สิ่งเร้า (ทางสรีรวิทยา)
ในทางสรีรวิทยาสิ่งเร้า[ 1 ]คือการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมภายในหรือภายนอกของสิ่งมีชีวิตการเปลี่ยนแปลงนี้ เมื่อสิ่งมีชีวิตหรืออวัยวะตรวจจับได้ โดยใช้ ความไวก็สามารถนำไปสู่ปฏิกิริยาทางสรีรวิทยาได้[ 2 ]ตัวรับความรู้สึกสามารถรับสิ่งเร้าจากภายนอกร่างกาย เช่นตัวรับสัมผัส ในผิวหนังหรือตัวรับแสงในดวงตา รวมถึงจากภายในร่างกาย เช่นตัวรับสารเคมีและตัวรับแรงกลเมื่อตัวรับความรู้สึกตรวจจับสิ่งเร้าได้ สิ่งเร้านั้นสามารถกระตุ้นให้เกิดปฏิกิริยาสะท้อนกลับผ่านการแปลงสิ่งเร้า สิ่งเร้าภายในมักเป็นองค์ประกอบแรกของระบบควบคุมภาวะสมดุลสิ่งเร้าภายนอกสามารถก่อให้เกิดการตอบสนองทั่วร่างกายได้ เช่นการตอบสนองแบบสู้หรือหนีเพื่อให้สิ่งเร้าถูกตรวจจับได้ด้วยความน่าจะเป็นสูง ระดับความแรงของสิ่งเร้าต้องเกินเกณฑ์สัมบูรณ์หากสัญญาณถึงเกณฑ์ ข้อมูลจะถูกส่งไปยังระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) ซึ่งจะถูกบูรณาการและตัดสินใจว่าจะตอบสนองอย่างไร แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วสิ่งเร้าจะทำให้ร่างกายตอบสนอง แต่สุดท้ายแล้วระบบประสาทส่วนกลาง (CNS) จะเป็นตัวตัดสินว่าสัญญาณนั้นจะก่อให้เกิดปฏิกิริยาหรือไม่
คำว่าstimulusเป็นคำที่ยืมมาจากภาษาละตินstimulusซึ่งหมายถึง "สิ่ง กระตุ้น" หรือ " ไม้เรียว "
ประเภท
ภายใน
ความไม่สมดุลของภาวะสมดุลภายในร่างกาย
ความไม่สมดุลของภาวะ สมดุลในร่างกายเป็นแรงขับเคลื่อนหลักสำหรับการเปลี่ยนแปลงของร่างกาย ตัวกระตุ้นเหล่านี้ได้รับการตรวจสอบอย่างใกล้ชิดโดยตัวรับและเซนเซอร์ในส่วนต่างๆ ของร่างกาย เซนเซอร์เหล่านี้ได้แก่เมคาโนรี เซป เตอร์เคโมรีเซปเตอร์และเทอร์โมรีเซปเตอร์ซึ่งตอบสนองต่อแรงกดหรือการยืด การเปลี่ยนแปลงทางเคมี หรือการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ตามลำดับ ตัวอย่างของเมคาโนรีเซปเตอร์ ได้แก่บาโรรีเซปเตอร์ซึ่งตรวจจับการเปลี่ยนแปลงของความดันโลหิตแผ่นดิสก์ของเมอร์เคลซึ่งสามารถตรวจจับการสัมผัสและแรงกดที่ต่อเนื่อง และเซลล์ขนซึ่งตรวจจับเสียง ความไม่สมดุลของภาวะสมดุลในร่างกายที่สามารถทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นภายใน ได้แก่ ระดับสารอาหารและไอออนในเลือด ระดับออกซิเจน และระดับน้ำ การเบี่ยงเบนจากภาวะสมดุลในร่างกายอาจก่อให้เกิดอารมณ์ที่เกี่ยวข้องกับภาวะสมดุลในร่างกายเช่น ความเจ็บปวด ความกระหายน้ำ หรือความเหนื่อยล้า ซึ่งกระตุ้นพฤติกรรมที่จะฟื้นฟูร่างกายให้กลับสู่สภาวะปกติ (เช่น การถอนตัว การดื่ม หรือการพักผ่อน) [ 3 ]
ความดันโลหิต
ความดันโลหิต อัตราการเต้นของหัวใจ และปริมาณเลือดที่หัวใจสูบฉีดออกไปนั้นวัดโดยตัวรับการยืดตัวที่พบในหลอดเลือด แดงคา โร ติด เส้นประสาทจะฝังตัวอยู่ภายในตัวรับเหล่านี้ และเมื่อตรวจพบการยืดตัว เส้นประสาทจะถูกกระตุ้นและส่งศักยภาพการกระทำไปยังระบบประสาทส่วนกลางแรงกระตุ้นเหล่านี้จะยับยั้งการหดตัวของหลอดเลือดและลดอัตราการเต้นของหัวใจ หากเส้นประสาทเหล่านี้ไม่ตรวจพบการยืดตัว ร่างกายจะรับรู้ว่าความดันโลหิตต่ำเป็นสิ่งกระตุ้นที่เป็นอันตราย และจะไม่ส่งสัญญาณ ทำให้การทำงานของระบบประสาทส่วนกลางถูกยับยั้ง หลอดเลือดจะหดตัวและอัตราการเต้นของหัวใจจะเพิ่มขึ้น ทำให้ความดันโลหิตในร่างกายเพิ่มขึ้น[ 4 ]
