อ่าน 41 นาที
เทโรซอร์
เทโรซอร์ เป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานบินได้เลือดอุ่นที่สูญพันธุ์ไปแล้วในอันดับPterosauriaพวกมันมีชีวิตอยู่ในช่วงยุคมี โซโซอิกส่วนใหญ่ ตั้งแต่ปลายยุคไทรแอสสิกจนถึงปลายยุคครีเทเชียส...
เทโรซอร์
| เทโรซอร์ ช่วงเวลา: ปลายยุคไทรแอสสิก – ปลายยุคครีเทเชียส | |
|---|---|
| สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ 6 ชนิด (เรียงตามเข็มนาฬิกาจากซ้ายบน): Pteranodon , Dimorphodon , Pterodactylus , Tupandactylus , AnurognathusและRhamphorhynchus | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | อาร์โคซอเรีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | อะเวเมตาตาร์ซาเลีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ออร์นิโธดิรา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † Pterosauromorpha |
| คำสั่ง: | † เรซูเรียคัป , 1834/ โอเว่น , 1842 |
| กลุ่มย่อย[ 1 ] [ 2 ] | |
| |
| การกระจายตัวของแหล่งฟอสซิลเทโรซอร์ชื่อสายพันธุ์หรือสกุลที่มีสีตรงกับกลุ่มอนุกรมวิธานของพวกมัน[ก] | |
| คำพ้องความหมาย | |
ออร์นิโทซอเรียซีลีย์ , 1870 | |
เทโรซอร์[ b ] [ c ]เป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานบินได้เลือดอุ่นที่สูญพันธุ์ไปแล้วในอันดับPterosauriaพวกมันมีชีวิตอยู่ในช่วงยุคมี โซโซอิกส่วนใหญ่ ตั้งแต่ปลายยุคไทรแอสสิกจนถึงปลายยุคครีเทเชียส (228 ล้านถึง 66 ล้านปีก่อน) [ 8 ]เทโรซอร์เป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง กลุ่มแรกสุด ที่ทราบว่าวิวัฒนาการการบินด้วยพลังงานปีกของพวกมันเกิดจากเยื่อผิวหนัง กล้ามเนื้อ และเนื้อเยื่อ อื่นๆ ที่ยืดจากข้อเท้าไปยังนิ้วที่สี่ที่ยาวขึ้นอย่างมาก[ 9 ]
ตามธรรมเนียมแล้ว สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ (pterosaurs) ถูกแบ่งออกเป็นสองประเภทหลัก สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ดั้งเดิม (หรือที่เรียกว่า สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ที่ไม่ใช่กลุ่ม pterodactyloid หรือ ' rhamphorhynchoids ') เป็นสัตว์ขนาดเล็ก มีปีกกว้างไม่เกินสองเมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) มีขากรรไกรที่มีฟันครบถ้วน และโดยทั่วไปมีหางยาว เยื่อปีกที่กว้างของพวกมันอาจรวมถึงและเชื่อมต่อขาหลังด้วย บนพื้นดิน พวกมันจะมีท่าทางที่เก้งก้างเนื่องจากกระดูกฝ่ามือ สั้น แต่กายวิภาคของข้อต่อและกรงเล็บที่แข็งแรงจะทำให้พวกมันปีนป่ายได้อย่างมีประสิทธิภาพ และบางชนิดอาจอาศัยอยู่บนต้นไม้ สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ดั้งเดิมกินแมลงกินปลาหรือล่าสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็กบนบก สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ในยุคต่อมา ( pterodactyloids ) มีวิวัฒนาการขนาด รูปร่าง และวิถีชีวิตที่หลากหลาย Pterodactyloids มีปีกที่แคบกว่า มีขาหลังที่เป็นอิสระ หางลดขนาดลงอย่างมาก และมีคอยาวพร้อมหัวขนาดใหญ่ บนพื้นดิน พวกมันเดินได้ดีบนขาทั้งสี่ข้างเนื่องจากมีกระดูกฝ่ามือที่ยาวและมีท่าทางตั้งตรง ยืนด้วยฝ่าเท้าหลังและพับนิ้วปีกขึ้นเพื่อเดินบนกระดูกฝ่ามือโดยให้นิ้วเล็กๆ สามนิ้วของมือชี้ไปด้านหลัง พวกมันสามารถบินขึ้นจากพื้นได้ และร่องรอยฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าอย่างน้อยบางชนิดสามารถวิ่ง ลุยน้ำ และ/หรือว่ายน้ำได้[ 10 ]ขากรรไกรของพวกมันมีจงอยปากแข็ง และบางกลุ่มไม่มีฟัน บางกลุ่มพัฒนาหงอนบนหัวที่ซับซ้อนโดยมีความแตกต่างทางเพศ ตั้งแต่ปี 2010 เป็นที่เข้าใจกันว่าหลายชนิดในกลุ่ม Monofenestrataพื้นฐานมีโครงสร้างแบบกึ่งกลาง โดยผสมผสานกะโหลกศีรษะยาวที่พัฒนาแล้วเข้ากับหางยาว
เทโรซอร์มีขนเป็นเส้นใยคล้ายเส้นผมที่เรียกว่าไพคนอไฟเบอร์ซึ่งปกคลุมร่างกายและบางส่วนของปีก ไพคนอไฟเบอร์เติบโตได้หลายรูปแบบ ตั้งแต่เส้นใยธรรมดาไปจนถึงขนอ่อน ที่แตกแขนง สิ่งเหล่านี้อาจเทียบเคียงได้กับขนอ่อนที่พบในนก และ ไดโนเสาร์บางชนิดที่ไม่ใช่นกซึ่งบ่งชี้ว่าขนในยุคแรกเริ่มวิวัฒนาการในบรรพบุรุษร่วมของเทโรซอร์และไดโนเสาร์ อาจเพื่อเป็นฉนวนกันความ ร้อน [ 11 ]พวกมันเป็นสัตว์เลือดอุ่น (เอนโดเทอร์มิก) ที่กระฉับกระเฉงระบบทางเดินหายใจมีประสิทธิภาพในการหายใจแบบ "ไหลผ่าน" ทิศทางเดียวโดยใช้ถุงลมซึ่งทำให้กระดูกของพวกมันกลวงอย่างมาก เทโรซอร์มี ขนาดตัวเต็มวัยที่หลากหลายตั้งแต่อนูโรนาธิดส์ ขนาดเล็กมาก ไป จนถึงสิ่งมีชีวิตบินได้ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก รวมถึงเควตซัลโคอาตลัสและฮัตเซโกปเทอริกซ์ [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] ซึ่งมีปีกกว้างอย่างน้อยเก้าเมตร การผสมผสานระหว่างภาวะอุณหภูมิร่างกายคงที่ การได้รับออกซิเจนอย่างเพียงพอ และกล้ามเนื้อที่แข็งแรง ทำให้เทโรซอร์เป็นนักบินที่ทรงพลังและมีความสามารถ
สื่อยอดนิยมหรือสาธารณชนทั่วไปมักเรียกเทโรซอร์ว่า "ไดโนเสาร์บินได้" แต่ไดโนเสาร์ถูกนิยามว่าเป็นลูกหลานของบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของซอริสเคียและออร์นิธิสเคียซึ่งไม่รวมเทโรซอร์[ 15 ]ถึงกระนั้น เทโรซอร์ก็มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนกและไดโนเสาร์ชนิดอื่นมากกว่าจระเข้หรือสัตว์เลื้อยคลานที่ยังมีชีวิตอยู่ชนิดอื่น แม้ว่าพวกมันจะไม่ใช่บรรพบุรุษของนกก็ตาม เทโรซอร์ยังถูกเรียกกันทั่วไปว่าเทโรแดคทิลโดยเฉพาะในนิยายและวารสารศาสตร์[ 16 ]อย่างไรก็ตาม ในทางเทคนิคแล้วเทโรแดคทิลอาจหมายถึงสมาชิกของสกุลPterodactylusและในวงกว้างกว่านั้น หมายถึงสมาชิกของอันดับย่อยPterodactyloideaของเทโรซอร์[ 17 ]
เทอโรซอร์มีวิถีชีวิตที่หลากหลาย เดิมทีถูกมองว่าเป็นสัตว์กินปลา แต่ปัจจุบันเข้าใจกันว่ากลุ่มนี้ยังรวมถึงนักล่าสัตว์บก สัตว์กินแมลง สัตว์กินผลไม้ และแม้กระทั่งผู้ล่าเทอโรซอร์ด้วยกันเอง พวกมันสืบพันธุ์โดยการวางไข่ซึ่งมีการค้นพบฟอสซิลของไข่บางส่วน[ 18 ]
กายวิภาคศาสตร์

กายวิภาคของเทโรซอร์ได้รับการดัดแปลงอย่างมากจากบรรพบุรุษที่เป็นสัตว์เลื้อยคลานเนื่องจากการปรับตัวให้เข้ากับการบิน กระดูกของเทโรซอร์มีลักษณะกลวงและเต็มไปด้วยอากาศเช่นเดียวกับนก ซึ่งทำให้มีพื้นผิวยึดเกาะ ของกล้ามเนื้อที่สูงขึ้นสำหรับน้ำหนักโครงกระดูกที่กำหนด ผนังกระดูกมักจะบางเหมือนกระดาษ พวกมันมีกระดูกอกขนาดใหญ่และมีสันสำหรับกล้ามเนื้อในการบินและสมอง ที่ขยายใหญ่ขึ้น ซึ่งสามารถประสานพฤติกรรมการบินที่ซับซ้อนได้[ 19 ]โครงกระดูกของเทโรซอร์มักแสดงให้เห็นถึงการเชื่อมต่อกันอย่างมาก ในกะโหลกศีรษะรอยประสานระหว่างองค์ประกอบต่างๆ หายไป ในเทโรซอร์รุ่นหลังบางชนิด กระดูกสันหลังเหนือไหล่จะเชื่อมต่อกันเป็นโครงสร้างที่เรียกว่าโนทาเรียมซึ่งทำหน้าที่ทำให้ลำตัวแข็งแรงขึ้นในระหว่างการบิน และให้การรองรับที่มั่นคงสำหรับกระดูกสะบัก ในทำนองเดียวกัน กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บสามารถก่อตัวเป็น ซินซาครัมเดียวในขณะที่กระดูกเชิงกรานก็เชื่อมต่อกันด้วย
ขนาด

เทโรซอร์มีขนาดที่หลากหลายมาก และบางชนิดเป็นสิ่งมีชีวิตบินได้ที่ใหญ่ที่สุดในประวัติศาสตร์ของโลก[ 20 ] [ 21 ]เทโรซอร์ยุคแรกใน ยุค ไทรแอสสิกและจูราสสิกโดยทั่วไปเป็นสัตว์ขนาดเล็กที่มีปีกกว้างเพียง 2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) ในขณะที่เทโรซอร์ส่วน ใหญ่ในยุค ครีเทเชียสมีขนาดใหญ่กว่า[ 20 ] [ 22 ] [ 23 ]ตัวอย่างที่แยกออกมาบางส่วนบ่งชี้ถึงข้อยกเว้นของกฎนี้ และการแบ่งขนาดตามกาลเวลาอาจเป็นผลบางส่วนจากบันทึกฟอสซิลที่ไม่สมบูรณ์[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]อนูโรกนาธิดอาจเป็นเทโรซอร์ที่เล็กที่สุด โดยมีปีกกว้างเพียง 0.4 เมตร (1 ฟุต 4 นิ้ว) แม้ว่าอายุของแต่ละตัวจะยังไม่แน่นอน[ 27 ] [ 28 ]สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ที่ใหญ่ที่สุดคือสมาชิกของAzhdarchidaeเช่นHatzegopteryxและQuetzalcoatlusซึ่งสามารถมีปีกกว้างประมาณ 10–11 เมตร (33–36 ฟุต) และมีน้ำหนัก 150–250 กิโลกรัม (330–550 ปอนด์) [ 29 ] [ 30 ]
กะโหลก

เทโรซอร์มีกะโหลกขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่บินได้ชนิดอื่นๆ เช่น นกและค้างคาว เทโรซอร์ในยุคหลังมีกะโหลกที่ยาวมาก บางครั้งยาวกว่าลำตัวทั้งหมด กระดูกหลายชิ้นเชื่อมติดกันในตัวเต็มวัย[ 31 ]กะโหลกมีรูขนาดใหญ่หลายรู ได้แก่ รูจมูกที่เป็นกระดูก เบ้าตาช่องเปิดแอนทอร์บิทัลที่ด้านจมูก และช่องเปิดเทมโพรัล สองช่อง ที่ด้านหลังแต่ละข้าง เทโรซอร์ ชนิดโมโนเฟเนสตราแทนเชื่อมช่องเปิดนาซัลและแอนทอร์บิทัลเข้าด้วยกันเป็นช่องเปิดนาซานทอร์บิทัลขนาดใหญ่ช่องเดียว[ 32 ] [ 31 ]ด้านหลังของศีรษะในตอนแรกจะอยู่ในแนวตั้ง แต่ต่อมาในวิวัฒนาการของบางกลุ่มก็หมุนไปเกือบเป็นแนวนอน[ 33 ]ขากรรไกรล่างคู่หนึ่งเชื่อมติดกันที่ด้านหน้าเป็นกระดูกขากรรไกรล่าง ที่ยาว ขากรรไกรล่างของเทโรซอร์ยุคแรกสุดมีช่องเปิดขากรรไกรที่ด้านหลัง แต่ช่องเปิดนี้หายไปในสายพันธุ์รุ่นหลัง[ 34 ]

จมูกหรือด้านหลังของกะโหลกศีรษะมักมีสันที่ยื่นขึ้นด้านบน บางครั้งมีขนาดใหญ่มาก ขากรรไกรล่างก็อาจมีสันที่ยื่นลงด้านล่างเช่นกัน สันเหล่านี้สามารถขยายขนาดและรูปร่างได้ด้วยเนื้อเยื่ออ่อน[ 35 ]สันบางส่วนไม่มีแกนกระดูกเลย โดยจะพบได้เฉพาะในตัวอย่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเป็นพิเศษเท่านั้น[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]
เทอโรซอร์ในยุคแรกมีฟันหลายแบบ(heterodont ) เทอโรซอร์ในยุคหลังมีฟันแบบเดียว (homodont)คือมีฟันรูปทรงเดียว มักยาวและเป็นรูปกรวยตลอดทั้งกะโหลก ฟันจะถูกเปลี่ยนอย่างต่อเนื่องตลอดชีวิต ลักษณะของฟันแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละสายพันธุ์ เทอโรซอร์ที่กินปลาจะมีฟันยาวกว่าและขยายออกที่ปลายขากรรไกร เทอโรซอร์ที่กรองอาหารอาจมีฟันมากถึงหนึ่งพันซี่ เทอโรซอร์ในยุคหลังบางกลุ่มไม่มีฟันเลย มีจงอยปากแข็งคล้ายนก[ 34 ] [ 32 ]สายพันธุ์ส่วนใหญ่มี เนื้อเยื่อจงอยปาก ที่เป็น เคราติน แต่ไม่เคยอยู่ในส่วนจมูกเดียวกับฟัน[ 37 ]
คอและลำตัว

