ขนเป็น ส่วนที่เจริญเติบโต จากชั้นผิวหนังซึ่งก่อตัวเป็นชั้นปกคลุมภายนอกที่โดดเด่น หรือที่เรียกว่าขนนกทั้งในนก และ ไดโนเสาร์บางชนิดที่ไม่ใช่นก รวมถึง อาร์โคซอร์อื่นๆ พวกมันเป็นโครงสร้าง ผิวหนังที่ซับซ้อนที่สุดที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง^{[ 1 ] [ 2 ]}และเป็นตัวอย่างของนวัตกรรมเชิงวิวัฒนาการที่ซับซ้อน^{[ 3 ]}พวกมันเป็นหนึ่งในลักษณะที่แยกแยะนก ที่ยังมีชีวิตอยู่ จากกลุ่มสิ่งมีชีวิตอื่นๆ^{[ 4 ]}

แม้ว่าขนจะปกคลุมร่างกายของนกเกือบทั้งหมด แต่ขนเหล่านั้นงอกออกมาจากบริเวณที่กำหนดไว้อย่างชัดเจนบนผิวหนังเท่านั้น ขนช่วยในการบิน ฉนวนกันความร้อน และการกันน้ำ นอกจากนี้ สีสันยังช่วยในการสื่อสารและการป้องกันอีก ด้วย ^{[ 5 ]}การศึกษาเกี่ยวกับขนเรียกว่าพลูโมโลยี (หรือวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับขน ) ^{[ 6 ] [ 7 ]}

ผู้คนใช้ขนนกในหลายวิธี ทั้งใน ด้านการใช้งาน วัฒนธรรม และศาสนา ขนนกนั้นทั้งนุ่มและกักเก็บความร้อน ได้ดีเยี่ยม ดังนั้นจึงมักนำมาใช้ใน เครื่องนอนชั้นสูงโดยเฉพาะหมอนผ้าห่มและที่นอนนอกจากนี้ยังใช้เป็นไส้ในสำหรับเสื้อผ้า ฤดูหนาว และเครื่องนอนกลางแจ้ง เช่นเสื้อโค้ท แบบเย็บปักถัก และถุงนอนขนห่านและขนเป็ดมีคุณสมบัติในการพองตัว สูง คือสามารถขยายตัวจากสถานะที่ถูกอัดแน่นเพื่อกักเก็บอากาศที่เป็นฉนวนไว้เป็นจำนวนมาก^{[ 8 ]}ขนนกของนกขนาดใหญ่ (ส่วนใหญ่เป็นห่าน ) ถูกนำมาใช้ทำปากกาขน นก ในอดีต การ ล่าสัตว์ปีกเพื่อเอาขนนกมาตกแต่งและประดับตกแต่งนั้นทำให้บางชนิดใกล้สูญพันธุ์และมีส่วนทำให้บางชนิดสูญพันธุ์ไป^{[ 9 ]} ในปัจจุบัน ขนนกที่ใช้ในแฟชั่นและเครื่องประดับศีรษะและเสื้อผ้าของทหาร นั้นได้มาจากของเสียจากการเลี้ยงสัตว์ปีก ซึ่งรวมถึงไก่ห่านไก่งวงนกกระทาและนกกระจอกเทศขนเหล่านี้ถูกย้อมสีและดัดแปลงเพื่อเพิ่มความสวยงาม เนื่องจากขนของสัตว์ปีกโดยธรรมชาติมักดูหมองคล้ำกว่าขนของนกป่า

คำว่า Feather มาจากภาษาอังกฤษโบราณ "feþer" ซึ่งมีต้นกำเนิดจาก ภาษา เยอรมันเกี่ยวข้องกับคำภาษาดัตช์ "veer" และภาษาเยอรมัน "Feder" ซึ่งมาจากรากศัพท์อินโด-ยุโรปเดียวกันกับคำภาษาสันสกฤต "patra" ที่แปลว่า 'ปีก' คำภาษาละติน "penna" ที่แปลว่า 'ขนนก' และคำภาษากรีก "pteron", "pterux" ที่แปลว่า 'ปีก'

ปากกาขนนกซึ่งเป็นปากกาในยุคแรกๆ ที่ใช้ในการเขียน ทำจากขนนก คำว่าปากกาเองก็มาจากภาษาละตินpennaซึ่งหมายถึงขนนก^{[ 10 ]} คำ ว่า plumeในภาษาฝรั่งเศสสามารถหมายถึงขนนกปากกาขนนกหรือปากกาได้

ขนเป็น ส่วนประกอบของผิวหนัง ที่ซับซ้อนที่สุดชนิดหนึ่งที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังและเกิดขึ้นในรูขุมขนเล็กๆ ในชั้นหนังกำพร้าหรือชั้นผิวหนังชั้นนอก ที่สร้างโปรตีนเคราติน β- เคราตินในขน ปากและเล็บรวมถึงเล็บเกล็ดและกระดองของสัตว์เลื้อยคลานประกอบด้วยสายโปรตีนที่เชื่อมต่อกันด้วยพันธะไฮโดรเจนเป็นแผ่นพับ βซึ่งจะถูกบิดและเชื่อมโยงกันด้วย พันธะ ไดซัลไฟด์เป็นโครงสร้างที่แข็งแรงกว่าα-เคราตินในเส้นผมเขาและกีบ ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วย นม [ ^{11 ] [ 12 ]} ยังไม่ทราบ สัญญาณที่แน่ชัดที่กระตุ้นการเจริญเติบโตของขนบนผิวหนัง แต่พบว่าปัจจัยการถอดรหัส cDermo-1 กระตุ้นการเจริญเติบโตของขนบนผิวหนังและเกล็ดบน^{ขา[ 13 ]}

ขนมีสองประเภทพื้นฐาน ได้แก่ ขนที่มีแผ่นปกคลุมภายนอกของร่างกาย และขนอ่อนที่อยู่ใต้ขนที่มีแผ่นปกคลุม ขนเพนนาเซียสเป็นขนที่มีแผ่นปกคลุม หรือเรียกอีกอย่างว่าขนคอนทัวร์ ขนเพนนาเซียสงอกออกมาจากกลุ่มและปกคลุมทั่วทั้งตัว ขนประเภทที่สามที่หายากกว่าคือฟิโลพลูมมีลักษณะคล้ายเส้นผมและมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับขนเพนนาเซียส และมักถูกซ่อนไว้โดยสมบูรณ์ โดยมีฟิโลพลูมหนึ่งหรือสองเส้นติดอยู่และงอกออกมาจากจุดเดียวกันกับขนเพนนาเซียสแต่ละเส้นบนผิวหนัง อย่างน้อยก็บนหัว คอ และลำตัวของนก[ ^{14 ] [ 15 ] ฟิ}โลพลูมไม่มีอยู่ในนกแรทิตเลย^{[ 16 ]}ในนกพาสเซอรีนบางชนิดฟิโลพลูมจะงอกออกมาให้เห็นเหนือขนเพนนาเซียสบนคอ^{​​[ 1 ]}ขนปีกหรือ ขน บินและขนหางหรือขนบิน เป็นขนที่สำคัญที่สุดสำหรับการบิน ขนปีกทั่วไปจะมีแกนหลักที่เรียกว่าแกนขน (rachis ) แกนขนจะเชื่อมติดกับก้านขน ( barbs ) ซึ่งก้านขนเหล่านี้ก็แตกแขนงออกเป็นก้านย่อย ( barbules ) ก้านย่อยเหล่านี้มีตะขอเล็กๆ ที่เรียกว่าbarbicelsสำหรับยึดติด ขนปีกจะฟูเพราะไม่มี barbicels ดังนั้นก้านย่อยจึงลอยตัวแยกจากกัน ทำให้ขนปีกสามารถดักจับอากาศและให้ฉนวนกันความร้อนที่ดีเยี่ยม ที่โคนขน แกนขนจะขยายออกเป็นcalamus (หรือquill ) ซึ่งเป็นท่อกลวงที่เสียบเข้าไปในรูขุมขนบนผิวหนังส่วนฐานของ calamus ไม่มีก้านขน ส่วนนี้ฝังอยู่ภายในรูขุมขนบนผิวหนังและมีช่องเปิดที่ฐาน (proximal umbilicus) และช่องเปิดเล็กๆ ที่ด้านข้าง (distal umbilicus) ^{[ 17 ]}

ลูกนกแรกเกิดของบางสายพันธุ์มีขนอ่อนชนิดพิเศษ (neossoptiles) ซึ่งจะถูกดันออกมาเมื่อขนปกติ (teleoptiles) งอกออกมา^{[ 1 ]}