ภายนอก
สัมผัสและความเจ็บปวด
ความรู้สึกทางประสาทสัมผัสโดยเฉพาะความเจ็บปวดเป็นสิ่งเร้าที่สามารถกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองอย่างมากและทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางระบบประสาทในร่างกาย ความเจ็บปวดยังทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมในร่างกาย ซึ่งเป็นสัดส่วนกับความรุนแรงของความเจ็บปวด ความรู้สึกจะถูกบันทึกโดยตัวรับความรู้สึกบนผิวหนังและเดินทางไปยังระบบประสาทส่วนกลางซึ่งจะถูกบูรณาการและตัดสินใจว่าจะตอบสนองอย่างไร หากตัดสินใจว่าต้องมีการตอบสนอง สัญญาณจะถูกส่งกลับไปยังกล้ามเนื้อ ซึ่งจะแสดงพฤติกรรมที่เหมาะสมตามสิ่งเร้า[ 3 ]ร่องหลังส่วนกลางเป็นที่ตั้งของบริเวณรับความรู้สึกหลักซึ่งเป็นบริเวณรับความรู้สึกหลักสำหรับความรู้สึกสัมผัส[ 5 ]
ตัวรับความเจ็บปวดเรียกว่าโนซิเซ ปเตอร์ โนซิ เซปเตอร์ มี สองประเภทหลักได้แก่ โนซิเซปเตอร์เส้นใย A และโนซิเซปเตอร์เส้นใย C ตัวรับ เส้นใย Aมีไมอีลินหุ้มและนำกระแสไฟฟ้าได้อย่างรวดเร็ว ส่วนใหญ่ใช้ในการส่งสัญญาณความเจ็บปวดที่รวดเร็วและเฉียบพลัน ในทางกลับกัน ตัวรับเส้นใย C ไม่มีไมอีลินหุ้มและส่งสัญญาณได้ช้า ตัวรับเหล่านี้ส่งสัญญาณความเจ็บปวดที่ช้า แสบร้อน และกระจาย[ 6 ]
เกณฑ์สัมบูรณ์สำหรับการสัมผัสคือปริมาณความรู้สึกขั้นต่ำที่จำเป็นต่อการกระตุ้นการตอบสนองจากตัวรับสัมผัส ปริมาณความรู้สึกนี้มีค่าที่กำหนดได้ และมักถือว่าเป็นแรงที่เกิดจากการที่ปีกของผึ้งตกลงบนแก้มของคนจากระยะห่าง 1 เซนติเมตร ค่านี้จะเปลี่ยนแปลงไปตามส่วนของร่างกายที่ถูกสัมผัส[ 7 ]
วิสัยทัศน์
การมองเห็นเปิดโอกาสให้สมองรับรู้และตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นรอบร่างกาย ข้อมูลหรือสิ่งเร้าในรูปของแสงเข้าสู่เรตินา ซึ่งจะกระตุ้น เซลล์ประสาทชนิดพิเศษที่เรียกว่าเซลล์รับแสง ศักยภาพแบบค่อยเป็นค่อยไปเฉพาะที่เริ่มต้นในเซลล์รับแสง ซึ่งจะกระตุ้นเซลล์มากพอที่จะส่งสัญญาณผ่านเส้นทางของเซลล์ประสาทไปยังระบบประสาทส่วนกลางเมื่อสัญญาณเดินทางจากเซลล์รับแสงไปยังเซลล์ประสาทขนาดใหญ่ศักยภาพการกระทำจะต้องถูกสร้างขึ้นเพื่อให้สัญญาณมีความแรงเพียงพอที่จะไปถึง CNS [ 4 ]หากสิ่งเร้าไม่ก่อให้เกิดการตอบสนองที่แรงพอ จะกล่าวได้ว่าไม่ถึงเกณฑ์สัมบูรณ์และร่างกายจะไม่ตอบสนอง อย่างไรก็ตาม หากสิ่งเร้าแรงพอที่จะสร้างศักยภาพการกระทำในเซลล์ประสาทที่อยู่ห่างจากเซลล์รับแสง ร่างกายจะบูรณาการข้อมูลและตอบสนองอย่างเหมาะสม ข้อมูลภาพจะถูกประมวลผลในกลีบสมองส่วนท้ายของ CNS โดยเฉพาะใน คอร์เทกซ์การมอง เห็นหลัก[ 4 ]
