บูลบาซอรัส
| บูลบาซอรัส ช่วงเวลา: เขตการรวมกลุ่มของTropidostoma | |
|---|---|
 | |
| ภาพถ่ายและแผนภาพของกะโหลกต้นแบบ | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซินาปซิดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เทราปซิดา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † อะโนโมดอนเทีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | † ไดซิโนดอนเทีย |
| ตระกูล: | † Geikiidae |
| ประเภท: | † Bulbasaurus Kammerer & Smith, 2017 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| Bulbasaurus phylloxyron คัมเมอเรอร์ แอนด์ สมิธ, 2017 | |
Bulbasaurus (หมายถึง "สัตว์เลื้อยคลานหัวป่อง") เป็นสกุลของไดไซโนดอน ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งพบใน ยุค โลปิงเกียนของ ยุคเพอร์ เมียนตอนปลายในบริเวณที่ปัจจุบันคือประเทศแอฟริกาใต้โดยมีชนิดต้นแบบและชนิดเดียวคือ B. phylloxyronเดิมทีเคยถูกจัดอยู่ในสกุล Tropidostomaแต่เนื่องจากมีความแตกต่างจาก Tropidostoma หลายประการ ในแง่ของรูปร่างและขนาดของกะโหลก จึงถูกจัดจำแนกใหม่ให้เป็นสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุดของวงศ์ Geikiidaeและเป็นสมาชิกเพียงชนิดเดียวของกลุ่มที่พบในเขตการรวมกลุ่มของ Tropidostomaภายในวงศ์ Geikiidae นั้น Bulbasaurus ถูกจัดไว้ใกล้กับ Aulacephalodonแม้ว่า ตำแหน่ง ที่อยู่ฐาน กว่านั้น ก็ไม่ใช่เรื่องที่เป็นไปไม่ได้
ดูเหมือนว่าชื่อ ของ Bulbasaurusไม่ได้ตั้งตามโปเกมอนBulbasaur โดยตรง แต่ตั้งตามลักษณะ ปุ่มนูน บนจมูกที่ผิดปกติเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์ในวงศ์ Geikiidae อื่นๆ อย่างไรก็ตาม ผู้บรรยายลักษณะระบุว่าความคล้ายคลึงกันของชื่อ "อาจไม่ใช่เรื่องบังเอิญทั้งหมด" นอกจากนี้ ชื่อเฉพาะของสายพันธุ์ต้นแบบยังมีความหมายว่า "มีดโกนใบไม้" ซึ่งหมายถึงขากรรไกรที่ปกคลุมด้วยเคราตินโดยตรง ลักษณะเด่นอื่นๆ ของBulbasaurusในกลุ่มไดโนเสาร์ในวงศ์ Geikiidae ได้แก่ ปากที่เหมือนตะขอ เขี้ยวขนาดใหญ่มาก และไม่มีปุ่มนูนบนกระดูกหน้าผาก
การค้นพบและการตั้งชื่อ
ตัวอย่างต้นแบบของBulbasaurusถูกค้นพบโดย Roger MH Smith ในแหล่ง Vredelus ซึ่งตั้งอยู่ที่ระดับความสูง1,445 เมตร (4,741 ฟุต)ในเขตFraserburgจังหวัดNorthern Capeประเทศแอฟริกาใต้แหล่งนี้เป็นส่วนหนึ่งของสิ่งที่เรียกว่าTropidostoma Assemblage Zoneซึ่งอยู่ใน กลุ่มหิน Hoedemaker Member ยุค Lopingian ( เพอร์เมียน ตอนบน ) ของ Middle Teekloof Formation Tropidostoma