ขนปีกแข็งขึ้นเพื่อต้านอากาศในจังหวะลง แต่จะอ่อนตัวลงในทิศทางอื่น มีการสังเกตว่ารูปแบบการวางแนวของเส้นใย β-keratin ในขนของนกที่บินได้นั้นแตกต่างจากในนกที่บินไม่ได้ โดยเส้นใยจะเรียงตัวได้ดีกว่าตามทิศทางแกนของก้านขนไปทางปลาย^{[ 18 ] [ 19 ]}และผนังด้านข้างของบริเวณแกนขนแสดงโครงสร้างของเส้นใยที่ไขว้กัน^{[ 20 ] [ 21 ]}

ขนช่วยป้องกันนกจากน้ำและอุณหภูมิที่เย็นจัด นอกจากนี้ยังอาจถูกดึงออกมาเพื่อบุรังและให้ความอบอุ่นแก่ไข่และลูกนก ขนแต่ละเส้นในปีกและหางมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการบิน^{[ 20 ]}บางชนิดมี ขนเป็น พู่บนหัว แม้ว่าขนจะเบา แต่ขนของนกมีน้ำหนักมากกว่าโครงกระดูกถึงสองหรือสามเท่า เนื่องจากกระดูกหลายชิ้นกลวงและมีถุงลมอยู่ภายใน ลวดลายสีทำหน้าที่เป็นลายพรางเพื่อป้องกัน นกจาก ผู้ล่าในถิ่นที่อยู่ และทำหน้าที่เป็นลายพรางสำหรับผู้ล่าที่กำลังมองหาอาหาร เช่นเดียวกับปลา สีด้านบนและด้านล่างอาจแตกต่างกันเพื่อพรางตัวขณะบิน ความแตกต่างที่โดดเด่นในลวดลายและสีของขนเป็นส่วนหนึ่งของความแตกต่างทางเพศในนกหลายชนิดและมีความสำคัญอย่างยิ่งในการเลือกคู่ผสมพันธุ์ ในบางกรณี มีความแตกต่างในการสะท้อนแสงยูวีของขนระหว่างเพศ แม้ว่าจะไม่มีความแตกต่างของสีที่สังเกตได้ในช่วงที่มองเห็นได้^{[ 22 ]}ขนปีกของนกมานาคินปีกกระบอง ตัวผู้ Machaeropterus deliciosusมีโครงสร้างพิเศษที่ใช้ในการสร้างเสียงโดยการเสียดสี^{[ 23 ]}

นกบางชนิดมี ขน ปุยละเอียดที่งอกอย่างต่อเนื่อง โดยมีอนุภาคเล็กๆ หลุดออกมาจากปลายขนย่อยอย่างสม่ำเสมอ อนุภาคเหล่านี้ก่อให้เกิดผงที่กระจายไปทั่วขนบนตัวนกและทำหน้าที่เป็นสารกันน้ำและสารปรับสภาพ ขน ขนปุยละเอียดได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในหลายกลุ่มสิ่งมีชีวิตและสามารถพบได้ทั้งในขนปุยและขนปีก อาจกระจายอยู่ทั่วขน เช่น ในนกพิราบและนกแก้ว หรือเป็นหย่อมๆ บนหน้าอก ท้อง หรือสีข้าง เช่น ในนกกระสาและนกปากกบ นกกระสาใช้ปากของมันในการบดขนปุยละเอียดและกระจายออกไป ในขณะที่นกกระตั้วอาจใช้หัวของมันเป็นเหมือนพัฟแป้งเพื่อทาผง^{[ 24 ]}คุณสมบัติกันน้ำอาจสูญเสียไปได้จากการสัมผัสกับสารอิมัลซิไฟเออร์อันเนื่องมาจากมลพิษของมนุษย์ ขนอาจเปียกน้ำ ทำให้จมน้ำได้ นอกจากนี้ยังยากมากที่จะทำความสะอาดและช่วยเหลือนกที่มีขนเปื้อนคราบน้ำมันขนของนกคormorant ดูดซับน้ำและช่วยลดแรงลอยตัว ทำให้พวกมันสามารถว่ายน้ำใต้น้ำได้^{[ 25 ]}

ขนแข็งมีลักษณะเรียวแหลม มีแกนขนขนาดใหญ่แต่มีหนามน้อยขนแข็งบริเวณรอบดวงตาและจะงอยปากอาจทำหน้าที่คล้ายกับขนตาและขนรับสัมผัสในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแม้ว่าจะยังไม่มีหลักฐานที่ชัดเจน แต่ก็มีการเสนอแนะว่าขนแข็งบริเวณรอบดวงตามีหน้าที่รับความรู้สึกและอาจช่วยให้นกกินแมลงจับเหยื่อได้^{[ 26 ]}ในการศึกษาหนึ่งพบว่านกจับแมลงวิลโลว์ ( Empidonax traillii ) สามารถจับแมลงได้ดีเท่ากันทั้งก่อนและหลังการเอาขนแข็งบริเวณรอบดวงตาออก^{[ 27 ]}

นกเกรบเป็นสัตว์ที่แปลกประหลาดตรงที่พวกมันกินขนของตัวเองและป้อนให้ลูกนก การสังเกตอาหารของพวกมันที่เป็นปลาและความถี่ในการกินขนแสดงให้เห็นว่าการกินขน โดยเฉพาะขนอ่อนจากข้างลำตัว ช่วยในการสร้างก้อนอาหารที่ขับออกได้ง่าย^{[ 28 ]}

ขนตามลำตัวไม่ได้กระจายตัวอย่างสม่ำเสมอทั่วผิวหนังของนก ยกเว้นในบางกลุ่ม เช่นเพนกวิน นกแรทไทต์ และนกสกรีมเมอร์^{[ 29 ]}ในนกส่วนใหญ่ ขนจะงอกออกมาจากบริเวณผิวหนังเฉพาะที่เรียกว่า พเทอริเล (pterylae ) ระหว่างพเทอริเลจะมีบริเวณที่ไม่มีขนเรียกว่าอะพเทอริเล (apterylaeหรือapteria ) ขนฟิโลพลูม (filoplumes) และขนอ่อน (down) อาจงอกออกมาจากอะพเทอริเล การจัดเรียงของบริเวณขนเหล่านี้ พเทอริโลซิส (pterylosis) หรือ พเทอริโลกราฟี (pterylography) แตกต่างกันไปในแต่ละวงศ์ของนก และในอดีตเคยถูกใช้เป็นวิธีการในการกำหนดความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของวงศ์นก^{[ 30 ] [ 31 ]}นกที่กกไข่เองมักจะผลัดขนบริเวณท้อง ทำให้เกิดเป็นบริเวณกกไข่^{[ 32 ]}

สีของขนนกเกิดจากเม็ดสี โครงสร้างขนาดเล็กที่สามารถหักเหสะท้อน หรือกระจายคลื่นแสงบางช่วงความยาวคลื่น หรือเกิดจากทั้งสองอย่างรวมกัน

เม็ดสีขนส่วนใหญ่เป็นเมลานิน ( ฟีโอเมลานินสีน้ำตาลและสีเบจ ยูเมลานินสีดำและสีเทา) และแคโรทีนอยด์ (สีแดง สีเหลือง สีส้ม) เม็ดสีอื่นๆ พบได้เฉพาะในกลุ่มอนุกรม วิธานบางกลุ่มเท่านั้น ได้แก่ พสิตตาโคฟุลวินสีเหลืองถึงแดง^{[ 33 ]} (พบในนกแก้ว บางชนิด ) และทูราซิน สีแดงและ ทูราโคเวอร์ดินสีเขียว( เม็ดสี พอร์ฟิรินที่พบเฉพาะในนกทูราโค )

การสร้างสีตามโครงสร้าง^{[ 5 ] [ 34 ] [ 35 ]}เกี่ยวข้องกับการสร้างสีน้ำเงินการสะท้อนแสงสีรุ้ง การสะท้อนแสง อัลตราไวโอเลตส่วนใหญ่และการเพิ่มความเข้มของสีเม็ดสี มีรายงานการสะท้อนแสงสีรุ้งตามโครงสร้าง^{[ 36 ]}ในขนฟอสซิลที่มีอายุย้อนหลังไป 40 ล้านปี ขนสีขาวขาดเม็ดสีและกระจายแสงอย่างไม่เป็นระเบียบภาวะผิวเผือกในนกเกิดจากการผลิตเม็ดสีที่บกพร่อง แม้ว่าการสร้างสีตามโครงสร้างจะไม่ได้รับผลกระทบ (ดังที่เห็นได้จากนกแก้วหงส์หยก สีน้ำเงินและขาวเป็นต้น )

สีฟ้าและสีเขียวสดใสของนกแก้ว หลายชนิด เกิดจากการแทรกสอดแบบเสริมกันของแสงที่สะท้อนจากโครงสร้างชั้นต่างๆ ในขน ในกรณีของขนสีเขียว นอกเหนือจากสีเหลืองแล้ว โครงสร้างขนเฉพาะที่เกี่ยวข้องนี้บางคนเรียกว่าพื้นผิว Dyck ^{[ 37 ] [ 38 ]}เมลานินมักเกี่ยวข้องกับการดูดซับแสง เมื่อรวมกับเม็ดสีเหลือง จะทำให้เกิดสีเขียวมะกอกทึบ