เกณฑ์ขั้นต่ำสุดสำหรับการมองเห็นคือปริมาณความรู้สึกขั้นต่ำที่จำเป็นในการกระตุ้นการตอบสนองจากตัวรับแสงในดวงตา ปริมาณความรู้สึกนี้มีค่าที่กำหนดได้ และมักถือว่าเป็นปริมาณแสงจากคนที่ถือเทียนเล่มเดียวที่อยู่ห่างออกไป 30 ไมล์ หากดวงตาของคนๆ นั้นปรับเข้ากับความมืดแล้ว[ 7 ]
กลิ่น
การรับกลิ่นช่วยให้ร่างกายสามารถรับรู้โมเลกุลทางเคมีในอากาศได้ผ่านทางการหายใจอวัยวะรับกลิ่น ซึ่งตั้งอยู่ทั้งสองข้างของผนังกั้นจมูกประกอบด้วยเยื่อบุผิวรับกลิ่นและเนื้อเยื่อ เกี่ยวพันใต้ เยื่อบุผิว เยื่อบุผิวรับกลิ่นซึ่งมีเซลล์รับกลิ่นอยู่ จะปกคลุมพื้นผิวด้านล่างของแผ่นกระดูกรังผึ้งส่วนบนของแผ่นกระดูกตั้งฉาก และกระดูกโคนจมูกส่วนบน มีเพียงประมาณสองเปอร์เซ็นต์ของสารประกอบในอากาศที่สูดดมเข้าไปเท่านั้นที่จะถูกส่งไปยังอวัยวะรับกลิ่น ซึ่งเป็นเพียงตัวอย่างเล็กน้อยของอากาศที่สูดดมเข้าไป ตัวรับกลิ่นจะยื่นเลยพื้นผิวของเยื่อบุผิวออกไป ทำให้เกิดฐานสำหรับขนเล็กๆ จำนวนมากที่อยู่ในเมือกโดยรอบ โปรตีนที่จับกับสารให้กลิ่นจะทำปฏิกิริยากับขน เล็กๆ เหล่านี้ เพื่อกระตุ้นตัวรับ สารให้กลิ่นโดยทั่วไปเป็นโมเลกุลอินทรีย์ขนาดเล็ก ความสามารถในการละลายในน้ำและไขมันที่มากขึ้นจะสัมพันธ์โดยตรงกับสารให้กลิ่นที่มีกลิ่นแรงขึ้น การจับกันของสารให้กลิ่นกับตัวรับที่เชื่อมต่อกับโปรตีน G จะกระตุ้นเอนไซม์อะดีนิเลตไซเคลสซึ่งจะเปลี่ยนATPเป็น CAMP cAMPในทางกลับกันจะส่งเสริมการเปิดช่องโซเดียม ส่งผลให้เกิดศักยภาพเฉพาะที่[ 8 ]
เกณฑ์สัมบูรณ์สำหรับการรับกลิ่นคือปริมาณความรู้สึกขั้นต่ำที่จำเป็นในการกระตุ้นการตอบสนองจากตัวรับในจมูก ปริมาณความรู้สึกนี้มีค่าที่กำหนดได้ และมักถือว่าเป็นน้ำหอมเพียงหยดเดียวในบ้านหกห้อง ค่านี้จะเปลี่ยนแปลงไปตามสารที่กำลังดมกลิ่น[ 7 ]
รสชาติ
การรับรสจะบันทึกรสชาติของอาหารและวัสดุอื่นๆ ที่ผ่านลิ้นและเข้าไปในปาก เซลล์รับรสตั้งอยู่บนผิวลิ้นและส่วนที่อยู่ติดกันของคอหอยและกล่องเสียงเซลล์รับรสก่อตัวขึ้นบนปุ่มรับรส ซึ่งเป็น เซลล์เยื่อบุผิวชนิดพิเศษและโดยทั่วไปจะผลัดเปลี่ยนทุกๆ สิบวัน จากแต่ละเซลล์จะมีไมโครวิลลี ซึ่งบางครั้งเรียกว่าขนรับรส ยื่นออกมาผ่านรูรับรสและเข้าไปในช่องปาก สารเคมีที่ละลายจะทำปฏิกิริยากับเซลล์รับรสเหล่านี้ รสชาติที่แตกต่างกันจะจับกับตัวรับเฉพาะ ตัวรับรสเค็มและรสเปรี้ยวเป็นช่องไอออนที่ควบคุมด้วยสารเคมี ซึ่งทำให้เซลล์เกิดการลดศักย์ไฟฟ้า ตัวรับรสหวาน ขม และอูมามิเรียกว่ากัสต์ดูซิน ซึ่งเป็น ตัวรับที่เชื่อมต่อกับโปรตีน Gชนิดพิเศษทั้งสองกลุ่มของเซลล์รับรสจะปล่อยสารสื่อประสาทไปยังเส้นใยประสาทนำเข้า ทำให้เกิด การส่ง สัญญาณศักย์ไฟฟ้า[ 8 ]
เกณฑ์สัมบูรณ์สำหรับการรับรสคือปริมาณความรู้สึกขั้นต่ำที่จำเป็นต่อการกระตุ้นการตอบสนองจากตัวรับในปาก ปริมาณความรู้สึกนี้มีค่าที่กำหนดได้ และมักถือว่าเป็นควินินซัลเฟต เพียงหยดเดียว ในน้ำ 250 แกลลอน[ 7 ]
เสียง
