เซราโทซอร์ ช่วงเวลา: ซิเนมูเรียน - มาสทริชเชียน
ไดโนเสาร์กลุ่มเซราโทซอรัส 6 ชนิด (จากซ้ายบนไปขวาล่าง): รูโกปส์ , เอลาฟรอ ซอรัส , มาจุงกาซอรัส , คาร์โนทอรัส , เซราโทซอรัส , เบอร์ธาซอรัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	เทโรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	นีโอเทอโรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	อเวรอสตรา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† เซราโตซอเรียมาร์ช , 1884
ชนิดต้นแบบ
† เซราโตซอรัส นาซิคอร์นิส มาร์ช, 1884
กลุ่มย่อย
† เบอร์เบโรซอรัส † ผู้รับเลี้ยงบุตรบุญธรรม † ซอลทริโอเวเนเตอร์ † Neoceratosauria Novas, 1991 † Ceratosauridae Marsh, 1884 † เซราโตซอรัส † เจนโยเดคเตส † Berthasauridae Hendrickx และคณะ , 2024 † อะโฟรมิมัส ? † เบอร์ธาซอร่า † อาเบลิซาอูไรเดียโบนาปาร์ตและโนวาส, 1985 † เบตาซูคัส † ดาฮาโลเคลี † อีโออาเบลิซอรัส † ลิกาบูเอโน † อะเบลิซอรี † โนอาซอริเด ไดโนเสาร์กลุ่มเซราโทซอเรียนที่เป็นไปได้ † ออสโทรไครัส † บาฮา เรียซอรัส ( Bahariasaurus ?) † ดันดาโคซอรัส † เดลตาโดรเมียส † กัวลิโช † ออสตาฟริกาซอรัส † แพนโดราเวเนเตอร์ † ซาร์โคซอรัส † สปิโนสโทรเฟียส

เซราโทซอรัสเป็นสมาชิกของกลุ่มเซราโทซอเรียซึ่งเป็นกลุ่มไดโนเสาร์ที่นิยามว่าเป็นเทโรพอด ทั้งหมด ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันกับเซราโทซอรัส ในยุคหลังๆ มากกว่า กับนก เซราโทซอรัสที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือ ซัลทริโอเวเนเตอร์ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงช่วงต้นยุคจูราสสิก ประมาณ 199 ล้านปีก่อน เซราโทซอเรียประกอบด้วยกลุ่มหลัก 3 กลุ่ม ได้แก่ เซราโทซอริ เด โนอาซอริ เดและอะเบลิซอริเดซึ่งพบเป็นหลัก (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) ในซีกโลกใต้เดิมที เซราโทซอเรียรวมถึงไดโนเสาร์ข้างต้น บวกกับโคเอโลฟิ ซอยเดีย และไดโลโฟซอ ริเดในยุคไตรแอสสิกตอนปลายถึงจูราสสิกตอนต้น ซึ่งบ่งชี้ว่าเซราโทซอรัสแยกตัวออกจากเทโรพอดอื่นๆ ในยุคก่อนหน้านั้นมาก อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดส่วนใหญ่แสดงให้เห็นว่าโคเอโลฟิซอยเดียและไดโลโฟซอริเดไม่ได้ก่อตัวเป็นกลุ่มตามธรรมชาติกับเซราโทซอรัสอื่นๆ และถูกแยกออกจากกลุ่มนี้^{[ 1 ]}