AZ ตั้งชื่อตามไดโนเสาร์กลุ่มOudenodontid ชื่อTropidostomaซึ่งพบได้ทั่วไปในบริเวณนี้ ตัวอย่างต้นแบบซึ่งมีหมายเลขในแคตตาล็อกคือ SAM-PK-K11235 เป็นกะโหลกศีรษะที่ไม่สมบูรณ์ โดยขาดกระดูก subtemporal ด้านซ้ายและกระดูก postorbital ทั้งสองข้าง มันถูกค้นพบในสภาพนอนหงายอยู่บนชั้นหินทรายแป้ง สีเทา ที่มีก้อนไมไครต์ ฝังอยู่ และไม่มีซากโครงกระดูกส่วนอื่น ๆ อยู่ร่วมด้วย[ 1 ]การเก็บรักษาแบบ "เฉพาะหัว" เป็นเรื่องปกติในฟอสซิลเทอแรปซิดของ Hoedemaker Member เนื่องจากตัวอย่างอาจถูกทิ้งไว้กลางแจ้งและแยกออกจากกันก่อนที่จะถูกฝังอย่างรวดเร็วโดยน้ำท่วมฉับพลัน[ 2 ]
ตัวอย่างอื่นๆ ที่อ้างอิงถึง ได้แก่ กะโหลกศีรษะที่เกือบสมบูรณ์ CGP/1/938 (จากแหล่ง Wilgerbosch Kloof ใน Fraserburg), กะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์ CGP/1/949 (จาก Wilgerbosch Kloof เช่นกัน), กะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์พร้อมขากรรไกรล่างและซากกระดูกส่วนอื่นๆ CGP/1/970 (จากแหล่ง Blaauwkrans ในBeaufort West , Western Cape ), กะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์แต่แตกหัก CGP/1/2263 (ไม่ทราบแหล่ง), กะโหลกศีรษะที่แตกหักพร้อมขากรรไกรล่าง SAM-PK-K10106 (จากแหล่ง Paalhuisberg ใน Beaufort West) และกะโหลกศีรษะของเด็กที่สมบูรณ์พร้อมขากรรไกรล่าง SAM-PK-K10587 (จากแหล่ง Doornhoek ใน Beaufort West) ตัวอย่างทั้งหมดนี้ถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์ IzikoในCape TownหรือสภาธรณีวิทยาในPraetoriaก่อนที่จะถูกจัดอยู่ในสกุลBulbasaurus ใหม่ พวกมันถูกจัดเป็นตัวอย่างของTropidostomaในคอลเลกชัน ในตอนแรก [ 1 ]
Bulbasaurusได้รับการอธิบายโดย Christian Kammerer และ Smith ในปี 2017 คำอธิบายระบุว่าชื่อสกุลเป็นการรวมคำภาษาละตินbulbus ซึ่งหมายถึงปุ่ม จมูกขนาดใหญ่และโป่งพองเข้ากับคำต่อท้ายทั่วไป-saurusส่วนชื่อเฉพาะphylloxyronซึ่งหมายถึง "มีดโกนใบไม้" นั้น มาจากคำภาษากรีกphyllosและxyronและเห็นได้ชัดว่าหมายถึงชั้นเคราตินที่ปกคลุมอยู่บนกระดูกขากรรไกรบน กระดูกขากรรไกรล่าง และเพดานปาก ซึ่งน่าจะใช้ในการตัดพืช[ 1 ]ดังนั้น ตามที่ตีพิมพ์ ชื่อของBulbasaurusจึงไม่ได้อ้างอิงถึงPokémon โดยตรง หรือโดยเฉพาะอย่างยิ่ง Bulbasaurที่มีชื่อคล้ายกันอย่างไรก็ตาม Kammerer ตั้งข้อสังเกตว่า "หากใครต้องการตีความความคล้ายคลึงกันบางอย่าง ฉันก็จะไม่ห้ามพวกเขา" [ 3 ]และต่อมาได้เสริมว่า "ความคล้ายคลึงกันระหว่างสายพันธุ์นี้กับสัตว์สี่ขาเตี้ยที่มีงาบางชนิดอาจไม่ใช่เรื่องบังเอิญทั้งหมด" [ 4 ]