การเปลี่ยนแปลงของความดันที่เกิดจากเสียงที่ไปถึงหูชั้นนอกจะสะท้อนในเยื่อแก้วหูซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกหู หรือกระดูกของหูชั้นกลาง กระดูกเล็กๆ เหล่านี้จะขยายความผันผวนของความดันเหล่านี้ขณะที่ส่งการรบกวนไปยังโคเคลีย ซึ่งเป็นโครงสร้างกระดูกรูปเกลียวภายในหูชั้นใน เซลล์ขนในท่อโคเคลีย โดยเฉพาะอย่างยิ่งออร์แกนของคอร์ติจะเบี่ยงเบนเมื่อคลื่นของของเหลวและการเคลื่อนไหวของเยื่อหุ้มเคลื่อนที่ผ่านช่องต่างๆ ของโคเคลีย เซลล์ประสาทรับความรู้สึกแบบสองขั้วที่อยู่ตรงกลางของโคเคลียจะตรวจสอบข้อมูลจากเซลล์รับเหล่านี้และส่งต่อไปยังก้านสมองผ่านทางสาขาโคเคลียของเส้นประสาทสมองคู่ที่ 8ข้อมูลเสียงจะถูกประมวลผลในกลีบขมับของระบบประสาทส่วนกลาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งใน คอ ร์เทกซ์การได้ยินหลัก[ 8 ]
เกณฑ์สัมบูรณ์สำหรับเสียงคือปริมาณความรู้สึกขั้นต่ำที่จำเป็นในการกระตุ้นการตอบสนองจากตัวรับในหู ปริมาณความรู้สึกนี้มีค่าที่กำหนดได้ และมักถือว่าเป็นเสียงนาฬิกาเดินในสภาพแวดล้อมที่ไม่มีเสียงใดๆ ห่างออกไป 20 ฟุต[ 7 ]
สมดุล
ท่อครึ่งวงกลม ซึ่งเชื่อมต่อโดยตรงกับหูชั้นใน สามารถตีความและสื่อสารข้อมูลเกี่ยวกับการทรงตัวไปยังสมองได้ด้วยวิธีการที่คล้ายคลึงกับวิธีการได้ยินเซลล์ขนในส่วนต่างๆ ของหูเหล่านี้จะยื่นขนเล็กๆ (kinocilia) และขนรับความรู้สึก (stereocilia) เข้าไปในสารคล้ายวุ้นที่บุอยู่ภายในท่อของท่อนี้ ในบางส่วนของท่อครึ่งวงกลมเหล่านี้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนมาคูลา (maculae) ผลึกแคลเซียมคาร์บอเนตที่เรียกว่า สตาโตโคเนีย (statoconia) จะอยู่บนพื้นผิวของสารคล้ายวุ้นนี้ เมื่อเอียงศีรษะหรือเมื่อร่างกายมีการเร่งความเร็วเชิงเส้น ผลึกเหล่านี้จะเคลื่อนที่รบกวนขนเล็กๆ ของเซลล์ขน และส่งผลต่อการปล่อยสารสื่อประสาทที่จะถูกดูดซึมโดยเส้นประสาทรับความรู้สึกโดยรอบ ในบริเวณอื่นๆ ของท่อครึ่งวงกลม โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนแอมพูลลา (ampulla) โครงสร้างที่เรียกว่า คูปูลา (cupula) ซึ่งคล้ายกับสารคล้ายวุ้นในมาคูลา จะทำให้เซลล์ขนบิดเบี้ยวในลักษณะเดียวกันเมื่อของเหลวที่อยู่รอบๆ ทำให้คูปูลาเคลื่อนที่ แอมพูลลาส่งข้อมูลเกี่ยวกับการหมุนในแนวนอนของศีรษะไปยังสมอง เซลล์ประสาทของปมประสาทเวสติบูลาร์ที่อยู่ติดกันจะตรวจสอบเซลล์ขนในท่อเหล่านี้ เส้นใยประสาทรับความรู้สึกเหล่านี้ก่อตัวเป็นสาขาเวสติบูลาร์ของเส้นประสาทสมองคู่ที่ 8 [ 8 ]
การตอบสนองของเซลล์
โดยทั่วไป การตอบสนองของเซลล์ต่อสิ่งเร้าจะถูกกำหนดเป็นการเปลี่ยนแปลงสถานะหรือกิจกรรมของเซลล์ในแง่ของการเคลื่อนไหว การหลั่ง การผลิตเอนไซม์ หรือการแสดงออกของยีน[ 9 ]ตัวรับบนพื้นผิวเซลล์เป็นส่วนประกอบรับรู้ที่คอยตรวจสอบสิ่งเร้าและตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในสภาพแวดล้อมโดยการส่งสัญญาณไปยังศูนย์ควบคุมเพื่อการประมวลผลและการตอบสนองต่อไป สิ่งเร้าจะถูกแปลงเป็นสัญญาณไฟฟ้าผ่านการแปลง สัญญาณเสมอ สัญญาณไฟฟ้าหรือศักยภาพของตัวรับ นี้ จะเดินทางผ่านระบบประสาทตามเส้นทางเฉพาะเพื่อเริ่มต้นการตอบสนองอย่างเป็นระบบ ตัวรับแต่ละประเภทมีความเชี่ยวชาญในการตอบสนองต่อพลังงานสิ่งเร้าเพียงชนิดเดียวที่เรียกว่าสิ่งเร้าที่เหมาะสมตัวรับความรู้สึกมีช่วงของสิ่งเร้าที่กำหนดไว้อย่างชัดเจนซึ่งพวกมันตอบสนอง และแต่ละตัวได้รับการปรับให้เข้ากับความต้องการเฉพาะของสิ่งมีชีวิต สิ่งเร้าจะถูกส่งต่อไปทั่วร่างกายโดยการแปลงสัญญาณเชิงกลหรือการแปลงสัญญาณเชิงเคมี ขึ้นอยู่กับลักษณะของสิ่งเร้า[ 4 ]