Ceratosauria ได้รับชื่อมาจากชนิดต้นแบบCeratosaurus nasicornisซึ่งบรรยายโดยOC Marsh ในปี 1884 Ceratosaurus nasicornisเป็นสัตว์นักล่าขนาดปานกลางจากยุคจูราสสิกตอนปลายและเป็นเซราโทซอร์ตัวแรกที่ถูกค้นพบ โดยทั่วไปแล้วเซราโทซอร์มีขนาดปานกลางถึงใหญ่ โดยมีข้อยกเว้นบางประการ เช่นCarnotaurus ที่มีขนาดใหญ่กว่า และ Noasaurs ที่มีขนาดเล็กกว่ามาก ลักษณะเด่นที่สำคัญของ Ceratosauria ได้แก่ กะโหลกศีรษะที่แข็งแรง มีลวดลายหรือความสูงเพิ่มขึ้น และแขนที่สั้นลง^{[ 2 ]} ลักษณะทั้งสองนี้มักจะเด่นชัดในสมาชิกกลุ่มรุ่นหลัง เช่นAbelisaursในขณะที่สายพันธุ์พื้นฐานกว่า เช่นC. nasicornisดูคล้ายกับเทโรพอด พื้นฐานอื่นๆ มากกว่า ลักษณะที่กระจัดกระจายอย่างมากของบันทึกฟอสซิลเซราโทซอร์หมายความว่าลักษณะ ความสัมพันธ์ และประวัติศาสตร์ช่วงต้นของ Ceratosauria ยังคงเป็นปริศนาและมีการถกเถียงกันอย่างมาก

ภาพประกอบโครงกระดูกของเซราโทซอรัสโดย โอซี มาร์ช

ภาพจำลองช่วงชีวิตในวัยเยาว์ของเซราโทซอรัส

Ceratosauria ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยOC MarshในAmerican Journal of Scienceในปี 1884 โดยเขียนเกี่ยวกับC. nasicornis ที่เพิ่งค้นพบใหม่ เขาได้สังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันระหว่างกระดูกฝ่าเท้าที่เชื่อมติดกันอย่างแน่นหนาของC. nasicornisและของArchaeopteryxเนื่องจากC. nasicornisเป็นไดโนเสาร์เพียงชนิดเดียวที่ถูกค้นพบในขณะนั้นที่มีลักษณะนี้ Marsh จึงสรุปว่า Ceratosauria ต้องอยู่ใกล้กับArchaeopteryxและกลุ่มที่เกี่ยวข้อง^{[ 3 ]} Marsh ยังตั้งชื่อวงศ์Ceratosauridaeในปี 1884 เพื่อบรรจุC. nasicornisตั้งแต่นั้นมา มีไดโนเสาร์สายพันธุ์อื่น ๆ อีกจำนวนมากที่ถูกจัดอยู่ในวงศ์นี้ โดยส่วนใหญ่มาจากสกุลCeratosaurus

แนวคิดเรื่อง Ceratosauria จะถูกโต้แย้งโดยคู่แข่งของ Marsh คือEdward Drinker Cope Cope โต้แย้งว่าอนุกรมวิธานนี้ไม่ถูกต้อง^{[ 4 ]}แนวคิดเรื่อง Ceratosauria จะได้รับการสนับสนุนอีกครั้งในอีกกว่าสามสิบปีต่อมา เมื่อ Gilmore โต้แย้งสนับสนุนในปี 1920 แม้ว่า Gilmore จะสนับสนุน แต่ก็มีการเพิ่มสายพันธุ์เข้าไปในกลุ่มนี้น้อยมากหลังสงครามโลกครั้งที่ 1 และไม่มีการให้ความสำคัญกับกลุ่มนี้มากนัก อันที่จริง ปฏิสัมพันธ์ที่พบบ่อยที่สุดของชุมชนวิทยาศาสตร์กับ Ceratosauria ตลอดช่วงศตวรรษที่ 20 คือการโต้แย้งเกี่ยวกับการมีอยู่ของมัน ซึ่งดำเนินการโดยRomer , Lapparent , Lavocat , ColbertและCharigเป็นต้น