กระดูกสันหลัง ของเท โร ซอร์มี กระดูกสันหลังมากถึงเจ็ดสิบชิ้นเทโรซอร์ในยุคหลังมีโครงสร้างเฉพาะที่ด้านข้างของกระดูกสันหลัง เรียกว่าเอ็กซาโพฟิซิส [ 39 ]และส่วนหน้าเว้าอาจมีส่วนยื่นตรงกลาง เรียกว่า ไฮปาโพฟิซิส[ 40 ] คอของเทโรซอร์มักจะยาว ลึก และตรง และในเทโรแดคทิลอยด์จะยาวกว่าลำตัว[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]จำนวนกระดูกสันหลังส่วนคอมีเจ็ดชิ้นเสมอ หรือเก้าชิ้นหากรวมกระดูกสันหลังส่วนลำตัวสองชิ้น[ 41 ]เทโรแดคทิลอยด์สูญเสียซี่โครงคอทั้งหมด[ 40 ]คอมีลักษณะลึกและมีกล้ามเนื้อแข็งแรง[ 42 ] [ 43 ]
ลำตัวสั้นและกะทัดรัด กระดูกสันหลัง และ ซี่โครง ด้านหน้า และด้านหลังมากถึงเจ็ดชิ้นสามารถเชื่อมติดกันเป็นโครงสร้างแข็งที่เรียกว่าโนทาเรียม[ 41 ] [ 44 ]
กระดูกหัวไหล่แข็งแรงและมีกล้ามเนื้อดี โดยกระดูกสะบัก บน และ กระดูก โคราคอยด์ ล่างที่เชื่อมต่อกัน นั้นหลอมรวมกันในสายพันธุ์รุ่นหลังเป็นกระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์ชิ้นเดียว ส่วนบนของโครงสร้างนี้พอดีกับกระดูกโนทาเรียม ในขณะที่ปลายล่างเชื่อมต่อกับกระดูกอก ทำให้เกิดเป็นวงปิดที่แข็งแรง ซึ่งทนต่อแรงจากการบินกระพือปีกได้ดีกว่า[ 45 ] [ 46 ]ข้อต่อหัวไหล่มีรูปร่างคล้ายอานม้า ทำให้ปีกสามารถเคลื่อนไหวได้มาก[ 46 ]มันหันไปด้านข้างและขึ้นด้านบนในแนวเฉียง[ 47 ]
กระดูกอกกว้างและมีสันตื้นๆ โดยกระดูกซี่โครงส่วนอกเชื่อมต่อกับกระดูกซี่โครงส่วนหลัง[ 48 ]ด้านหลังมีกระดูกซี่โครงส่วนท้อง ( gastralia ) คลุมท้องทั้งหมด[ 47 ]ด้านหน้ามีโครงสร้างยาวแหลมที่เรียกว่า cristospina ยื่นออกมาเฉียงๆ ขึ้นไป ทรวงอกลึกที่สุดที่ด้านหลังของกระดูกอก[ 49 ]ไม่มีกระดูกไหปลาร้า (ระหว่างกระดูกไหปลาร้า) [ 47 ]
กระดูกเชิงกรานของเทโรซอร์มีขนาดปานกลางเมื่อเทียบกับร่างกายโดยรวม บ่อยครั้งที่กระดูกเชิงกรานทั้งสามชิ้นเชื่อมติดกัน[ 50 ]กระดูกสันหลังส่วน กระเบนเหน็บ มีกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บมากถึงสิบชิ้น บางครั้งเชื่อมต่อกันด้วยแท่งในลักษณะเดียวกับกระดูกสันหลังส่วนอก[ 44 ]กระดูก เชิงกราน ส่วนสะโพกยาวและต่ำ ใบมีดด้านหน้าและด้านหลังยื่นออกมาในแนวนอนเกินขอบของกระดูกเชิงกรานส่วนล่าง แม้จะมีความยาวเช่นนี้ แต่รูปร่างคล้ายแท่งของกระบวนการเหล่านี้บ่งชี้ว่ากล้ามเนื้อขาหลังที่ยึดติดกับพวกมันมีกำลังจำกัด[ 43 ]จากนั้นเมื่อมองจากด้านข้างกระดูกหัวหน่าว ที่แคบ จะเชื่อมติดกับกระดูกเชิงกรานส่วนก้นที่กว้างกลายเป็นใบมีดกระดูกเชิงกรานส่วนก้น บางครั้งใบมีดของทั้งสองข้างก็เชื่อมติดกัน ปิดกระดูกเชิงกรานจากด้านล่างและก่อตัวเป็นช่องเชิงกราน ข้อต่อสะโพกไม่มีรูพรุนและช่วยให้ขาเคลื่อนไหวได้มาก[ 51 ]มันชี้ขึ้นไปในแนวเฉียง ป้องกันไม่ให้ขาอยู่ในตำแหน่งแนวตั้งอย่างสมบูรณ์[ 50 ]ด้านหน้าของกระดูกหัวหน่าวเชื่อมต่อกับโครงสร้างเฉพาะ คือ กระดูกหน้าหัวหน่าวคู่ ซึ่งรวมกันแล้วก่อตัวเป็นปุ่มที่ปกคลุมส่วนท้องด้านหลัง ระหว่างกระดูกเชิงกรานและซี่โครงท้อง การเคลื่อนไหวในแนวดิ่งขององค์ประกอบนี้บ่งชี้ถึงหน้าที่ในการหายใจ โดยชดเชยความแข็งเกร็งสัมพัทธ์ของช่องอก[ 51 ]
ปีก
เยื่อปีก

เยื่อปีกหลักยึดติดกับนิ้ว ที่สี่ที่ยาวมาก ซึ่งอาจยาวไปถึงข้อเท้า รูปทรงของขอบด้านท้ายยังไม่แน่นอน[ 52 ]เยื่อเหล่านี้ไม่ใช่แผ่นหนังที่ทำจากผิวหนัง แต่เป็นโครงสร้างไดนามิกที่ซับซ้อนมาก เหมาะสำหรับการบินแบบแอค ทีฟ [ 53 ]พวกมันได้รับการเสริมความแข็งแรงด้วยเส้นใยที่อยู่ใกล้กันเรียกว่าแอคติโนไฟบริล [ 54 ]ในสามชั้นที่แตกต่างกันในปีก ในรูปแบบไขว้ซ้อนกัน พวกมันมีหน้าที่ทำให้แข็งหรือเสริมความแข็งแรง[ 55 ]นอกจากนี้ยังมีชั้นกล้ามเนื้อบางๆ เนื้อเยื่อเส้นใย และระบบไหลเวียนโลหิตที่ซับซ้อนและเป็นเอกลักษณ์ของหลอดเลือดที่วนเป็นวง[ 36 ]การผสมผสานนี้อาจทำให้สัตว์สามารถปรับความหย่อนและความโค้งของ ปีก เพื่อควบคุมแรงยกได้[ 53 ]

เยื่อปีกแบ่งออกเป็นสามส่วน[ 56 ]โพรพาทาเจียม ("เยื่อด้านหน้า") เป็นส่วนที่อยู่ด้านหน้าสุดของปีกและยึดติดระหว่างข้อมือและไหล่ ทำให้เกิด "ขอบนำ" ในระหว่างการบินบราคิโอพาทาเจียม ("เยื่อแขน") ทอดยาวจากนิ้วที่สี่ไปยังขาหลัง สุดท้าย เยื่อที่ทอดยาวระหว่างขา อาจรวมถึงหางด้วย เรียกว่ายูโรพาทาเจียม [ 56 ] มันอาจเชื่อมต่อเฉพาะขาเท่านั้น ทำให้มันกลายเป็นครู โรพาทาเจียม สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ยุคแรกอาจมี ยูโร/ครูโรพาทาเจียมที่กว้างกว่า ทอดยาวระหว่างนิ้วเท้าที่ห้าที่ยาวของพวกมัน ส่วนสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ที่ไม่มีนิ้วเท้าดังกล่าว มีเพียงเยื่อที่ทอดยาวไปตามขาเท่านั้น[ 57 ]ฟอสซิลของ แรมฟอร์รินคอยด์ซอ ร์เด ส[ 58 ]และอะนูโรกนาธิดเจโฮโลปเทอรัส[ 59 ]ชี้ให้เห็นว่าเยื่อปีกนั้นยึดติดกับขาหลัง[ 60 ]อย่างไรก็ตาม สัดส่วนแขนขาของเทโรซอร์แสดงให้เห็นว่ามีรูปแบบปีกที่แตกต่างกันอย่างมาก[ 61 ]
กระดูกปีก

กระดูกแขนช่วยพยุงและขยายปีก กระดูกฮิวเมอรัสหรือกระดูกต้นแขนนั้นสั้นแต่แข็งแรง[ 62 ]มีสันเดลโตเพคทอรัลขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นที่ยึดของกล้ามเนื้อบินหลัก[ 62 ]กระดูกฮิวเมอรัสมีลักษณะกลวงหรือมีอากาศอยู่ภายใน เสริมความแข็งแรงด้วยกระดูกค้ำยัน[ 49 ]กระดูกยาวของแขนส่วนล่าง ได้แก่ กระดูกอัลนาและเรเดียสยาวกว่ากระดูกฮิวเมอรัสมาก[ 63 ]กระดูกเฉพาะของเทโรซอร์ที่เรียกว่ากระดูกเทอรอยด์ ทำหน้าที่พยุงโปรพาทาเจียมระหว่างข้อมือและไหล่[ 64 ] ข้อมือของเทโรซอร์ประกอบด้วยกระดูกคาร์ปัลด้านใน 2 ชิ้นและด้านนอก 4 ชิ้น กระดูกคาร์ปัลด้านใน 2 ชิ้นและด้านนอก 3 ชิ้นเชื่อมติดกันเป็น "ซิงคาร์ปัล" กระดูกคาร์ปัลด้านนอกที่เหลือมีร่องเว้าลึกซึ่งเป็นที่ที่กระดูกเทอรอยด์เชื่อมต่อ ตามที่วิลกินสันกล่าว[ 65 ]
ในเทโรแดคทิลอยด์ที่พัฒนาแล้ว กระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 1-3 มีขนาดเล็กและไม่เชื่อมต่อกับข้อมือ แต่ห้อยอยู่โดยสัมผัสกับกระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 4 [ 51 ]ในกรณีนั้น กระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 4 จะยาวมาก โดยทั่วไปจะมีความยาวเท่ากับหรือเกินความยาวของกระดูกยาวของแขนส่วนล่าง[ 50 ]กระดูกฝ่ามือชิ้นที่ 5 หายไป[ 62 ]นิ้วที่ 1 ถึง 3 มีขนาดเล็กกว่านิ้วที่ 4 หรือ "นิ้วปีก" มาก และประกอบด้วยกระดูกนิ้ว 2, 3 และ 4 ข้อ ตามลำดับ[ 51 ]นิ้วที่เล็กกว่าจะมีเล็บ นิ้วปีกคิดเป็นประมาณครึ่งหนึ่งหรือมากกว่าของความยาวปีกทั้งหมด[ 51 ]โดยปกติจะประกอบด้วยกระดูกนิ้ว 4 ข้อ ความยาวสัมพัทธ์ของกระดูกนิ้วจะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด ทำให้สามารถแยกแยะรูปแบบที่เกี่ยวข้องได้[ 51 ]กระดูกนิ้วชิ้นที่ 4 มักจะสั้นที่สุด มันไม่มีเล็บและหายไปอย่างสมบูรณ์ในไนคโทซอริเด ปีกโค้งไปด้านหลัง ส่งผลให้ปลายปีกมีลักษณะกลมมน ซึ่งช่วยลดแรงต้านอากาศนอกจากนี้ นิ้วปีกยังงอลงเล็กน้อย[ 50 ]เมื่อยืน เทอโรซอร์จะพักอยู่บนกระดูกฝ่ามือ โดยปีกด้านนอกพับไปด้านหลัง จากนั้นด้าน "หน้า" ของกระดูกฝ่ามือจะหมุนไปด้านหลัง ซึ่งจะทำให้นิ้วที่เล็กกว่าชี้เฉียงไปด้านหลัง ตามที่เบนเน็ตต์กล่าวไว้ นี่หมายความว่านิ้วปีกซึ่งสามารถโค้งได้มากที่สุดในบรรดาส่วนประกอบของปีกทั้งหมด สูงสุดถึง 175° ไม่ได้พับโดยการงอ แต่โดยการยืดออกอย่างมาก ปีกจะพับโดยอัตโนมัติเมื่อข้อศอกงอ[ 43 ] [ 66 ]
ขาหลัง

ขาหลังของเทโรซอร์มีโครงสร้างที่แข็งแรง แต่เมื่อเทียบกับความกว้างของปีกแล้วจะเล็กกว่าของนก พวกมันยาวเมื่อเทียบกับความยาวของลำตัว[ 67 ]กระดูกต้นขาค่อนข้างตรง โดยส่วนหัวทำมุมเพียงเล็กน้อยกับส่วนลำตัว[ 51 ]ซึ่งหมายความว่าขาไม่ได้ตั้งตรงอยู่ใต้ลำตัว แต่กางออกเล็กน้อย[ 67 ]กระดูกหน้าแข้งมักจะเชื่อมติดกับกระดูกข้อเท้าส่วนบนกลายเป็นกระดูกหน้าแข้งและกระดูกข้อเท้า ซึ่งยาวกว่ากระดูกต้นขา[ 67 ]มันสามารถอยู่ในตำแหน่งตั้งตรงได้เมื่อเดิน[ 67 ]กระดูกน่องมีแนวโน้มที่จะเรียว โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ปลายด้านล่าง ซึ่งในรูปแบบที่พัฒนาแล้วจะไม่ถึงข้อเท้า บางครั้งความยาวทั้งหมดลดลงเหลือหนึ่งในสาม โดยทั่วไปแล้วจะเชื่อมติดกับกระดูกหน้าแข้ง[ 51 ]ข้อเท้าเป็นบานพับแบบ "กระดูกฝ่าเท้าส่วนกลาง" ที่เรียบง่าย[ 67 ]กระดูกฝ่าเท้าที่ค่อนข้างยาวและเรียว[ 68 ] จะกางออกในระดับหนึ่งเสมอ[ 69 ]เท้าเป็นแบบฝ่าเท้าลงพื้น หมายความว่าในระหว่างวงจรการเดิน ฝ่าเท้าของกระดูกฝ่าเท้าจะกดลงบนพื้นดิน[ 68 ]
นิ้วเท้าที่หนึ่งถึงสี่นั้นยาว พวกมันมีกระดูกนิ้วสอง สาม สี่ และห้าชิ้นตามลำดับ[ 67 ]บ่อยครั้งที่นิ้วเท้าที่สามยาวที่สุด บางครั้งก็เป็นนิ้วเท้าที่สี่ ข้อต่อแบนบ่งบอกถึงการเคลื่อนไหวที่จำกัด นิ้วเท้าเหล่านี้มีเล็บ แต่เล็บมีขนาดเล็กกว่าเล็บมือ[ 69 ]มีความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่างเทโรซอร์ยุคแรกกับสายพันธุ์ที่ก้าวหน้าเกี่ยวกับรูปร่างของนิ้วที่ห้า เดิมทีกระดูกฝ่าเท้า ที่ห้านั้น แข็งแรงและไม่สั้นมากนัก มันเชื่อมต่อกับข้อเท้าในตำแหน่งที่สูงกว่ากระดูกฝ่าเท้าอื่นๆ[ 68 ]มันมีนิ้วเท้าที่ห้าที่ยาวและมักจะโค้งงอ เคลื่อนไหวได้โดยไม่มีเล็บ ประกอบด้วยกระดูกนิ้วสองชิ้น[ 69 ]เชื่อกันว่านิ้วเท้าเหล่านี้รองรับยูโรพาตาเจียม (หรือครูโรพาตาเจียม) เนื่องจากนิ้วเท้าที่ห้าอยู่ด้านนอกของเท้า การจัดเรียงเช่นนี้จะเป็นไปได้ก็ต่อเมื่อพวกมันหมุนส่วนหน้าออกไปด้านนอกขณะบิน การหมุนดังกล่าวอาจเกิดจากการกางกระดูกต้นขา ซึ่งหมายความว่าขาจะแยกออกจากกัน นอกจากนี้ยังทำให้เท้าอยู่ในตำแหน่งแนวตั้งด้วย[ 68 ]ในเทโรซอร์ที่ก้าวหน้ากว่านั้น กระดูกฝ่าเท้าที่ห้ามีขนาดเล็กลงมาก และนิ้วเท้าที่ห้า หากมีอยู่ ก็มีขนาดเล็กมากจนแทบจะเป็นตอ[ 70 ]
หาง
หางซึ่งเป็นส่วนต่อเนื่องจากกระดูกสันหลังนั้นเรียวเล็ก ไม่สามารถขับเคลื่อนขาหลังได้[ 43 ]สายพันธุ์ยุคแรกมีหางยาวถึงห้าสิบกระดูกสันหลัง เสริมความแข็งแรงด้วยข้อต่อกระดูกสันหลัง ที่ยาว และกระดูกรูปตัววี [ 48 ] หางทำหน้าที่เหมือนหางเสือ สิ้นสุดที่ส่วนท้ายเป็นแผ่นแนวตั้ง[ 47 ]ในเทโรแดคทิลอยด์ หางสั้นและยืดหยุ่นได้[ 47 ]โดยมีกระดูกสันหลังเพียงสิบข้อ[ 44 ]
ไพคนอไฟเบอร์