คำอธิบาย
กระดูกขากรรไกรบนส่วนหน้า กระดูกขากรรไกรบน และเพดานปาก
ที่ด้านหน้าของขากรรไกรบนของBulbasaurusปลายของกระดูกพรีแม็กซิลลา ที่เชื่อมติดกันนั้น มีลักษณะคล้ายตะขออย่างมาก มากกว่าTropidostomaและไดไซโนดอนต์อื่นๆ[ 1 ]แต่ไม่มากเท่าDinanomodon [ 5 ]นอกจากนี้ ยังแตกต่างจากTropidostomaตรงที่ด้านหน้าแบนราบของกระดูกพรีแม็กซิลลามีสันที่สูง แคบ และโดดเด่นAulacephalodon ก็มีสันที่คล้ายกัน แม้ว่าจะกว้างกว่าและไม่แหลมคมเท่า ด้านหลังของกระดูกพรีแม็กซิลลาแคบลงและยื่นออกไประหว่างปุ่มที่ขรุขระบนกระดูกจมูก เมื่อมองจากด้านล่าง กระดูกจะมีรูปร่างคล้ายห้าเหลี่ยม พื้นผิวด้านล่างมีสันสองสันอยู่ใกล้ด้านหน้า รวมถึงสันเพิ่มเติมที่ยื่นไปด้านหลังจากจุดที่สันสองสันด้านหน้าสิ้นสุด ซึ่งค่อยๆ สูงขึ้นและกว้างขึ้น สันเหล่านี้ถูกคั่นด้วยรอยบุ๋มในกระดูกที่มีความลึกเท่าๆ กัน ซึ่งคล้ายกับเกอิกิอิดอื่น ๆ แต่แตกต่างจากTropidostomaบริเวณปลายสุดของกระดูกขากรรไกรบนจะมีสันนูนต่ำและขรุขระอยู่ใกล้ฐานของงา[ 1 ]
ถัดเข้าไปด้านในของขากรรไกรบน กระดูกเพดานปากจะปรากฏให้เห็นเป็นแผ่นเพดานปาก ซึ่งมีลักษณะขรุขระมากและน่าจะปกคลุมด้วยเคราติน แม้ว่าส่วนที่สัมผัสกับกระดูกขากรรไกรบนจะเรียบและลาดเอียงก็ตาม ส่วนหลังของกระดูกเพดานปากจะบางกว่าส่วนอื่นๆ ของกระดูก แต่ก็ยังหนากว่าของTropidostomaหรือOudenodonและมีลักษณะคล้ายกับAulacephalodonมากกว่ากระดูกปีกนกมีลักษณะแข็งแรงเมื่อเทียบกับTropidostomaและมีสันที่บรรจบกันเป็นส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายใบมีดสูงที่เรียกว่าcrista oesophageaกระดูกปีกนกยังยื่นออกมาด้านนอกเป็นโครงสร้างคล้ายแท่งเพื่อไปบรรจบกับกระดูกรูปสี่เหลี่ยม[ 1 ]
เมื่อเปรียบเทียบกับไดซิโนดอนต์ชนิดอื่น งาขา กรรไกรบนของBulbasaurusนั้นมีขนาดใหญ่มาก กะโหลกต้นแบบซึ่ง ยาว 14 ซม. (5.5 นิ้ว)มีเส้นผ่านศูนย์กลางงา1.9 ซม. (0.75 นิ้ว) มีเพียง Aulacephalodon เท่านั้น ที่มีงาขนาดใหญ่พอๆ กัน แต่พวกมันเป็นของตัวเต็มวัยที่มีขนาดใหญ่กว่าBulbasaurus มาก (ในตัวอ่อนที่มีขนาดเท่ากับBulbasaurusงายังอยู่ในช่วงกำลังงอก) [ 6 ]โคนงาโป่งออกมาจากพื้นผิวของขากรรไกรบนเนื่องจากมีขนาดใหญ่ รอยบุ๋มจำนวนมากบนพื้นผิวของขากรรไกรบนบ่งชี้ถึงสารเคลือบเคราตินบางชนิด ซึ่งได้มีการอนุมานไว้ในไดซิโนดอนต์ชนิดอื่นด้วย[ 7 ] แตกต่างจาก geikiids อื่นๆ และไดซิโนดอนต์ cryptodontianส่วนใหญ่ไม่มีสันอยู่ด้านหลังงา แม้ว่าAulacephalodon ที่โตเต็มวัย จะไม่มีสันนี้เช่นกัน[ 1 ]