โชคชะตาของ Ceratosauria เปลี่ยนไปในปี 1986 เมื่อJacques Gauthierพยายามชี้แจงวิวัฒนาการของนก โดยจัดกลุ่มเทโรพอดส่วนใหญ่ไว้ใน Ceratosauria หรือTetanuraeใน Ceratosauria เขาได้จัด ceratosaurs และcoelophysoids ไว้ ด้วย กัน ^{[ 5 ]} บทความของ Gauthier ทำให้การใช้ Ceratosauria กลับมาเป็นที่นิยมอีกครั้ง และในช่วงต้นทศวรรษ 1990 Abelisauridaeก็ถูกรวมไว้ภายใต้ Ceratosauria ด้วยเช่นกัน แบบจำลองสามกลุ่มของ ceratosaurs, coelophysoids และ abelisaurids จะไม่มีใครโต้แย้งจนกระทั่งต้นทศวรรษ 2000 เริ่มตั้งแต่ช่วงเปลี่ยนศตวรรษ นักบรรพชีวินวิทยาจำนวนมากเริ่มแยก coelophysoids ออกจาก Ceratosauria ปัจจุบันมุมมองนี้ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางเนื่องจากมีความคล้ายคลึงกันหลายประการระหว่าง Ceratosauria และ Tetanurae ซึ่งไม่พบใน coelophysoids

นักบรรพชีวินวิทยาหลายคนสันนิษฐานว่า Ceratosauria แยกตัวออกจากเทโรพอดอื่นๆ ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิกหรือต้นยุคจูราสสิก แม้จะเป็นเช่นนั้น ก็ไม่มีการค้นพบเซราโตซอรัสก่อนยุคจูราสสิกตอนต้น และแม้แต่ในยุคจูราสสิกตอนกลาง ก็ยังพบสายพันธุ์น้อยมาก นักวิทยาศาสตร์หลายคน เช่น Carrano และ Sampson สันนิษฐานว่าการขาดแคลนตัวอย่างเกิดจากบันทึกฟอสซิลที่ไม่ดี มากกว่าที่จะเป็นการบ่งชี้ว่าเซราโตซอรัสมีจำนวนมากในเวลานั้น ช่องว่างของตัวอย่างขนาดใหญ่ที่คล้ายกันนี้พบได้ในยุคครีเทเชียสตอนต้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับAbelisauridaeการค้นพบใหม่ๆ ส่งผลให้ผลลัพธ์ทางวิวัฒนาการที่แตกต่างกันเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างElaphrosaurusและโนอาซอริเด ใน ยุคครีเทเชีย ส ความสัมพันธ์ที่แม่นยำระหว่างCeratosaurusและAbelisauridaeก็ยังไม่ได้รับการแก้ไขอย่างชัดเจน^{[ 6 ] [ 7 ] [ 2 ]}

ปัจจุบัน นักบรรพชีวินวิทยาส่วนใหญ่เห็นพ้องกันว่า Ceratosauria ประกอบด้วยกลุ่มย่อยที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้นเล็กน้อย คือNeoceratosauriaซึ่งประกอบด้วยกลุ่มCeratosauridaeและAbelisauroideaโดยมีความแตกต่างกันบ้างในเรื่องที่ว่า taxa ใดถูกจัดไว้ใน polytomy ฐาน^{[ 2 ] [ 8 ]} Abelisauroidea ยังแบ่งออกเป็นAbelisauridaeและNoasauridaeโดย Abelisauridae รวมถึงCarnotaurinae ด้วย เมื่อเร็วๆ นี้ Rauhut และ Carrano ได้จัด Elaphrosaurinae ไว้ใน Noasauridae ในขณะเดียวกันก็ย้าย noasaurs ก่อนหน้านี้ไปไว้ใน Noasaurinae ^{[ 8 ]}ใน Noasauridae ใหม่ของพวกเขา พวกเขาได้รวมDeltadromeusและLimusaurus เข้าไป ด้วย อย่างเป็นเอกลักษณ์