เทอโรซอร์ทุกตัวมี เส้นใยคล้าย เส้นผมที่เรียกว่าไพคโนไฟเบอร์อยู่บนหัวและลำตัว[ 71 ]ไพคโนไฟเบอร์เป็นโครงสร้างเฉพาะที่คล้ายกับ เส้นผม ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า [ 58 ]และหนังของเทอโรซอร์อาจมีความหนาแน่นเทียบเท่ากับของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 71 ]บริเวณผิวหนังมีเกล็ดกลมเล็กๆ ที่ไม่ทับซ้อนกันอยู่บนฝ่าเท้าและฝ่ามือ แต่ไม่มีในส่วนอื่นๆ ของร่างกาย[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]ไพคโนไฟเบอร์แสดงให้เห็นว่าเทอโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่น ซึ่งทำหน้าที่เป็นฉนวนเพื่อป้องกันการสูญเสียความร้อน[ 71 ]
ซากดึกดำบรรพ์ของเทโรซอร์ขนาดเล็กสองตัวจากยุคจูราสสิกในมองโกเลียใน ประเทศจีน แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์บางชนิดมีรูปร่างและโครงสร้างของไพคนอไฟเบอร์ที่หลากหลาย ซึ่งแตกต่างจากโครงสร้างที่เป็นเนื้อเดียวกันที่เคยมีการบันทึกไว้ก่อนหน้านี้ บางส่วนของเส้นใยเหล่านี้มีปลายที่แตกเป็นเส้นๆ คล้ายกับโครงสร้างของขนบางชนิดที่พบในนกหรือไดโนเสาร์ชนิดอื่นๆ[ 75 ]ฟอสซิลของTupandactylus ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี พบว่ามีเซลล์เม็ดสีที่มีรูปร่างคล้ายกับที่พบในนกสมัยใหม่ มีการจัดระเบียบที่ซับซ้อนกว่าที่เคยรู้จักจากเทโรซอร์ชนิดอื่นๆ ตัวอย่างนี้ยังบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของขนระยะที่ IIIa ซึ่งเป็นข้อบ่งชี้เพิ่มเติมถึงโครงสร้างเส้นใยที่ซับซ้อนมากขึ้นในเทโรซอร์ เพื่อสนับสนุนแบบจำลองของบรรพบุรุษร่วมกันกับเส้นใยของนก ผู้เขียนจึงเรียกโครงสร้างเหล่านี้ว่าขนเทโรซอร์แทนที่จะเป็นไพคนอไฟเบอร์[ 76 ]ต้นกำเนิดร่วมกันนี้เคยมีการเสนอมาก่อน แต่ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่[ 38 ] [ 55 ] [ 71 ]
ประวัติการค้นพบ
การค้นพบครั้งแรก

ฟอสซิลของเทโรซอร์นั้นหายากมาก เนื่องจากโครงสร้างกระดูกที่เบา โครงกระดูกที่สมบูรณ์มักจะพบได้เฉพาะในชั้นหินทางธรณีวิทยาที่มีสภาพการอนุรักษ์ที่ยอดเยี่ยม ซึ่งเรียกว่าLagerstättenชิ้นส่วนจากLagerstätte ดังกล่าว หินปูน Solnhofenในยุคจูราสสิกตอนปลาย ในบาวาเรีย[ 77 ]กลายเป็นที่ต้องการอย่างมากของนักสะสมผู้มั่งคั่ง[ 78 ]ในปี 1784 นักธรรมชาติวิทยาชาวอิตาลีCosimo Alessandro Colliniเป็นนักวิทยาศาสตร์คนแรกที่อธิบายฟอสซิลของเทโรซอร์[ 79 ]ในเวลานั้น แนวคิดเรื่องวิวัฒนาการและการสูญพันธุ์ยังไม่ได้รับการพัฒนาอย่างสมบูรณ์ โครงสร้างที่แปลกประหลาดของเทโรซอร์นั้นน่าตกใจ เนื่องจากไม่สามารถจัดกลุ่มได้อย่างชัดเจนกับกลุ่มสัตว์ที่มีอยู่[ 80 ]ดังนั้น การค้นพบเทโรซอร์จึงมีบทบาทสำคัญในความก้าวหน้าของบรรพชีวินวิทยาและธรณีวิทยาสมัยใหม่[ 81 ]ความคิดเห็นทางวิทยาศาสตร์ในขณะนั้นคือ หากสิ่งมีชีวิตดังกล่าวยังมีชีวิตอยู่ มีเพียงทะเลเท่านั้นที่เป็นที่อยู่อาศัยที่น่าเชื่อถือ คอลลินีแนะนำว่ามันอาจเป็นสัตว์ที่ว่ายน้ำได้โดยใช้แขนขาหน้ายาวๆ ของมันเป็นเหมือนไม้พาย[ 82 ]นักวิทยาศาสตร์บางคนยังคงสนับสนุนการตีความว่าเป็นสัตว์น้ำแม้กระทั่งจนถึงปี 1830 เมื่อโยฮันน์ เกออร์ก วาเกลอร์ นักสัตววิทยาชาวเยอรมัน เสนอว่าเทโรแดคทิลัสใช้ปีกของมันเป็นครีบและมีความเกี่ยวข้องกับอิคธิโอ ซอเรี ยและเพลซิโอซอเรีย[ 83 ]

ในปี ค.ศ. 1800 โยฮันน์ เฮอร์มันน์เป็นคนแรกที่เสนอว่ามันเป็นสิ่งมีชีวิตที่บินได้ในจดหมายถึงจอร์จ คูเวียร์คูเวียร์เห็นด้วยในปี ค.ศ. 1801 โดยเข้าใจว่าเป็นสัตว์เลื้อยคลานบินได้ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 84 ]ในปี ค.ศ. 1809 เขาตั้งชื่อว่าPtéro-Dactyleซึ่งหมายถึง "นิ้วปีก" [ 85 ]ในปี ค.ศ. 1815 ได้มีการแปลงเป็นภาษาละตินเป็นPterodactylus [ 86 ] ในตอนแรก สัตว์ส่วนใหญ่ถูกจัดอยู่ในสกุลนี้ และในที่สุด คำว่า "pterodactyl" ก็ถูกนำไปใช้กับสมาชิกทั้งหมดของ Pterosauria อย่างไม่ถูกต้องและเป็นที่นิยม[ 16 ]ปัจจุบัน นักบรรพชีวินวิทยาจำกัดการใช้คำนี้ไว้เฉพาะสกุลPterodactylusหรือสมาชิกของPterodactyloideaเท่านั้น[ 17 ]
ในปี ค.ศ. 1812 และ 1817 ซามูเอล โทมัส ฟอน โซเอมเมอริงได้บรรยายลักษณะของตัวอย่างดั้งเดิมและตัวอย่างเพิ่มเติมอีกชิ้นหนึ่ง[ 87 ]เขาเห็นว่าพวกมันมีความเกี่ยวข้องกับนกและค้างคาว แม้ว่าเขาจะเข้าใจผิดในเรื่องนี้ แต่ "แบบจำลองค้างคาว" ของเขาก็จะมีอิทธิพลในช่วงศตวรรษที่ 19 [ 88 ]ในปี ค.ศ. 1843 เอ็ดเวิร์ด นิวแมนคิดว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์มีถุงหน้า ท้องที่บิน ได้[ 89 ]อย่างน่าขันคือ เนื่องจาก "แบบจำลองค้างคาว" แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่นและมีขน จึงกลายเป็นว่าถูกต้องมากกว่า "แบบจำลองสัตว์เลื้อยคลาน" ของคูเวียร์ในบางแง่มุมในระยะยาว ในปี ค.ศ. 1834 โยฮันน์ ยาคอบ คาอุปได้ตั้งชื่ออันดับ "Pterosaurii" เพื่อบรรจุ "Pterodactylii" ( Pterodactylus)และแนะนำว่ามันน่าจะประกอบด้วยหลายสกุล[ 90 ] Kaup มักถูกกล่าวถึงว่าเป็นผู้ตั้งชื่อ Pterosauria คนแรกที่ใช้การสะกด Pterosauria จริงๆ คือRichard Owen ในปี 1841/1842 โดยอ้างถึงPterodactylus cuvieri ( Cimoliopterus ), Pterodactylus giganteus ( Lonchodraco ), Pterodactylus compressirostris ( Lonchodectes ) และPterodactylus micronyx ( Dimorphodon ) ให้อยู่ในอันดับนี้ Brian Andres และ Timothy Myers ชี้ให้เห็นว่าคำอธิบายของ Owen เกี่ยวกับ Pterosauria ว่าเป็น "สัตว์เลื้อยคลานที่บินได้โดยการดัดแปลงส่วนปลายของครีบอก" จะมีประโยชน์ในฐานะ คำจำกัดความ ของ กลุ่มสายพันธุ์ตามลักษณะเฉพาะสมัยใหม่[ 91 ] [ 92 ]
การขยายขอบเขตการวิจัย

ในปี ค.ศ. 1828 แมรี แอนนิงค้นพบสกุลเทโรซอร์สกุลแรกนอกประเทศเยอรมนีในประเทศอังกฤษ[ 93 ] ซึ่ง ริชาร์ด โอเวนตั้งชื่อว่าไดมอร์โฟดอนและยังเป็นเทโรซอร์ที่ไม่ใช่กลุ่มเทโรแดคติลอยด์ตัวแรกที่รู้จักอีกด้วย[ 94 ]ต่อมาในศตวรรษเดียวกัน แหล่ง ทรายเขียวเคมบริดจ์ในยุคครีเทเชียสตอนต้นได้ผลิตฟอสซิลเทโรซอร์จำนวนหลายพันชิ้น อย่างไรก็ตาม ฟอสซิลเหล่านั้นมีคุณภาพต่ำ ส่วนใหญ่ประกอบด้วยชิ้นส่วนที่สึกกร่อนอย่างรุนแรง[ 95 ]ถึงกระนั้น จากฟอสซิลเหล่านี้ จึงมีการตั้งชื่อสกุลและสายพันธุ์ต่างๆ มากมาย[ 81 ]หลายชนิดได้รับการอธิบายโดยแฮร์รี โกเวียร์ ซี ลีย์ ซึ่งในขณะนั้นเป็นผู้เชี่ยวชาญชาวอังกฤษหลักในเรื่องนี้ และเขายังเขียนหนังสือเกี่ยวกับเทโรซอร์เล่มแรกชื่อออร์นิโทซอเรีย[ 96 ] และในปี ค.ศ. 1901 หนังสือยอดนิยมเล่มแรก[ 81 ]ดราก้อนส์ ออฟ เดอะ แอร์ซีลีย์คิดว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่นและเคลื่อนไหวได้คล่องแคล่ว มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับนก[ 97 ]ก่อนหน้านี้ นักวิวัฒนาการเซนต์ จอร์จ แจ็กสัน มิวาร์ตได้เสนอว่าเทโรซอร์เป็นบรรพบุรุษโดยตรงของนก[ 98 ]โอเวนคัดค้านความคิดเห็นของทั้งสองคน โดยมองว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลื้อยคลานเลือดเย็น "ที่แท้จริง" [ 99 ]
ในสหรัฐอเมริกาOthniel Charles Marsh ค้นพบ PteranodonในNiobrara Chalkในปี 1870 ซึ่งเป็นเทโรซอร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักในขณะนั้น[ 99 ]ตัวแรกที่ไม่มีฟันและตัวแรกจากอเมริกา[ 100 ]ชั้นหินเหล่านี้ยังพบฟอสซิลจำนวนหลายพันชิ้น[ 100 ]รวมถึงโครงกระดูกที่ค่อนข้างสมบูรณ์ซึ่งได้รับการอนุรักษ์ไว้ในรูปทรงสามมิติ แทนที่จะถูกบีบอัดอย่างมากเหมือนกับตัวอย่างจาก Solnhofen สิ่งนี้ทำให้เข้าใจรายละเอียดทางกายวิภาคหลายอย่างได้ดีขึ้นมาก[ 100 ]เช่น ลักษณะกลวงของกระดูก

ในขณะเดียวกัน การค้นพบจาก Solnhofen ยังคงดำเนินต่อไป โดยคิดเป็นส่วนใหญ่ของตัวอย่างคุณภาพสูงที่สมบูรณ์ที่ถูกค้นพบ[ 101 ] การค้นพบเหล่านี้ทำให้สามารถระบุกลุ่มอนุกรมวิธานพื้นฐานใหม่ส่วนใหญ่ ได้เช่นRhamphorhynchus , ScaphognathusและDorygnathus [ 101 ]วัสดุเหล่านี้ก่อให้เกิดสำนักวิจัยเทโรซอร์ของเยอรมัน ซึ่งมองว่าสัตว์เลื้อยคลานบินได้เป็นสัตว์เลือดอุ่น มีขน และกระฉับกระเฉงในยุคมีโซโซอิก ซึ่งเป็นคู่ตรงข้ามของค้างคาวและนกในปัจจุบัน[ 102 ]ในปี 1882 Marsh และKarl Alfred Zittelได้ตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับเยื่อปีกของตัวอย่างRhamphorhynchus [ 103 ] [ 104 ] การศึกษาของเยอรมันยังคงดำเนินต่อไปจนถึงช่วงปี 1930 โดยอธิบาย ถึง สายพันธุ์ ใหม่เช่นAnurognathusในปี พ.ศ. 2460 เฟอร์ดินานด์ โบรลีค้นพบรูขุมขนบนผิวหนังของเทโรซอร์[ 105 ]และทิลลี เอดิงเกอร์นักประสาทวิทยาโบราณ ได้สรุปว่าสมองของเทโรซอร์นั้นมีลักษณะคล้ายกับสมองของนกมากกว่าสัตว์เลื้อยคลานเลือดเย็นในปัจจุบัน[ 106 ]
ในทางตรงกันข้าม นักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษและอเมริกันส่วนใหญ่หมดความสนใจในเทโรซอร์ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 พวกเขามองว่าพวกมันเป็นผลการทดลองวิวัฒนาการที่ล้มเหลว เป็นสัตว์เลือดเย็น มีเกล็ด บินแทบไม่ได้ สายพันธุ์ที่ใหญ่กว่าทำได้เพียงร่อน ต้องปีนต้นไม้หรือกระโดดลงจากหน้าผาเพื่อบินขึ้น ในปี 1914 เออร์เนสต์ แฮนเบอรี แฮงกินและเดวิด เมเรดิธ เซียเรส วัตสัน ได้ทำการวิเคราะห์พลศาสตร์อากาศของเทโรซอร์ในเชิงปริมาณเป็นครั้งแรก แต่พวกเขาตีความว่าPteranodonเป็นสัตว์ที่ร่อนได้อย่างเดียว[ 107 ]มีการวิจัยเกี่ยวกับกลุ่มนี้น้อยมากในช่วงทศวรรษ 1940 และ 1950 [ 81 ]
ยุคฟื้นฟูศิลปวิทยาของเทโรซอร์