เครื่องกล
ในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าเชิงกล เซลล์จะเสนอให้เซนเซอร์รับแรงเป็นโมเลกุลเมทริกซ์นอกเซลล์ โครงสร้างไซโตสเกเลตัน โปรตีนทรานส์เมมเบรน โปรตีนที่ส่วนต่อประสานระหว่างเมมเบรนกับฟอสโฟลิปิด องค์ประกอบของเมทริกซ์นิวเคลียร์ โครมาติน และชั้นไขมันสองชั้น การตอบสนองอาจเป็นสองทาง ตัวอย่างเช่น เมทริกซ์นอกเซลล์เป็นตัวนำแรงเชิงกล แต่โครงสร้างและองค์ประกอบของมันก็ได้รับอิทธิพลจากการตอบสนองของเซลล์ต่อแรงที่กระทำหรือแรงที่เกิดขึ้นเองภายในเช่นกัน[ 10 ]ช่องไอออนที่ไวต่อแรงเชิงกลพบได้ในเซลล์หลายประเภท และมีการแสดงให้เห็นว่าการซึมผ่านของช่องเหล่านี้ต่อแคตไอออนได้รับผลกระทบจากตัวรับการยืดและสิ่งเร้าเชิงกล[ 11 ]การซึมผ่านของช่องไอออนนี้เป็นพื้นฐานสำหรับการแปลงสิ่งเร้าเชิงกลเป็นสัญญาณไฟฟ้า
เคมี
สิ่งเร้าทางเคมี เช่น สารให้กลิ่น จะถูกรับโดยตัวรับเซลล์ซึ่งมักจะเชื่อมต่อกับช่องไอออนที่รับผิดชอบในการแปลงสัญญาณทางเคมี เช่นเดียวกับในเซลล์รับกลิ่น [ 12 ] การลดขั้วในเซลล์เหล่านี้เกิดขึ้นจากการเปิดช่องแคตไอออนที่ไม่จำเพาะเจาะจงเมื่อสารให้กลิ่นจับกับตัวรับเฉพาะ ตัวรับที่เชื่อมต่อกับโปรตีน Gในเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์เหล่านี้สามารถเริ่มต้นเส้นทางตัวส่งสัญญาณรองที่ทำให้ช่องแคตไอออนเปิดออก
เมื่อได้รับสิ่งเร้าตัวรับความรู้สึกจะเริ่มการส่งสัญญาณความรู้สึกโดยการสร้างศักยภาพแบบไล่ระดับหรือศักยภาพการกระทำในเซลล์เดียวกันหรือในเซลล์ข้างเคียง ความไวต่อสิ่งเร้าเกิดขึ้นจากการขยายสัญญาณทางเคมีผ่านเส้นทางตัวกลางที่สองซึ่งเอนไซม์เรียงลำดับจะสร้างผลิตภัณฑ์ระดับกลางจำนวนมาก ทำให้ผลของโมเลกุลตัวรับเพิ่มขึ้น[ 4 ]
การตอบสนองอย่างเป็นระบบ
การตอบสนองของระบบประสาท
แม้ว่าตัวรับและสิ่งเร้าจะมีความหลากหลาย แต่สิ่งเร้าภายนอกส่วนใหญ่จะสร้างศักยภาพแบบไล่ระดับเฉพาะที่ ในเซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้องกับอวัยวะหรือเนื้อเยื่อรับความรู้สึกเฉพาะ[ 8 ]ในระบบประสาทสิ่งเร้าภายในและภายนอกสามารถกระตุ้นการตอบสนองได้สองประเภทที่แตกต่างกัน ได้แก่ การตอบสนองแบบกระตุ้น ซึ่งโดยปกติอยู่ในรูปของศักยภาพการกระทำและการตอบสนองแบบยับยั้ง[ 13 ]เมื่อเซลล์ประสาทถูกกระตุ้นด้วยแรงกระตุ้นเดนไดรต์ ของเซลล์ประสาท จะถูกจับโดยสารสื่อประสาท ซึ่งทำให้เซลล์สามารถซึมผ่านไอออนชนิดเฉพาะได้ ชนิดของสารสื่อประสาทจะเป็นตัวกำหนดว่าสารสื่อประสาทจะสามารถซึมผ่านไอออนชนิดใดได้ ใน ศักยภาพหลังไซแนปส์แบบ กระตุ้น จะ เกิดการตอบสนองแบบกระตุ้นขึ้น ซึ่งเกิดจากสารสื่อประสาทแบบกระตุ้น โดยปกติคือกลูตาเมตจับกับเดนไดรต์ของเซลล์ประสาท ทำให้เกิดการไหลเข้าของไอออนโซเดียมผ่านช่องที่อยู่ใกล้กับบริเวณที่จับกัน
การเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์ในเดนไดรต์นี้เรียกว่า ศักย์ไฟฟ้าแบบค่อยเป็นค่อยไปเฉพาะที่ (local graded potential) ซึ่งทำให้ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์เปลี่ยนจากศักย์ ไฟฟ้า ขณะพัก ที่เป็นลบ ไปเป็นศักย์ไฟฟ้าที่เป็นบวกมากขึ้น กระบวนการนี้เรียกว่าการลดศักย์ไฟฟ้า (depolarization ) การเปิดของช่องโซเดียมทำให้ช่องโซเดียมที่อยู่ใกล้เคียงเปิดออก ทำให้การเปลี่ยนแปลงความสามารถในการซึมผ่านแพร่กระจายจากเดนไดรต์ไปยังตัวเซลล์หากศักย์ไฟฟ้าแบบค่อยเป็นค่อยไปมีความแรงมากพอ หรือหากเกิดศักย์ไฟฟ้าแบบค่อยเป็นค่อยไปหลายๆ ครั้งด้วยความถี่ที่เร็วพอ การลดศักย์ไฟฟ้าจะสามารถแพร่กระจายไปทั่วตัวเซลล์ไปยังเนินแอกซอน (axon hillock ) จากเนินแอกซอน ศักย์ไฟฟ้ากระตุ้น (action potential) สามารถเกิดขึ้นและแพร่กระจายไปตามแอกซอน ของเซลล์ประสาท ทำให้ช่องไอออนโซเดียมในแอกซอนเปิดออกขณะที่กระแสประสาทเดินทาง เมื่อสัญญาณเริ่มเดินทางลงไปตามแอกซอน ศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์ได้ผ่านเกณฑ์ แล้ว ซึ่งหมายความว่าไม่สามารถหยุดได้ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า การตอบสนองแบบทั้งหมดหรือไม่มีเลย (all-or-nothing response) กลุ่มของช่องโซเดียมที่เปิดออกเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงศักย์เยื่อหุ้มเซลล์จะเสริมความแรงของสัญญาณขณะที่เดินทางออกจากเนินแอกซอน ทำให้สามารถเคลื่อนที่ไปตามความยาวของแอกซอนได้ เมื่อการลดศักย์ไปถึงปลายแอกซอนหรือปลายแอกซอนปลายของเซลล์ประสาทจะยอมให้ไอออนแคลเซียมผ่านได้ ซึ่งจะเข้าสู่เซลล์ผ่านช่องไอออนแคลเซียม แคลเซียมทำให้เกิดการปล่อยสารสื่อประสาทที่เก็บไว้ในถุงไซแนปส์ซึ่งจะเข้าสู่ไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์ที่เรียกว่าเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์และเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์ หากสัญญาณจากเซลล์ประสาทก่อนไซแนปส์เป็นสัญญาณกระตุ้น มันจะทำให้เกิดการปล่อยสารสื่อประสาทกระตุ้น ทำให้เกิดการตอบสนองที่คล้ายกันในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์[ 4 ]เซลล์ประสาทเหล่านี้อาจสื่อสารกับตัวรับและเซลล์เป้าหมายอื่นๆ อีกหลายพันเซลล์ผ่านเครือข่ายเดนไดรต์ที่ซับซ้อนและกว้างขวาง การสื่อสารระหว่างตัวรับในลักษณะนี้ทำให้สามารถแยกแยะและตีความสิ่งเร้าภายนอกได้อย่างชัดเจนยิ่งขึ้น โดยหลักแล้ว ศักยภาพที่ไล่ระดับเฉพาะที่เหล่านี้จะกระตุ้นศักยภาพการกระทำที่สื่อสารกันตามความถี่ไปตามแอกซอนของเส้นประสาทจนกระทั่งไปถึงคอร์เทกซ์เฉพาะของสมอง ในส่วนต่างๆ ของสมองที่มีความเชี่ยวชาญสูงเหล่านี้ สัญญาณเหล่านี้จะถูกประสานงานกับสัญญาณอื่นๆ เพื่อกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองใหม่[ 8 ]