ขอบจมูกและเบ้าตา
กระดูกจมูกซึ่งเป็นส่วนประกอบของหลังคาจมูก มีปุ่มกระดูกขนาดใหญ่คู่หนึ่งเช่นเดียวกับคริปโตดอนเทียนอื่นๆ[ 8 ]ตรงกันข้ามกับปุ่มกระดูกขนาดเล็ก รูปไข่ ค่อนข้างแคบ และมีผิวเรียบของทรอปิโดสโตมาปุ่มกระดูกที่ขรุขระของบัลบาซอรัสมีขนาดใหญ่มากและเกือบจะเป็นปุ่มเดียวต่อเนื่องกัน (แม้ว่าจะมีแถบแคบๆ ของกระดูกพรีแม็กซิลลายื่นไปด้านหลังระหว่างปุ่มกระดูก) ออลาเซฟาโลดอนและเพลาโนโมดอนก็มีปุ่มกระดูกขนาดใหญ่และขรุขระเช่นกัน แต่ปุ่มกระดูกเหล่านี้ถูกแยกออกจากกันบางส่วนโดยกระดูกจมูก ที่ด้านหลังของปุ่มกระดูก มีรอยเว้าเล็กน้อยที่พันรอบด้านบนและด้านข้างของกะโหลกศีรษะแยกปุ่มกระดูกออกจากเบ้าตา ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของคริปโตดอนเทียน ยกเว้นโอโดนโตไซคลอปส์ [ 9 ] รอยประสานระหว่างกระดูกจมูกและกระดูกหน้าผากยกขึ้นเล็กน้อยเมื่อเทียบกับส่วนอื่นๆ ของกะโหลกศีรษะ รอยประสานที่ยกขึ้นแบบเดียวกันนี้ยังพบได้ในออลาเซฟาโลดอนและเพลาโนโมดอน[ 1 ]
ลักษณะทั่วไปของเกอิกิอิดส์คือ บริเวณระหว่างเบ้าตาค่อนข้างกว้างกระดูกน้ำตากระดูกหน้าผาก ส่วนหน้า กระดูกหน้าผาก และกระดูกโหนกแก้ม membentuk ขอบของเบ้าตา โดยส่วนที่ประกอบด้วยกระดูกน้ำตาจะมีสันเบ้าตาที่พัฒนาดีกว่าและนูนกว่า แตกต่างจากคริปโตดอนเทียนส์อื่นๆ ไม่มีหลักฐานของปุ่มนูนชุดที่สองบนกระดูกหน้าผากส่วนหน้า แม้ว่าพื้นผิวของกระดูกจะค่อนข้างหนา มีรอยบุ๋มตรงกลางที่ค่อนข้างลึก (พัฒนาเล็กน้อยในTropidostomaและOudenodonแต่ไม่มีในเกอิกิอิดส์อื่นๆ) ปรากฏให้เห็นบนกระดูกหน้าผาก ซึ่งส่วนใหญ่อยู่ระหว่างดวงตาและมีขอบขรุขระในส่วนที่ membentuk ขอบของเบ้าตา ดูเหมือนว่าจะไม่มีการแยกตัวของกระดูกหน้าผากส่วนหลังออกจากกระดูกหน้าผาก ซึ่งอาจเป็นลักษณะเฉพาะของตัวเต็มวัยเช่นเดียวกับในAulacephalodonกระดูกโหนกแก้มที่ยาวเป็นส่วนหนึ่งของกระดูกโหนกแก้มหรือกระดูกแก้ม และสิ้นสุดที่ช่องขมับนอกจากนี้ยังเป็นส่วนหนึ่งของแท่งขมับและแท่งหลังเบ้าตาPelanomodonแตกต่างจากBulbasaurusตรงที่มีปุ่มเล็กๆ บนส่วนท้ายของกระดูกโหนกแก้ม[ 1 ] [ 10 ]
กะโหลกส่วนหลังเบ้าตา
ส่วนใหญ่ของแท่งหลังเบ้าตาประกอบด้วยกระดูกหลังเบ้าตาซึ่งมีความแข็งแรงมากเมื่อเทียบกับคริปโตดอนเทียนอื่นๆ เช่นในกลุ่มไกกีอิดอื่นๆ อย่างไรก็ตาม เมื่อเทียบกับไกกีอิดอื่นๆ แท่งหลังเบ้าตาของบูลบาซอรัสค่อนข้างเรียบและไม่มีปุ่มนูน ด้านข้างของกระดูกหลังเบ้าตา ซึ่งเป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อขากรรไกร มีลักษณะเว้ามาก