สถานการณ์ของไดโนเสาร์ก็คล้ายคลึงกัน ตั้งแต่ทศวรรษ 1960 เป็นต้นมา เกิด การฟื้นฟูไดโนเสาร์ขึ้น มีการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของจำนวนการศึกษาและแนวคิดที่สำคัญ ซึ่งได้รับอิทธิพลจากการค้นพบฟอสซิลเพิ่มเติมของไดโนนิคัสซึ่งลักษณะที่น่าทึ่งของมันได้หักล้างสิ่งที่กลายเป็นความเชื่อดั้งเดิมที่ฝังรากลึก ในปี 1970 เช่นกัน การบรรยายลักษณะของเทโรซอร์ ที่มีขนชื่อซอร์เดส ได้ เริ่มต้นสิ่งที่โรเบิร์ต บักเกอร์เรียกว่าการฟื้นฟูเทโรซอร์[ 108 ]เควิน พาเดียนได้เผยแพร่มุมมองใหม่ ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง โดยตีพิมพ์ชุดการศึกษาที่แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่น กระฉับกระเฉง และวิ่งได้[ 109 ] [ 110 ] [ 111 ]สิ่งนี้เกิดขึ้นพร้อมกับการฟื้นฟูโรงเรียนเยอรมันผ่านผลงานของปีเตอร์ เวลน์โฮเฟอร์ซึ่งในทศวรรษ 1970 ได้วางรากฐานของวิทยาศาสตร์เทโรซอร์สมัยใหม่[ 77 ]ในปี พ.ศ. 2521 เขาได้ตีพิมพ์ตำราเกี่ยวกับเทโรซอร์เล่มแรก[ 112 ] Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria [ 113 ] และในปี พ.ศ. 2534 ได้ตี พิมพ์หนังสือวิทยาศาสตร์ยอดนิยมเกี่ยวกับเทโรซอร์เล่มที่สอง[ 112 ] Encyclopedia of Pterosaurs [ 114 ]
การพัฒนาครั้งนี้เร่งตัวขึ้นจากการใช้ประโยชน์จากแหล่งฟอสซิลใหม่ สองแห่ง [ 112 ]ในช่วงทศวรรษ 1970 การก่อตัวของ Santana ในยุคครีเทเชียสตอนต้น ในบราซิลเริ่มผลิตก้อนชอล์กซึ่งแม้ว่ามักจะมีขนาดจำกัดและความสมบูรณ์ของฟอสซิลที่บรรจุอยู่ แต่ชิ้นส่วนโครงกระดูกของเทโรซอร์สามมิติได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างสมบูรณ์แบบ[ 112 ]สถาบันของเยอรมนีและเนเธอร์แลนด์ซื้อก้อนดังกล่าวจากผู้ลักลอบขุดฟอสซิลและเตรียมพวกมันในยุโรป ทำให้นักวิทยาศาสตร์ของพวกเขาสามารถอธิบายสายพันธุ์ใหม่จำนวนมากและเปิดเผยสัตว์ชนิดใหม่ทั้งหมด ในไม่ช้า นักวิจัยชาวบราซิล ซึ่งรวมถึงAlexander Kellnerได้สกัดกั้นการค้าและตั้งชื่อสายพันธุ์เพิ่มขึ้นอีก

การค้นพบ ที่สำคัญยิ่งกว่าคือกลุ่มสิ่งมีชีวิตJehol Biota ในยุคครีเทเชียสตอนต้นของจีน ในมณฑลเหลียวหนิงซึ่งตั้งแต่ทศวรรษ 1990 เป็นต้นมาได้ค้นพบฟอสซิลสองมิติที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยมหลายร้อยชิ้น โดยมักแสดงให้เห็นถึงซากเนื้อเยื่ออ่อน นักวิจัยชาวจีน เช่นLü Junchangได้ตั้งชื่ออนุกรมวิธานใหม่ ๆ อีกมากมาย เมื่อมีการค้นพบเพิ่มขึ้นในส่วนอื่น ๆ ของโลก จำนวนสกุลที่ได้รับการตั้งชื่อก็เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว จนถึงปี 2009 เมื่อจำนวนสกุลเพิ่มขึ้นเป็นประมาณเก้าสิบสกุล การเติบโตนี้ก็ไม่มีทีท่าว่าจะหยุดลง[ 115 ]ในปี 2013 MP Witton ระบุว่าจำนวนชนิดของเทโรซอร์ที่ค้นพบเพิ่มขึ้นเป็น 130 ชนิด[ 116 ]กว่าร้อยละเก้าสิบของอนุกรมวิธานที่รู้จักได้รับการตั้งชื่อในช่วง "ยุคฟื้นฟูศิลปวิทยา" หลายชนิดเหล่านี้มาจากกลุ่มที่การมีอยู่ของพวกมันยังไม่เป็นที่รู้จักมาก่อน[ 112 ]ความก้าวหน้าในด้านพลังการคำนวณทำให้นักวิจัยสามารถกำหนดความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนของพวกมันได้โดยใช้วิธี การ เชิง ปริมาณ ของcladisticsฟอสซิลใหม่และเก่าให้ข้อมูลมากขึ้นเมื่อได้รับแสงอัลตราไวโอเลตสมัยใหม่หรือการถ่ายภาพด้วยรังสีเอกซ์ หรือ การ สแกนCAT [ 117 ]ข้อมูลเชิงลึกจากสาขาชีววิทยาอื่นๆ ถูกนำมาใช้กับข้อมูลที่ได้รับ[ 117 ]ทั้งหมดนี้ส่งผลให้เกิดความก้าวหน้าอย่างมากในการวิจัยเทโรซอร์ ทำให้เรื่องราวเก่าๆ ในหนังสือวิทยาศาสตร์ยอดนิยมล้าสมัยไปโดยสิ้นเชิง
ในปี 2017 มีการค้นพบฟอสซิลของเทโรซอร์อายุ 170 ล้านปี ซึ่งต่อมาได้รับการตั้งชื่อเป็นสายพันธุ์Dearc sgiathanach ในปี 2022 บน เกาะสกายในสกอตแลนด์พิพิธภัณฑ์แห่งชาติสกอตแลนด์อ้างว่าเป็นฟอสซิลที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยค้นพบจากยุคจูราสสิกและได้รับการอธิบายว่าเป็นโครงกระดูกของเทโรซอร์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุดในโลก[ 118 ]
วิวัฒนาการและการสูญพันธุ์
ต้นกำเนิด

เนื่องจากกายวิภาค ของเทโรซอร์ ได้รับการดัดแปลงอย่างมากเพื่อการบิน และยังไม่มีการอธิบายฟอสซิลบรรพบุรุษที่เป็นตัวเปลี่ยนผ่าน โดยตรง ทำให้บรรพบุรุษของเทโรซอร์ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ [ 119 ]เทโรซอร์ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักกันนั้นปรับตัวเข้ากับวิถีชีวิตการบินได้อย่างสมบูรณ์แล้ว นับตั้งแต่ Seeley เป็นต้นมา เป็นที่ยอมรับกันว่าเทโรซอร์น่าจะมีต้นกำเนิดมาจาก "อาร์โคซอร์" ซึ่งในปัจจุบันเรียกว่าArchosauromorphaในช่วงทศวรรษ 1980 การวิเคราะห์คลัดิสติกในยุคแรกพบว่าพวกมันเป็นAvemetatarsalians (อาร์โคซอร์ที่ใกล้ชิดกับไดโนเสาร์มากกว่าจระเข้ ) เนื่องจากสิ่งนี้จะทำให้พวกมันเป็นญาติใกล้ชิดกับไดโนเสาร์เช่นกัน ผลลัพธ์เหล่านี้จึงถูก Kevin Padian มองว่าเป็นการยืนยันการตีความของเขาที่ว่าเทโรซอร์เป็นสัตว์เลือดอุ่นที่เดินสองขา เนื่องจากผลการวิเคราะห์ในยุคแรกเหล่านี้อิงจากจำนวนอนุกรมวิธานและลักษณะที่จำกัด ผลลัพธ์จึงมีความไม่แน่นอนโดยเนื้อแท้[ 120 ]
นักวิจัยที่มีอิทธิพลหลายคนซึ่งปฏิเสธข้อสรุปของ Padian ได้เสนอสมมติฐานทางเลือกอื่นDavid Unwinเสนอว่ามีบรรพบุรุษอยู่ในกลุ่ม Archosauromorpha พื้นฐาน โดยเฉพาะอย่างยิ่งรูปแบบที่มีคอยาว (" โปรโตโรซอร์ ") เช่นtanystropheidsนอกจากนี้ยังมีการเสนอให้จัดอยู่ในกลุ่มarchosauriforms พื้นฐานเช่นEuparkeria [ 121 ] Archosauromorphs พื้นฐานเช่นนี้ดูเหมือนจะเป็นตัวเลือกที่ดีสำหรับญาติใกล้ชิดของ pterosaur เนื่องจากกายวิภาคที่มีแขนขายาว โดยเฉพาะอย่างยิ่งSharovipteryxซึ่งมีเยื่อผิวหนังบนขาหลังซึ่งน่าจะใช้สำหรับการร่อน[ 120 ]การศึกษาในปี 1999 โดยMichael Bentonยืนยันว่า pterosaur เป็น avemetatarsalians ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับScleromochlusและตั้งชื่อกลุ่มว่า Ornithodira เพื่อครอบคลุม pterosaur และไดโนเสาร์[ 122 ]ในปี 1996 นักวิจัย S. Christopher Bennett ได้ตีพิมพ์การวิเคราะห์ที่พบว่าเทโรซอร์เป็นโปรโตโรซอร์หรือมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับพวกมันหลังจากลบคุณลักษณะของขาหลังออกจากการวิเคราะห์ของเขา เพื่อทดสอบความเป็นไปได้ของวิวัฒนาการแบบลู่เข้าโดยอาศัยการเคลื่อนที่ ระหว่างเทโรซอ ร์และไดโนเสาร์[ 123 ]การตอบกลับในปี 2007 โดย Dave Hone และ Michael Benton ไม่สามารถทำซ้ำผลลัพธ์นี้ได้ โดยพบว่าเทโรซอร์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไดโนเสาร์แม้ไม่มีคุณลักษณะของขาหลัง พวกเขาสรุปว่า แม้ว่าจะต้องการเทโรซอร์มอร์ฟพื้นฐานเพิ่มเติมเพื่อชี้แจงความสัมพันธ์ของพวกมัน หลักฐานปัจจุบันบ่งชี้ว่าเทโรซอร์เป็นอะเวเมตาตาร์ซาเลียน ไม่ว่าจะเป็นกลุ่มพี่น้องของScleromochlusหรือสาขาระหว่าง Scleromochlus และLagosuchus [ 124 ]

การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการที่เน้นอาร์โคซอร์ในปี 2011 โดยSterling Nesbittได้รับประโยชน์จากข้อมูลที่มากกว่ามากและพบหลักฐานสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งว่าเทโรซอร์เป็นอะเวเมตาตาร์ซาเลียน แม้ว่าScleromochlusจะไม่ได้ถูกรวมไว้เนื่องจากการเก็บรักษาที่ไม่ดี[ 125 ]การศึกษาที่เน้นอาร์โคซอโรเมอร์ฟในปี 2016 โดยMartin Ezcurraได้รวมญาติของเทโรซอร์ที่เสนอไว้หลายตัว แต่ก็พบว่าเทโรซอร์มีความใกล้ชิดกับไดโนเสาร์มากกว่าและไม่มีความสัมพันธ์กับกลุ่มอนุกรมวิธานพื้นฐาน[ 126 ]จากการวิเคราะห์ในปี 1996 Bennett ได้ตีพิมพ์การศึกษาในปี 2020 เกี่ยวกับScleromochlusซึ่งโต้แย้งว่าทั้งScleromochlusและเทโรซอร์เป็นอาร์โคซอโรเมอร์ฟที่ไม่ใช่อาร์โคซอร์ แม้ว่าจะไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันเป็นพิเศษก็ตาม[ 127 ]ในทางตรงกันข้าม การศึกษาในปี 2020 ในภายหลังเสนอว่าอาร์โคซอร์ลาเกอร์เพทิดเป็นกลุ่มพี่น้องกับเทโรซอเรีย[ 128 ]การค้นพบนี้อิงจากกะโหลกและแขนขาหน้า ฟอสซิลที่เพิ่งได้รับการอธิบายใหม่ ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความคล้ายคลึง ทางกายวิภาคต่างๆกับเทโรซอร์ และการสร้างสมองและระบบประสาทสัมผัส ของลาเกอร์เพทิดขึ้นใหม่ โดยอาศัยการสแกน CTซึ่งแสดงให้เห็นถึง ความคล้ายคลึง ทางกายวิภาค ของระบบประสาท กับเทโรซอร์เช่น กัน [ 129 ] [ 130 ]ผลการศึกษาครั้งหลังนี้ได้รับการสนับสนุนในภายหลังโดยการวิเคราะห์อิสระเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างเทโรซอโรมอร์ฟในยุคแรก[ 131 ]
ปัญหาที่เกี่ยวข้องคือต้นกำเนิดของการบินของเทโรซอร์[ 132 ]เช่นเดียวกับนก สมมติฐานสามารถจัดเรียงได้เป็นสองประเภทหลัก: "จากพื้นดินขึ้น" หรือ "จากต้นไม้ลง" การปีนต้นไม้จะทำให้ความสูงและแรงโน้มถ่วงให้ทั้งพลังงานและแรงกดดันในการคัดเลือก ที่แข็งแกร่ง สำหรับการบินเริ่มต้น เนื่องจากหากตกลงมาอาจทำให้สัตว์ที่กำลังปีนต้นไม้ตายได้รูเพิร์ต ไวลด์ในปี 1983 ได้เสนอสมมติฐาน "โปรเทอโรซอรัส": สัตว์ที่อาศัยอยู่บนต้นไม้คล้ายกิ้งก่าซึ่งพัฒนาเยื่อหุ้มระหว่างแขนขาของมัน ในตอนแรกเพื่อร่อนลงอย่างปลอดภัย จากนั้นค่อยๆ ยืดนิ้วที่สี่ออกเพื่อร่อน[ 133 ]อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์ทางคลัดิสติกในภายหลังไม่เข้ากับแบบจำลองนี้ได้ดี ทั้งโปรโตซอรัสและออร์นิโทไดแรนส์ไม่ได้เทียบเท่าทางชีววิทยากับกิ้งก่า นอกจากนี้ การเปลี่ยนผ่านระหว่างการร่อนและการบินแบบกระพือปีกยังไม่เป็นที่เข้าใจดี การศึกษาล่าสุดเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาของขาหลังของเทโรซอร์พื้นฐานดูเหมือนจะยืนยันความเชื่อมโยงกับScleromochlusเช่นเดียวกับอาร์โคซอร์นี้ สายพันธุ์เทโรซอร์พื้นฐานมีขาหลังแบบแพลนติเกรดซึ่งแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวเพื่อการกระโดด[ 134 ]
อย่างน้อยหนึ่งการศึกษาพบว่าฟอสซิลร่องรอยเท้าProrotodactylus ในยุคไทรแอสสิกตอนต้น มีลักษณะทางกายวิภาคคล้ายกับของเทโรซอร์ในยุคแรก[ 128 ]
การสูญพันธุ์

