาการของเสียงเตือนภัยเฉพาะผู้ล่าจากเสียงร้องดัง เสียงร้องดังสามารถเดินทางได้ไกลกว่าระยะทางหากิน และสามารถใช้เป็นเสียงเตือนภัยที่เป็นประโยชน์เพื่อเตือนพวกเดียวกันหรือแสดงให้เห็นถึงการรับรู้และยับยั้งผู้ล่า^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}สเปกโตรแกรมของเสียงร้องของตัวผู้ที่ยังไม่โตเต็มวัยแสดงให้เห็นว่าเสียงร้องนั้นเป็นองค์ประกอบของเสียงเตือนภัยของตัวเมียและเสียงร้องดังของตัวผู้ ซึ่งบ่งชี้ถึงการเปลี่ยนจากเสียงร้องดังไปเป็นเสียงเตือนภัยในช่วงวัยเจริญพันธุ์ และบ่งชี้ว่าเสียงเตือนภัยก่อให้เกิดเสียงร้องดังผ่านการคัดเลือกทางเพศ [ ^{30 ] หลักฐาน}ของการคัดเลือกทางเพศในเสียงร้องดัง ได้แก่ การปรับตัวเชิงโครงสร้างสำหรับการสื่อสารระยะไกล การเกิดขึ้นพร้อมกันของเสียงร้องดังและวุฒิภาวะทางเพศ และความแตกต่างทางเพศในเสียงร้องดัง^{[ 30 ]}

นักวิชาการด้านการสื่อสารของสัตว์ไม่ได้ยอมรับการตีความสัญญาณเตือนภัยในลิงว่ามีคุณสมบัติทางความหมายหรือส่ง "ข้อมูล" เสมอไป ผู้ที่สนับสนุนมุมมองที่ขัดแย้งนี้อย่างเด่นชัด ได้แก่Michael Owrenและ Drew Rendall ^{[ 31 ] [ 32 ]}ซึ่งผลงานของพวกเขาในหัวข้อนี้ได้รับการอ้างอิงและถกเถียงกันอย่างกว้างขวาง^{[ 33 ] [ 34 ]}ทางเลือกอื่นนอกเหนือจากการตีความสัญญาณเตือนภัยของลิงในเชิงความหมายตามที่เสนอไว้ในงานที่อ้างถึงคือ การสื่อสารของสัตว์เป็นเรื่องของอิทธิพลมากกว่าข้อมูล และสัญญาณเตือนภัยด้วยเสียงนั้นโดยพื้นฐานแล้วเป็นการแสดงออกทางอารมณ์ที่มีอิทธิพลต่อสัตว์ที่ได้ยิน ในมุมมองนี้ ลิงไม่ได้ระบุผู้ล่าโดยการตั้งชื่อ แต่Hอาจตอบสนองด้วยเสียงเตือนภัยในระดับที่แตกต่างกันขึ้นอยู่กับลักษณะของผู้ล่าและความใกล้ชิดเมื่อตรวจพบ รวมถึงการสร้างเสียงร้องประเภทต่างๆ ภายใต้อิทธิพลของสถานะและการเคลื่อนไหวของลิงในระหว่างการหลบหนีประเภทต่างๆ ที่จำเป็นสำหรับผู้ล่าแต่ละประเภท ลิงตัวอื่นๆ อาจเรียนรู้ที่จะใช้สัญญาณทางอารมณ์เหล่านี้ควบคู่ไปกับพฤติกรรมการหลบหนีของลิงที่ส่งสัญญาณเตือนภัย เพื่อช่วยในการตัดสินใจเลือกเส้นทางหลบหนีที่ดีที่สุดสำหรับตัวเอง โดยที่ไม่จำเป็นต้องมีการระบุชื่อผู้ล่ามาก่อน

ชิมแปนซีส่งเสียงเตือนภัยเพื่อตอบสนองต่อผู้ล่า เช่น เสือดาวและงู^{[ 24 ] [ 35 ]}พวกมันสร้างเสียงเตือนภัยสามประเภท ได้แก่ 'ฮู' 'เห่า' และ 'เสียงกรีดร้องขอความช่วยเหลือ' ที่มีลักษณะเสียงแตกต่างกัน^{[ 36 ]}การส่งสัญญาณเตือนภัยได้รับผลกระทบจากความรู้ของผู้รับและอายุของผู้ส่ง สามารถเชื่อมโยงกับการตรวจสอบผู้รับ และมีความสำคัญต่อความเข้าใจวิวัฒนาการของการสื่อสาร ของโฮมินอยด์