ในนกบางชนิด สีขนอาจถูกสร้างขึ้นหรือเปลี่ยนแปลงได้โดยสารคัดหลั่งจากต่อมยูโรพิเจียลหรือที่เรียกว่าต่อมพรีน สีเหลืองของจะงอยปากนกเงือกหลายชนิดเกิดจากสารคัดหลั่งดังกล่าว มีการเสนอแนะว่าอาจมีความแตกต่างของสีอื่นๆ ที่อาจมองเห็นได้เฉพาะในย่านอัลตราไวโอเลต^{[ 24 ]}แต่การศึกษาต่างๆ ไม่พบหลักฐาน^{[ 39 ]}สารคัดหลั่งน้ำมันจากต่อมยูโรพิเจียลอาจมีผลยับยั้งแบคทีเรียในขนได้เช่นกัน^{[ 40 ]}

สีแดง ส้ม และเหลืองของขนจำนวนมากเกิดจากแคโรทีนอยด์หลายชนิด เม็ดสีที่มีแคโรทีนอยด์เป็นองค์ประกอบอาจเป็นสัญญาณบ่งบอกถึงความแข็งแรงที่แท้จริง เนื่องจากได้มาจากอาหารพิเศษและอาจหาได้ยาก^{[ 41 ] [ 42 ]}และ/หรือเนื่องจากแคโรทีนอยด์จำเป็นต่อการทำงานของระบบภูมิคุ้มกัน ดังนั้นการแสดงออกทางเพศจึงส่งผลเสียต่อสุขภาพ^{[ 43 ]}

ขนของนกจะสึกหรอและถูกเปลี่ยนใหม่เป็นระยะๆ ในช่วงชีวิตของนกผ่านการผลัดขน ขนใหม่ซึ่งเมื่อพัฒนาแล้วเรียกว่าขนเลือดหรือขนอ่อนขึ้นอยู่กับระยะการเจริญเติบโต จะถูกสร้างขึ้นจากรูขุมขนเดียวกันกับที่ขนเก่างอกออกมา การมีเมลานินในขนจะเพิ่มความต้านทานต่อการเสียดสี^{[ 44 ]}การศึกษาหนึ่งระบุว่าขนที่มีเมลานินเป็นองค์ประกอบจะเสื่อมสภาพเร็วขึ้นภายใต้การกระทำของแบคทีเรีย แม้จะเปรียบเทียบกับขนที่ไม่มีเม็ดสีจากสายพันธุ์เดียวกันก็ตาม มากกว่าขนที่ไม่มีเม็ดสีหรือมีเม็ดสีแคโรทีนอยด์^{[ 45 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาอีกฉบับในปีเดียวกันได้เปรียบเทียบการกระทำของแบคทีเรียต่อเม็ดสีของนกกระจอกสองสายพันธุ์และพบว่าขนที่มีเม็ดสีเข้มกว่ามีความทนทานมากกว่า ผู้เขียนอ้างถึงงานวิจัยอื่นที่ตีพิมพ์ในปี 2547 เช่นกัน ซึ่งระบุว่าเมลานินที่เพิ่มขึ้นทำให้มีความต้านทานมากขึ้น พวกเขาพบว่าความต้านทานที่มากขึ้นของนกที่มีสีเข้มกว่ายืนยัน กฎ ของGloger ^{[ 46 ]}

แม้ว่าการคัดเลือกทางเพศจะมีบทบาทสำคัญในการพัฒนาขน โดยเฉพาะอย่างยิ่งสีของขน แต่ก็ไม่ใช่ข้อสรุปเดียวที่มีอยู่ การศึกษาใหม่ๆ ชี้ให้เห็นว่าขนที่เป็นเอกลักษณ์ของนกยังมีอิทธิพลอย่างมากต่อพฤติกรรมของนกในหลายแง่มุมที่สำคัญ เช่น ความสูงที่นกแต่ละชนิดสร้างรัง เนื่องจากตัวเมียเป็นผู้ดูแลหลัก วิวัฒนาการจึงช่วยคัดเลือกให้ตัวเมียมีขนสีทึมกว่า เพื่อให้กลมกลืนกับสภาพแวดล้อมในรัง ตำแหน่งของรังและโอกาสที่จะถูกล่ามากขึ้นนั้นส่งผลต่อสีขนของนกตัวเมีย^{[ 47 ]}นกชนิดที่ทำรังบนพื้นดิน แทนที่จะเป็นบนยอดไม้ จะต้องมีสีขนที่ทึมกว่ามากเพื่อไม่ให้ดึงดูดความสนใจไปที่รัง การศึกษาเรื่องความสูงพบว่านกที่ทำรังบนยอดไม้ มักถูกผู้ล่าโจมตีมากกว่า เนื่องจากสีขนที่สดใสกว่าของตัวเมีย^{[ 47 ]}อิทธิพลอีกประการหนึ่งของวิวัฒนาการที่อาจมีส่วนทำให้ขนของนกมีสีสันสดใสและแสดงลวดลายมากมาย อาจเป็นเพราะนกพัฒนาสีสันสดใสมาจากพืชและดอกไม้ที่เจริญเติบโตอยู่รอบตัว นกพัฒนาสีสันสดใสจากการอาศัยอยู่ท่ามกลางสีต่างๆ นกส่วนใหญ่มักจะกลมกลืนกับสภาพแวดล้อมเนื่องจากการพรางตัวในระดับหนึ่ง ดังนั้นหากถิ่นที่อยู่ของสายพันธุ์นั้นเต็มไปด้วยสีสันและลวดลาย สายพันธุ์นั้นก็จะวิวัฒนาการเพื่อกลมกลืนเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกกิน ขนของนกแสดงสีสันที่หลากหลาย แม้กระทั่งมากกว่าความหลากหลายของสีของพืช ใบไม้ และดอกไม้หลายชนิด^{[ 48 ]}

ในนกที่มีลักษณะทางเพศแตกต่างกัน ตัวผู้มักจะพัฒนาสีที่โดดเด่นหรือขนประดับพิเศษที่ใช้ในการแสดงการผสมพันธุ์เพื่อดึงดูดคู่ มีทฤษฎีที่เสนอไว้หลายทฤษฎีเกี่ยวกับต้นกำเนิดของขนประดับ โดยพบเห็นครั้งแรกในเทอโรพอด ยุคแรกหลายชนิด ^{[ 49 ] [ 50 ]} (ดูหัวข้อย่อยเกี่ยวกับต้นกำเนิดด้านล่าง)

ตัวอย่างที่รู้จักกันดีที่สุดของขนประดับที่ใช้ในการผสมพันธุ์คือนกยูง ตัวผู้ ( Pavo cristatus)ตัวผู้จะมีขนคลุมหางยาวที่มีลวดลายจุดคล้ายดวงตาที่โดดเด่น ซึ่งมาพร้อมกับการแสดงออกอย่างแข็งขันในกระบวนการเกี้ยวพาราสี เมื่อแสดงท่าทางเหล่านี้ ตัวผู้จะสะบัดหางเป็นวงกว้างเพื่ออวดขนที่สวยงามให้ตัวเมียได้เห็น

ต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการของขนประดับและการแสดงออกของนกยูงยังคงไม่ชัดเจน โดยมีทฤษฎีหลายทฤษฎีเสนอว่าเกิดจากปัจจัยหลายอย่างรวมกัน ในการศึกษาสังเกตพฤติกรรมการแสดงออกของนกยูงตัวผู้ที่ถูกเลี้ยงไว้ ได้มีการวัดความยาวของหาง ความยาวของลำตัว และความหนาแน่นของจุดคล้ายตา จากนั้นจึงปล่อยพวกมันเข้าไปในกรงที่มีนกยูงตัวเมีย และวัดความสำเร็จในการผสมพันธุ์จากการผสมพันธุ์ที่สำเร็จ ผลการศึกษาแสดงให้เห็นว่าการเลือกของตัวเมียไม่ได้รับอิทธิพลจากความยาวของหาง แต่ได้รับอิทธิพลจากความหนาแน่นของจุดคล้ายตา ซึ่งชี้ให้เห็นว่าขนและการแสดงออกที่ซับซ้อนของนกยูงตัวผู้มีวิวัฒนาการมาจากการเลือกของตัวเมีย โดยเฉพาะอย่างยิ่งตัวเมียจะชอบตัวผู้ที่มีลวดลายจุดคล้ายตามากกว่า^{[ 51 ]}

ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของกระดูกเรเดียส อัลนา และฮิวเมอรัส ซึ่งรองรับขนประดับ อาจส่งผลต่อการเลือกคู่ของตัวเมียได้เช่นกัน^{[ 52 ]}ตัวอย่างเช่น ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของกระดูกของนกมานาคินปีกกระบอง ตัวผู้ ( Machaeropterus deliciosus ) มีความเชี่ยวชาญสูง โดยมีกระดูกอัลนาที่ใหญ่และหนาแน่นกว่า มีปริมาตรมากกว่า และมีความหนาแน่นของแร่ธาตุสูงกว่าเมื่อเทียบกับนกมานาคินชนิดอื่นๆ ในวงศ์เดียวกัน^{[ 52 ] [ 53 ]}ขนปีกรองมีขนาดใหญ่ขึ้นและใช้ในการแสดงการผสมพันธุ์ ตัวผู้จะเคาะปลายขนที่ขยายใหญ่ขึ้นเข้าด้วยกันซ้ำๆ ในลักษณะ "กระโดดและดีด" ทำให้เกิดเสียงที่โดดเด่น การแสดงจะจบลงด้วยการ "ยกเคราขึ้น" ซึ่งตัวผู้จะอวดขนคอสีเหลืองยาวๆ อย่างรวดเร็วขณะกระโดด

ความยาวหางเป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของขนที่มีบทบาทในการเลือกคู่ครอง ดังเช่นที่พบในนกวิโดว์เบิร์ดหางยาว ( Euplectes progne ) ตัวผู้ของสายพันธุ์นี้มีขนหางยาวมากในช่วงฤดูผสมพันธุ์ ซึ่งมีความสัมพันธ์กับความสำเร็จที่สูงขึ้นในการดึงดูดคู่ครอง^{[ 54 ]}ในการศึกษาที่มีชื่อเสียงซึ่งทดสอบความสัมพันธ์ระหว่างความยาวหางและความเหมาะสมนกวิโดว์เบิร์ดตัวผู้ถูกทำให้ความยาวหางสั้นลงหรือยาวขึ้นโดยเทียม และตัวที่มีหางยาวกว่าจะประสบความสำเร็จในการผสมพันธุ์สูงกว่า มีการเสนอทางเลือกอื่นว่าขนประดับที่ยาวกว่ามีบทบาทในการป้องกันอาณาเขตและการแข่งขันภายในเพศเดียวกัน เป็นวิธีแสดงอำนาจเหนือกว่า แต่ไม่มีหลักฐานที่สำคัญสนับสนุนทฤษฎีนี้^{[ 54 ]}

แหล่งกำเนิดที่เป็นไปได้ของขนประดับอย่างหนึ่งคือในเมกาโลซอรอยด์Sciurumimusซึ่งมีโครงสร้างแบบเส้นใยเดี่ยวที่เรียบง่าย ขนแบบเส้นใยเดี่ยวมีโครงสร้างเป็นเส้นเดียวคล้ายเส้นด้าย ตรงข้ามกับกิ่งก้านหรือหนาม และถือเป็นรูปแบบแรกสุดของขน^{[ 49 ]}นอกจากนี้ยังพบขนแบบเส้นใยเดี่ยวในกลุ่มสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด แม้ว่าSciurumimusจะเป็นชนิดแรกสุดก็ตาม ขนแบบเส้นใยเดี่ยวยังพบในไทแรนโนซอรอยด์Yutyrannusและเทอริซิโนซอรอยด์Beipiaosaurusโดยมีเส้นใยเดี่ยวที่กว้างกว่าตามสัดส่วน ซึ่งน่าจะเป็นรูปแบบหนึ่งของขนประดับเฉพาะทางในยุคแรก^{[ 49 ]}

การวิเคราะห์ขนนกที่พบในอำพัน พม่า เผยให้เห็นสีที่ผิดปกติตามแกนกลางซึ่งบ่งชี้ว่าขนนกเหล่านั้นมีลวดลายสีที่โดดเด่น ขนนกประดับยุคแรกในสกุลSchizoouraชี้ให้เห็นถึงการใช้งานด้านอากาศพลศาสตร์เช่นเดียวกับการใช้งานเพื่อความสวยงาม โดยรูปทรงหางแหลมนั้นแคบเกินไปที่จะส่งผลต่ออากาศพลศาสตร์^{[ 49 ]}

พื้นผิวขนเป็นที่อยู่อาศัยของปรสิตภายนอกบางชนิด โดยเฉพาะเหาขน ( Phthiraptera ) และไรขน เหาขนมักอาศัยอยู่บนโฮสต์เพียงตัวเดียวและสามารถเคลื่อนย้ายจากพ่อแม่ไปยังลูกนก ระหว่างนกที่ผสมพันธุ์กัน และบางครั้งก็โดยการเกาะติดวงจรชีวิตนี้ส่งผลให้ปรสิตส่วนใหญ่มีความจำเพาะต่อโฮสต์และวิวัฒนาการร่วมกับโฮสต์ ทำให้พวกมันเป็นที่น่าสนใจในการศึกษาทางวิวัฒนาการ^{[ 55 ]}

รูบนขนเป็นร่องรอยการกัดแทะของเหา (ส่วนใหญ่เป็น เหาสกุล Brueelia spp.) บนขนปีกและขนหาง ร่องรอยเหล่านี้ถูกค้นพบครั้งแรกในนกนางแอ่นบ้านและเนื่องจากนับจำนวนได้ง่าย จึงมีการใช้ร่องรอยเหล่านี้ในงานวิจัยด้านวิวัฒนาการ นิเวศวิทยา และพฤติกรรมศาสตร์หลายฉบับ เพื่อวัดความรุนแรงของการระบาดของเหา

นกคuckooปรสิตที่เติบโตในรังของสายพันธุ์อื่นก็มีเหาขนเฉพาะโฮสต์ และดูเหมือนว่าเหาขนเหล่านี้จะถูกส่งต่อหลังจากลูกนกคuckooออกจากรังของโฮสต์แล้วเท่านั้น^{[ 56 ]}

นกรักษาขนของพวกมันโดยการทำความสะอาดขนและอาบน้ำในน้ำหรือฝุ่นมีการเสนอแนะว่าพฤติกรรมที่แปลกประหลาดของนกที่เรียกว่าantingซึ่งมดจะถูกนำเข้าไปในขน ช่วยลดปรสิตได้ แต่ยังไม่พบหลักฐานสนับสนุน^{[ 57 ]}

ขนนกถูกนำมาใช้ทำขนลูกธนู มานานแล้ว ขนนกที่มีสีสันสวยงาม เช่น ขนนกไก่ฟ้าถูกนำมาใช้ตกแต่งเหยื่อตกปลา

ขนยังเป็นประโยชน์ในการช่วยระบุชนิดของนกในงานนิติเวช โดยเฉพาะในกรณีที่นกชนเครื่องบิน อัตราส่วนของไอโซโทปไฮโดรเจนในขนช่วยในการกำหนดแหล่งกำเนิดทางภูมิศาสตร์ของนก^{[ 58 ]}ขนยังอาจมีประโยชน์ในการเก็บตัวอย่างสารมลพิษโดยไม่ทำลายตัวอย่าง^{[ 59 ]}

อุตสาหกรรมสัตว์ปีกผลิตขนจำนวนมากเป็นของเสีย ซึ่งเช่นเดียวกับเคราตินรูปแบบอื่นๆ ขนจะย่อยสลายได้ช้า ของเสียจากขนถูกนำไปใช้ในงานอุตสาหกรรมหลายอย่าง เช่น เป็นอาหารเลี้ยงเชื้อ จุลินทรีย์ ^{[ 60 ]}โพลิเมอร์ที่ย่อยสลายได้ทางชีวภาพ^{[ 61 ]}และการผลิตเอนไซม์^{[ 62 ]}โปรตีนจากขนยังถูกนำมาทดลองใช้เป็นกาวสำหรับแผ่นไม้^{[ 63 ]}

กลุ่มชนพื้นเมืองบางกลุ่มในอลาสก้าใช้ขนนกพาร์ทามิแกนเป็นสารเพิ่มความแข็ง (สารเติมแต่งที่ไม่ใช่พลาสติก) ในการผลิตเครื่องปั้นดินเผามาตั้งแต่สหัสวรรษแรกก่อนคริสต์ศักราช เพื่อส่งเสริมความต้านทานต่อการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิอย่างฉับพลันและความแข็งแรง^{[ 64 ]}

ขน นกอินทรีมีคุณค่าทางวัฒนธรรมและจิตวิญญาณอย่างยิ่งสำหรับชนพื้นเมืองอเมริกันในสหรัฐอเมริกาและชนพื้นเมืองกลุ่มแรก ใน แคนาดาในฐานะวัตถุทางศาสนา ในสหรัฐอเมริกา การใช้ขนนกอินทรีและ ขน เหยี่ยว ในทางศาสนา อยู่ภายใต้กฎหมายขนนกอินทรี ซึ่งเป็น กฎหมายของรัฐบาลกลางที่จำกัดการครอบครองขนนกอินทรีเฉพาะสมาชิกที่ได้รับการรับรองและลงทะเบียนของชนเผ่าพื้นเมืองอเมริกันที่ได้รับการยอมรับจากรัฐบาลกลางเท่านั้น

