ไดแอพซิดา ช่วงเวลา: อาจพบหลักฐานในยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลาย
กะโหลกศีรษะที่สร้างขึ้นใหม่ของYoungina (สมาชิกพื้นฐานของ Neodiapsida)
จระเข้ไนล์ ( Crocodylus niloticus )
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	โรเมอริดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดแอพซิดาออสบอร์น , 1903
กลุ่มย่อย
† โดเลอโรซอรัส † อาราเอโอสเซลิเดีย ? † Millerettidae ? † พาราเรปทิเลีย ? † วงศ์Varanopidae (หรืออย่างน้อยบางสมาชิกในวงศ์นี้)? นีโอไดแอพซิดา † อะคัลโลซูคัส † คลอเดียซอรัส † เอลาคิสโตซูคัส † ยูโนโตซอรัส ? † กาเลสฟิรัส ? † เคนยาซอรัส † คุดนู † แลนทาโนลาเนีย ? † Maiothisavros ? † โอโรเวเนเตอร์ ? † พาลาโครดอน † พาเลอากามา † ซอรอสเทอร์นอน † Younginiformes (อาจเป็นกลุ่มที่ไม่เป็นเอกพันธุ์) † ทังกาซอริเด † Younginidae † Avicephala (อาจไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก) † เดรพาโนซอโรมอร์ฟา † ไวเกลติซอริเด † โคริสโตเดรา † อิคธิโอซอโรมอร์ฟา † ซอรอปเทอริจิฟอร์ม † ทาลาทโทซอเรีย ซอเรีย (สัตว์เลื้อยคลานและนกในปัจจุบัน)

ไดแอพซิด ("สองส่วนโค้ง") เป็นกลุ่มของซอรอปซิดซึ่งแตกต่างจากยูเรปไทล์ ที่ดั้งเดิมกว่า ตรงที่มีรูสองรูที่เรียกว่าช่องขมับ (temporal fenestrae ) อยู่ที่แต่ละด้านของกะโหลกศีรษะไดแอพซิดที่ระบุได้ในยุคแรกสุดคือ อาราเอออสซีลิเดียน (Araeoscelidia ) ปรากฏขึ้นเมื่อประมาณสามร้อยล้านปีก่อนในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส^{[ 1 ]}ไดแอพซิดทั้งหมด ยกเว้นไดแอพซิดที่ดั้งเดิมที่สุดในกลุ่มอาราเอออสซีลิเดียน มักถูกจัดอยู่ในกลุ่มนีโอไดแอพซิด(Neodoipsida ) ไดแอพซิดมีความหลากหลายอย่างมาก และรวมถึงนกและกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานสมัยใหม่ทั้งหมด รวมถึงเต่าซึ่งในอดีตเคยคิดว่าอยู่นอกกลุ่มนี้^{[ 2 ]} สัตว์เลื้อยคลานและนกสมัยใหม่ทั้งหมดถูกจัดอยู่ในกลุ่มย่อยซอเรีย ( Sauria ) ของนีโอไดแอพ ซิด แม้ว่าไดแอพซิดบางชนิดจะสูญเสียรูไปหนึ่งรู (กิ้งก่า) หรือทั้งสองรู (งูและเต่า) หรือมีกะโหลกที่เปลี่ยนแปลงโครงสร้างอย่างมาก (นกสมัยใหม่) แต่ก็ยังคงถูกจัดประเภทเป็นไดแอพซิดตามบรรพบุรุษของพวกมัน มีสัตว์ไดแอพซิดอย่างน้อย 17,084 ชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่ ได้แก่ นก 9,159 ชนิด ^{[ 3 ]}และงู กิ้งก่า ตุอาทาราเต่า และจระเข้ 7,925 ชนิด ^{[ 4 ]}