เป็นการยากที่จะแยกแยะลักษณะร่วม ที่อาจมีร่วมกัน ของวงศ์ Ceratosauridae ออกจากลักษณะเฉพาะตัวของCeratosaurusเนื่องจากซากดึกดำบรรพ์ของGenyodectes ที่เกี่ยวข้องนั้น แตกหักมาก ตัวอย่างเช่นCeratosaurusแตกต่างจากเซราโตซอ เรียนอื่นๆ ตรงที่ มีเขาเด่นชัดบนจมูก แต่ Genyodectes นั้นไม่พบกะโหลก ที่สมบูรณ์ จึงไม่ทราบว่ามันมีเขาหรือไม่ ดังนั้นจึงไม่สามารถสรุปได้ว่าเขาเป็นลักษณะร่วมที่พัฒนาขึ้นมาของกลุ่ม อย่างไรก็ตาม เนื่องจากความคล้ายคลึงกันระหว่างฟันของทั้งสองสกุล จึงได้มีการระบุลักษณะร่วมที่พบในฟัน ลักษณะร่วมที่มีอยู่ ได้แก่ การทับซ้อนกันของเบ้าฟันพรีแม็กซิลลารีที่สองและสามเมื่อมองจากด้านเพดานปาก ฟันซี่ใหญ่ที่สุดในวัยรุ่น/โตเต็มวัยสูงกว่าหกเซนติเมตร และฟันซี่กลางรูปสี่เหลี่ยมจัตุรัสที่สองในสามของฟันซี่ข้าง^{[ 9 ]} ปัจจุบัน สปีชีส์เซราโตซอริเดที่ได้รับการยอมรับโดยทั่วไปนอกเหนือจากสกุลCeratosaurusคือGenyodectesจากยุคครีเทเชียสหรือปาตาโกเนีย แท็กซาEoabelisaurusและOstafrikasaurusก็อาจเป็นเซราโตซอรัสเช่นกัน แต่ยังไม่ทราบว่าพวกมันอยู่ในวงศ์ Ceratosauridae หรือไม่^{[ 10 ]} Delcourt (2018) นิยามวงศ์ Ceratosauridae ว่าเป็น "กลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดซึ่งมีCeratosaurus nasicornisแต่ไม่รวมCarnotaurus sastrei " ^{[ 11 ]}

Abelisauroidea เป็นวงศ์ใหญ่ของไดโนเสาร์กลุ่มเซรา โทซอเรียนที่มีความหลากหลาย และเป็นกลุ่มพี่น้องกับวงศ์ Ceratosauridae โดยทั่วไปถือว่าเป็นกลุ่มไดโนเสาร์ยุคครีเทเชียส แม้ว่า ซากดึกดำบรรพ์ของ อะเบลิซอริเดียที่ เก่าแก่ที่สุด จะพบในยุคจูราสสิกตอนกลางของอาร์เจนตินา (จัดเป็นสปีชีส์Eoabelisaurus mefi ) และอาจ พบ ในมาดากัสการ์ด้วย (ซากดึกดำบรรพ์ที่แตกหักของสปีชีส์ที่ยังไม่มีชื่อ) นอกจากนี้ยังพบซากดึกดำบรรพ์ที่อาจเป็น อะ เบลิซอริ เดีย ( กระดูกหน้าแข้ง ซ้าย กระดูกต้น ขาขวาและกระดูกหน้าแข้งขวาที่แยกออกมา) ใน ชั้นหิน Tendaguru ยุคจูราสสิกตอนปลาย ในแทนซาเนียด้วย

