อาวิเซฟาล่า ช่วงเวลา: ตั้งแต่ ยุคโลปิงเกียนจนถึงยุคไทรแอสสิกตอนปลาย
โครงกระดูกของไดโนเสาร์เดรพาโนซอร์(Drepanosaurus unguicaudatus)
โครงกระดูกของ ไดโนเสาร์วงศ์ Weigeltisauridae ชื่อ Weigeltisaurus jaekeli
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	นีโอไดแอพซิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† Avicephala Senter, 2004
กลุ่มย่อยที่รวมอยู่
† Longisquama ? † เดรพาโนซอโรมอร์ฟา † ไวเกลติซอริเด

Avicephala (" หัว นก ") เป็นกลุ่มของสัตว์เลื้อยคลานไดแอพซิดที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาจมีต้นกำเนิดมาจากหลายกลุ่ม (polyphyletic)โดยมีชีวิตอยู่ใน ช่วง ปลายยุคเพอร์เมียนและไทรแอสสิกมีลักษณะเด่นคือหัวกะโหลกที่ดูคล้ายนก และมีวิถีชีวิตอยู่บนต้นไม้ ในฐานะ กลุ่มวิวัฒนาการ (clade ) Avicephala ถูกกำหนดให้รวมถึงไวเกลติซอริ เดส (weigeltisaurids) ที่ร่อนได้ และเดรพาโนซอรัส(drepanosaurs) ที่อาศัยอยู่บน ต้นไม้ โดยไม่รวมกลุ่มไดแอพซิดหลักอื่นๆ ความสัมพันธ์นี้ไม่ปรากฏในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของไดแอพซิดยุคแรกส่วนใหญ่ ดังนั้น Avicephala จึงมักถูกมองว่าเป็นกลุ่มที่สร้างขึ้นมาเองหรือผิดธรรมชาติ อย่างไรก็ตาม กลุ่มวิวัฒนาการนี้ได้รับการค้นพบอีกครั้งในปี 2021 หลังจากมีการบรรยายลักษณะของไวเกลติซอรัส (Weigeltisaurus ) ใหม่ ทำให้เกิดความเป็นไปได้ว่ากลุ่มวิวัฒนาการนี้อาจมีความถูกต้อง ถึงแม้ว่าการวิเคราะห์ในภายหลังจะไม่สนับสนุนผลลัพธ์นี้ก็ตาม

ไดโนเสาร์กลุ่ม Avicephalans ได้รับการตั้งชื่อตามลักษณะกะโหลกที่แหลมคม โครงสร้างเบา และดูคล้ายนกอย่างผิวเผิน ความคล้ายคลึงนี้เด่นชัดเป็นพิเศษในไดโนเสาร์กลุ่ม Drepanosaurs บางชนิด เช่นMegalancosaurus ซึ่งมีจมูกยาวแหลมคมและกะโหลกที่ขยายใหญ่และกลม กะโหลก Avicranium ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้แบบสามมิติยังถูกเสนอว่าไม่มีฟันและมีดวงตาที่หันไปข้างหน้า แม้ว่าโครงสร้างของกะโหลกจะยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ก็ตาม^{[ 1 ] [ 2 ]}ความคล้ายคลึงกับนกอย่างผิวเผินนี้ทำให้นักวิทยาศาสตร์บางคนตั้งสมมติฐานว่านกมีต้นกำเนิดมาจาก Avicephalans หลายชนิด แม้ว่าความสัมพันธ์ที่ได้รับการยืนยันแล้วระหว่างนกกับไดโนเสาร์กลุ่ม^Theropodจะ บ่งชี้ว่าความคล้ายคลึงเหล่านี้เกิดขึ้นจากการวิวัฒนาการแบบลู่เข้า เท่านั้น [ ^{3 ]}

แม้จะมีลักษณะคล้ายนกในบางแง่มุม แต่ไดโนเสาร์กลุ่ม Avicephalans ก็ยังมีลักษณะดั้งเดิมและเป็นเอกลักษณ์เฉพาะตัวอีกหลายประการ รวมถึงลักษณะบางอย่างที่เกี่ยวข้องกับ วิถีชีวิต บนต้นไม้ ไดโนเสาร์ กลุ่ม Drepanosaurs มี ลักษณะโครงกระดูกคล้าย กิ้งก่าเช่น นิ้วที่สามารถงอได้บนมือและเท้า และหางที่สามารถจับยึดได้ ซึ่งปลายหางมีตะขอที่เป็นกระดูกในบางสกุล เช่นDrepanosaurus [ ^{4 ] ใน}ทางกลับกัน ไดโนเสาร์กลุ่ม Weigeltisaurids มีเยื่อร่อนคล้ายปีก ( patagia ) ที่รองรับด้วยแท่งกระดูกยาวตามลำตัว ซึ่งเป็นโครงสร้างใหม่ที่คล้ายกับซี่โครงของ กิ้งก่า Draco ที่ร่อนได้ในปัจจุบัน ไดโนเสาร์กลุ่ม Weigeltisaurids ยังมีนิ้วเท้าที่มีสัดส่วนคล้ายกับกิ้งก่าบนต้นไม้ที่ยังมีชีวิตอยู่ แม้ว่าทั้งสองกลุ่มจะมีวิวัฒนาการสูง แต่ก็มีความคล้ายคลึงกันอยู่บ้าง กล่าวคือ พวกมันมีโครงกระดูกที่ยังไม่แข็งตัวมากนัก ขาดกระดูกสันหลังส่วนกลาง และมีกระดูกสะบักที่สูง และบางตามสัดส่วน ^{[ 5 ]}