หากสัญญาณจากเซลล์ประสาทก่อนซินแนปส์เป็นสัญญาณยับยั้ง สารสื่อประสาทที่ยับยั้ง ซึ่งโดยปกติคือGABAจะถูกปล่อยออกมาในซินแนปส์[ 4 ]สารสื่อประสาทนี้ จะทำให้เกิด ศักย์หลังซินแนปส์ที่ยับยั้งในเซลล์ประสาทหลังซินแนปส์ การตอบสนองนี้จะทำให้เซลล์ประสาทหลังซินแนปส์สามารถซึมผ่านไอออนคลอไรด์ได้ ทำให้ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์เป็นลบ ศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ที่เป็นลบทำให้เซลล์สร้างศักย์การกระทำได้ยากขึ้น และป้องกันไม่ให้สัญญาณใดๆ ถูกส่งผ่านไปยังเซลล์ประสาท ขึ้นอยู่กับชนิดของสิ่งเร้า เซลล์ประสาทอาจเป็นได้ทั้งแบบกระตุ้นหรือแบบยับยั้ง[ 14 ]
การตอบสนองของระบบกล้ามเนื้อ
เส้นประสาทในระบบประสาทส่วนปลายกระจายไปยังส่วนต่างๆ ของร่างกาย รวมถึงเส้นใยกล้ามเนื้อเส้นใยกล้ามเนื้อและเซลล์ประสาท สั่ง การที่เชื่อมต่ออยู่[ 15 ]จุดที่เซลล์ประสาทสั่งการยึดติดกับเส้นใยกล้ามเนื้อเรียกว่าจุดเชื่อมต่อประสาทกล้าม เนื้อ เมื่อกล้ามเนื้อได้รับข้อมูลจากสิ่งเร้าภายในหรือภายนอก เส้นใยกล้ามเนื้อจะถูกกระตุ้นโดยเซลล์ประสาทสั่งการที่เกี่ยวข้อง แรงกระตุ้นจะถูกส่งจากระบบประสาทส่วนกลางลงมาตามเซลล์ประสาทจนกระทั่งถึงเซลล์ประสาทสั่งการ ซึ่งจะปล่อยสารสื่อประสาทอะเซทิลโคลีน (ACh) เข้าสู่จุดเชื่อมต่อประสาทกล้ามเนื้อ ACh จับกับตัวรับอะเซทิลโคลีนนิโคตินิกบนพื้นผิวของเซลล์กล้ามเนื้อและเปิดช่องไอออน ทำให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าสู่เซลล์และไอออนโพแทสเซียมไหลออก การเคลื่อนที่ของไอออนนี้ทำให้เกิดการลดขั้ว ซึ่งทำให้ไอออนแคลเซียมถูกปล่อยออกมาภายในเซลล์ ไอออนแคลเซียมจับกับโปรตีนภายในเซลล์กล้ามเนื้อเพื่อให้กล้ามเนื้อหดตัว ซึ่งเป็นผลลัพธ์สุดท้ายของสิ่งเร้า[ 4 ]
การตอบสนองของระบบต่อมไร้ท่อ
วาโซเพรสซิน
ระบบต่อมไร้ท่อได้รับผลกระทบอย่างมากจากสิ่งกระตุ้นภายในและภายนอกหลายอย่าง สิ่งกระตุ้นภายในอย่างหนึ่งที่ทำให้เกิดการ หลั่ง ฮอร์โมนคือความดันโลหิตความดันโลหิตต่ำเป็นแรงผลักดันสำคัญสำหรับการหลั่งวาโซเพรสซินซึ่งเป็นฮอร์โมนที่ทำให้ไตกักเก็บน้ำ กระบวนการนี้ยังทำให้บุคคลรู้สึกกระหายน้ำมากขึ้นด้วย หากความดันโลหิตของบุคคลกลับสู่ระดับปกติโดยการกักเก็บของเหลวหรือการดื่มของเหลว การหลั่งวาโซเพรสซินจะช้าลงและไตจะกักเก็บของเหลวน้อยลง ภาวะปริมาตรเลือดต่ำหรือระดับของเหลวในร่างกายต่ำก็สามารถทำหน้าที่เป็นสิ่งกระตุ้นให้เกิดการตอบสนองนี้ได้เช่นกัน[ 16 ]
เอพิเนฟริน
เอพิเนฟรินหรือที่รู้จักกันในชื่ออะดรีนาลิน ถูกนำมาใช้โดยทั่วไปเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงทั้งภายในและภายนอก สาเหตุทั่วไปประการหนึ่งของการหลั่งฮอร์โมนนี้คือการตอบสนองแบบสู้หรือหนีเมื่อร่างกายเผชิญกับสิ่งเร้าภายนอกที่อาจเป็นอันตราย เอพิเนฟรินจะถูกปล่อยออกมาจากต่อมหมวกไต เอพิเนฟรินทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาในร่างกาย เช่น การหดตัวของหลอดเลือด การขยายตัวของรูม่านตา อัตราการเต้นของหัวใจและอัตราการหายใจที่เพิ่มขึ้น และการเผาผลาญกลูโคส การตอบสนองทั้งหมดเหล่านี้ต่อสิ่งเร้าเพียงอย่างเดียวช่วยปกป้องบุคคล ไม่ว่าการตัดสินใจจะอยู่และต่อสู้ หรือวิ่งหนีและหลีกเลี่ยงอันตราย[ 17 ] [ 18 ]