ใกล้กับด้านหลัง กระดูกหลังเบ้าตาจะโค้งและบรรจบกันเพื่อสร้างแท่งระหว่างขมับที่ค่อนข้างแคบ ซึ่งทับซ้อนกับกระดูกข้าง ขมับ ในระดับที่แตกต่างกันกระดูกสควาโมซัลก็มีส่วนประกอบของแท่งหลังเบ้าตาด้วย ขอบด้านหลังของกระดูกตามแนวแท่งหลังเบ้าตาบิดเล็กน้อยในบูลบาซอรัสซึ่งพบได้ในคริปโตดอนเทียนอื่นๆ แต่พบอย่างสุดขั้วในออลาเซฟาโลดอนและเพลาโนโมดอนซึ่งกระดูกบิดงออย่างสมบูรณ์จนด้านในหันออกด้านนอก ส่วนที่ยื่นออกมาของกระดูกสควาโมซัลล้อมรอบ ช่องโพสต์เทมโพรัลบางส่วนที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ เช่นAulacephalodon , Pelanomodon , OudenodonและTropidostoma [ 1 ] [ 10 ]
สำหรับกระดูกข้างขมับ (parietals) ที่อยู่ด้านล่างนั้น มีลักษณะเว้าเล็กน้อย ด้านหน้าของกระดูกข้างขมับคือกระดูกก่อนข้างขมับ (preparietal bones) ขนาดเล็กตรงกลาง ซึ่งค่อนข้างกว้างและมีปลายมน คล้ายกับในAulacephalodonและPelanomodonแต่แตกต่างจากTropidostoma รูต่อมไพเนียล ( pineal foramen)ถูกล้อมรอบด้วยกระดูกก่อนข้างขมับและกระดูกข้างขมับ และล้อมรอบด้วยสันเรียบๆ แทนที่จะอยู่บนปุ่มนูนเหมือนกับrhaciocephalids ขนาดใหญ่ และEndothiodonหรือตัวอย่างขนาดใหญ่บางชิ้นที่อยู่ในAulacephalodonบนกะโหลกสมองนั้นไม่เห็นรอยประสานใดๆ แสดงว่ากระดูกเชื่อมติดกันอย่างแน่นหนา กระดูกท้ายทอย (occipital bones)ก็เชื่อมติดกันอย่างแน่นหนาเช่นกัน การมีส่วนร่วมของ กระดูกเหนือท้ายทอย (supraoccipital bones)ที่ด้านหลังของกะโหลกนั้นกว้างขวางผิดปกติและครอบครองพื้นที่ส่วนใหญ่ที่ไม่ใช่ส่วนหนึ่งของกระดูก squamosals เหนือระดับของรูเปิดกะโหลก (foramen magnum ) ส่วนประกอบขนาดเล็กที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะซึ่งมีลักษณะผิดปกติเช่นกัน ได้แก่ กระดูกโพสต์พาไรเอทัลและกระดูกทาบูลาร์ กระดูกโพสต์พาไรเอทัลไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของพื้นผิวเรียบต่อเนื่องที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ แต่กลับก่อตัวเป็นรอยบุ๋มที่แหลมคม นอกจากนี้ ยังมีสันกลางที่แข็งแรงปรากฏอยู่บนกระดูกโพสต์พาไรเอทัลและไม่ยื่นออกไปบนกระดูกอื่น ในขณะเดียวกัน กระดูกทาบูลาร์นั้นกว้างกว่ายาว[ 1 ]
ขากรรไกรล่างและส่วนลำตัว
