โปรโตโรซอร์ ช่วงเวลา: ปลายยุคเพอร์เมียนตอนกลาง - ปลายยุคไทรแอสสิกอาจมีกลุ่มอนุกรมวิธานที่สืบเชื้อสายมาจากPantestudinesที่ยังมีชีวิตอยู่จนถึงปัจจุบัน
ตัวอย่างฟอสซิลของProtorosaurus speneriพิพิธภัณฑ์Teyler
การสร้างแบบจำลองโครงกระดูกของไดโนเสาร์ หลายชนิดในกลุ่ม Tanysauria รวมถึงTrachelosaurus fischeri , Dinocephalosaurus orientalis , Tanystropheus hydroidesและTanystropheus longobardicus
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	อาร์โคซอโรมอร์ฟา
คำสั่ง:	† โปรโตโรซอเรียฮักซ์ลีย์ , 1871
กลุ่มย่อย
† Czatkowiella † เอ็กซิลิซูคัส ? † เจไซโรซอรัส † Malutinisuchus † Mecistotrachelos ? † เมกะเนมัส † ไมโครเนมัส † โปรโตโรซอรัส † โรครอมโบโฟลิส † ทานีซอเรีย † Sharovipterygidae ? † วงศ์ Trachelosauridae † Tanystropheidae Pantestudines ?

Protorosauriaเป็น กลุ่มสัตว์เลื้อยคลาน อาร์โคซอโรมอร์ฟพื้นฐาน ที่ สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งน่าจะ เป็น กลุ่ม พารา ไฟเลติกจากช่วงปลายยุคเพอร์เมียนตอนกลาง ( ยุค คาปิทาเนียน ) จนถึงปลายยุคไทรแอสสิกตอนปลาย ( ยุค เร เทียน ) ของเอเชียยุโรปและอเมริกาเหนือได้รับการตั้งชื่อโดยนักกายวิภาคศาสตร์และนักบรรพชีวินวิทยา ชาวอังกฤษ โทมัส เฮนรี ฮักซ์ลีย์ในปี 1871ในฐานะอันดับ ซึ่งเดิมทีมีไว้เพื่อบรรจุ Protorosaurus เพียงชนิดเดียวเท่านั้นชื่ออื่นๆ ที่เคยถือว่าเทียบเท่ากับ Protorosauria ได้แก่ProlacertiformesและProlacertilia ^{[ 1 ]}

โปรโตโรซอร์มีลักษณะเด่นคือคอยาวที่เกิดจากกระดูกสันหลังส่วนคอ ที่ยาว ซึ่งมีซี่โครงที่ยื่นไปด้านหลังไปยังกระดูกสันหลังด้านหลัง โปรโตโรซอร์ยังมีช่องว่างระหว่างกระดูกควอดเรตและกระดูกจูกัลที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะใกล้กับข้อต่อขากรรไกร ทำให้กะโหลกของพวกมันดูคล้ายกับกะโหลกของกิ้งก่า^{[ 1 ]}แม้ว่าก่อนหน้านี้จะคิดว่าเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกแต่ปัจจุบันกลุ่มนี้คิดว่าประกอบด้วยกลุ่มต่างๆ ของสัตว์เลื้อยคลานอาร์โคซอโรมอร์ฟพื้นฐานที่อยู่นอกกลุ่มจระเข้ [ ^{2 ]}แม้ว่าการศึกษาล่าสุดบางชิ้นจะพบว่ากลุ่มนี้เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก^{[ 3 ]}พบว่าสมาชิกจำนวนหนึ่งของโปรโตโรซอเรียอยู่ในกลุ่มโมโนฟิเลติก (แม้ว่าจะไม่รวมโปร^โตโรซอรัส ) ซึ่งได้รับการตั้งชื่อว่าทานีซอเรียในปี 2024 ^{[ 4 ]}ในปี 2026 Jenkins และคณะพบหลักฐานสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งบนพื้นฐานทางสัณฐานวิทยาว่าPantestudinesอยู่ภายใน Archosauromorpha โดยมีบรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้าย " โปรโตซอเรียน " ซึ่งได้รับการสนับสนุนจากลักษณะทางกายวิภาคบางประการของ Pantestudines ในยุคแรก^{[ 5 ]}