ชื่อ Diapsida หมายถึง "สองส่วนโค้ง" และไดแอพซิดถูกจัดจำแนกตามประเพณีโดยพิจารณาจากช่องเปิดกะโหลกศีรษะดั้งเดิมสองช่อง ( ช่องเปิดขมับ ) ที่อยู่ด้านหลังเหนือและใต้ตา การจัดเรียงเช่นนี้ช่วยให้ กล้ามเนื้อขากรรไกรที่ใหญ่และแข็งแรงกว่าสามารถยึดเกาะได้และทำให้ขากรรไกรสามารถอ้าได้กว้างขึ้น ลักษณะดั้งเดิมที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จักอีกอย่างหนึ่งคือกระดูกปลายแขนส่วนล่าง (กระดูกเรเดียส) ที่ยาวกว่าเมื่อเทียบกับกระดูกต้นแขน (กระดูกฮิวเมอ รัส )

นีโอไดแอพซิดที่ไม่ใช่ซอเรียนดั้งเดิมมีบรรพบุรุษคล้ายกิ้งก่า แต่นีโอไดแอพซิดที่ไม่ใช่ซอเรียนดั้งเดิมนั้นรวมถึงกลุ่มที่อาศัยอยู่ในน้ำ/สะเทินน้ำสะเทินบก ( คลอเดียซอรัสและแทงกาซอริเด บางชนิด ) ^{[ 5 ]}ไวเกลติซอริเดที่คล้ายกิ้งก่าร่อน^{[ 6 ]}รวมถึงเดรพาโนซอรัสที่คล้ายกิ้งก่าคาเมเลียนในยุคไทรแอสสิก^{[ 7 ]}

เดิมทีไดแอพซิดถูกจัดอยู่ในสี่ชั้นย่อยของชั้นเรปทิเลียโดยการแบ่งชั้นนั้นอิงตามจำนวนและการจัดเรียงของช่องเปิดในกะโหลกศีรษะ ชั้นย่อยอีกสามชั้น ได้แก่ซินาปซิดา (มีช่องเปิดหนึ่งช่องอยู่ด้านล่างของกะโหลกศีรษะ สำหรับ "สัตว์เลื้อยคลานที่คล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"), อนาปซิดา (ไม่มีช่องเปิดในกะโหลกศีรษะ รวมถึงเต่าและญาติของพวกมัน) และยูริแอพซิดา (มีช่องเปิดหนึ่งช่องอยู่ด้านบนของกะโหลกศีรษะ รวมถึงสัตว์เลื้อยคลานทะเลดึกดำบรรพ์หลายชนิด) เมื่อมีการใช้ระบบการตั้งชื่อตามวิวัฒนาการระบบการจัดประเภทนี้จึงถูกปรับเปลี่ยนอย่างมาก ปัจจุบัน ซินาปซิดามักไม่ถือว่าเป็นสัตว์เลื้อยคลานที่แท้จริง ในขณะที่ยูริแอพซิดาถูกพบว่าเป็นกลุ่มไดแอพซิดที่ผิดปกติซึ่งสูญเสียช่องเปิดในกะโหลกศีรษะไปหนึ่งช่อง การศึกษาทางพันธุกรรมและการค้นพบปัปโปเชลิส ในยุคไทรแอสสิก แสดงให้เห็นว่ากรณีนี้ก็เกิดขึ้นในเต่าเช่นกัน ซึ่งแท้จริงแล้วคือไดแอพซิดที่เปลี่ยนแปลงไปอย่างมาก ในระบบการจัดจำแนกทางวิวัฒนาการ นก (ซึ่งเป็นลูกหลานของสัตว์เลื้อยคลานสองช่องแบบดั้งเดิม) ก็ถือว่าเป็นสมาชิกของกลุ่มนี้ด้วยเช่นกัน