อะเบลิซอรอยด์เฟื่องฟูในซีกโลกใต้ในช่วง ยุค ครีเทเชียสแต่ต้นกำเนิดของพวกมันสามารถสืบย้อนไปได้อย่างน้อยถึงยุคจูราสสิกตอนกลางเมื่อพวกมันมีการกระจายตัวไปทั่วโลกมากขึ้น (ซากอะเบลิซอรอยด์ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักมาจาก แหล่งสะสม ในออสเตรเลียและอเมริกาใต้ซึ่งมีอายุประมาณ 170 ล้านปีก่อน) ^{[ 12 ]}ในช่วงยุคครีเทเชียส อะเบลิซอรอยด์ดูเหมือนจะสูญพันธุ์ไปจากเอเชียและอเมริกาเหนือ อาจเนื่องมาจากการแข่งขันจากไทแรนโนซอรอยด์อย่างไรก็ตาม อะเบลิซอรอยด์ขั้นสูงของวงศ์อะเบลิซอริเดยังคงมีอยู่ในทวีปทางใต้จนกระทั่งเกิดเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน เมื่อ 66ล้านปีก่อน^{[ 13 ]}

จากการประเมินตำแหน่งทางวิวัฒนาการของEoabelisaurusการวิเคราะห์พบว่ามันเป็นสมาชิกพื้นฐานที่สุดของAbelisauridaeลักษณะร่วมของ Abelisaurid ได้แก่ โพรงน้ำตาด้านหน้าเบ้าตาที่ถูกปิดด้านข้าง โพรงกระดูกสันหลังส่วนคอที่กว้าง กระดูกสันหลังส่วนหางด้านหน้าที่สั้นในแนวหน้าหลัง การไม่มีร่องท้องในกระดูกหางด้านหน้า การมีแผ่นกระดูกกลางลำตัวที่เจริญไม่เต็มที่ในกระดูกหางส่วนกลางด้านหน้า กล้ามเนื้อปลายนิ้วที่ลดลง และการมีรอยบุ๋มงอในเล็บเท้าตำแหน่งทางวิวัฒนาการทางเลือกของEoabelisaurusนั้นไม่เหมาะสมอย่างมาก ยกเว้นตำแหน่งที่อยู่พื้นฐานกว่าเล็กน้อย^{[ 14 ]} Noasaurids มีแขนยาวกว่าญาติของพวกมันคือ Abelisaurids ซึ่งมีแขนเล็กและลดลง แม้ว่าแขนของโนอาซอริเดจะไม่ใหญ่หรือมีความเชี่ยวชาญเท่ากับแขนของเทอโรพอดที่มีลักษณะคล้ายนกขั้น สูง แต่แขน ของโนอาซอริเดก็ยังสามารถเคลื่อนไหวและใช้งานได้ อาจใช้ในการล่าเหยื่อในสกุลที่มีกรงเล็บขนาดใหญ่ เช่น โนอาซอรัส บางสกุล เช่นลิมูซอรัสมีแขนและมือที่ลดขนาดลงบ้าง แต่ก็ไม่มากเท่ากับที่อะเบลิซอริ เด มี โนอา ซอริเดยังว่องไวและมีโครงสร้างที่เบา โดยเท้าแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวสำหรับการวิ่ง เช่น กระดูกเท้าส่วนกลางที่ยาว โนอาซอริเดมีขนาดแตกต่างกันไป ตั้งแต่เวโลซิซอรัส ขนาดเล็กที่มีความยาว ต่ำกว่า5 ฟุต (1.5 เมตร)ไปจนถึงสกุลที่ใหญ่กว่ามาก เช่นเอลาโฟรซอรัสและเดลตาโดรเมอุส ซึ่งมี ความยาวมากกว่า20 ฟุต (6.1 เมตร) ^{[ 15 ]}

เซราโตซอร์ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักในปัจจุบันคือSaltriovenator zanellaiซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคSinemurian ตอนต้น 199-197 ล้านปี^{[ 16 ]}ต้นกำเนิดของ Ceratosauria อาจอยู่ในแพนเจียตอนเหนือ ซึ่งพบรอยเท้าของSaltriovenatorญาติใกล้ชิดอย่างBerberosaurusและCarmelopodus