ในอเมริกาใต้ น้ำต้มที่ทำจากขนของนกแร้งถูกนำมาใช้ในยาแผนโบราณ^{[ 65 ]}ในอินเดีย ขนของนกยูงอินเดียถูกนำมาใช้ในยาแผนโบราณเพื่อรักษาพิษงู ภาวะมีบุตรยาก และอาการไอ^{[ 66 ] [ 67 ]}

สมาชิกของตระกูลแคมป์เบลล์ แห่งสกอตแลนด์ เป็นที่รู้จักกันดีว่าสวมขนนกบนหมวกเพื่อแสดงอำนาจภายในตระกูลหัวหน้าตระกูลจะสวมสามอัน หัวหน้าตระกูลรองจะสวมสองอัน และสมาชิกที่มีตราประจำตระกูลจะสวมหนึ่งอัน สมาชิกคนใดของตระกูลที่ไม่ตรงตามเกณฑ์จะไม่ได้รับอนุญาตให้สวมขนนกเป็นส่วนหนึ่งของเครื่องแต่งกายแบบดั้งเดิม และการทำเช่นนั้นถือเป็นการอวดดี^{[ 68 ]}

ในช่วงศตวรรษที่ 18, 19 และต้นศตวรรษที่ 20 มีการค้าขนนกระหว่างประเทศที่เฟื่องฟูสำหรับหมวกสตรีหรูหราและเครื่องประดับศีรษะอื่นๆ (รวมถึงในแฟชั่นวิคตอเรียน ) แฟรงค์ แชปแมนตั้งข้อสังเกตในปี 1886 ว่าขนนกมากถึง 40 ชนิดถูกนำมาใช้ในหมวกสตรีประมาณสามในสี่ของ 700 ใบที่เขาพบเห็นในนิวยอร์กซิตี้^{[ 69 ]}ตัวอย่างเช่น ขนนก ฮัมมิงเบิร์ด จากอเมริกาใต้ เคยถูกนำมาใช้ตกแต่งนกขนาดเล็กบางตัวที่อยู่ในกล่องนกร้องเพลงการค้านี้ทำให้ประชากรนก (เช่นนกกระยางและนกกระเรียน ) สูญเสียไปเป็นจำนวนมาก

นักอนุรักษ์ได้รณรงค์ต่อต้านการใช้ขนนกในหมวก ซึ่งมีส่วนสำคัญต่อมาตรการปกป้องสิ่งแวดล้อมและการเปลี่ยนแปลงด้านแฟชั่น ตัวอย่างเช่น การก่อตั้งราชสมาคมเพื่อการคุ้มครองนกในสหราชอาณาจักรในปี 1889 หรือการผ่านกฎหมาย Lacey Actในสหรัฐอเมริกาในปี 1900 ตลาดขนนกประดับจึงล่มสลายไปในที่สุด^{[ 70 ] [ 71 ]}

เมื่อไม่นานมานี้ ขนไก่ตัวผู้กลายเป็นเทรนด์ยอดนิยมในฐานะ เครื่องประดับ ทรงผมโดยขนที่เคยใช้เป็นเหยื่อล่อปลาถูกนำมาใช้เพื่อเพิ่มสีสันและสไตล์ให้กับเส้นผม^{[ 72 ]}

การผลิตผลิตภัณฑ์จากขนนกในยุโรปลดลงในช่วง 60 ปีที่ผ่านมา ส่วนใหญ่เป็นผลมาจากการแข่งขันจากเอเชีย ขนนกเคยใช้ประดับหมวกในงานสำคัญๆ มากมาย เช่น งานแต่งงาน และงาน Ladies Day ในสนามแข่งม้า (Royal Ascot)

ขนนกฟอสซิลจาก ยุคจูราสสิกตอนปลายของไดโนเสาร์ที่ไม่ทราบชนิด ซึ่งครั้งหนึ่งเคยคิดว่าเป็นอาร์คีออปเทอริกซ์

ขนที่มีแกนกลางลำตัวเด่นชัดภายในอำพันพม่า สมัยครีเท เชียส ตอนกลาง

มุมมองเชิงหน้าที่เกี่ยวกับการวิวัฒนาการของขนนั้นโดยทั่วไปมุ่งเน้นไปที่ฉนวนกันความร้อน การบิน และการแสดงออก อย่างไรก็ตาม การค้นพบไดโนเสาร์มีขนที่ไม่สามารถบินได้ในช่วงปลายยุคครีเทเชียสในประเทศจีน^{[ 73 ]}ชี้ให้เห็นว่าการบินไม่น่าจะเป็นหน้าที่หลักดั้งเดิม เนื่องจากขนนั้นไม่สามารถให้แรงยกได้เลย^{[ 74 ] [ 75 ]}มีข้อเสนอแนะว่าขนอาจมีหน้าที่ดั้งเดิมในการควบคุมอุณหภูมิ การกันน้ำ หรือแม้กระทั่งเป็นแหล่งสะสมของเสียจากกระบวนการเผาผลาญ เช่น กำมะถัน^{[ 76 ]}การค้นพบเมื่อเร็วๆ นี้สนับสนุนหน้าที่ในการควบคุมอุณหภูมิ อย่างน้อยในไดโนเสาร์ขนาดเล็ก^{[ 77 ] [ 78 ]}นักวิจัยบางคนถึงกับโต้แย้งว่าการควบคุมอุณหภูมิเกิดขึ้นจากขนบนใบหน้าที่ใช้เป็นเซ็นเซอร์สัมผัส^{[ 79 ]}แม้ว่าขนจะถูกเสนอว่าวิวัฒนาการมาจากเกล็ด ของสัตว์เลื้อยคลาน แต่ก็มีข้อโต้แย้งมากมายต่อแนวคิดนั้น และคำอธิบายล่าสุดเกิดขึ้นจากกระบวนทัศน์ของชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการ [ ^{2 ] ทฤษฎี}เกี่ยวกับต้นกำเนิดของขนที่มาจากเกล็ดชี้ให้เห็นว่าโครงสร้างเกล็ดแบบระนาบถูกดัดแปลงเพื่อพัฒนาเป็นขนโดยการแตกออกเพื่อสร้างพังผืด อย่างไรก็ตาม กระบวนการพัฒนานั้นเกี่ยวข้องกับโครงสร้างท่อที่เกิดขึ้นจากรูขุมขนและท่อแตกออกตามแนวยาวเพื่อสร้างพังผืด^{[ 1 ] [ 2 ]}จำนวนขนต่อหน่วยพื้นที่ของผิวหนังจะสูงกว่าในนกขนาดเล็กกว่าในนกขนาดใหญ่ และแนวโน้มนี้ชี้ให้เห็นถึงบทบาทสำคัญของขนในการเป็นฉนวนกันความร้อน เนื่องจากนกขนาดเล็กสูญเสียความร้อนมากกว่าเนื่องจากมีพื้นที่ผิวที่ค่อนข้างใหญ่กว่าเมื่อเทียบกับน้ำหนักตัว^{[ 5 ]}การย่อขนาดของนกยังมีบทบาทในการวิวัฒนาการของการบินด้วยพลังงาน^{[ 80 ]}เชื่อกันว่าสีของขนวิวัฒนาการมาโดยส่วนใหญ่เพื่อตอบสนองต่อการคัดเลือกทางเพศ ในซากดึกดำบรรพ์ของนกพาราเวียนAnchiornis huxleyiและเทโรซอร์Tupandactylus imperatorลักษณะต่างๆ ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจนสามารถสังเกตโครงสร้างของเมลาโนโซม (เซลล์เม็ดสี) ได้ โดยการเปรียบเทียบรูปร่างของเมลาโนโซมในซากดึกดำบรรพ์กับเมลาโนโซมจากนกในปัจจุบัน ทำให้สามารถกำหนดสีและลวดลายของขนบนAnchiornisและTupandactylus ^{ได้[ 81 ] [ 82 ]} พบว่า Anchiornisมีขนที่มีลวดลายสีดำและขาวบนขาหน้าและขาหลัง โดยมีหงอนสีน้ำตาลแดง ลวดลายนี้คล้ายกับสีของนกหลายชนิดในปัจจุบัน ซึ่งใช้สีขนในการแสดงออกและการสื่อสาร รวมถึงการเลือกคู่ครองและการพรางตัว เป็นไปได้ว่าไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกใช้ลวดลายขนเพื่อหน้าที่คล้ายกับนกในปัจจุบันก่อนกำเนิดการบิน ในหลายกรณี สภาพทางสรีรวิทยาของนก (โดยเฉพาะตัวผู้) บ่งบอกได้จากคุณภาพของขน และสิ่งนี้ถูกใช้ (โดยตัวเมีย) ในการเลือกคู่ครอง^{[ 83 ] [ 84 ]}นอกจากนี้ เมื่อเปรียบเทียบตัวอย่าง Ornithomimus edmontonicus ที่แตกต่างกันพบว่าตัวที่แก่กว่ามี pennibrachium (โครงสร้างคล้ายปีกที่ประกอบด้วยขนยาว) ในขณะที่ตัวที่อายุน้อยกว่าไม่มี สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่า pennibrachium เป็นลักษณะทางเพศรองและน่าจะมีหน้าที่ทางเพศ ^{[ 85 ]}