การศึกษาความสัมพันธ์ของสัตว์เลื้อยคลานสมัยใหม่บางส่วนนิยมใช้ชื่อ "ไดแอพซิด" เพื่ออ้างถึงกลุ่มหลักของสัตว์เลื้อยคลานไดแอพซิดสมัยใหม่ทั้งหมด แต่ไม่รวมถึงญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้ว อย่างไรก็ตาม นักวิจัยหลายคนก็นิยมใช้คำจำกัดความแบบดั้งเดิมมากกว่า ซึ่งรวมถึงอะเรโอสซี ลิเดียนในยุคก่อนประวัติศาสตร์ ด้วย ในปี 1991 ลอรินได้นิยามไดแอพซิดว่าเป็นกลุ่ม "บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของอะเรโอสซีลิเดียน เลพิโดซอร์และอาร์โคซอร์และลูกหลานทั้งหมดของมัน" ^{[ 8 ]}

กลุ่ม Neodiapsida ได้รับ การกำหนด นิยามทางวิวัฒนาการ โดย Laurin ในปี 1991 เขาให้นิยามว่าเป็น กลุ่มตามกิ่งก้านที่ประกอบด้วยสัตว์ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ " Younginiformes " (ต่อมาได้รับการแก้ไขให้เฉพาะเจาะจงมากขึ้นเป็นYoungina capensis ) มากกว่าPetrolacosaurus (ซึ่งเป็นตัวแทนของAraeoscelidia ) ^{[ 9 ]} Neodiapsida ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก เช่นOrovenatorพบในยุคเพอร์เมียน ตอนต้น ประมาณ 290 ล้านปีก่อน^{[ 10 ]}

การศึกษา ทางพันธุกรรมทั้งหมดสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าเต่าเป็นสัตว์เลื้อยคลานไดแอพซิดตามการจัดกลุ่ม แม้ว่าในทางสัณฐานวิทยาจะเป็นอะแนปซิด โดยส่วนใหญ่จัดให้เต่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์โคซอร์ที่ยังมีชีวิตอยู่ (รวมถึงจระเข้และนก) มากกว่าเลพิโดซอร์ (กิ้งก่า งู ฯลฯ) ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}การศึกษาทางสัณฐานวิทยาเมื่อเร็วๆ นี้พบหลักฐานสนับสนุนที่แข็งแกร่งสำหรับความสัมพันธ์ระหว่างเต่ากับอาร์โคซอร์ ก่อให้เกิดอาร์เคโลซอเรีย^{[ 15 ]}

สัตว์เลื้อยคลานและนกสมัยใหม่ถูกจัดอยู่ในกลุ่มย่อยนีโอไดแอพซิดSauriaซึ่งกำหนดให้เป็นบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของ Lepidosauria (ซึ่งรวมถึงกิ้งก่า งู และตุอาทารา) และ Archosauria (ซึ่งรวมถึงจระเข้และไดโนเสาร์ รวมถึงนก เป็นต้น) ^{[ 16 ]}อย่างไรก็ตาม ด้วยการสนับสนุนที่เพิ่มมากขึ้นสำหรับการจัดเต่าไว้ในกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานที่ยังมีชีวิตอยู่ 'Sauria' จึงกลายเป็นคำพ้องความหมายกับ Reptilia ตาม PhyloCode

การวิเคราะห์คลัดิสติกโดย Laurin และ Piñeiro (2017) พบว่าParareptiliaเป็นส่วนหนึ่งของ Diapsida โดยพบว่า pareiasaurs, เต่า, millerettids และ procolophonoids มีวิวัฒนาการที่ก้าวหน้ากว่าYounginia ซึ่ง เป็น diapsida พื้นฐาน ^{[ 17 ]}การศึกษาในปี 2020 โดย David P. Ford และ Roger BJ Benson ยังพบว่า Parareptilia อยู่ภายใน Diapsida อย่างลึกซึ้ง โดยเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Neodiapsida พวกเขารวมความสัมพันธ์ระหว่าง Parareptilia และ Neodiapsida เข้าด้วยกันในกลุ่มใหม่Neoreptiliaโดยกำหนดให้เป็นบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายและลูกหลานทั้งหมดของProcolophon trigonicepsและYoungina capensis [ ^{18 ] อย่างไรก็ตาม}สิ่งนี้ไม่รวมmesosaursซึ่งพบว่าเป็นพื้นฐานในกลุ่ม sauropsids ^{[ 18 ]}การศึกษาล่าสุดอื่นๆ พบว่าการจัดเรียงพาราเรปไทล์แบบดั้งเดิมนั้นอยู่นอกไดแอพซิดา^{[ 16 ]}