การส่งสัญญาณเตือนภัยจะแตกต่างกันไปตามความรู้ของผู้รับเกี่ยวกับภัยคุกคามบางอย่าง ลิงชิมแปนซีมีแนวโน้มที่จะส่งเสียงเตือนภัยมากขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเมื่อลิงชิมแปนซีตัวอื่นไม่ทราบถึงภัยคุกคามที่อาจเกิดขึ้น หรือไม่ได้อยู่ใกล้เคียงเมื่อมีการส่งเสียงเตือนภัยครั้งก่อน^{[ 37 ]}เมื่อพิจารณาว่าลิงชิมแปนซีตัวอื่นไม่ทราบถึงอันตรายที่อาจเกิดขึ้นหรือไม่ ลิงชิมแปนซีไม่ได้มองหาเพียงสัญญาณทางพฤติกรรมเท่านั้น แต่ยังประเมินสภาวะจิตใจของผู้รับและใช้ข้อมูลนี้เพื่อกำหนดเป้าหมายการส่งสัญญาณและการเฝ้าระวัง^{[ 38 ]}ในการทดลองล่าสุด ลิงชิมแปนซีที่เป็นผู้ส่งเสียงถูกแสดงให้เห็นงูปลอมเป็นสัตว์นักล่า และได้ฟังเสียงบันทึกจากผู้รับ ผู้รับบางคนส่งเสียงที่เกี่ยวข้องกับงู ดังนั้นจึงแสดงถึงผู้รับที่มีความรู้เกี่ยวกับสัตว์นักล่า ในขณะที่ผู้รับคนอื่นส่งเสียงที่ไม่เกี่ยวข้องกับงู ดังนั้นจึงแสดงถึงผู้รับที่ไม่มีความรู้เกี่ยวกับสัตว์นักล่า^{[ 38 ]}เพื่อตอบสนองต่อเสียงที่ไม่เกี่ยวข้องกับงูจากผู้รับ ผู้ส่งสัญญาณจะเพิ่มการส่งสัญญาณด้วยเสียงและไม่ใช้เสียง และควบคู่ไปกับการเพิ่มการเฝ้าระวังผู้รับ^{[ 38 ]}

อายุของชิมแปนซีมีผลต่อความถี่ของการส่งสัญญาณเตือนภัย ชิมแปนซีที่มีอายุมากกว่า 80 เดือนมีแนวโน้มที่จะส่งเสียงเตือนภัยมากกว่าชิมแปนซีที่มีอายุน้อยกว่า 80 เดือน^{[ 39 ]}มีหลายสมมติฐานสำหรับการขาดการส่งเสียงเตือนภัยในทารกอายุ 0-4 ปี^{[ 39 ]}สมมติฐานแรกคือการขาดแรงจูงใจในการส่งเสียงเตือนภัยเนื่องจากแม่ที่อยู่ใกล้ชิดทำให้ทารกรับรู้ถึงภัยคุกคามน้อยลง หรือตอบสนองต่อภัยคุกคามก่อนที่ทารกจะทันได้ตอบสนอง^{[ 39 ]}ทารกอาจมีแนวโน้มที่จะใช้เสียงร้องขอความช่วยเหลือเพื่อดึงดูดความสนใจของแม่เพื่อให้แม่ส่งเสียงเตือนภัย^{[ 39 ]}ทารกอาจขาดความสามารถทางกายภาพในการส่งเสียงเตือนภัยหรือขาดประสบการณ์ที่จำเป็นในการจำแนกวัตถุที่ไม่คุ้นเคยว่าเป็นอันตรายและควรค่าแก่การส่งสัญญาณเตือน^{[ 39 ]}ดังนั้น การส่งเสียงเตือนภัยอาจต้องอาศัยพัฒนาการ การรับรู้ การจัดหมวดหมู่ และความรู้ความเข้าใจทางสังคมในระดับ^{สูง[ 39 ]}

ปัจจัยอื่นๆ เช่น การกระตุ้นของผู้ส่งสัญญาณ ตัวตนของผู้รับ หรือความเสี่ยงที่เพิ่มขึ้นของการถูกล่าจากการส่งเสียงร้อง ไม่มีผลอย่างมีนัยสำคัญต่อความถี่ของการสร้างเสียงเตือนภัย^{[ 37 ] [ 38 ]}