เคยมีการสันนิษฐานว่าการแข่งขันกับนก ในยุคแรกๆ ส่งผลให้เทโรซอร์หลายชนิดสูญพันธุ์[ 135 ]เชื่อกันว่าเมื่อสิ้นสุดยุคครีเทเชียส มีเพียงเทโรซอร์สายพันธุ์ขนาดใหญ่มากเท่านั้นที่ยังคงอยู่ ส่วนสายพันธุ์ขนาดเล็กนั้นคาดว่าสูญพันธุ์ไปแล้ว และนกเข้ามาแทนที่ในแหล่งที่อยู่อาศัยของพวกมัน[ 136 ]อย่างไรก็ตาม การลดลงของเทโรซอร์ (หากเกิดขึ้นจริง) ดูเหมือนจะไม่เกี่ยวข้องกับความหลากหลายของนก เนื่องจากความทับซ้อนทางนิเวศวิทยาระหว่างสองกลุ่มนี้ดูเหมือนจะน้อยมาก[ 137 ]ในความเป็นจริง อย่างน้อยที่สุด เทโรซอร์ก็กลับมาครอบครองแหล่งที่อยู่อาศัยของนกบางส่วนก่อน เหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชีย ส-พาลีโอจีน[ 138 ]ดูเหมือนว่าเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ K-Pg ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ซึ่งกวาดล้างไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกทั้งหมดและสัตว์อื่นๆ อีกมากมาย เป็นสาเหตุโดยตรงของการสูญพันธุ์ของเทโรซอร์
ปรากฏว่าสายพันธุ์เทโรซอร์ขนาดเล็กมีอยู่ในชั้นหิน Csehbányaซึ่งบ่งชี้ว่าเทโรซอร์ในยุคครีเทเชียสตอนปลายมีความหลากหลายมากกว่าที่เคยมีการบันทึกไว้ก่อนหน้านี้[ 139 ]การค้นพบเมื่อเร็วๆ นี้ของอะซดาร์คิดตัวเต็มวัยขนาดเล็กเท่าแมวยังบ่งชี้เพิ่มเติมว่าเทโรซอร์ขนาดเล็กจากยุคครีเทเชียสตอนปลายอาจจะถูกเก็บรักษาไว้ในบันทึกฟอสซิลได้น้อยมาก โดยได้รับความช่วยเหลือจากข้อเท็จจริงที่ว่ามีอคติอย่างมากต่อสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็กบนบก เช่นไดโนเสาร์ วัยเยาว์ และความหลากหลายของพวกมันอาจมีมากกว่าที่เคยคิดไว้มาก[ 140 ]
การศึกษาในปี 2021 แสดงให้เห็นว่าช่องว่างที่เคยถูกครอบครองโดยเทโรซอร์ขนาดเล็กนั้นถูกครอบครองมากขึ้นโดยระยะวัยอ่อนของสายพันธุ์ที่ใหญ่กว่าในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ซึ่งบ่งชี้ว่าเทโรซอร์ยังคงประสบความสำเร็จในฐานะสัตว์บินขนาดเล็กแม้จะมีนกอยู่ด้วย แทนที่จะถูกนกแย่งชิงพื้นที่ เทโรซอร์กลับมีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้าน ซึ่งเป็นแนวโน้มที่เกิดขึ้นแล้วในยุคก่อนหน้าของยุคมีโซโซอิก[ 141 ]
การจำแนกและวิวัฒนาการทางสายพันธุ์

ในอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการกลุ่มPterosauria มักถูกกำหนดโดยใช้โหนดเป็นฐานและยึดโยงกับอนุกรมวิธานที่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางหลายกลุ่ม รวมถึงกลุ่มที่คิดว่าเป็นกลุ่มดั้งเดิมด้วย งานวิจัยในปี 2003 นิยาม Pterosauria ว่าเป็น "บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของ Anurognathidae, Preondactylus และ Quetzalcoatlus และลูกหลานทั้งหมดของพวกมัน" [ 142 ]อย่างไรก็ตาม นิยามประเภทนี้จะทำให้สายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องซึ่งดั้งเดิมกว่าเล็กน้อยถูกละเลยไปจาก Pterosauria อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ เพื่อแก้ไขปัญหานี้ จึงมีการเสนอนิยามใหม่ที่จะยึดโยงชื่อนี้ไม่ใช่กับสายพันธุ์ใดสายพันธุ์หนึ่งโดยเฉพาะ แต่กับลักษณะทางกายวิภาค คือ การมีนิ้วที่สี่ที่ขยายใหญ่ขึ้นซึ่งรองรับเยื่อปีก[ 143 ]คำจำกัดความตามลักษณะเฉพาะนี้ได้รับการยอมรับโดยPhyloCodeในปี 2020 ว่า "[กลุ่ม] ที่มีลักษณะเฉพาะคือนิ้วมือที่สี่มีขนาดใหญ่ขึ้นเพื่อรองรับเยื่อปีก ซึ่งสืบทอดมาจากPterodactylus (เดิมคือOrnithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812)" [ 144 ]กลุ่มที่กว้างกว่าคือPterosauromorpha ได้รับการกำหนดให้เป็นออร์ นิโทไดรันทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเท โรซอ ร์ มากกว่า ไดโนเสาร์[ 145 ]
การจำแนกประเภทภายในของเทโรซอร์เป็นเรื่องยากมาโดยตลอด เนื่องจากมีช่องว่างมากมายในบันทึกฟอสซิลตั้งแต่ศตวรรษที่ 21 เป็นต้นมา การค้นพบใหม่ๆ ได้เติมเต็มช่องว่างเหล่านี้และให้ภาพที่ชัดเจนยิ่งขึ้นเกี่ยวกับวิวัฒนาการของเทโรซอร์ ตามธรรมเนียมแล้ว พวกมันถูกจัดกลุ่มออกเป็นสองอันดับย่อยได้แก่Rhamphorhynchoideaซึ่งเป็นกลุ่ม "ดั้งเดิม" ของเทโรซอร์หางยาว และPterodactyloideaซึ่งเป็นเทโรซอร์ "ขั้นสูง" ที่มีหางสั้น[ 121 ]อย่างไรก็ตาม การแบ่งแบบดั้งเดิมนี้ถูกละทิ้งไปเป็นส่วนใหญ่ Rhamphorhynchoidea เป็น กลุ่ม พาราไฟเลติก (ไม่เป็นธรรมชาติ) เนื่องจากเทโรแดคทิลอยด์วิวัฒนาการมาจากพวกมันโดยตรงและไม่ได้มาจากบรรพบุรุษร่วมกัน ดังนั้น ด้วยการใช้คลัดิสติกส์ ที่เพิ่มมากขึ้น มันจึงไม่เป็นที่นิยมในหมู่นักวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่[ 116 ] [ 146 ]
ภายในกลุ่มเทโรซอร์ มีการตั้งชื่อกลุ่มย่อยขนาดเล็กหลายกลุ่ม กลุ่ม โน วิอาลอยเดียได้รับการตั้งชื่อโดยนักบรรพชีวินวิทยาอเล็กซานเดอร์ วิลเฮล์ม อาร์มิน เคลล์เนอร์ในปี 2546โดยเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานตามโหนด ซึ่ง ประกอบด้วยบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของแคมปิโลกนาโทอิดส์ เคท ซัลโคอาทลัสและลูกหลานทั้งหมด ชื่อนี้มาจากภาษาละตินnovus ซึ่งหมายถึง "ใหม่" และalaซึ่งหมายถึง "ปีก" โดยอ้างอิงถึงลักษณะร่วม ของปีก ที่สมาชิกในกลุ่มนี้มี[ 147 ]
ในปี 2546 นักบรรพชีวินวิทยา David Unwin ได้ตั้งชื่อกลุ่มนี้ว่าLonchognathaในวารสารฉบับเดียวกันกับที่ตีพิมพ์ Novialoidea ( Geological Society of London , Special Publications 217) และกำหนดให้เป็นEudimorphodon ranzii , Rhamphorhynchus muensteriบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของพวกมัน และลูกหลานทั้งหมด (ในฐานะกลุ่มอนุกรมวิธานตามโหนด) [ 148 ] ภายใต้การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการของ Unwin และ Kellner (ซึ่งEudimorphodonและCampylognathoidesก่อตัวเป็นกลุ่มที่เป็นฐานของทั้งRhamphorhynchusและQuetzalcoatlus ) Novialoidea มีความเหมือนกันทางวัตถุกับ Lonchognatha อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์อื่นๆ พบว่า Lonchognatha เป็นแนวคิดที่แยกต่างหาก (Andres et al., 2010) [ 149 ]หรือมีความหมายเหมือนกันกับPterosauria (Andres, 2010) [ 150 ]
ความสัมพันธ์ที่แน่ชัดระหว่างเทโรซอร์ยังคงไม่ชัดเจน การศึกษาความสัมพันธ์ของเทโรซอร์ในอดีตหลายชิ้นมีข้อมูลจำกัดและขัดแย้งกันอย่างมาก อย่างไรก็ตาม การศึกษาใหม่ๆ ที่ใช้ชุดข้อมูลขนาดใหญ่กำลังเริ่มทำให้สิ่งต่างๆ ชัดเจนขึ้นแผนภูมิวิวัฒนาการ (แผนผังวงศ์ตระกูล) ด้านล่างนี้เป็นไปตาม การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการที่นำเสนอโดย Longrich, Martill และ Andres ในปี 2018 โดยชื่อกลุ่มวิวัฒนาการมาจาก Andres et al. (2014) [ 1 ] [ 138 ]
| เทอโรซอเรีย | |
ตำแหน่งของกลุ่ม Anurognathidae ( Anurognathus , Jeholopterus , Vesperopterylus ) เป็นที่ถกเถียงกัน[ 151 ] Anurognathids เป็นสัตว์บินขนาดเล็กที่มีความเชี่ยวชาญสูง มีขากรรไกรสั้นและอ้าปากกว้าง บางชนิดมีตาขนาดใหญ่ซึ่งบ่งชี้ว่า มีพฤติกรรม หากินในเวลากลางคืนหรือพลบค่ำ มีขนในปาก และเท้าที่ปรับตัวให้เหมาะกับการเกาะเกี่ยว การปรับตัวที่คล้ายคลึงกันนี้พบได้ในนกและค้างคาวที่ล่าแมลงขณะบิน
บรรพชีววิทยา
เที่ยวบิน

กลไกการบินของเทโรซอร์ยังไม่เป็นที่เข้าใจหรือสร้างแบบจำลองอย่างสมบูรณ์ ณ ปี 2551 [ 152 ] [ 153 ]
คัตสึฟุมิ ซาโตะ นักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น ได้ทำการคำนวณโดยใช้ข้อมูลจากนกในปัจจุบัน และสรุปว่าเทโรซอร์ไม่สามารถลอยตัวอยู่ในอากาศได้[ 152 ]ในหนังสือPosture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaursมีทฤษฎีว่าพวกมันสามารถบินได้เนื่องจากบรรยากาศที่หนาแน่นและอุดมไปด้วยออกซิเจนใน ช่วง ปลายยุค ครีเทเชียส [ 154 ]อย่างไรก็ตาม ทั้งซาโตะและผู้เขียนหนังสือPosture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaursต่างก็อ้างอิงงานวิจัยของตนจากทฤษฎีที่ล้าสมัยแล้วที่ว่าเทโรซอร์มีลักษณะคล้ายนกทะเล และข้อจำกัดด้านขนาดนั้นใช้ไม่ได้กับเทโรซอร์บนบก เช่นอะซดาร์คิดส์และเทปจาริดส์นอกจากนี้ดาร์เรน เนชสรุปว่าความแตกต่างของบรรยากาศระหว่างปัจจุบันและยุคมีโซโซอิกไม่จำเป็นสำหรับขนาดมหึมาของเทโรซอร์[ 155 ]

อีกประเด็นหนึ่งที่เข้าใจได้ยากคือพวกมันบินขึ้นได้ อย่างไร ข้อเสนอแนะก่อนหน้านี้คือเทโรซอร์ส่วนใหญ่เป็นสัตว์เลือดเย็นที่ร่อนไปมา โดยได้รับความอบอุ่นจากสิ่งแวดล้อมเช่นเดียวกับกิ้งก่าในปัจจุบัน แทนที่จะเผาผลาญแคลอรี่ ในกรณีนี้ ยังไม่ชัดเจนว่าตัวที่มีขนาดใหญ่โตมโหฬารซึ่งมีการเผาผลาญเลือดเย็นที่ไม่มีประสิทธิภาพ จะสามารถใช้กลยุทธ์การบินขึ้นแบบนกได้อย่างไร โดยใช้เพียงขาหลังในการสร้างแรงผลักดันเพื่อบินขึ้น การวิจัยในภายหลังแสดงให้เห็นว่าพวกมันเป็นสัตว์เลือดอุ่นและมีกล้ามเนื้อบินที่ทรงพลัง และใช้กล้ามเนื้อบินในการเดินแบบสัตว์สี่ขา[ 156 ]มาร์ค วิตตันจากมหาวิทยาลัยพอร์ตสมัธและไมค์ ฮาบิบ จากมหาวิทยาลัยจอห์นส์ ฮอปกิน ส์ เสนอว่าเทโรซอร์ใช้กลไกการกระโดดเพื่อบิน[ 157 ]พลังอันมหาศาลของขาหน้าที่เป็นปีกจะทำให้พวกมันบินขึ้นได้อย่างง่ายดาย[ 156 ]เมื่อบินขึ้นไปแล้ว เทโรซอร์สามารถทำความเร็วได้ถึง 120 กม./ชม. (75 ไมล์/ชม.) และเดินทางได้หลายพันกิโลเมตร[ 157 ]
ในปี พ.ศ. 2528 สถาบันสมิธโซเนียนได้มอบหมายให้พอล แมคเครดี้ วิศวกรการบิน สร้างแบบจำลองขนาดครึ่งหนึ่งของQuetzalcoatlus northropi ที่ใช้งาน ได้จริง แบบจำลองนี้ถูกปล่อยขึ้นสู่ท้องฟ้าด้วยเครื่องกว้านบนพื้นดิน มันบินได้หลายครั้งในปี พ.ศ. 2529 และถูกถ่ายทำเป็นส่วนหนึ่งของภาพยนตร์ IMAX เรื่อง On the Wing ของสถาบันสมิธโซเนียน[ 158 ] [ 159 ]
เชื่อกันว่าสายพันธุ์ที่มีหัวขนาดใหญ่จะกางปีกไปข้างหน้าเพื่อช่วยในการทรงตัวได้ดีขึ้น[ 160 ]
ถุงลมและการหายใจ
การศึกษาในปี 2009 แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์มีระบบปอดและถุงลม และปั๊มหายใจโครงกระดูกที่ควบคุมได้อย่างแม่นยำ ซึ่งสนับสนุนแบบจำลองการระบายอากาศในปอดแบบไหลผ่านในเทโรซอร์ คล้ายกับของนก การมี ระบบถุงลม ใต้ผิวหนังในเทโรแดคทิลอยด์อย่างน้อยบางชนิดจะช่วยลดความหนาแน่นของสัตว์ที่มีชีวิตลงได้อีก[ 161 ]เช่นเดียวกับจระเข้ในปัจจุบัน บางครั้งมีการตั้งสมมติฐานว่าเทโรซอร์มีลูกสูบตับเนื่องจากกระดูกหัวไหล่และอกของพวกมันไม่ยืดหยุ่นพอที่จะขยับกระดูกอกได้เหมือนในนก และพวกมันมีเพดานทรวงอกด้านหลังเรียบตามแนวซี่โครงและกระดูกหน้าท้องที่ แข็งแรง ซึ่งเป็นลักษณะที่สอดคล้องกับความสามารถในการพองและยุบปอดด้วยการเคลื่อนไหวจากหัวไปหางดังที่เห็นในลูกสูบตับ[ 162 ]อย่างไรก็ตาม กลไกนี้มีปัญหาที่เห็นได้ชัดคือ การเปลี่ยนจุดศูนย์กลางมวลของสัตว์ไปมาอย่างต่อเนื่องขณะหายใจ ซึ่งจะทำให้การบินไม่เสถียรอย่างมาก ทำให้กลไกนี้ไม่น่าจะเป็นไปได้ อย่างไรก็ตาม มันไม่ได้ตัดความเป็นไปได้ของรูปแบบการหายใจนอกซี่โครงแบบอื่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งรูปแบบที่จะเปลี่ยนจุดศูนย์กลางมวลขึ้นและลงแทนที่จะไปมา คล้ายกับนก เพราะจะทำให้การบินมีความเสถียรมากขึ้น[ 163 ]ดังนั้น ระบบทางเดินหายใจของพวกมันจึงมีลักษณะที่เทียบได้กับกลุ่มอาร์โคซอร์ในปัจจุบันทั้งสองกลุ่ม
ระบบประสาท