มีการค้นพบ ยีนหลายตัวที่กำหนดการพัฒนาของขน ยีนเหล่านี้จะเป็นกุญแจสำคัญในการทำความเข้าใจวิวัฒนาการของขน ตัวอย่างเช่น ยีนบางตัวจะเปลี่ยนเกล็ดให้เป็นขนหรือโครงสร้างคล้ายขนเมื่อมีการแสดงออกหรือถูกกระตุ้นในเท้าของนก เช่น ยีนแปลงเกล็ดเป็น^ขน Sox2 , Zic1 , Grem1 , Spry2และSox18 ^{[ 86} ]

ขนและเกล็ดประกอบด้วยเคราติน สองรูปแบบที่แตกต่างกัน และเคยเชื่อกันมานานแล้วว่าเคราตินแต่ละชนิดมีเฉพาะในโครงสร้างผิวหนังแต่ละแบบ (ขนและเกล็ด) อย่างไรก็ตาม เคราตินของขนยังพบได้ในระยะเริ่มต้นของการพัฒนา เกล็ด จระเข้อเมริกันเคราตินชนิดนี้ซึ่งก่อนหน้านี้คิดว่ามีเฉพาะในขน จะถูกยับยั้งในระหว่างการพัฒนาตัวอ่อนของจระเข้ ดังนั้นจึงไม่มีอยู่ในเกล็ดของจระเข้ที่โตเต็มวัย การมีอยู่ของ เคราติน ที่คล้ายคลึง กันนี้ ในทั้งนกและจระเข้บ่งชี้ว่ามันได้รับการสืทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน^{[ 87 ]}

สิ่งนี้อาจบ่งชี้ว่าเกล็ดจระเข้ ขนของนกและไดโนเสาร์ชนิดอื่น ๆ และไพคนอไฟเบอร์ ของเทโรซอร์ ล้วนเป็นการแสดงออกทางพัฒนาการของโครงสร้างผิวหนังอาร์โคซอร์ดั้งเดิมเดียวกัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่าขนและไพคนอไฟเบอร์อาจเป็นโฮโมล็อกกัน^{[ 88 ]}วิธีการหาอายุทางโมเลกุลในปี 2011 แสดงให้เห็นว่ากลุ่มย่อยของเบต้าเคราตินในขนที่พบในนกที่ยังมีชีวิตอยู่เริ่มแยกตัวออกเมื่อ 143 ล้านปีก่อน ซึ่งบ่งชี้ว่าขนเพนนาเซียสของAnchiornisไม่ได้ทำจากเบต้าเคราตินในขนที่มีอยู่ในนกที่ยังมีชีวิตอยู่^{[ 89 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาขนฟอสซิลจากไดโนเสาร์ Sinosauropteryx และฟอสซิลอื่น ๆ เผยให้เห็นร่องรอยของโปรตีนเบต้าชีท โดยใช้สเปกโทรสโกปีอินฟราเรดและสเปกโทรสโกปีซัลเฟอร์-เอ็กซ์เรย์ การมีอยู่ของอัลฟาโปรตีนจำนวนมากในขนฟอสซิลบางชนิดแสดงให้เห็นว่าเป็นสิ่งประดิษฐ์ของกระบวนการเกิดฟอสซิล เนื่องจากโครงสร้างเบต้าโปรตีนสามารถเปลี่ยนเป็นอัลฟาเฮลิกซ์ได้ง่ายในระหว่างการเสื่อมสภาพจากความร้อน^{[ 90 ]}ในปี 2019 นักวิทยาศาสตร์พบว่ายีนสำหรับการสร้างขนวิวัฒนาการขึ้นที่ฐานของอาร์โคซอเรีย ซึ่งสนับสนุนว่าขนมีอยู่ในออร์นิโทไดแรนยุคแรก และสอดคล้องกับบันทึกฟอสซิล^{[ 91 ]}

ไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกหลายชนิดมีขนบนแขนขาซึ่งไม่ได้มีหน้าที่ในการบิน^{[ 73 ] [ 2 ]}ทฤษฎีหนึ่งเสนอว่าขนวิวัฒนาการขึ้นในไดโนเสาร์เนื่องจาก คุณสมบัติ ในการเป็นฉนวนจากนั้นไดโนเสาร์ขนาดเล็กที่มีขนยาวขึ้นอาจพบว่าขนมีประโยชน์ในการร่อน นำไปสู่การวิวัฒนาการของนกยุคแรก เช่นArchaeopteryxและMicroraptor zhaoianusอีกทฤษฎีหนึ่งกล่าวว่าข้อได้เปรียบในการปรับตัวดั้งเดิมของขนในยุคแรกคือเม็ดสีหรือสีรุ้ง ซึ่งมีส่วนช่วยในการเลือกคู่ครอง^{[ 92 ]}ไดโนเสาร์ที่มีขนหรือขนยุคแรก ได้แก่Pedopenna daohugouensis ^{[ 93 ]}และDilong paradoxus ซึ่งเป็น ไทแรนโนซอรัสที่มีอายุมากกว่า Tyrannosaurus rex 60 ถึง 70 ล้านปี^{[ 94 ]}

ไดโนเสาร์ส่วนใหญ่ที่ทราบว่ามีขนหรือขนดั้งเดิมคือเทโรพอดอย่างไรก็ตาม "โครงสร้างผิวหนังที่เป็นเส้นใยคล้ายขน" ก็พบได้ในไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียนอย่างเทียนหยูหลงและพสิตตาโคซอรัส [ ^{95 ] ลักษณะ}ที่แท้จริงของโครงสร้างเหล่านี้ยังอยู่ระหว่างการศึกษา อย่างไรก็ตาม เชื่อกันว่าขนระยะที่ 1 (ดู ส่วน วิวัฒนาการด้านล่าง) เช่นที่พบในออร์นิธิสเชียนทั้งสองชนิดนี้น่าจะมีหน้าที่ในการแสดงออก^{[ 96 ]}ในปี 2014 มีรายงานว่าคูลินดาโดรเมียส ซึ่งเป็นออร์นิธิสเชีย นมีโครงสร้างที่คล้ายกับขนระยะที่ 3 ^{[ 97 ]}ความเป็นไปได้ที่เกล็ดจะวิวัฒนาการในบรรพบุรุษของไดโนเสาร์ยุคแรกนั้นสูง อย่างไรก็ตาม นี่เป็นการสันนิษฐานว่าเทโรซอร์ดั้งเดิมมีเกล็ด^{[ 98 ] [ 99 ]}การศึกษาในปี 2016 วิเคราะห์สัณฐานวิทยาของเนื้อเยื่อขนหางของPsittacosaurusและพบว่ามีลักษณะคล้ายขนนก แต่สังเกตว่ายังคล้ายกับขนบนหัวของนกยูงคองโกเคราของไก่งวงและกระดูกสันหลังบนหัวของHorned Screamer อีก ด้วย^{[ 100 ]}การประเมินความน่าจะเป็นสูงสุดใหม่โดยนักบรรพชีวินวิทยาThomas Holtzพบว่าเส้นใยมีแนวโน้มที่จะเป็นลักษณะดั้งเดิมของไดโนเสาร์มากกว่า^{[ 101 ]}

ในปี 2010 มีการค้นพบ คาร์คาโรดอนโตซอริเดชื่อConcavenator corcovatusที่มีขนปีกบนกระดูกอัลนา ซึ่งบ่งชี้ว่ามันอาจมีโครงสร้างคล้ายขนนกบนแขน^{[ 102 ]}อย่างไรก็ตาม Foth et al. 2014 ไม่เห็นด้วยกับการตีพิมพ์ดังกล่าว โดยชี้ให้เห็นว่าปุ่มบนกระดูกอัลนาของConcavenatorอยู่ทางด้านหน้าและด้านข้างซึ่งแตกต่างจากขนปีกที่อยู่ทางด้านหลังและด้านข้างบนกระดูกอัลนาของนกบางชนิด พวกเขาพิจารณาว่าน่าจะเป็นจุดยึดของเอ็นระหว่างกระดูกมากกว่า^{[ 103 ]}แต่ Cuesta Fidalgo และเพื่อนร่วมงานของเธอได้โต้แย้ง โดยชี้ให้เห็นว่าปุ่มบนกระดูกอัลนาเหล่านี้อยู่ทางด้านหลังและด้านข้าง ซึ่งไม่เหมือนกับเอ็นระหว่างกระดูก^{[ 104 ]}