อย่างไรก็ตาม แม้ว่าสัญญาณเตือนภัยจะสามารถเชื่อมโยงกับการตรวจสอบผู้รับได้ แต่ก็ยังขาดฉันทามติเกี่ยวกับคำจำกัดความ อายุเริ่มต้น และวัตถุประสงค์ของการตรวจสอบ โดยอาจมีการกำหนดไว้ว่าเป็นการใช้การสลับสายตาติดต่อกันสามครั้ง จากภัยคุกคามไปยังลิงชิมแปนซีตัวอื่นที่อยู่ใกล้เคียงและกลับมาที่ภัยคุกคาม หรือเป็นการใช้การสลับสายตาเพียงสองครั้ง^{[ 39 ]}ยิ่งไปกว่านั้น ในขณะที่บางการศึกษารายงานว่าการสลับสายตาเริ่มต้นในลิงชิมแปนซีวัยรุ่นตอนปลายเท่านั้น แต่การศึกษาอื่นๆ รายงานว่าการสลับสายตาเกิดขึ้นในทารกตั้งแต่อายุเพียงห้าเดือน^{[ 39 ]}ในทารกและลิงชิมแปนซีวัยรุ่น อาจเป็นวิธีการอ้างอิงทางสังคมหรือการเรียนรู้ทางสังคมที่ลิงชิมแปนซีอายุน้อยกว่าตรวจสอบปฏิกิริยาของลิงชิมแปนซีตัวอื่นที่มีประสบการณ์มากกว่าเพื่อเรียนรู้เกี่ยวกับสถานการณ์ใหม่ๆ เช่น ภัยคุกคามที่อาจเกิดขึ้น^{[ 39 ]}นอกจากนี้ยังมีการเสนอให้เป็นพฤติกรรมการสื่อสารหรือเป็นเพียงผลลัพธ์ของการเปลี่ยนความสนใจระหว่างองค์ประกอบสิ่งแวดล้อมต่างๆ^{[ 36 ] [ 39 ]}

วิวัฒนาการของการสื่อสารของโฮมินอยด์นั้นเห็นได้ชัดเจนผ่านเสียงร้อง 'hoo' และเสียงเตือนภัยของชิมแปนซี นักวิจัยเสนอว่าการสื่อสารได้วิวัฒนาการขึ้นเมื่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติทำให้เสียงร้อง 'hoo' มีความหลากหลายมากขึ้นเป็นเสียง 'hoo' ที่ขึ้นอยู่กับบริบทสำหรับการเดินทาง การพักผ่อน และการคุกคาม^{[ 40 ]}การสื่อสารที่ขึ้นอยู่กับบริบทนั้นมีประโยชน์และน่าจะได้รับการรักษาไว้โดยการคัดเลือก เนื่องจากมันช่วยอำนวยความสะดวกในการทำกิจกรรมร่วมกันและความสมานฉันท์ทางสังคมระหว่างผู้ส่งสัญญาณและผู้รับ ซึ่งสามารถเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดได้^{[ 40 ]}เสียงเตือนภัยในชิมแปนซียังชี้ให้เห็นถึงวิวัฒนาการของภาษาโฮมินอยด์ ผู้ส่งเสียงจะประเมินความรู้ของเพื่อนร่วมสายพันธุ์เกี่ยวกับภัยคุกคาม เติมเต็มความต้องการข้อมูล และในการทำเช่นนั้น จะใช้สัญญาณทางสังคมและความตั้งใจเพื่อแจ้งให้ทราบถึงการสื่อสาร^{[ 36 ] [ 38 ]}การเติมเต็มช่องว่างของข้อมูลและการรวมสัญญาณทางสังคมและความตั้งใจเข้ากับการสื่อสารล้วนเป็นองค์ประกอบของภาษามนุษย์^{[ 36 ] [ 38 ]}องค์ประกอบร่วมกันระหว่างการสื่อสารของชิมแปนซีและมนุษย์ชี้ให้เห็นถึงพื้นฐานทางวิวัฒนาการ ซึ่งเป็นไปได้มากที่สุดว่าบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของมนุษย์กับชิมแปนซีก็มีทักษะทางภาษาเหล่านี้เช่นกัน^{[ 36 ] [ 38 ] [ 41 ]}

นกนางแอ่นตัวผู้ ( Hirundo rustica ) ใช้เสียงเตือนภัยหลอกลวง^{[ 42 ]}ตัวผู้จะส่งเสียงเตือนภัยปลอมเหล่านี้เมื่อตัวเมียออกจากรังในช่วง ฤดู ผสมพันธุ์จึงสามารถขัดขวางการผสมพันธุ์นอกคู่ได้ เนื่องจากสิ่งนี้อาจส่งผลเสียต่อตัวเมีย จึงสามารถมองได้ว่าเป็นตัวอย่างของความขัดแย้งทางเพศ^{[ 43 ]}

นกทรัชยังใช้เสียงเตือนภัยปลอมเพื่อหลีกเลี่ยงการแข่งขันภายในสายพันธุ์เดียวกันโดยการส่งเสียงเตือนภัยปลอมที่ปกติใช้เพื่อเตือนถึงผู้ล่าในอากาศ พวกมันสามารถทำให้พวกนกตัวอื่นตกใจหนีไป ทำให้พวกมันสามารถกินอาหารได้อย่างไม่ถูกรบกวน^{[ 44 ]}