สัตว์เลื้อยคลานลึกลับในยุคไทรแอสสิกชื่อลองกิสความา (Longisquama)เดิมทีถูกจัดอยู่ในกลุ่มอะวิเซฟาแลน (avicephalan) เมื่อกลุ่มนี้ถูกกำหนดขึ้นครั้งแรกในฐานะญาติของโคเอลูโรซอราวัส (Coelurosauravus ) ^{[ 3 ]}อย่างไรก็ตาม เนื่องจากความรู้เกี่ยวกับกายวิภาคของลอง กิสค วามา มีจำกัด จึงถูกแยกออกจากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการหลายครั้งในภายหลัง เนื่องจากความสัมพันธ์ที่แท้จริงของมันยากที่จะระบุได้^{[ 6 ]}

ความ สัมพันธ์ ทางวิวัฒนาการของทั้งเดรพาโนซอร์และไวเกลติซอร์ รวมถึงลองกิสความานั้น ยากที่จะระบุได้แน่ชัดมาโดยตลอด เดรพาโนซอร์และไวเกลติซอริเดสได้รับการเสนอให้จัดกลุ่มร่วมกันเป็นครั้งแรกโดยจอห์น เมอร์ค ในบทคัดย่อที่นำเสนอในการประชุมประจำปี 2003 ของสมาคมบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง [ ^{7 ] ฟิ}ล เซนเตอร์ ก็ได้ข้อสรุปเดียวกันในบทความในปี 2004 ซึ่งตั้งชื่อกลุ่มนี้ว่า Avicephala และพบว่าเป็นกลุ่มพี่น้องกับNeodiapsida (ซึ่งในที่นี้กำหนดให้เป็นกลุ่มที่ประกอบด้วย "Younginiforms" และไดแอพซิดที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด)

ภายใน Avicephala เซนเตอร์พบสองกลุ่มย่อย กลุ่มหนึ่งที่เขาตั้งชื่อว่า Simiosauria (เทียบเท่ากับ Drepanosauromorpha) และอีกกลุ่มหนึ่งประกอบด้วยCoelurosauravusและLongisquama แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างแสดงผลการวิเคราะห์ของเขา: ^{[ 3 ]}

งานวิจัยในภายหลัง รวมถึงงานของ Renesto และ Binelli (2006) และ Renesto et al. (2010) ได้โต้แย้งว่าการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของ Senter (2004) มีข้อบกพร่องเนื่องจากไม่มีข้อมูลเกี่ยวกับกะโหลกของเดรพาโนซอร์ในขณะนั้น และการไม่รวมกลุ่มไดแอพซิดบางกลุ่ม เช่นเทโรซอร์ Renesto และเพื่อนร่วมงาน (2010) แนะนำให้ละทิ้ง Avicephala ด้วยเหตุผลเหล่านี้ (รวมถึงการกำหนดกลุ่มใหม่ Drepanosauromorpha เพื่อแทนที่ Simiosauria ตามแนวทางของPhyloCode ) พวกเขาพบว่าเดรพาโนซอโรมอร์ฟเป็นอาร์โคซอโรมอร์ฟซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับProlacertiformesและไม่เกี่ยวข้องกับไวเกลติซอริเดสหรือไดแอพซิดยุคแรกอื่นๆ^{[ 6 ] [ 8 ]}

ต่อ มามีการโต้แย้งว่า Drepanosauromorphs เป็นไดแอพซิดที่แยกตัวออกมาในช่วงต้นอีกครั้ง หลังจากมีการอธิบายกะโหลกAvicranium ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้แบบสามมิติ ในปี 2017 ซึ่งตีความว่ามีลักษณะกายวิภาคของกะโหลกที่ดั้งเดิม อย่างไรก็ตาม drepanosaurs และ weigeltisaurids ยังคงเป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของการศึกษา โดยแต่ละสายพันธุ์จะเข้าใกล้ไดแอพซิดที่ยังมีชีวิตอยู่มากขึ้นเรื่อยๆ^{[ 1 ]}