ตำแหน่งของกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานทะเลในยุคมีโซโซอิกที่มีวิวัฒนาการสูงอย่างThalattosauria , IchthyosauromorphaและSauropterygiaภายใน Neodiapsida นั้นไม่แน่นอน และอาจอยู่ในกลุ่ม Reptilia ก็ได้^{[ 16 ] [ 19 ]}

จากการศึกษาในปี 2022 และ 2023 พบว่า Araeoscelidia ไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Neodiapsida ^{[ 20 ]}และไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของ Amniota ในแผนภูมิวิวัฒนาการของการศึกษาหนึ่ง^{[ 16 ]}ในทางกลับกัน การศึกษาอื่นๆ พบว่า Araeoscelidia เป็นกลุ่มที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุดของสัตว์เลื้อยคลานทั้งหมด^{[ 21 ] [ 22 ]}ในทั้งสองกรณี คำว่า 'Diapsida' ซึ่งครอบคลุมเฉพาะกลุ่มของ sauropsids ที่รวมถึง neodiapsids และญาติใกล้ชิดนั้นไม่ได้รับการสนับสนุน และมีการสนับสนุนให้ละทิ้งคำนี้^{[ 21 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภาพวิวัฒนาการที่แสดงความสัมพันธ์ของกลุ่มไดแอพซิดหลักๆ

Cladogram หลังจาก Bickelmann et al., 2009 ^{[ 23 ]}และ Reisz et al., 2011: ^{[ 24 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการของ Lee (2013) ด้านล่างใช้ข้อมูลทางพันธุกรรม (โมเลกุล) และฟอสซิล (สัณฐานวิทยา) ร่วมกัน^{[ 25 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการที่สองนี้อ้างอิงจากการศึกษาในปี 2017 โดย Pritchard และ Nesbitt ^{[ 26 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้พบโดย Simões et al. (2022): ^{[ 16 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้พบโดย Jenkins et al. (2025) ^{[ 21 ]}พาราเรปไทล์แบบดั้งเดิมถูกเน้นด้วยสีส้ม:

ซอรอปซิดา	† อาราเอโอสเซลิเดีย † โบโลซอริเด นีโอเรปทิเลีย † แอนคิรามอร์ฟา † Acleistorhinidae † Pareiasauromorpha † โปรโคโลโฟนอยเดีย † เมโซซอริเด † คาบาร์เซีย † แอสเซนโดนานัส † โอโรเวเนเตอร์ พาราเพลอโรตา † มิลเลอเรตทิดี นีโอไดแอพซิดา † Younginidae † ทังกาซอริเด † ไวเกลติซอริเด † คลอเดียซอรัส ซอเรีย เลพิโดซอโรมอร์ฟา อาร์โคซอโรมอร์ฟา
(= ไดแอพซิดา )

• บรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง  – การศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับสัตว์มีกระดูกสันหลังในยุคก่อนประวัติศาสตร์
• ซินาปซิดา  – กลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขา
• อะแนปซิด  – กลุ่มสัตว์เลื้อยคลานแบบพาราไฟเลติก
• ยูริยาปซิดา  – กลุ่มสัตว์เลื้อยคลานที่สูญพันธุ์ไปแล้ว

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับไดแอพซิดา

• ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับDiapsidใน Wikispecies
• ไดแอพซิดา . มิเชล ลอแร็ง และ ฌาคส์ เอ. โกติเยร์. โครงการเว็บต้นไม้แห่งชีวิต . 22 มิถุนายน 2000.