ดูเหมือนว่าลิง เวอร์เว็ตจะสามารถเข้าใจความหมายของเสียงเตือนภัยได้ แทนที่จะเข้าใจเพียงแค่คุณสมบัติทางเสียง และหากเสียงเตือนภัยเฉพาะของสัตว์ชนิดอื่น (เช่น สัตว์นักล่าบนบกหรือในอากาศ) ถูกใช้ผิดวิธีบ่อยเกินไป ลิงเวอร์เว็ตก็จะเรียนรู้ที่จะเพิกเฉยต่อเสียงเตือนภัยที่คล้ายคลึงกันของลิงเวอร์เว็ตเช่นกัน^{[ 45 ]}

สัญญาณเตือนภัยไม่จำเป็นต้องสื่อสารด้วย วิธี การทางเสียง เท่านั้น ตัวอย่างเช่น สัตว์หลายชนิดอาจใช้สัญญาณเตือนภัยทางเคมี ซึ่งสื่อสารโดยสารเคมีที่เรียกว่า ฟีโรโมนปลาซิวและปลาดุกจะปล่อยฟีโรโมนเตือนภัย ( Schreckstoff ) เมื่อได้รับบาดเจ็บ ซึ่งทำให้ปลาที่อยู่ใกล้เคียงซ่อนตัวเป็นฝูงหนาแน่นใกล้พื้น^{[ 46 ]}อย่างน้อยสองชนิดของปลาน้ำจืดผลิตสารเคมีที่เรียกว่าสัญญาณรบกวน ซึ่งเริ่มต้นการป้องกันผู้ล่าแบบประสานงานโดยการเพิ่มความเหนียวแน่นของกลุ่มเพื่อตอบสนองต่อผู้ล่าปลา^{[ 47 ] [ 48 ]}การสื่อสารทางเคมีเกี่ยวกับภัยคุกคามยังเป็นที่รู้จักในหมู่พืช แม้ว่าจะมีการถกเถียงกันว่าหน้าที่นี้ได้รับการเสริมแรงโดยการคัดเลือกที่แท้จริงมากน้อยเพียงใดถั่วลิมาปล่อย สัญญาณเคมี ระเหยที่พืชชนิดเดียวกันที่อยู่ใกล้เคียงได้รับเมื่อถูกไรแมงมุมรบกวน 'ข้อความ' นี้ช่วยให้ผู้รับสามารถเตรียมตัวโดยการเปิดใช้งานยีนป้องกัน ทำให้พวกมันมีความเสี่ยงต่อการโจมตีน้อยลง และยังดึงดูดไรอีกสายพันธุ์หนึ่งซึ่งเป็นผู้ล่าของไรแมงมุม ( การป้องกันทางอ้อม ) แม้ว่าจะเป็นไปได้ที่พืชอื่นๆ จะดักจับข้อความที่ทำหน้าที่หลักในการดึงดูด "บอดี้การ์ด" แต่พืชบางชนิดก็แพร่กระจายสัญญาณนี้ไปยังพืชอื่นๆ เอง ซึ่งบ่งชี้ถึงประโยชน์ทางอ้อมจากความเหมาะสมโดยรวมที่เพิ่ม ขึ้น ^{[ 49 ]}

มีการใช้สัญญาณเตือนภัยทางเคมีที่หลอกลวงด้วย ตัวอย่างเช่น มันฝรั่งป่าSolanum berthaultiiปล่อยฟีโรโมนเตือนภัยเพลี้ย (E)-β- farneseneจากใบ ซึ่งทำหน้าที่เป็นสารขับไล่เพลี้ยพีชเขียวMyzus persicae ^{[ 50 ]}

• การคัดเลือกกลุ่ม
• การคัดเลือกญาติ
• การเรียกกลุ่มคนมารุม

• เสียงร้องเตือนภัยของนกชิคคาดีให้ข้อมูลเกี่ยวกับขนาดและภัยคุกคามจากผู้ล่า
• การเดินทางของพิกา "เรื่องราวที่สมบูรณ์พร้อมเสียงร้องของพิกาและมาร์มอต" 30 ตุลาคม 2545
• ลักษณะของเสียงเตือนภัยของกระรอกดินอาร์กติก วารสารOecologiaเล่มที่ 7 ฉบับที่ 2 / มิถุนายน 1971
• ทำไมตัวมาร์มอตท้องเหลืองถึงร้อง? (เก็บถาวรเมื่อ 2017-08-08 ที่Wayback Machine) โดย Daniel T. Blumsteinและ Kenneth B. Armitage

ภาควิชาระบบอนุกรมวิธานและนิเวศวิทยา มหาวิทยาลัยแคนซัส

• เสียงร้องเตือนภัยของกระรอกดินเบลดิงต่อผู้ล่าในอากาศ: การเอื้อประโยชน์พวกพ้องหรือการเอาตัวรอด?