ขากรรไกรล่างของBulbasaurusมีลักษณะคล้ายคลึงกับAulacephalodon อย่างมาก บริเวณด้านหน้าของขากรรไกรล่าง กระดูกขากรรไกรล่างสองชิ้นที่ไม่มีฟันจะเชื่อมติดกันที่ด้านหน้า形成เป็นจงอยปากที่ต่อเนื่องกัน มีปลายแหลมคม พื้นผิวด้านหน้าของรอยต่อนี้ หรือที่เรียกว่า dentary symphysis นั้นค่อนข้างนูน และถูกแยกออกจากด้านข้างของกระดูกขากรรไกรล่างด้วยสันแหลมคม ซึ่งเป็นลักษณะที่พบในPelanomodonและGeikiaแต่ไม่พบในAulacephalodonโดยรวมแล้ว กระดูกขากรรไกรล่างสูงและแข็งแรง โดยเฉพาะส่วน symphysis นั้นแข็งแรงกว่าส่วนอื่นๆ ของกระดูก บริเวณกึ่งกลางความสูงของกระดูกขากรรไกรล่างคือช่องเปิดขากรรไกรล่าง ซึ่งมีขนาดเล็กและเป็นรูปวงรี และมีขอบด้านบนเป็นชั้นกระดูกขากรรไกรล่างที่ขยายออกเป็นส่วนนูน นอกจากกะโหลกศีรษะแล้ว ส่วนอื่นๆ ของBulbasaurusยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดซี่โครงโค้งเล็กน้อยและมีลักษณะเป็นสองหัว บนกระดูกต้นแขน สันเดลโตเพคทอรัลแข็งแรงและแยกออกจากกันอย่างชัดเจน[ 1 ]
พัฒนาการ
กะโหลกส่วนใหญ่ที่ระบุว่าอยู่ในสกุล Bulbasaurusมี ความยาว 13–16 เซนติเมตร (5.1–6.3 นิ้ว)โดยมีกะโหลกสองชิ้น (CGP/1/2263 และ SAM-PK-K10587) ที่มีขนาดเล็กกว่า คือ10.9 เซนติเมตร (4.3 นิ้ว)และ10.4 เซนติเมตร (4.1 นิ้ว)ตามลำดับ กะโหลกขนาดใหญ่มักเป็นของตัวที่โตเต็มวัยแล้ว ในขณะที่ขนาดของ CGP/1/2263 ส่วนใหญ่เกิดจากการบีอัด แต่ SAM-PK-K10587 ดูเหมือนจะเป็นตัวที่ยังไม่โตเต็มวัยอย่างแท้จริง สังเกตได้ว่ามันแตกต่างจากตัวอย่างอื่นๆ ตรงที่มีจมูกสั้นกว่าและงอน้อยกว่า งาค่อนข้างเล็กกว่าแต่ยังคงงอกออกมาอย่างสมบูรณ์ สันจมูกพัฒนาได้น้อยกว่าและแยกออกจากกันมากขึ้นโดยกระดูกขากรรไกรบน บริเวณระหว่างดวงตาแคบกว่า บริเวณระหว่างขมับด้านหลังของกะโหลกกว้างกว่า รอยบุ๋มในบริเวณระหว่างดวงตาและระหว่างขมับค่อนข้างอ่อน ไม่มีการทับซ้อนกันของกระดูกข้างขมับโดยกระดูกหลังเบ้าตา และมีการบิดตัวน้อยที่สุดของกระดูกขมับบนแท่งกระดูกหลังเบ้าตา[ 1 ]
ความแตกต่างเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะเกิดจากการเจริญเติบโต เนื่องจากการเปลี่ยนแปลงที่คล้ายกันนี้ยังพบได้ในAulacephalodonด้วย[ 6 ] [ 10 ]อย่างไรก็ตาม Aulacephalodon (และ geikiids อื่นๆ ทั้งหมดที่ทราบลำดับการเจริญเติบโต) แตกต่างจากBulbasaurusตรงที่ระดับการทับซ้อนของกระดูกข้างขมับโดยกระดูกหลังเบ้าตาไม่เปลี่ยนแปลง แต่กระดูกข้างขมับเองกลับกว้างขึ้น ในแง่นี้Bulbasaurusยังคงรักษาสภาพของ cryptodontian บรรพบุรุษไว้ ซึ่งพบได้ใน rhachiocephalids เช่นเดียวกับOudenodon , Tropidostomaและ oudenodontids อื่นๆ[ 10 ]โดยรวมแล้วBulbasaurus ที่มีขนาดค่อนข้างเล็ก เป็นหลักฐานที่แสดงว่าลำดับการเจริญเติบโตของ geikiids ขนาดใหญ่ เช่นAulacephalodonไม่ได้พัฒนาไปพร้อมกับขนาดของพวกมัน แต่มีอยู่แล้วตั้งแต่บรรพบุรุษและได้รับการรักษาไว้เมื่อ geikiids เติบโตขึ้น[ 1 ]