การตอบสนองของระบบย่อยอาหาร
ระยะศีรษะ
ระบบย่อยอาหารสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายนอก เช่น การมองเห็นหรือกลิ่นของอาหาร และทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยา ก่อนที่อาหารจะเข้าสู่ร่างกาย ปฏิกิริยานี้เรียกว่าระยะศีรษะของการย่อยอาหารการมองเห็นและกลิ่นของอาหารเป็นสิ่งเร้าที่แรงพอที่จะทำให้เกิดการหลั่งน้ำลาย การหลั่งเอนไซม์ในกระเพาะอาหารและตับอ่อน และการหลั่งฮอร์โมนเพื่อเตรียมพร้อมสำหรับสารอาหารที่จะเข้ามา โดยการเริ่มต้นกระบวนการย่อยอาหารก่อนที่อาหารจะไปถึงกระเพาะอาหาร ร่างกายจึงสามารถเผาผลาญอาหารให้เป็นสารอาหารที่จำเป็นได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้น[ 19 ]เมื่ออาหารเข้าสู่ปาก รสชาติและข้อมูลจากตัวรับในปากจะเพิ่มการตอบสนองต่อการย่อยอาหารตัวรับสารเคมีและตัวรับกลไกซึ่งถูกกระตุ้นโดยการเคี้ยวและการกลืน จะเพิ่มการปล่อยเอนไซม์ในกระเพาะอาหารและลำไส้มากขึ้น[ 20 ]
ระบบประสาทเอนเทอริก
ระบบย่อยอาหารยังสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าภายในได้อีกด้วย ทางเดินอาหารหรือระบบประสาทเอนเทอริกเพียงอย่างเดียวมีเซลล์ประสาทนับล้านเซลล์ เซลล์ประสาทเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นตัวรับความรู้สึกที่สามารถตรวจจับการเปลี่ยนแปลง เช่น อาหารที่เข้าสู่ลำไส้เล็กในทางเดินอาหาร ขึ้นอยู่กับสิ่งที่ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้ตรวจจับได้ เอนไซม์และน้ำย่อยบางชนิดจากตับอ่อนและตับสามารถถูกหลั่งออกมาเพื่อช่วยในการเผาผลาญและย่อยอาหาร[ 4 ]
วิธีการและเทคนิคการวิจัย
เทคนิคการหนีบ
การวัดศักยภาพทางไฟฟ้าภายในเซลล์ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์สามารถทำได้โดยการบันทึกด้วยไมโครอิเล็กโทรด เทคนิคแพทช์แคลมป์ช่วยให้สามารถควบคุมความเข้มข้นของไอออนหรือลิพิดภายในหรือภายนอกเซลล์ได้ในขณะที่ยังคงบันทึกศักยภาพอยู่ ด้วยวิธีนี้จึงสามารถประเมินผลของสภาวะต่างๆ ต่อเกณฑ์และการแพร่กระจายได้[ 4 ]
การสแกนเซลล์ประสาทแบบไม่รุกราน
การถ่ายภาพเอกซเรย์คอมพิวเตอร์แบบโพซิตรอน (PET) และการถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้า (MRI) ช่วยให้สามารถมองเห็นบริเวณที่ทำงานของสมองได้โดยไม่ต้องผ่าตัด ในขณะที่ผู้ถูกทดสอบได้รับสิ่งเร้าที่แตกต่างกัน กิจกรรมจะถูกตรวจสอบโดยสัมพันธ์กับการไหลเวียนของเลือดไปยังบริเวณใดบริเวณหนึ่งของสมอง[ 4 ]
วิธีการอื่นๆ
เวลาการดึงขาหลังกลับเป็นอีกวิธีหนึ่ง ในบทความที่ตีพิมพ์ในวารสารJournal of Reconstructive Microsurgery ในปี 2012 Sorin, Barac และเพื่อนร่วมงานได้อธิบายถึงการตรวจสอบการตอบสนองของหนูทดลองต่อสิ่งเร้าความเจ็บปวดโดยการเหนี่ยวนำสิ่งเร้าความร้อนภายนอกแบบเฉียบพลันและวัดเวลาการดึงขาหลังกลับ (HLWT) [ 21 ]