การศึกษาด้วยรังสีเอกซ์ของ โพรง สมอง ของเทโรซอร์ เผยให้เห็นว่าสัตว์เหล่านี้ ( Rhamphorhynchus muensteriและAnhanguera santanae ) มีฟลอคคูลัสขนาดใหญ่ ฟลอคคูลัสเป็นบริเวณสมองที่รวมสัญญาณจากข้อต่อ กล้ามเนื้อ ผิวหนัง และอวัยวะทรงตัว[ 19 ]ฟลอคคูลัสของเทโรซอร์คิดเป็น 7.5% ของมวลสมองทั้งหมดของสัตว์ ซึ่งมากกว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น ๆ นกมีฟลอคคูลัสขนาดใหญ่ผิดปกติเมื่อเทียบกับสัตว์ชนิดอื่น ๆ แต่ฟลอคคูลัสเหล่านี้คิดเป็นเพียง 1 ถึง 2% ของมวลสมองทั้งหมด[ 19 ]
ฟลอคคูลัสส่งสัญญาณประสาทที่ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวเล็กๆ โดยอัตโนมัติในกล้ามเนื้อตา ซึ่งช่วยให้ภาพบนเรตินาของสัตว์คงที่ สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์อาจมีฟลอคคูลัสขนาดใหญ่เช่นนี้เนื่องจากปีกมีขนาดใหญ่ ซึ่งหมายความว่ามีข้อมูลทางประสาทสัมผัสจำนวนมากที่จะต้องประมวลผล[ 19 ]มวลสัมพัทธ์ที่ต่ำของฟลอคคูลัสในนกยังเป็นผลมาจากการที่นกมีสมองโดยรวมที่ใหญ่กว่ามาก แม้ว่าสิ่งนี้จะถูกพิจารณาว่าเป็นข้อบ่งชี้ว่าสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีโครงสร้างที่เรียบง่ายกว่าหรือมีพฤติกรรมที่ซับซ้อนน้อยกว่าเมื่อเทียบกับนก[ 164 ] การศึกษาล่าสุดเกี่ยวกับจระเข้และสัตว์เลื้อยคลานอื่นๆ แสดงให้เห็นว่า ซอรอปซิดมักจะบรรลุระดับสติปัญญาสูงด้วยสมองขนาดเล็ก[ 165 ]การศึกษาเกี่ยวกับเอนโดแคสต์ของอัลคารูเอนแสดงให้เห็นว่าวิวัฒนาการของสมองในเทโรแดคทิลอยด์เป็นกระบวนการแบบโมดูลาร์[ 166 ]
การเคลื่อนที่บนพื้นดิน

เบ้าสะโพกของเทโรซอร์หันขึ้นเล็กน้อย และหัวของกระดูกต้นขาหันเข้าด้านในเพียงเล็กน้อย ซึ่งบ่งชี้ว่าเทโรซอร์ยืนตัวตรง เป็นไปได้ที่จะยกต้นขาขึ้นให้อยู่ในแนวนอนขณะบิน เช่นเดียวกับกิ้งก่าที่ร่อนลงมา
มีการถกเถียงกันอย่างมากว่าเทโรซอร์เดินสี่ขาหรือสองขาในช่วงทศวรรษ 1980 นักบรรพชีวินวิทยาเควิน พาเดียนเสนอว่าเทโรซอร์ขนาดเล็กที่มีขาหลังยาวกว่า เช่นไดมอร์โฟดอนอาจเดินหรือแม้กระทั่งวิ่งสองขาได้ นอกเหนือจากการบินเหมือนนกโร้ดรันเนอร์ [ 111 ] อย่างไรก็ตาม ต่อมามีการค้นพบ รอยเท้าเทโรซอร์จำนวนมากที่มีลักษณะเฉพาะคือเท้าหลังมีสี่นิ้วและเท้าหน้ามีสามนิ้ว ซึ่งเป็นรอยเท้าที่ไม่อาจเข้าใจผิดได้ของเทโรซอร์ที่เดินสี่ขา[ 167 ] [ 168 ]

รอยเท้าฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์ยืนโดยให้เท้าทั้งหมดสัมผัสกับพื้น ( plantigrade ) ในลักษณะที่คล้ายกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด เช่นมนุษย์และหมีรอยเท้าจากอะซดาร์คิดและสายพันธุ์ที่ไม่สามารถระบุได้หลายชนิดแสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์เดินด้วยท่าทางที่ยืนตรง โดยวางแขนขาทั้งสี่ข้างเกือบเป็นแนวตั้งอยู่ใต้ลำตัว ซึ่งเป็นท่าทางที่ประหยัดพลังงานซึ่งนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันส่วนใหญ่ใช้ มากกว่าการกางแขนขาออกเหมือนสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน[ 169 ] [ 156 ]อันที่จริงแล้ว ท่าทางยืนตรงอาจพบได้ทั่วไปในเทโรซอร์[ 134 ]
แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะถูกวาดภาพว่าดูเทอะทะและงุ่มง่ามเมื่ออยู่บนพื้น แต่กายวิภาคของเทโรซอร์บางชนิด (โดยเฉพาะเทโรแดคทิลอยด์) บ่งชี้ว่าพวกมันเป็นนักเดินและวิ่งที่เก่งกาจ[ 170 ]เทโรซอร์ยุคแรกๆ ถูกมองว่าเป็นสัตว์ที่เคลื่อนที่ได้เทอะทะเป็นพิเศษเนื่องจากมีครูโรพาตาเจีย ขนาดใหญ่ แต่พวกมันก็ดูเหมือนจะมีประสิทธิภาพโดยทั่วไปบนพื้นดินเช่นกัน[ 134 ]

กระดูกแขนขาหน้าของอะซดาร์คิดและออร์นิโทไคริเดียมีความยาวผิดปกติเมื่อเทียบกับเทโรซอร์ชนิดอื่น และในอะซดาร์คิด กระดูกแขนและมือ (กระดูกฝ่ามือ) มีความยาวเป็นพิเศษ ยิ่งไปกว่านั้น โดยรวมแล้ว แขนขาหน้าของอะซดาร์คิดมีสัดส่วนคล้ายกับ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กีบ ที่วิ่งเร็ว ในทางกลับกัน ขาหลังของพวกมันไม่ได้ถูกสร้างมาเพื่อความเร็ว แต่มีความยาวเมื่อเทียบกับเทโรซอร์ส่วนใหญ่ และช่วยให้ก้าวเดินได้ยาว แม้ว่าเทโรซอร์อะซดาร์คิดอาจวิ่งไม่ได้ แต่พวกมันน่าจะค่อนข้างเร็วและประหยัดพลังงาน[ 169 ]
ขนาดสัมพัทธ์ของมือและเท้าในเทโรซอร์ (เมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์ในปัจจุบัน เช่น นก) อาจบ่งชี้ถึงรูปแบบการใช้ชีวิตบนพื้นดินของเทโรซอร์ เทโรซอร์ในกลุ่ม Azhdarchid มีเท้าค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับขนาดตัวและความยาวขา โดยความยาวเท้าเพียงประมาณ 25-30% ของความยาวขาช่วงล่าง สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่า Azhdarchid ปรับตัวได้ดีกว่าสำหรับการเดินบนพื้นแห้งและค่อนข้างแข็งPteranodonมีเท้าที่ใหญ่กว่าเล็กน้อย (47% ของความยาวกระดูกหน้าแข้ง ) ในขณะที่เทโรซอร์ที่กินอาหารแบบกรอง เช่นCtenochasmatoidsมีเท้าขนาดใหญ่มาก (69% ของความยาวกระดูกหน้าแข้งในPterodactylus , 84% ในPterodaustro ) ซึ่งปรับตัวให้เข้ากับการเดินในดินโคลนอ่อนคล้ายกับนกน้ำในปัจจุบัน[ 169 ]แม้ว่าเทโรซอร์พื้นฐานจะเป็นเครื่องยิงที่ใช้แขนหน้าเป็นหลัก แต่แขนหลังของพวกมันก็ปรับตัวได้ดีสำหรับการกระโดด ซึ่งบ่งชี้ถึงความเชื่อมโยงกับอาร์โคซอร์ เช่นสเคลอโรโมคลัส[ 134 ]
การว่ายน้ำ
ร่องรอยที่สร้างโดยซีเทโนชาสมาทอยด์บ่งชี้ว่าเทโรซอร์เหล่านี้ว่ายน้ำโดยใช้ขาหลัง โดยทั่วไปแล้ว พวกมันมีเท้าหลังขนาดใหญ่และลำตัวยาว ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันน่าจะปรับตัวให้ว่ายน้ำได้ดีกว่าเทโรซอร์ชนิดอื่น[ 171 ]ในทางกลับกัน เทราโนดอนเทียนมีการแบ่งสายพันธุ์หลายแบบในกระดูกต้นแขน ซึ่งตีความได้ว่าเป็นการชี้แนะถึงการพุ่งตัวขึ้นจากน้ำในรูปแบบที่คล้ายกับการพุ่งตัวแบบสี่ขา และหลายชนิดเช่นโบรีออปเทอริดต้องหาอาหารขณะว่ายน้ำ เนื่องจากดูเหมือนว่าพวกมันไม่สามารถ ล่า เหยื่อกลางอากาศได้เหมือนนกฟริเกตเบิร์ ด [ 171 ]การปรับตัวเหล่านี้ยังพบเห็นได้ในเทโรซอร์บนบกเช่นอะซดาร์คิดซึ่งสันนิษฐานว่ายังคงต้องพุ่งตัวขึ้นจากน้ำในกรณีที่พวกมันพบว่าตัวเองอยู่ในน้ำ อัลซิโอเน ซึ่งเป็นไนคโตซอริด อาจแสดงการปรับตัวสำหรับการดำน้ำโดยใช้ปีกขับเคลื่อนเช่นเดียวกับ นกแกนเน็ตและนกทรอปิกเบิร์ดในปัจจุบัน[ 138 ]
อาหารและพฤติกรรมการกิน

ตามความเชื่อดั้งเดิม สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์เกือบทั้งหมดถูกมองว่าเป็นสัตว์กินปลาที่หากินบนผิวน้ำ ซึ่งเป็นมุมมองที่ยังคงแพร่หลายในวงการวิทยาศาสตร์ แต่ในปัจจุบัน เชื่อกันว่าสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์หลายกลุ่มเป็นสัตว์กินเนื้อ สัตว์กินพืชและสัตว์ หรือสัตว์กินแมลงที่หากินบนบก
ในระยะแรกเป็นที่ทราบกันว่าAnurognathidae ขนาดเล็ก เป็นสัตว์กินแมลงที่หากินในเวลากลางคืนและบินได้ ด้วยข้อต่อที่ยืดหยุ่นสูงบนนิ้วปีก รูปทรงปีกกว้างเป็นรูปสามเหลี่ยม ดวงตาขนาดใหญ่ และหางสั้น สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์เหล่านี้จึงน่าจะคล้ายคลึงกับนกไนท์จาร์หรือค้างคาวกินแมลงในปัจจุบัน ซึ่งสามารถเคลื่อนที่ได้อย่างคล่องแคล่วแม้ในความเร็วที่ค่อนข้างต่ำ[ 172 ]

การตีความพฤติกรรมของกลุ่มพื้นฐานได้เปลี่ยนแปลงไปอย่างมาก Dimorphodon ซึ่ง ในอดีตถูกมองว่าเป็น สัตว์คล้าย นกพัฟฟิ นนั้น โครงสร้างขากรรไกร การเดิน และความสามารถในการบินที่ไม่ดี บ่งชี้ว่าเป็นสัตว์นักล่าบนบก/กึ่งต้นไม้ที่กินสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก สัตว์เลื้อยคลานและแมลงขนาดใหญ่[ 173 ]ฟันที่แข็งแรงทำให้Campylognathoidesถูกมองว่าเป็นสัตว์กินพืชหรือสัตว์นักล่าบนบกที่กินสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก แต่กระดูกต้นแขนที่แข็งแรงมากและรูปทรงปีกที่มีอัตราส่วนสูง บ่งชี้ว่ามันอาจสามารถจับเหยื่อขณะบินได้[ 174 ]การศึกษาในภายหลังระบุว่ามันกินเต่า โดยอิง จากการค้นพบปลาหมึกในลำไส้ของมัน[ 175 ] Carniadactylusที่กินแมลงขนาดเล็กและEudimorphodon ที่มีขนาดใหญ่กว่า เป็นสัตว์ที่บินได้ดีและบินได้เร็ว คล่องแคล่ว มีปีกที่ยาวและแข็งแรงEudimorphodonถูกพบโดยมีซากปลาอยู่ในกระเพาะ แต่ลักษณะฟันบ่งชี้ว่ามันกินอาหารแบบฉวยโอกาสAustriadactylus ปีกเรียว และCaviramusน่าจะเป็นสัตว์กินพืชและสัตว์กินเนื้อบนบกCaviramusน่าจะมีแรงกัดที่แข็งแรง ซึ่งบ่งชี้ถึงการปรับตัวให้เข้ากับอาหารแข็งที่อาจต้องเคี้ยวเมื่อพิจารณาจากการสึกหรอของฟัน[ 176 ]