แผนผังวงศ์ตระกูลต่อไปนี้แสดงให้เห็นถึงการสังเคราะห์ความสัมพันธ์ของ กลุ่ม เทโรพอด หลัก โดยอิงจากการศึกษาต่างๆ ที่ดำเนินการในช่วงทศวรรษ 2010 และแสดงให้เห็นถึงตำแหน่งของ Ceratosauria ภายในกลุ่มเทโรพอด^{[ 17 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้แสดงความสัมพันธ์ภายในกลุ่ม Ceratosauria ตามการวิเคราะห์ของ Diego Pol และ Oliver WM Rauhut, 2012 ^{[ 2 ]}

เซราโตซอเรีย	เบอร์เบโรซอรัส เดลตาโดรเมียส สปิโนสโทรเฟียส ลิมูซอรัส เอลาฟรอซอรัส นีโอเซราโตซอเรีย เซราโตซอริเด เซราโตซอรัส เจนโยเดคเตส อาเบลิซอโรเดีย โนอาซอริเด ลาเอวิซูคัส มาเซียกาซอรัส โนอาซอรัส เวโลซิซอรัส อาเบลิซอริเด อีโออาเบลิซอรัส รูกอปส์ อาเบลิซอรัส คาร์โนทอรีนาอี มาจุงกาซอรัส อินโดซอรัส ราชาซอรัส บราคีรอสตรา อิโลคีเลเซีย เอคริซินาโตซอรัส สกอร์ปิโอเวเนเตอร์ คาร์โนทอรีนี คาร์โนทอรัส ออคาซอรัส

ข้อสรุปที่แตกต่างออกไปได้มาจากการศึกษาพัฒนาการของ Limusaurus ในปี 2017 ซึ่งแตกต่างจากการวิเคราะห์อื่นๆ โดย Noasauridaeถูกจัดวางไว้ในตำแหน่งพื้นฐานมากกว่าCeratosaurusโดยที่ Ceratosaurus อยู่ในAbelisauridaeตามคำจำกัดความ^{[ 18 ]}ต่อมาได้มีการขยายความในบทความเกี่ยวกับการศึกษาบรรพชีวินวิทยาของเซราโตซอร์ในปี 2018 ซึ่งตั้งชื่อกลุ่มใหม่ว่า Etrigansauria ซึ่งประกอบด้วยวงศ์ Abelisauridae และ Ceratosauridae ^{[ 7 ]}แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้เป็นแผนภูมิวิวัฒนาการที่เป็นเอกฉันท์ของแผนภูมิวิวัฒนาการล่าสุดที่แสดงในบทความ

เซราโตซอโรอิเดีย

โนอาซอริเด สปิโนสโทรเฟียส เอลาโฟรซอรีนา เอลาฟรอซอรัส ลิมูซอรัส โนอาซอรีนาเอ เดลตาโดรเมียส ลาเอวิซูคัส โนอาซอรัส เวโลซิซอรัส มาเซียกาซอรัส เบอร์เบโรซอรัส เอทริแกนซอเรีย เซราโตซอริเด อีโออาเบลิซอรัส เจนโยเดคเตส เซราโตซอรัส เชนานิซอรัส อาเบลิซอริเด รูกอปส์ อาเบลิซอรัส อิโลคีเลเซีย คาร์โนทอรีนาอี มาจุงกาซอรีนาเอ อาร์โคเวเนเตอร์ อินโดซอรัส มาจุงกาซอรัส ราชาซอรัส ดาฮาโลเคลี่ ราฮิโอลิซอรัส บราคีรอสตรา เอคริซินาโตซอรัส สกอร์ปิโอเวเนเตอร์ ฟูริเลอุซอเรีย ไวอาเวเนเตอร์ ไพคโนเนโมซอรัส ควิลเมซอรัส คาร์โนทอรัส ออคาซอรัส

• กอนด์วานา
• ลำดับเหตุการณ์ของการวิจัยเกี่ยวกับเซราโทซอร์