นับตั้งแต่ทศวรรษ 1990 เป็นต้นมา มีการค้นพบไดโนเสาร์มีขนหลายสิบตัวในกลุ่มManiraptoraซึ่งรวมถึงกลุ่ม Avialae และบรรพบุรุษร่วมของนกในยุคหลังๆ อย่างOviraptorosauriaและDeinonychosauriaในปี 1998 การค้นพบ Oviraptorosaurian ที่มีขนชื่อCaudipteryx zouiได้ท้าทายแนวคิดที่ว่าขนเป็นโครงสร้างเฉพาะของ Avialae ^{[ 105 ]} C. zouiซึ่งถูกฝังอยู่ในชั้นหิน Yixian ในเหลียวหนิง ประเทศจีนมีชีวิตอยู่ในช่วงต้นยุคครีเทเชียส ขนของมันปรากฏอยู่บนแขนขาหน้าและหาง โครงสร้างของผิวหนังได้รับการยอมรับว่าเป็นขนแบบ pennaceous vaned โดยพิจารณาจากแกนขนและรูปแบบก้างปลาของขนย่อย ในกลุ่ม Deinonychosauria การแยกตัวของขนยังคงปรากฏให้เห็นในวงศ์TroodontidaeและDromaeosauridaeด้วย ขนที่แตกแขนงพร้อมแกนขน ขนย่อย และขนเล็ก ๆ ถูกค้นพบในสมาชิกหลายตัว รวมถึงSinornithosaurus milleniiซึ่งเป็นไดโนเสาร์ดรอเมโอซอริเดที่พบในชั้นหิน Yixian (124.6 ล้านปีก่อน) ^{[ 106 ]}

ก่อนหน้านี้ มีความขัดแย้งทางเวลาในการวิวัฒนาการของขน—เทโรพอดที่มีลักษณะคล้ายนกที่พัฒนาอย่างมากเกิดขึ้นในภายหลังอาร์คีออปเทอริกซ์ —ซึ่งบ่งชี้ว่าลูกหลานของนกเกิดขึ้นก่อนบรรพบุรุษ อย่างไรก็ตาม การค้นพบAnchiornis huxleyiในชั้นหิน Tiaojishan Formation ยุคจูราสสิกตอนปลาย (160 ล้านปีก่อน) ในเหลียวหนิงตะวันตกในปี 2009 ^{[ 107 ] [ 108 ]} ได้แก้ไขความขัดแย้งนี้ การที่Anchiornis มีอายุเก่ากว่าอา ร์คีออปเทอริก ซ์ พิสูจน์ให้เห็นถึงการมีอยู่ของบรรพบุรุษเทโรพอดที่มีขนแบบสมัยใหม่ ซึ่งให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงจากไดโนเสาร์ไปเป็นนก ตัวอย่างแสดงให้เห็นการกระจายของขนเพนนาเซียสขนาดใหญ่บนแขนขาหน้าและหาง ซึ่งบ่งชี้ว่าขนเพนนาเซียสแพร่กระจายไปยังส่วนอื่นๆ ของร่างกายในระยะแรกของการวิวัฒนาการของเทโรพอด^{[ 109 ]}การพัฒนาของขนเพนนาเซียสไม่ได้มาแทนที่ขนแบบเส้นใยในยุคก่อนหน้า ขนที่มีลักษณะเป็นเส้นใยได้รับการอนุรักษ์ไว้ควบคู่กับขนปีกที่มีลักษณะเหมือนปัจจุบัน ซึ่งรวมถึงบางส่วนที่มีการดัดแปลงที่พบในขนของนกดำน้ำที่ยังมีชีวิตอยู่ ในอำพันอายุ 80 ล้านปีจากอัลเบอร์ตา^{[ 110 ]}

ปีกขนาดเล็กสองชิ้นที่ติดอยู่ในอำพันซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 100 ล้านปีก่อน แสดงให้เห็นว่าขนมีอยู่ในบรรพบุรุษของนกบางชนิด ปีกเหล่านั้นน่าจะเป็นของเอนันติออร์นิเธส ซึ่งเป็นกลุ่มไดโนเสาร์นกที่มีความหลากหลาย^{[ 111 ] [ 112 ]}

การวิเคราะห์ เชิงวิวัฒนาการขนาดใหญ่ของไดโนเสาร์ยุคแรกโดย Matthew Baron, David B. Normanและ Paul Barrett (2017) พบว่าTheropodaมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับOrnithischia มากกว่า โดยเป็นกลุ่มพี่น้องภายในกลุ่มOrnithoscelidaการศึกษายังชี้ให้เห็นว่า หากโครงสร้างคล้ายขนนกของเทโรพอดและออร์นิธิสเคียนมีต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการร่วมกัน ก็เป็นไปได้ว่าขนนกนั้นจำกัดอยู่เฉพาะใน Ornithoscelida เท่านั้น หากเป็นเช่นนั้น ต้นกำเนิดของขนนกก็อาจเกิดขึ้นตั้งแต่ยุคไทรแอสสิกตอนกลาง [ ^{113 ]}แม้ว่าเรื่องนี้จะมีความเห็นไม่ตรงกันก็ตาม^{[ 114 ] [ 115 ] การที่ไม่มีขนนกในซอโรพอดและแอนคิโลซอ ร์}ขนาดใหญ่ อาจเป็นเพราะขนนกถูกยับยั้งโดยตัวควบคุมทางพันธุกรรม^{[ 91 ]}

การศึกษาหลายชิ้นเกี่ยวกับการพัฒนาของขนในตัวอ่อนของนกในปัจจุบัน ควบคู่ไปกับการกระจายตัวของชนิดขนในบรรพบุรุษของนกยุคก่อนประวัติศาสตร์ต่างๆ ทำให้นักวิทยาศาสตร์สามารถพยายามสร้างลำดับการวิวัฒนาการและการพัฒนาของขนไปเป็นชนิดต่างๆ ที่พบในนกในปัจจุบันได้

วิวัฒนาการของขนนกถูกแบ่งออกเป็นขั้นตอนต่อไปนี้โดย Xu และ Guo ในปี 2009: ^{[ 96 ]}

1. เส้นใยเดี่ยว
2. เส้นใยหลายเส้นเชื่อมต่อกันที่ฐาน
3. เส้นใยหลายเส้นเชื่อมต่อกันที่ฐานกับเส้นใยกลาง
4. เส้นใยหลายเส้นเรียงตัวตามความยาวของเส้นใยกลาง
5. เส้นใยจำนวนมากเกิดขึ้นจากขอบของโครงสร้างที่เป็นเยื่อบาง
6. ขนนกที่มีแผ่นขนประกอบด้วยขนย่อยและขนแข็ง และมีแกนกลาง
7. ขนนกเพนนาเซียสที่มีแกนกลางไม่สมมาตร
8. ครีบที่ไม่แยกประเภทโดยมีแกนกลาง

อย่างไรก็ตาม Foth (2011) แสดงให้เห็นว่าขั้นตอนที่กล่าวอ้างเหล่านี้บางส่วน (โดยเฉพาะขั้นตอนที่ 2 และ 5) น่าจะเป็นเพียงสิ่งประดิษฐ์จากการเก็บรักษาที่เกิดจากวิธีการบดขยี้ขนนกฟอสซิลและการเก็บรักษาเศษขนนกหรือรอยประทับ Foth ตีความขนนกขั้นตอนที่ 2 ใหม่ว่าเป็นขนนกที่ถูกบดขยี้หรือระบุผิดอย่างน้อยในขั้นตอนที่ 3 และขนนกขั้นตอนที่ 5 เป็นขนนกขั้นตอนที่ 6 ที่ถูกบดขยี้^{[ 116 ]}

แผนภาพความสัมพันธ์ของไดโนเสาร์แบบง่ายต่อไปนี้เป็นไปตามผลลัพธ์เหล่านี้ และแสดงการกระจายตัวของขนแบบ plumaceous (ขนปุย) และ pennaceous (ขนเป็นแผ่น) ที่เป็นไปได้ในหมู่ไดโนเสาร์และนกยุคก่อนประวัติศาสตร์ แผนภาพนี้เป็นไปตามแผนภาพที่นำเสนอโดย Xu และ Guo (2009) ^{[ 96 ]}ซึ่งได้รับการปรับปรุงด้วยการค้นพบของ Foth (2011) ^{[ 116 ]}ตัวเลขที่กำกับชื่อแต่ละชื่อหมายถึงการมีอยู่ของขนในระยะต่างๆ โปรดทราบว่า 's' บ่งชี้ถึงการมีอยู่ของเกล็ดบนร่างกายที่ทราบแล้ว

เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่า เทโรซอร์มีโครงสร้างคล้ายขนที่เป็นเส้นใยปกคลุมร่างกาย เรียกว่าไพคโนไฟเบอร์ซึ่งโดยทั่วไปถือว่าแตกต่างจาก "ขนแท้" ของนกและไดโนเสาร์ในกลุ่มเดียวกัน อย่างไรก็ตาม การศึกษาในปี 2018 เกี่ยวกับฟอสซิลเทโรซอร์ขนาดเล็กที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีสองชิ้นจากยุคจูราสสิกของมองโกเลียใน ประเทศจีนชี้ให้เห็นว่าเทโรซอร์มีไพคโนไฟเบอร์ที่มีโครงสร้างแตกต่างกันหลายแบบ (ไม่ใช่แค่เส้นใยธรรมดา) โดยโครงสร้างหลายอย่างแสดงลักษณะเฉพาะของขน เช่น เส้นใยที่รวมกลุ่มกันโดยไม่มีเส้นเลือด และเส้นใยที่แตกแขนงแบบสมมาตร ซึ่งเดิมทีคิดว่ามีเฉพาะในนกและไดโนเสาร์กลุ่มมานิแรปทอแรนเท่านั้น จากการค้นพบเหล่านี้ เป็นไปได้ว่าขนมีต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการที่ลึกซึ้งในบรรพบุรุษของอาร์โคซอร์แม้ว่าจะมีโอกาสเช่นกันที่โครงสร้างเหล่านี้วิวัฒนาการขึ้นมาอย่างอิสระเพื่อให้คล้ายกับขนของนกผ่านวิวัฒนาการแบบลู่เข้า (convergent evolution ) ^{[ 117 ]}ไมค์ เบนตัน ผู้เขียนหลักของการศึกษานี้ ให้ความเชื่อถือกับทฤษฎีแรก โดยระบุว่า "เราไม่พบหลักฐานทางกายวิภาคใดๆ ที่แสดงว่าเส้นใยไพคโนไฟเบอร์ทั้งสี่ชนิดนั้นแตกต่างจากขนของนกและไดโนเสาร์แต่อย่างใด ดังนั้น เนื่องจากพวกมันเหมือนกัน พวกมันจึงต้องมีต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการร่วมกัน และนั่นก็คือเมื่อประมาณ 250 ล้านปีก่อน นานก่อนกำเนิดของนก" ^{[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]}แต่โครงสร้างผิวหนังของ ตัวอย่าง อนูโรนาธิดยังคงอิงตามสัณฐานวิทยาโดยรวม ดังที่ลิเลียนา ดัลบา ชี้ให้เห็น เส้นใยไพคโนไฟเบอร์ของตัวอย่างอนูโรนาธิดทั้งสองตัวอย่างอาจไม่เหมือนกันกับระยางค์ที่เป็นเส้นใยบนไดโนเสาร์^{[ 122 ]} Paul M. Barrett สงสัยว่าในระหว่างวิวัฒนาการของผิวหนังของเทโรซอร์ เทโรซอร์ได้สูญเสียเกล็ดไปในเบื้องต้นและเริ่มปรากฏเส้นใยไพคนอไฟเบอร์^{[ 99 ]}

แคสโคเคาดา (Cascocauda)ถูกปกคลุมด้วยเส้นใยไพคโนไฟเบอร์ (pycnofibres) เกือบทั้งหมด ซึ่งดูเหมือนจะมีอยู่สองประเภท ประเภทแรกเป็นเส้นใยโค้งงอเรียบง่าย มีความยาวตั้งแต่ 3.5–12.8 มิลลิเมตร เส้นใยเหล่านี้ปกคลุมส่วนใหญ่ของตัวสัตว์ รวมถึงหัว คอ ลำตัว แขนขา และหาง ประเภทที่สองประกอบด้วยกลุ่มเส้นใยที่เชื่อมต่อกันใกล้โคน คล้ายกับขนอ่อนที่แตกแขนงของนกและ ไดโนเสาร์โคเอลูโรซอเรียน (Coelurosaurian ) อื่นๆ มี ความยาวประมาณ 2.5–8.0 มิลลิเมตร และปกคลุมเฉพาะเยื่อปีกเท่านั้น การศึกษาเส้นใยไพคโนไฟเบอร์ที่เก็บตัวอย่างมาเผยให้เห็นการมีอยู่ของไมโครบอดี (microbodies) ภายในเส้นใย ซึ่งคล้ายกับเม็ดสีเมลาโน โซม (melanosome pigments) ที่พบในผิวหนังฟอสซิลอื่นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งฟีโอเมลาโนโซม (phaeomelanosomes) นอกจากนี้การวิเคราะห์สเปกตรัมอินฟราเรดของเส้นใยไพคโนไฟเบอร์เหล่านี้แสดงให้เห็นสเปกตรัมการดูดกลืนแสง ที่คล้าย กับเส้นผมสีแดงของมนุษย์เส้นใยไพคโนไฟเบอร์เหล่านี้อาจให้ทั้งฉนวนกันความร้อนและอาจช่วยให้ลำตัวและปีกมีรูปทรงที่ลื่นไหลขณะบินได้^{[ 123 ]} Unwin & Martill (2020) ตั้งข้อสงสัยเกี่ยวกับเอกลักษณ์ของโครงสร้างที่แตกแขนงเหล่านี้ว่าเป็นไพคนอไฟเบอร์หรือขน โดยตีความว่าเป็นแอคติโนไฟบริลที่รวมตัวกันและเสื่อมสภาพ ซึ่งเป็นเส้นใยแข็งที่พบในเยื่อปีกของเทโรซอร์ และระบุว่าเมลาโนโซมและเคราตินเป็นของผิวหนังมากกว่าเส้นใย^{[ 124 ]} Yang และเพื่อนร่วมงานได้โต้แย้งข้อกล่าวอ้างเหล่านี้ โดยกล่าวว่าการตีความของ Unwin และ Martill ไม่สอดคล้องกับการเก็บรักษาตัวอย่าง กล่าวคือ พวกเขากล่าวว่าโครงสร้างที่สม่ำเสมอ ระยะห่างที่สม่ำเสมอ และการขยายตัวของเส้นใยออกไปนอกเยื่อปีก สนับสนุนการระบุว่าเป็นไพคนอไฟเบอร์ นอกจากนี้ พวกเขายังกล่าวว่าการจำกัดเมลาโนโซมและเคราตินไว้เฉพาะในเส้นใย ดังที่เกิดขึ้นในขนไดโนเสาร์ฟอสซิล สนับสนุนกรณีที่พวกมันเป็นเส้นใย และไม่สอดคล้องกับการปนเปื้อนจากผิวหนังที่ได้รับการเก็บรักษาไว้^{[ 125 ]}ขนอ่อนน่าจะวิวัฒนาการในอาร์โคซอร์ยุคแรก ไม่นานหลังจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ของ PT ในช่วงเวลาที่อัตราการเผาผลาญของอาร์โคซอร์และซินาปซิดยุคแรกเพิ่มขึ้น ท่าทางยืนตรงขึ้น และกิจกรรมที่ต่อเนื่อง^{[ 91 ]}

• แฮนสัน, ธอร์ (2011). ขนนก: วิวัฒนาการของปาฏิหาริย์แห่งธรรมชาติ . นิวยอร์ก: เบสิก บุ๊คส์. ISBN 978-0-465-02013-3.
• Lucas, Alfred M.; Stettenheim, Peter R. (1972). "โครงสร้างของขน" . กายวิภาคศาสตร์และผิวหนังของ นก . เล่มที่ 1. วอชิงตัน ดี.ซี.: กระทรวงเกษตรของสหรัฐอเมริกา. หน้า  235–276 .

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับขนนก

ลองค้นหาคำว่า pluma  หรือcalamusใน Wiktionary ซึ่งเป็นพจนานุกรมออนไลน์ฟรี

• McGraw, KJ 2005. นกแก้วอยากได้เม็ดสีหรือ? ไขปริศนาทางเคมีของสีแดงในนกแก้ว Australian Birdkeeper Magazine 18:608–611
• เดอเมโอ, แอนโทเนีย เอ็ม. การเข้าถึงนกอินทรีและชิ้นส่วนนกอินทรี: การคุ้มครองสิ่งแวดล้อมกับการใช้เสรีภาพทางศาสนาของชนพื้นเมืองอเมริกัน (1995)
• ประมวลกฎหมายรัฐบาลกลางฉบับอิเล็กทรอนิกส์ (e-CFR) หมวด 50: สัตว์ป่าและประมง ส่วนที่ 22—ใบอนุญาตล่าเหยี่ยว
• สหรัฐอเมริกา ปะทะ 38 โกลเด้นอีเกิลส์ (1986)
• โครงสร้างเชิงกลของขนนก
• สารคดีเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของขนนก
• บันทึกการบรรยายเกี่ยวกับผิวหนังของนก
• แอตลาสขนนกของห้องปฏิบัติการนิติวิทยาศาสตร์ปลาและสัตว์ป่าแห่งชาติสหรัฐอเมริกา
• เฟเดิร์น.org
• Featherbaseคือแหล่งรวบรวมขนนกออนไลน์ขนาดใหญ่