นกในวงศ์ Rhamphorhynchidaeบางชนิดเช่นRhamphorhynchusหรือDorygnathusกินปลาเป็นอาหาร มีปีกยาวเรียว ฟันแหลมคมคล้ายเข็ม และขากรรไกรยาวบาง ส่วนSericipterus , ScaphognathusและHarpactognathusมีขากรรไกรและฟันที่แข็งแรงกว่า (ซึ่งมีลักษณะเป็นฟันแบบ ziphodont รูปทรงคล้ายมีดสั้นในSericipterus ) และมีปีกที่สั้นและกว้างกว่า นกเหล่านี้เป็นนักล่าบนบก/ในอากาศที่กินสัตว์มีกระดูกสันหลัง[ 177 ]หรือเป็นนกที่กินอาหารได้ หลากหลายชนิดคล้าย นกกา[ 178 ] นกในวงศ์ Wukongopteridaeเช่นDarwinopterusเดิมทีถูกพิจารณาว่าเป็นนักล่าในอากาศ แต่เนื่องจากขาดโครงสร้างขากรรไกรที่แข็งแรงหรือกล้ามเนื้อบินที่ทรงพลัง ปัจจุบันจึงถูกมองว่าเป็นนกกินแมลงที่อาศัยอยู่บนต้นไม้หรือกึ่งบก โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Darwinopterus robustidensดูเหมือนจะเป็นผู้เชี่ยวชาญด้านด้วง[ 179 ]
ในกลุ่มเทโรแดคติลอยด์ มีความหลากหลายด้านอาหารมากกว่า กลุ่ม เทราโน ดอนเทียประกอบด้วยสัตว์กินปลาหลายชนิด เช่นออร์นิโท เคียรา , โบรีออปเทอริ ดี , เทราโนดอนทิดี และไนคโทซอริดี การแบ่งส่วนของแหล่ง อาหารทำให้กลุ่มออร์นิโทเคียราและไนคโทซอริดีในยุคหลังเป็นสัตว์หากินกลางอากาศคล้าย นกฟริเกตในปัจจุบัน(ยกเว้นอัลซิโอเน เอไลนัส ที่ปรับตัวให้ดำน้ำหาอาหาร ) ในขณะที่โบรีออปเทอริดีเป็นสัตว์ดำน้ำในน้ำจืดคล้ายนกคormorantและเทราโนดอนเป็นสัตว์ดำน้ำในทะเลเปิดคล้ายนกบูบีและนกแกนเน็ตการวิเคราะห์ลอนโชดราโกพบกลุ่มของรูเปิดที่ปลายปาก นกที่มีรูเปิดจำนวนมากเช่นเดียวกันจะมีปากที่ไวต่อการสัมผัสเพื่อหาอาหาร ดังนั้นลอนโชดราโกอาจใช้ปากของมันในการคลำหาปลาหรือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในน้ำตื้น[ 180 ]อิสติโอแดคทิลิดน่าจะเป็นสัตว์กินซากเป็นหลัก[ 181 ] อาร์คี ออปเทอโรแด คทิโลอิเดีย หาอาหารในแหล่งที่อยู่อาศัยตามชายฝั่งหรือน้ำจืดเจอร์มาโนแดคทิลัสและเทอโรแดคทิ ลัสกินปลา เป็นอาหาร ในขณะที่ซีเทโนคาสมาทิเดกินแบบกรอง โดยใช้ฟันละเอียดจำนวนมากกรองสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กจากน้ำตื้นเทอโรดอสโตรปรับตัวให้กินอาหารแบบกรองคล้ายนกฟลามิงโก[ 182 ]

ในทางตรงกันข้ามAzhdarchoideaส่วนใหญ่เป็นเทโรซอร์ที่อาศัยอยู่บนบกTapejaridaeเป็นสัตว์กินพืชและสัตว์กินเนื้อที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ โดยน่าจะกินเมล็ดพืชและผลไม้ควบคู่กับแมลงและสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก[ 171 ] [ 183 ] เนื้อหาในลำไส้ที่ประกอบด้วยไฟโตลิธจากพืชหลายชนิดในตัวอย่างของSinopterus ซึ่งเป็นเทโรซอร์ในวงศ์ Tapejaridae ถือเป็นหลักฐานแรกของการกินพืชในเทโรซอร์[ 184 ] Dsungaripteridaeเป็นสัตว์กินหอยโดยเฉพาะ โดยใช้ขากรรไกรที่ทรงพลังในการบดเปลือกของหอยและกุ้งThalassodromidaeน่าจะเป็นสัตว์กินเนื้อบนบกThalassodromeusเองได้รับการตั้งชื่อตามวิธีการจับปลาที่เรียกว่า "skim-feeding" ซึ่งต่อมาเข้าใจว่าเป็นไปไม่ได้ในทางชีวกลศาสตร์ บางทีมันอาจไล่ล่าเหยื่อที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่ เมื่อพิจารณาจากข้อต่อขากรรไกรที่เสริมความแข็งแรงและแรงกัดที่ค่อนข้างสูง[ 185 ] ปัจจุบันเป็นที่เข้าใจกันว่า Azhdarchidaeเป็นสัตว์นักล่าบนบกที่คล้ายกับนกเงือก ดิน หรือนกกระสา บางชนิด กินเหยื่อทุกชนิดที่พวกมันสามารถกลืนได้ทั้งตัว[ 186 ] Hatzegopteryxเป็นสัตว์นักล่าที่มีโครงสร้างแข็งแรง กินเหยื่อขนาดค่อนข้างใหญ่ รวมถึงไดโนเสาร์ขนาดกลาง[ 187 ] [ 188 ] Alanqaอาจเป็นสัตว์กินหอยโดยเฉพาะ[ 189 ]
การศึกษาในปี 2021 ได้สร้างโครงสร้างกล้ามเนื้อ adductor ของกะโหลกศีรษะจากpterodactyloids ขึ้นใหม่ โดยประมาณแรงกัดและพฤติกรรมการกินอาหารที่เป็นไปได้ของ 9 ชนิดที่เลือกไว้[ 190 ]การศึกษานี้ยืนยันมุมมองของpteranodontids , nyctosauridsและanhanueridsว่าเป็นสัตว์กินปลาโดยพิจารณาจากแรงกัดที่ค่อนข้างอ่อนแต่รวดเร็ว และชี้ให้เห็นว่าTropeognathus mesembrinusมีความเชี่ยวชาญในการกินเหยื่อที่มีขนาดค่อนข้างใหญ่เมื่อเทียบกับAnhanguera Dsungaripterusได้รับการยืนยันว่าเป็น สัตว์กิน เปลือกแข็งโดย มีการเสนอว่า Thalassodromeusมีพฤติกรรมการกินแบบเดียวกันนี้ โดยพิจารณาจากค่าสัมประสิทธิ์แรงกัด (BFQ) ที่ประมาณไว้สูงและค่าแรงกัดสัมบูรณ์[ 190 ] Tapejara wellnhoferiได้รับการยืนยันว่าเป็นผู้บริโภคเฉพาะทางของวัสดุพืชแข็งที่มี BFQ ค่อนข้างสูงและมีข้อได้เปรียบเชิงกลสูง และCaupedactylus ybakaและTupuxuara leonardiiได้รับการเสนอให้เป็นสัตว์ทั่วไปที่กินพื้นดินโดยมีค่าแรงกัดปานกลางและขากรรไกรที่ไม่เฉพาะเจาะจงมากนัก[ 190 ]
ผู้ล่าตามธรรมชาติ

เป็นที่ทราบกันว่าเทโรพอดกินเทโรซอรัสเป็นอาหาร ใน วารสารNatureฉบับวันที่ 1 กรกฎาคม พ.ศ. 2547 นักบรรพชีวินวิทยาÉric Buffetautได้กล่าวถึงฟอสซิลกระดูกสันหลังส่วนคอ 3 ชิ้น ของเทโรซอรัสจากยุคครีเทเชียสตอนต้น โดยมีฟันที่หักของ ส ไปโนซอรัสซึ่งน่าจะเป็น Irritatorฝังอยู่ กระดูกสันหลังเหล่านี้ทราบกันว่าไม่ได้ถูกกินและย่อยสลาย เนื่องจากข้อต่อยังคงเชื่อมต่อกันอยู่[ 191 ]ฟอสซิลของPteranodonถูกพบพร้อมรอยฟันของฉลาม เช่นSqualicorax [ 192 ]และฟอสซิลที่มีรอยฟันจากToolebuc Formationถูกตีความว่าถูกโจมตีหรือถูกกินโดยอิคธิโอซอรัส (น่าจะเป็น Platypterygius )
การสืบพันธุ์และวงจรชีวิต

แม้ว่าจะยังไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับการสืบพันธุ์ของเทโรซอร์มากนัก แต่เชื่อกันว่าเช่นเดียวกับไดโนเสาร์ทั้งหมด เทโรซอร์ทั้งหมดสืบพันธุ์โดยการวางไข่ แม้ว่าการค้นพบดังกล่าวจะหายากมากก็ตาม ไข่เทโรซอร์ที่รู้จักกันเป็นครั้งแรกถูกพบในเหมืองหินของเหลียวหนิง ซึ่งเป็นสถานที่เดียวกับที่พบไดโนเสาร์มีขน และในโลมาเดลเทโรเดาสโตร ( ชั้นหินลาการ์ซิโตประเทศอาร์เจนตินา) ไข่จากเหลียวหนิงถูกบดแบนโดยไม่มีร่องรอยการแตก ดังนั้นเห็นได้ชัดว่าไข่มีเปลือกเป็นหนังเหมือนกับกิ้งก่าในปัจจุบัน[ 193 ]ไข่จากชั้นหินลาการ์ซิโตถูกวางโดยเทโรเดาสโตร [ 194 ] [ 195 ] ซึ่ง เป็น เทโรซอร์ที่รู้จักกันดีจากหลักฐานมากมาย[ 196 ]สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนโดยคำอธิบายของไข่เทโรซอร์เพิ่มเติมที่อยู่ในสกุลDarwinopterusซึ่งได้รับการอธิบายในปี 2011 ซึ่งมีเปลือกเป็นหนัง และเช่นเดียวกับสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน แต่ต่างจากนก คือมีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับขนาดของแม่[ 197 ]ในปี 2014 พบไข่ที่ไม่แบน 5 ฟองจากสายพันธุ์Hamipterus tianshanensisในแหล่งสะสมยุคครีเทเชียสตอนต้นทางตะวันตกเฉียงเหนือของจีน การตรวจสอบเปลือกไข่ด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกนแสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ของชั้นเปลือกไข่แคลเซียมบาง ๆ พร้อมเยื่อหุ้มอยู่ด้านล่าง[ 198 ] การศึกษาโครงสร้างและองค์ประกอบทางเคมีของเปลือกไข่เทโรซอร์ที่ตีพิมพ์ในปี 2007 ระบุว่าเท โรซอร์น่าจะฝังไข่ของพวกมันไว้ เช่นเดียวกับจระเข้และเต่า ในปัจจุบัน การฝังไข่จะเป็นประโยชน์ต่อวิวัฒนาการในช่วงแรกของเทโรซอร์ เนื่องจากช่วยให้มีการปรับตัวเพื่อลดน้ำหนักได้มากขึ้น แต่วิธีการสืบพันธุ์แบบนี้ก็อาจจำกัดความหลากหลายของสภาพแวดล้อมที่เทโรซอร์สามารถอาศัยอยู่ได้ และอาจทำให้พวกมันเสียเปรียบเมื่อเริ่มเผชิญกับการแข่งขันทางนิเวศวิทยาจากนก[ 199 ]
ตัวอย่างDarwinopterus แสดงให้เห็นว่าอย่างน้อยเทโรซอร์บางชนิดมี รังไข่ที่ใช้งานได้คู่หนึ่งซึ่งแตกต่างจากนกที่มีรังไข่ที่ใช้งานได้เพียงอันเดียว ทำให้การลดจำนวนรังไข่ที่ใช้งานได้ไม่ใช่สิ่งจำเป็นสำหรับการบินด้วยพลังงาน[ 200 ]

เยื่อปีกที่พบในตัวอ่อนของเทโรซอร์มีการพัฒนาอย่างดี แสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์พร้อมที่จะบินได้ไม่นานหลังจากเกิด[ 201 ]อย่างไรก็ตาม การสแกน ด้วยเครื่องเอกซเรย์คอมพิวเตอร์ของไข่ฟอสซิลของ Hamipterusแสดงให้เห็นว่าเทโรซอร์วัยเยาว์มีกระดูกต้นขาที่พัฒนาดีสำหรับการเดิน แต่มีหน้าอกที่อ่อนแอสำหรับการบิน[ 202 ]ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าข้อเท็จจริงนี้เป็นจริงสำหรับเทโรซอร์ชนิดอื่นหรือไม่ ฟอสซิลของเทโรซอร์ที่มีอายุเพียงไม่กี่วันถึงหนึ่งสัปดาห์ (เรียกว่า "ลูกเทโรซอร์") ได้ถูกค้นพบ ซึ่งเป็นตัวแทนของเทโรซอร์หลายวงศ์ ได้แก่ pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids และ azhdarchids [ 121 ]กระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ทั้งหมดแสดงให้เห็นถึงระดับการแข็งตัว ( การสร้างกระดูก ) ที่ค่อนข้างสูงสำหรับอายุของมัน และสัดส่วนปีกที่คล้ายกับตัวเต็มวัย ในความเป็นจริง ลูกเทโรซอร์จำนวนมากถูกพิจารณาว่าเป็นตัวเต็มวัยและถูกจัดอยู่ในสายพันธุ์ที่แยกต่างหากในอดีต นอกจากนี้ ลูกอ่อนของ Pterodactylus และ Rhamphorhynchusมักพบในตะกอนเดียวกันกับตัวเต็มวัยและตัวอ่อนของสายพันธุ์เดียวกัน เช่น ลูกอ่อนของ Pterodactylusและ Rhamphorhynchus ที่พบในหินปูน Solnhofenของเยอรมนี และ ลูกอ่อนของ Pterodaustroจากอาร์เจนตินา ทั้งหมดนี้พบในสภาพแวดล้อมทางน้ำลึกที่ห่างไกลจากชายฝั่ง[ 203 ]

สำหรับสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ส่วนใหญ่ ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าพวกมันมีการดูแลลูกอ่อนในรูปแบบใด แต่ความสามารถในการบินได้ทันทีที่ฟักออกจากไข่ และการกระพือปีกจำนวนมากที่พบในสภาพแวดล้อมที่ห่างไกลจากรังและอยู่ร่วมกับตัวเต็มวัย ทำให้ผู้วิจัยส่วนใหญ่ รวมถึงคริสโตเฟอร์ เบนเน็ตต์ และเดวิด อันวิน สรุปว่าลูกอ่อนต้องพึ่งพาพ่อแม่เป็นระยะเวลาค่อนข้างสั้น ในช่วงที่มีการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วขณะที่ปีกยาวพอที่จะบินได้ จากนั้นจึงออกจากรังเพื่อหาอาหารเอง อาจจะภายในไม่กี่วันหลังฟัก[ 121 ] [ 204 ]หรืออีกทางหนึ่ง พวกมันอาจใช้ผลิตภัณฑ์จากไข่แดงที่สะสมไว้เป็นอาหารในช่วงสองสามวันแรกของชีวิต เช่นเดียวกับสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน แทนที่จะพึ่งพาพ่อแม่เพื่อหาอาหาร[ 203 ] รัง ฟอสซิลของHamipterus แสดงให้เห็นว่ามีสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ตัวผู้และตัวเมียจำนวนมากอยู่ร่วมกับไข่ในลักษณะที่คล้ายคลึงกับ อาณานิคม ของ นกทะเล ในปัจจุบัน[ 198 ] [ 205 ]เนื่องจากหน้าอกของลูกนกแรกเกิดยังไม่พัฒนาเต็มที่สำหรับการบิน จึงมีการเสนอแนะว่าHamipterusอาจมีการดูแลลูกในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่ง[ 202 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษานี้ได้รับการวิพากษ์วิจารณ์ในภายหลัง[ 206 ]หลักฐานส่วนใหญ่ในปัจจุบันชี้ไปในทิศทางที่ว่าลูกนกเทโรซอร์สามารถ บิน ได้เร็วมากคล้ายกับ นก เมกะโพดซึ่งสามารถบินได้หลังจากฟักไข่โดยไม่ต้องอาศัยการดูแลจากพ่อแม่ การศึกษาเพิ่มเติมได้เปรียบเทียบหลักฐานเกี่ยวกับความสามารถในการบินเร็วมากและ "การบินในระยะหลัง" และชี้ให้เห็นอย่างชัดเจนว่านกเทโรซอร์ส่วนใหญ่หรือทั้งหมดสามารถบินได้ไม่นานหลังจากฟักไข่[ 207 ]การศึกษาในภายหลังชี้ให้เห็นว่า ในขณะที่เทโรซอร์ที่มีลำตัวเล็กกว่ามีแนวโน้มที่จะเกิดมาพร้อมความสามารถในการช่วยเหลือตัวเองได้ดีเยี่ยมหรือพร้อมช่วยเหลือตัวเองได้ดีเยี่ยม เนื่องจากอัตราส่วนของปีกที่คงที่หรือลดลงในระหว่างการเจริญเติบโต เทโรซอร์ที่มีลำตัวขนาดใหญ่บางชนิด เช่นPteranodonแสดงหลักฐานที่เป็นไปได้ว่าลูกของพวกมันอาจยังไม่พร้อมช่วยเหลือตัวเองได้เนื่องจากอัตราการเจริญเติบโตที่รวดเร็วของกระดูกแขนขาที่อยู่ใกล้กับลำตัวมากที่สุดเมื่อเทียบกับส่วนอื่นๆ ของโครงกระดูกหลังจากฟักไข่ ปัจจัยอื่นๆ ที่กล่าวถึงคือข้อจำกัดของไข่เปลือกนิ่มและขนาดของช่องเชิงกรานของเทโรซอร์ตัวเมียขนาดใหญ่[ 208 ] [ 209 ]
อัตราการเติบโตของเทโรซอร์หลังจากฟักออกจากไข่จะแตกต่างกันไปในแต่ละกลุ่ม ในเทโรซอร์หางยาวในยุคแรกๆ (" แรมฟอร์รินคอยด์ ") เช่นแรมฟอร์รินคัสอัตราการเติบโตเฉลี่ยในช่วงปีแรกของชีวิตอยู่ที่ 130% ถึง 173% ซึ่งเร็วกว่าอัตราการเติบโตของจระเข้ เล็กน้อย การเติบโตของสายพันธุ์เหล่านี้ชะลอตัวลงหลังจากถึงวัยเจริญพันธุ์ และ แรมฟอร์รินคัสจะต้องใช้เวลามากกว่าสามปีจึงจะเติบโตจนถึงขนาดสูงสุด[ 204 ]ในทางตรงกันข้าม เทโรซอร์ กลุ่มพเทอโรแดคทิ ลอยด์ในยุคหลัง เช่นพเทอราโนดอนจะเติบโตจนถึงขนาดตัวเต็มวัยภายในปีแรกของชีวิต นอกจากนี้ พเทอโรแดคทิลอยด์ยังมีอัตราการเติบโตแบบจำกัดหมายความว่าสัตว์เหล่านี้จะถึงขนาดตัวเต็มวัยสูงสุดที่กำหนดไว้และหยุดการเติบโต[ 203 ]
การศึกษาในปี 2021 ระบุว่าลูกเทโรซอร์สายพันธุ์ใหญ่เริ่มรับบทบาทที่เคยเป็นของเทโรซอร์ขนาดเล็กที่โตเต็มวัยมากขึ้นเรื่อยๆ[ 141 ]
รูปแบบกิจกรรมประจำวัน
การเปรียบเทียบวงแหวนสเคอรัลของเทโรซอร์กับนกและสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันถูกนำมาใช้เพื่ออนุมานรูปแบบกิจกรรมประจำวันของเทโรซอร์ สกุลเทโรซอร์Pterodactylus , ScaphognathusและTupuxuaraถูกอนุมานว่าเป็นสัตว์หากินกลางวันส่วนCtenochasma , PterodaustroและRhamphorhynchusถูกอนุมานว่าเป็น สัตว์ หากินกลางคืนและTapejaraถูกอนุมานว่าเป็น สัตว์ หากิน ทั้งกลางวันและกลางคืน คือมีกิจกรรมตลอดทั้งวันเป็นช่วงสั้นๆ ดังนั้นCtenochasmaและRhamphorhynchus ซึ่งอาจกินปลาเป็นอาหาร อาจมีรูปแบบกิจกรรมคล้ายกับนกทะเลหากินกลางคืนในปัจจุบัน และPterodaustro ซึ่งกรองอาหาร อาจมีรูปแบบกิจกรรมคล้ายกับ นกในวงศ์ Anseriformesที่หากินในเวลากลางคืน ในปัจจุบัน ความแตกต่างระหว่างรูปแบบกิจกรรมของเทโรซอร์Solnhofen ได้แก่ Ctenochasma , Rhamphorhynchus , ScaphognathusและPterodactylusอาจบ่งชี้ถึงการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาระหว่างสกุลเหล่านี้ ได้เช่นกัน [ 210 ]
ความสำคัญทางวัฒนธรรม

เทโรซอร์เป็นส่วนสำคัญของวัฒนธรรมสมัยนิยมมานานพอๆ กับญาติของพวกมันอย่างไดโนเสาร์ แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะไม่ค่อยปรากฏให้เห็นเด่นชัดในภาพยนตร์ วรรณกรรม หรือศิลปะอื่นๆ ก็ตาม ในขณะที่การแสดงภาพไดโนเสาร์ในสื่อสมัยนิยมได้เปลี่ยนแปลงไปอย่างมากเพื่อตอบสนองต่อความก้าวหน้าในด้านบรรพชีวินวิทยา แต่ภาพลักษณ์ของเทโรซอร์ที่ล้าสมัยส่วนใหญ่ยังคงมีอยู่ตั้งแต่กลางศตวรรษที่ 20 [ 211 ]

คำว่า "pterodactyl" ซึ่งเป็นคำทั่วไปที่ไม่ชัดเจน มักถูกใช้เรียกสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ สัตว์ที่ปรากฏในนิยายและวัฒนธรรมป๊อปมักเป็นตัวแทนของPteranodon หรือ Rhamphorhynchus (ซึ่งไม่ใช่ pterodactyloid) หรือลูกผสมในจินตนาการของทั้งสองชนิด[ 211 ]ของเล่นเด็กและการ์ตูนหลายเรื่องมี "pterodactyl" ที่มี หงอนคล้าย Pteranodonและหางและฟันยาว คล้าย Rhamphorhynchusซึ่งเป็นการผสมผสานที่ไม่เคยมีอยู่ในธรรมชาติ อย่างไรก็ตาม อย่างน้อยก็มี pterosaur หนึ่งชนิดที่มีทั้งฟันและหงอนคล้ายPteranodon คือ Ludodactylusซึ่งชื่อมีความหมายว่า "นิ้วของเล่น" เนื่องจากมีลักษณะคล้ายของเล่นเด็กเก่าๆ ที่ไม่ถูกต้อง[ 212 ]บางครั้ง pterosaur ถูกระบุอย่างไม่ถูกต้องว่าเป็น (บรรพบุรุษของ) นกแม้ว่านกจะเป็นไดโนเสาร์เทอโรพอดและไม่ใช่ลูกหลานของ pterosaur
สัตว์ปีก ดึกดำบรรพ์ (Pterosaurs) ถูกนำมาใช้ในนิยายเรื่องThe Lost World ของเซอร์ อาร์เธอร์ โคนัน ดอยล์ ในปี 1912 และภาพยนตร์ดัดแปลงในปี 1925พวกมันปรากฏในภาพยนตร์และรายการโทรทัศน์หลายเรื่องนับตั้งแต่นั้นมา รวมถึงภาพยนตร์เรื่องKing Kong ในปี 1933 และOne Million Years BC ในปี 1966 ในเรื่องหลังนี้เรย์ แฮร์ริเฮาเซน ผู้สร้างแอนิเมชั่น ต้องเพิ่มนิ้วปีกที่คล้ายค้างคาวซึ่งไม่ถูกต้องลงในแบบจำลองสต็อปโมชั่นของเขา เพื่อป้องกันไม่ให้เยื่อปีกหลุดลอกออก แม้ว่าข้อผิดพลาดเฉพาะนี้จะพบได้ทั่วไปในงานศิลปะก่อนที่ภาพยนตร์เรื่องนี้จะถูกสร้างขึ้นก็ตามโรดัน (Rodan) สัตว์ประหลาดยักษ์ในนิยาย (หรือไคจู ) ซึ่งปรากฏตัวครั้งแรกในภาพยนตร์เรื่องRodan ในปี 1956 ถูกพรรณนาว่าเป็นสัตว์ปีก ดึกดำบรรพ์สายพันธุ์Pteranodon ที่ได้รับรังสีขนาดมหึมา [ 213 ] [ 214 ]โรดันปรากฏตัวในภาพยนตร์ก็อตซิลลา ของญี่ปุ่นหลายเรื่อง ที่ออกฉายในช่วงทศวรรษ 1960, 1970, 1990 และ 2000 และยังปรากฏตัวในภาพยนตร์อเมริกันเรื่องGodzilla: King of the Monstersใน ปี 2019 อีกด้วย [ 214 ] [ 215 ] [ 216 ]

สัตว์ร้ายในนวนิยายเรื่องลอร์ดออฟเดอะริงส์ของเจ.อาร์.อาร์. โทลคีนมักถูกเข้าใจว่าเป็น "สัตว์คล้ายเทโรซอร์" แม้ว่าโทลคีนเองจะปฏิเสธว่าพวกมันไม่ใช่เทโรซอร์จริงๆ ก็ตาม
หลังทศวรรษ 1960 สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ (pterosaurs) แทบจะไม่ปรากฏในภาพยนตร์อเมริกันที่โดดเด่นอีกเลย จนกระทั่งถึง ภาพยนตร์เรื่อง Jurassic Park III ในปี 2001 นักบรรพชีวินวิทยา เดฟ โฮน ตั้งข้อสังเกตว่าสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ในภาพยนตร์เรื่องนี้ไม่ได้มีการปรับปรุงให้สอดคล้องกับการวิจัยสมัยใหม่มากนัก ข้อผิดพลาดที่ยังคงมีอยู่ ได้แก่ การมีฟัน ในขณะที่ ควรจะแสดงให้เห็น Pteranodon ที่ ไม่มีฟัน พฤติกรรมการทำรังที่ทราบกันดีว่าไม่ถูกต้องตั้งแต่ปี 2001 และปีกที่เป็นหนัง แทนที่จะเป็นเยื่อที่ตึงของเส้นใยกล้ามเนื้อที่จำเป็นสำหรับการบินของสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์[ 211 ] Petrie จากThe Land Before Time (1988) เป็นตัวอย่างที่โดดเด่นจากภาพยนตร์แอนิเมชั่น[ 217 ]
ในสื่อส่วนใหญ่ เทโรซอร์มักถูกวาดภาพว่าเป็นสัตว์กินปลาซึ่งไม่ได้สะท้อนถึงความหลากหลายของอาหารทั้งหมด นอกจากนี้ยังมักแสดงให้เห็นว่าเป็นนักล่าทางอากาศคล้ายกับนกเหยี่ยวโดยใช้กรงเล็บที่เท้าจับเหยื่อที่เป็นมนุษย์ อย่างไรก็ตาม มีเพียงVesperopterylus anurognathid ขนาดเล็ก และKunpengopterus wukongopterid ขนาดเล็ก [ 218 ] เท่านั้น ที่ทราบว่ามีเท้าและมือที่สามารถจับยึดได้ตามลำดับ เทโรซอร์อื่นๆ ที่รู้จักทั้งหมดมีเท้าแบนราบแบบ plantigrade โดยไม่มีนิ้วเท้าที่สามารถงอได้ และโดยทั่วไปแล้วเท้าจะมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับสัดส่วน อย่างน้อยก็ในกรณีของ Pteranodontia [ 16 ]
ดูเพิ่มเติม
- สัตว์ที่บินและร่อนได้
- ลำดับเหตุการณ์เชิงกราฟิกของเทโรซอร์
- รายชื่อหน่วยทางธรณีวิทยาที่มีซากดึกดำบรรพ์ของเทโรซอร์
- รายชื่อสกุลของเทโรซอร์
- วิวัฒนาการของเทโรซอร์
- หาดเทโรซอร์
- ขนาดของเทโรซอร์
- ลำดับเหตุการณ์ของการวิจัยเกี่ยวกับเทโรซอร์
หมายเหตุอธิบาย
แหล่งที่มา
- เบอร์รี, มาร์ค เอฟ. (2005). รายชื่อภาพยนตร์ไดโนเสาร์ . แมคฟาร์แลนด์ แอนด์ คอมพานี. ISBN 978-0-7864-2453-5.
- เวลล์นโฮเฟอร์, ปีเตอร์ (1991). สารานุกรมภาพประกอบของเทโรซอร์: ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแบบภาพประกอบของสัตว์เลื้อยคลานบินได้ในยุคมีโซโซอิก . สำนักพิมพ์เครสเซนต์บุ๊คส์. ISBN 978-0-517-03701-0.
- วิตตัน, มาร์ค (2013). สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์: ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ วิวัฒนาการ กายวิภาคศาสตร์สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตันISBN 978-0-691-15061-1.
ลิงก์ภายนอก
- เว็บไซต์ Pterosaur.net ถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 2 พฤษภาคม 2021 ที่Wayback Machineเป็นเว็บไซต์ที่มีผู้เขียนหลายคนเกี่ยวกับวิทยาศาสตร์ด้านเทโรซอร์ทุกแง่มุม
- ฐานข้อมูลเทโรซอร์ (Pterosaur Database) ถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 16 กรกฎาคม 2012 ที่Wayback Machineโดย Paul Pursglove
- "ข้อคิดเห็นเกี่ยวกับวิวัฒนาการของเทโรแดคติลอยเดีย"โดย อเล็กซานเดอร์ ดับเบิลยู เคลเนอร์ (เชิงเทคนิค)
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เทโรซอร์
เทโรซอร์ เป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานบินได้เลือดอุ่นที่สูญพันธุ์ไปแล้วในอันดับPterosauriaพวกมันมีชีวิตอยู่ในช่วงยุคมี โซโซอิกส่วนใหญ่ ตั้งแต่ปลายยุคไทรแอสสิกจนถึงปลายยุคครีเทเชียส...
กายวิภาคศาสตร์
กายวิภาค ของเทโรซอร์ ได้รับการดัดแปลงอย่างมากจากบรรพบุรุษที่เป็นสัตว์เลื้อยคลานเนื่องจากการปรับตัวให้เข้ากับการบิน กระดูกของเทโรซอร์ มี ลักษณะกลวงและเต็มไปด้วยอากาศเช่นเดียวกับ นก ซึ่งทำให้มีพื้นผิวยึดเกาะ ของกล้ามเนื้อที่...
ขนาด
เทโรซอร์มีขนาดที่หลากหลายมาก และบางชนิดเป็นสิ่งมีชีวิตบินได้ที่ใหญ่ที่สุดในประวัติศาสตร์ของโลก [ 20 ] [ 21 ] เทโรซอร์ยุคแรกใน ยุค ไทรแอสสิก และ จูราสสิก โดยทั่วไปเป็นสัตว์ขนาดเล็กที่มีปีกกว้างเพียง 2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) ในขณะที่เทโรซอร์ส่วน ใหญ่ในยุค...
กะโหลก
เทโรซอร์มีกะโหลกขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่บินได้ชนิดอื่นๆ เช่น นกและค้างคาว เทโรซอร์ในยุคหลังมีกะโหลกที่ยาวมาก บางครั้งยาวกว่าลำตัวทั้งหมด กระดูกหลายชิ้นเชื่อมติดกันในตัวเต็มวัย [ 31 ] กะโหลกมีรูขนาดใหญ่หลายรู ได้แก่ รูจมูกที่เป็นกระดูก...