Avicephala จะไม่ได้รับการค้นพบอีกจนกระทั่งปี 2021 หลังจากการบรรยายลักษณะของWeigeltisaurus ใหม่ โดย Adam Pritchard และเพื่อนร่วมงาน ซึ่งการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการพบกลุ่มที่ประกอบด้วย drepanosauromorphs และ weigeltisaurids พวกเขาระบุsynapomorphies ที่ชัดเจนสี่ประการ (ลักษณะเฉพาะที่ใช้ร่วมกัน) ที่สนับสนุน Avicephala ได้แก่ การไม่มี intercentra ทั้งบริเวณคอและหลังอัตราส่วนความยาว/ความสูงของกระดูกสะบักระหว่าง 0.4 ถึง 0.25 และไม่มีส่วนยื่นด้านนอกบนกระดูกฝ่าเท้าที่ ห้า ^{[ 5 ]}

ด้วยเหตุนี้ พวกเขาจึงให้คำจำกัดความที่ปรับปรุงใหม่สำหรับ Avicephala เนื่องจากคำจำกัดความสมัยใหม่ของ Neodiapsida ในปัจจุบันรวมทั้ง drepanosaurs และ weigeltisaurids ด้วย Avicephala จึงถูกกำหนดในเชิงคลัดิสติกโดย "รวมถึง taxa ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับWeigeltisaurus jaekeli Weigelt 1930 และDrepanosaurus unguicaudatus Pinna 1979 มากกว่าPetrolacosaurus kansensis Lane 1945, Orovenator mayorum Reisz, Modesto & Scott, 2011, Claudiosaurus germaini Carroll, 1978, Youngina capensis Broom 1914 หรือSauria Macartney 1802" แม้จะมีผลลัพธ์นี้ พวกเขาก็ยังตั้งข้อสังเกตว่า หาก Avicephala ไม่ได้รับการยืนยันว่าเป็น monophyletic ในการวิเคราะห์ในอนาคต พวกเขาแนะนำให้ละทิ้ง taxon นี้อีกครั้ง ผลลัพธ์ของพวกเขาแสดงในรูปแบบที่เรียบง่ายในแผนภูมิคลัดิสติกด้านซ้ายด้านล่าง^{[ 5 ]}

การศึกษาโดย Valentin Buffa และเพื่อนร่วมงานที่ตีพิมพ์ในปี 2024 มีเป้าหมายเพื่อทดสอบความเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกของ Avicephala อีกครั้งหลังจากที่พวกเขาตีความกะโหลกของไดโนเสาร์เดรพาโนซอร์Avicranium ใหม่ เช่นเดียวกับการวิเคราะห์ก่อนหน้านี้ส่วนใหญ่ พวกเขาไม่พบ Avicephala ที่เป็นโมโนฟิเลติก โดยพบว่าไวเกลติซอริเดสเป็นกลุ่มซอเรียนดั้งเดิมอีกครั้ง (แม้ว่าจะอยู่ใกล้กับกลุ่มมากกว่าการวิเคราะห์ก่อนหน้านี้) และเดรพาโนซอโรมอร์ฟก็เช่นกันเป็นกลุ่มอาร์โคซอโรมอร์ฟ แม้ว่าจะเป็นญาติใกล้ชิดกับTrilophosauridaeภายในAllokotosauriaซึ่งเป็นตำแหน่งใหม่สำหรับพวกมัน ผลลัพธ์ที่เรียบง่ายของการวิเคราะห์นี้แสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านขวาด้านล่าง โดยเน้นที่ 'avicephalans' ^{[ 2 ]}

Buffa และคณะโต้แย้งว่าลักษณะร่วมส่วนใหญ่ที่ทั้ง Senter และ Pritchard เสนอให้รวม Avicephala เข้าด้วยกันนั้น มีการกระจายตัวทั่วไปมากพอในกลุ่มไดแอพซิดเพื่อให้สอดคล้องกับสถานการณ์วิวัฒนาการที่เป็นไปได้หลายประการ ในขณะที่ลักษณะอื่นๆ มีความคล้ายคลึงกันน้อยกว่าที่เคยคิดไว้ก่อนหน้านี้ (เช่น ลักษณะของขอบด้านหลังของกะโหลกที่เอียง) มีเพียงสองลักษณะร่วมดั้งเดิมของ Senter เท่านั้นที่พบได้ทั่วไปในทั้งสองกลุ่ม แต่หายากในยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสสิกอื่นๆ ได้แก่ ความยาวที่เกือบเท่ากันของเมตาโพเดียล ที่สามและสี่ (และมือและเท้าที่สมมาตร) อย่างไรก็ตาม ลักษณะเหล่านี้อาจเกิดจากวิวัฒนาการแบบลู่เข้าเนื่องจากวิถีชีวิตบนต้นไม้ที่คล้ายคลึงกัน รวมถึงลักษณะร่วมอื่นๆ การจำกัด Avicephala ให้เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกในชุดข้อมูลของพวกเขานั้นมีความประหยัดน้อยกว่าสี่ขั้นตอน และลดความละเอียดโดยรวมของความสัมพันธ์ของไดแอพซิดลงอย่างมาก ผลลัพธ์ทั้งสองนี้ชี้ให้เห็นว่า Avicephala ไม่น่าจะเป็นกลุ่มที่แท้จริง^{[ 2 ]}