Protorosauria ถือเป็นชื่อพ้องของProlacertiformesมานานหลายปีแล้ว^{[ 6 ]}

ตั้งแต่ปี 1998 การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการหลายครั้งพบว่า Protorosauria ตามความหมายที่กว้างที่สุด เป็นกลุ่ม สิ่งมีชีวิต ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหลายกลุ่มหรือ เป็นกลุ่ม ที่มีบรรพบุรุษร่วม กันบางส่วน Protorosaurus , Macrocnemus , tanystropheids และโปรโตโรซอร์ชนิดอื่นๆ มักถูกจัดไว้ใกล้กับฐานของ Archosauromorpha ในขณะที่ProlacertaและPamelariaซึ่งเป็น โปรโตโรซอร์ในยุคไทรแอสสิกของทวีป Gondwanaปัจจุบันถูกมองว่าอยู่ใน ตำแหน่ง ที่พัฒนาแล้ว^{มากกว่า}ในฐานะญาติใกล้ชิดของArchosauriformes [ ^{7 ] การ} วิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการส่วนใหญ่ตั้งแต่ปี 1998 พบกลุ่มที่มีการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งซึ่งรวมเฉพาะสกุลProlacertaและArchosauriformes เท่านั้น [ ^{8 ]}

ด้วยเหตุนี้Prolacerta , Pamelariaและรูปแบบอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องอีกหลายรูปแบบ (รวมเรียกว่าprolacertids ) จึงถูกแยกออกจาก Protorosauria เนื่องจากชื่อ Prolacertiformes ถูกกำหนดขึ้นโดยอิงจากสกุลProlacertaดังนั้นจึงใช้ชื่อ Protorosauria สำหรับกลุ่มที่เหลืออยู่

เมื่อไม่นานมานี้ Protorosauria ได้รับการกำหนดในเชิงวิวัฒนาการ ว่าเป็น กลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดซึ่งประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตเช่นProtorosaurus , MacrocnemusและTanystropheusการวิเคราะห์ เช่น Dilkes (1998), Sues (2003), Modesto & Sues (2004), Rieppel, Fraser & Nosotti (2003), Rieppel, Li & Fraser (2008), Gottmann-Quesada and Sander (2009) และ Renesto et al. (2010) ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}พบว่า Protorosauria มีขนาดใหญ่ ซึ่งรวมถึงProtorosaurus , Drepanosauridae (และญาติ) และTanystropheidae (และญาติ) อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์บางส่วนพบว่าProtorosaurus ( และบางครั้ง Czatkowiellaที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด) มีความก้าวหน้ามากกว่า^{[ 13 ]}หรือเป็นพื้นฐานมากกว่า^{[ 14 ]}โหนด Drepanosauridae+Tanystropheidae แต่เป็นพื้นฐานมากกว่าProlacerta เสมอ

การศึกษาบางชิ้นยังคงใช้คำว่า Prolacertiformes เพื่อรวม prolacertids และ protorosaurs แบบดั้งเดิม ในขณะที่จำกัดคำว่า Protorosauria ไว้เฉพาะกลุ่มย่อยที่เล็กที่สุดซึ่งรวมถึงProtorosaurus , MacrocnemusและTanystropheusดังนั้น Protorosauria จึงเป็นกลุ่มย่อยที่แท้จริง ในขณะที่ Prolacertiformes เป็นระดับวิวัฒนาการของ archosauromorphs ยุคแรก^{[ 15 ]}