การจำแนกประเภท
ในปี 2017 Bulbasaurusถูกจัดให้อยู่ในกลุ่ม Geikiidae ของไดไซโนดอนต์เนื่องจากมีสันจมูก-หน้าผากที่โดดเด่น บริเวณระหว่างเบ้าตาที่ค่อนข้างกว้าง และกระดูกสควาโมซัลที่บิดเบี้ยวบนแท่งโพสต์ออร์บิทัล การจัดกลุ่มนี้ได้รับการสนับสนุนจากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่ดำเนินการโดย Kammerer et al.ในปี 2011 [ 5 ] [ 11 ]ซึ่งพบว่าเป็นญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของAulacephalodonโดยพิจารณาจากลักษณะที่ไม่มีสันด้านหลังงา (ซึ่งได้รับอิทธิพลจากพัฒนาการ) อย่างไรก็ตาม การจัดกลุ่มนี้ค่อนข้างน่าสงสัย และการบังคับให้Bulbasaurusเป็น geikiid พื้นฐานที่อยู่นอกGeikiinae ( Aulacephalodon , GeikiaและPelanomodon ) ต้องการเพียงขั้นตอนวิวัฒนาการเพิ่มเติมอีกหนึ่งขั้นตอนเท่านั้น โดยรวมแล้ว Cryptodontia (รวมถึง Geikiidae) มีความไม่เสถียรมาก ซึ่งบ่งชี้ว่าชุดข้อมูลปัจจุบันอาจไม่สามารถประเมินความสัมพันธ์ของพวกมันได้อย่างเพียงพอ ส่วนหนึ่งจากแผนภูมิวิวัฒนาการสองแผนภูมิที่แสดงความสัมพันธ์ระหว่างคริปโตดอนเทียน แสดงไว้ด้านล่าง
Tropidostomaซึ่งเป็นสกุลที่ Bulbasaurusถูกจัดไว้แต่เดิมนั้น มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แตกต่างกันสองแบบ คือ แบบที่แข็งแรงมีจมูกสั้นและเขี้ยวใหญ่ และแบบที่บอบบางมีจมูกยาวและเขี้ยวเล็ก ซึ่งอาจแสดงถึงความแตกต่างทางเพศเช่นเดียวกับไดไซโนดอนต์อื่นๆ[ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ]อย่างไรก็ตามBulbasaurusไม่ตรงกับลักษณะทางสัณฐานวิทยาใดๆ เหล่านั้น มันแตกต่างจากสกุลTropidostomaโดยรวมในหลายๆ ด้าน (ที่กล่าวถึงข้างต้น) นอกจากนี้ แม้แต่ตัวอย่างต้นแบบของTropidostoma (ซึ่งอาจยังไม่โตเต็มที่เมื่อพิจารณาจากเขี้ยวที่ยังไม่ขึ้น) ก็มีขนาดใหญ่กว่าตัวอย่างที่โตเต็มวัยของBulbasaurusซึ่งยิ่งทำให้จำเป็นต้องแยกพวกมันออกจากกัน เช่นเดียวกับBulbasaurusและAulacephalodonนอกเหนือจากลักษณะทางสัณฐานวิทยาของส่วนนูนและช่องว่างระหว่างเบ้าตาที่แตกต่างกันBulbasaurusยังแตกต่างจากตัวอย่างที่มีปัญหา BP/1/763 (ซึ่งครั้งหนึ่งเคยถูกจัดให้อยู่ในสกุลProaulacocephalodon ของตัวเอง หรืออยู่ในสกุลAulacephalodon วัยเยาว์ [ 6 ] [ 10 ] ) และ TM 1480 (ซึ่งครั้งหนึ่งเคยถูกจัดให้อยู่ในสกุลDicynodon hartzenbergi [ 5 ] ) โดยมีงาที่ใหญ่กว่าและบริเวณระหว่างเบ้าตาที่กว้างกว่า รวมถึงลักษณะอื่นๆ ตัวอย่างเหล่านี้ยังมาจากเขตการรวมกลุ่มCistecephalusที่ อายุน้อยกว่าอีกด้วย [ 1 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