Pritchard et al. (2015), ^{[ 16 ]} Nesbitt et al. (2015), ^{[ 17 ]} Ezcurra (2016) ^{[ 18 ]}และ Spiekman et al., 2021 ^{[ 2 ]}พบว่าแม้แต่คำจำกัดความของ Protorosauria เช่นเดียวกับ Prolacertiformes ก็เป็นกลุ่มที่ไม่เป็นธรรมชาติของ archosauromorphs ที่ไม่ใช่ Crocopodan หลายชนิด การศึกษาเหล่านี้พบว่า tanystropheids เป็น archosauromorphs ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับcrocopodsมากกว่าProtorosaurusอย่างไรก็ตาม Ezcurra ตั้งข้อสังเกตว่าระบบอนุกรมวิธานของ archosauromorphs จำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติม และการสนับสนุนทางวิวัฒนาการสำหรับ Protorosauria ที่เป็นกลุ่มธรรมชาตินั้นอ่อนแอกว่าการสนับสนุนสำหรับกลุ่มที่ไม่เป็นธรรมชาติเพียงเล็กน้อย

Protorosauria ประกอบด้วยสกุลProtorosaurus ในยุคเพอร์เมียน ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCzatkowiella ^{[ 19 ]}สัตว์เลื้อยคลานหลากหลายชนิดในยุคเพอร์เมียนและไทรแอสสิกได้รับการจัดอยู่ใน Protorosauria รวมถึงSharovipteryx สัตว์เลื้อยคลานที่ร่อนบนต้นไม้ และtanystropheids สัตว์น้ำ ซึ่งมีคอยาวมาก

สัตว์เลื้อยคลานยุคไทรแอสสิกอีกกลุ่มหนึ่งที่ลึกลับอย่างDrepanosauromorphaมักถูกจัดอยู่ในกลุ่ม Protorosauria ^{[ 20 ]}

นอกจากนี้ ยังมีการเสนอให้Pterosaurs เป็น protorosaurs หรือญาติใกล้ชิดของพวกมันด้วย ^{[ 21 ]}แม้ว่าในปัจจุบันจะถือว่าเป็นกลุ่มarchosaurs ที่มีวิวัฒนาการ สูงกว่า ก็ตาม

ในขณะที่ Senter (2004) ได้จัดให้ drepanosaurids และLongisquama ที่แปลกประหลาดและ ^{อาศัย} อยู่บนต้นไม้ เป็นกลุ่มไดแอพซิด ที่ดั้งเดิมกว่า ที่เรียกว่าAvicephala [ ^{22 ]}การศึกษาในภายหลังไม่พบผลลัพธ์เดียวกัน แต่กลับสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าพวกมันเป็นโปรโตโรซอร์

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้แสดงตำแหน่งของ Protorosauria ในกลุ่มSauria ตาม แนวคิดของ Sean P. Modesto และ Hans-Dieter Sues (2004) ^{[ 8 ]}

การศึกษาล่าสุดส่วนใหญ่พบว่า Protorosauria เป็นกลุ่มพาราไฟเลติก ตามแผนภูมิวิวัฒนาการของ Spiekman et al. 2021 ^{[ 2 ]}

แม้ว่า Protorosauria โดยรวมมักจะพบว่าเป็นกลุ่มพาราไฟเลติก แต่กลุ่มใหญ่ของ "โปรโตโรซอร์" เดิม (ไม่รวมProtorosaurus ) มักจะพบว่าเป็นกลุ่มโมโนไฟเลติก กลุ่มนี้ได้รับชื่อว่า " Tanysauria " โดย Spiekman et al. ในปี 2024 ^{[ 4 ]}

Jenkins et al, 2026 พบหลักฐานสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งบนพื้นฐานทางสัณฐานวิทยาว่าPantestudinesอยู่ภายใน Archosauromorpha ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์โคซอร์ในปัจจุบันมากกว่าProtorosaurusซึ่ง เป็นอาร์โคซอร์ยุคแรกคลาสสิก แสดงให้เห็นว่าบรรพบุรุษของ Pantestudines มีลักษณะคล้าย " โปรโตซอเรียน " ซึ่งได้รับการสนับสนุนจากลักษณะทางกายวิภาคบางประการของ Pantestudines ยุคแรก นอกจากนี้พวกเขายังพบว่าEunotosaurusเป็น สัตว์เลื้อยคลานในกลุ่ม Millerettidที่ไม่เกี่ยวข้องกับ Pantestudines ^{[ 23 ]}