แม้ว่า เขตการรวมกลุ่ม Tropidostomaซึ่ง เป็นแหล่งกำเนิด ของ Bulbasaurusจะตั้งชื่อตามTropidostoma ซึ่ง เป็นโอวเดโนดอนทิด แต่Tropidostomaก็เป็นเพียงไดไซโนดอนต์ที่พบมากเป็นอันดับสามในเขตการรวมกลุ่มนี้ ไดไซโนดอนต์ที่พบมากที่สุดคือDiictodon ขนาดเล็ก ซึ่งมีตัวอย่างมากกว่า 2,000 ตัวอย่างที่รู้จักจากเขต การรวมกลุ่ม Tropidostoma เพียงแห่งเดียว นอกจากนี้ Pristerodonยังพบได้บ่อยกว่าTropidostomaไดไซโนดอนต์อื่นๆ ที่พบได้แก่Cistecephalus , Dicynodontoides , Emydops , Endothiodon , Oudenodon , PalemydopsและRhachiocephalus [ 14 ]สิ่งที่น่าสังเกตใน เขตการรวมกลุ่ม Tropidostomaคือการขาดไดไซโนดอนต์ในกลุ่ม geikiid และdicynodontoid ( Dicynodontoidesเป็นไดไซโนดอนต์ ชนิดหนึ่ง ) ซึ่งเป็นเรื่องผิดปกติ เนื่องจากพวกมันต้องแยกตัวออกจากสายพันธุ์บรรพบุรุษไปแล้วในช่วงเวลานี้Bulbasaurusบังเอิญเติมเต็มช่องว่างดังกล่าว[ 1 ]
Tropidostoma AZ ยังบันทึกการกระจายตัวอย่างค่อยเป็นค่อยไปของเทโรเซฟาเลียนและกอร์โกนอปเซียน [ 1 ] เทโรเซฟาเลียนที่พบได้แก่Hofmeyria , Ictidosuchoides (พบมากที่สุด), Ictidosuchops , IctidosuchusและLycideops ; กอร์โกนอปซิดที่พบได้แก่Aelurognathus , Aelurosaurus , Aloposaurus , Cyonosaurus , Gorgonops (พบมากที่สุด), LycaenopsและScymnognathus [ 14 ]ภายในKaroo Supergroupไซโนดอนต์ก็ปรากฏขึ้นครั้งแรกภายในTropidostoma AZ เช่นกัน[ 1 ]ซึ่งรวมถึงAbdalodon ( เดิมจัดอยู่ในProcynosuchus ) [ 15 ]และCharassognathus [ 16 ]สมาชิกที่หายากกว่าของ กลุ่ม Tropidostoma AZ ได้แก่burnetiamorphs Lobalopex [ 17 ]และLophorhinus ; [ 18 ] parareptiles PareiasaurusและSaurorictus ; archosauromorph Younginia ; และtemnospondyl Rhinesuchus . [ 14 ]
Bulbasaurusน่าจะถูกฝังอยู่บนที่ราบน้ำท่วมถึงที่ล้อมรอบแม่น้ำที่คดเคี้ยวซึ่งมีความกว้าง ถึง 350 เมตร (1,150 ฟุต) และมี สันดอนริมฝั่งแม่น้ำที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางถึง3 กิโลเมตร (1.9 ไมล์) [ 1 ] [ 19 ]แม่น้ำสายนี้ไหลจากภูเขาทางใต้ไปทางตะวันออกเฉียงเหนือสู่ที่ราบตะกอนน้ำพาที่ มีความกว้าง ประมาณ500 กิโลเมตร (310 ไมล์)ปริมาณน้ำในแม่น้ำขึ้นอยู่กับฤดูกาล แต่คาดว่าน่าจะมีน้ำไหลตลอดทั้งปี ประมาณทุกๆ 30,000 ปี ตลิ่งแม่น้ำจะถูกน้ำท่วม ทำให้เกิด ตะกอน ล้นตลิ่งและบ่อน้ำขนาดเล็กที่แยกจากกันหลายแห่ง[ 14 ]