เชลิดา ช่วงเวลา:
อเมซอน มาตา มาตา ( Chelus fimbriatus )
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
คำสั่ง:	เทสทูดีนส์
ลำดับย่อย:	เพลอโรไดรา
ตระกูล:	Chelidae Gray , 1831 [ 1 ]
ยีน
ประมาณ 20., ดูในเนื้อหา

Chelidaeเป็นหนึ่งในสามวงศ์เต่าที่ยังมีชีวิตอยู่ของอันดับย่อยPleurodiraและมักเรียกว่าเต่าคอข้างออสโทร-อเมริกาใต้^{[ 2 ]}วงศ์นี้กระจายอยู่ในออสเตรเลียนิวกินีอินโดนีเซียตะวันออกและทั่วทั้งอเมริกาใต้ ส่วน ใหญ่ เป็นวงศ์เต่าขนาดใหญ่ที่มีประวัติฟอสซิลที่สำคัญย้อนกลับไปถึงยุคครีเทเชียส วงศ์นี้มีต้นกำเนิดมาจากทวีป Gondwana โดยสมบูรณ์ โดยไม่มีสมาชิกใดพบอยู่นอกทวีป Gondwana ทั้งในปัจจุบันหรือในรูปของฟอสซิล^{[ 3 ]}

เช่นเดียวกับเต่าวงศ์ Pleurodiridae ทุกชนิด เต่าในวงศ์ Chelidae จะหดคอเข้าไปในกระดองด้านข้าง ซึ่งแตกต่างจาก เต่าในวงศ์ Cryptodiridaeที่พับคอในแนวตั้ง พวกมันเป็นสัตว์น้ำที่อาศัยอยู่ในน้ำเป็นอย่างดี มีเท้าเป็นพังผืดและสามารถอยู่ใต้น้ำได้เป็นเวลานาน เต่าคอยาว (สกุลChelus , ChelodinaและHydromedusa ) ส่วนใหญ่เป็นนักล่าหรือนักหา อาหารแบบจู่โจมและ อ้าปากกินปลาและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ส่วนเต่าคอสั้นส่วนใหญ่กินพืชหรือหอยเป็นอาหารแต่ก็ปรับตัวได้เช่นกัน โดยมีหลายชนิดที่เชี่ยวชาญด้านการกินผลไม้

ลักษณะที่อาศัยอยู่ในน้ำอย่างมากของกลุ่มนี้มีลักษณะเด่นคือการหายใจทางช่องทวารหนักในบางชนิดของสกุลElseyaและRheodytes ^{[ 4 ]}อย่างไรก็ตาม บางชนิด เช่น เต่าคอยาวตะวันออกของออสเตรเลีย ( Chelodina longicollis ) ใช้เวลาอยู่บนบกเป็นเวลานานและถือว่าเป็นสัตว์บกอย่าง มาก

เต่าขนาดเล็กในวงศ์นี้ ได้แก่ เต่าแม่น้ำแมคลี ( Emydura macquarii ) ที่มีความ ^ยาวประมาณ16 ซม. (6.3 นิ้ว) [ ^{5 ]}เต่าคอบิด ( Platemys platycephala ) ที่มีความยาว18 ซม. (7.1 นิ้ว)และเต่าบึงตะวันตก ( Pseudemydura umbrina ) ที่มีความยาว15 ซม. (5.9 นิ้ว)ในขณะที่เต่าสายพันธุ์ขนาดใหญ่ เช่นเต่ามาตามาตา ( Chelus fimbriata ) และเต่ากัดคอขาว ( Elseya albagula ) มีความยาวกระดอง เกิน 45 ซม. (18 นิ้ว) ^{[ 6 ]}        

เต่าสกุล Chelid มีการกำหนดเพศทางพันธุกรรมแบบ XX/XY ^ซึ่งแตกต่างจากเต่าชนิดอื่นๆ ส่วนใหญ่ที่มีการกำหนดเพศโดยขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ [ ^{7 ]}

สัณฐานวิทยาของเปลือกหอย

เกล็ดและโครงสร้างกระดูกของกระดอง (ด้านบน) และกระดองท้อง (ด้านล่าง) ของเต่าวงศ์ Chelid

เต่า Chelid มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาของกระดองที่เป็นเอกลักษณ์ กระดองมักจะมีการเปิดเผยพื้นผิวของกระดูกประสาท น้อยลง หรืออาจไม่มีเลย^{[ 8 ]}ทั้งนี้เนื่องจากความต้องการ กล้ามเนื้อ longissimus dorsi ที่ขยายใหญ่ขึ้น ในเต่าคอข้าง มีน้อยลง ^{[ 9 ]}

แผ่นกระดูก คอ (cervical scute)มักมีอยู่ แม้ว่าจะไม่มีในบางชนิดของElseyaและMyuchelysก็ตาม นอกจากนี้ กระดองยังมีกระดูกซี่โครง (costals) สี่ชิ้น กระดูกสัน (vertebrals) ห้าชิ้น และกระดูกขอบ (marginals) สิบสองชิ้น (ต่อข้าง) ภายใน กระดองประกอบด้วยกระดูกข้างลำตัว (pleurals) แปดชิ้น (ต่อข้าง) กระดูกรอบนอก (peripherals) สิบเอ็ดชิ้น (ต่อข้าง) กระดูกท้ายทอย ( nuchal)ที่ด้านหน้า และกระดูกเหนือหาง (suprapygal) และกระดูกหาง (pygal)ที่ด้านหลังของกระดอง ดังที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ กระดูกสัน (neurals) แม้ว่าจะมีอยู่เสมอ มักจะอยู่เป็นองค์ประกอบใต้พื้นผิวเหนือกระดูกสันหลัง^{[ 8 ]}

ภายในกระดองมักมีการเสริมแรง อย่างมาก บางครั้งสิ่งนี้ถูกมองว่าเป็นกลไกการป้องกัน เป็นการเสริมความแข็งแรงของเปลือกต่อแรงกัด อย่างไรก็ตาม Thomson (2003) ได้แสดงให้เห็นว่ามันเกี่ยวข้องกับวิธีการกินอาหารและการป้องกันการบิด ตัวภายใน ของเปลือก^{[ 9 ]}

กระดองท้องของเต่าวงศ์ Chelids ไม่มีบานพับเหมือนที่พบใน เต่า Cryptodire บางชนิด รูปแบบของเกล็ดกระดองเป็นลักษณะเฉพาะของ เต่า วงศ์ Pleurodiraและสามารถใช้ระบุกระดองที่อยู่ในวงศ์ย่อยนี้ได้ทันที เต่า Cryptodire ทุกชนิดมีเกล็ดกระดองท้อง 12 เกล็ด ในขณะที่เต่า Pleurodira มี 13 เกล็ด เกล็ดกระดองพิเศษเรียกว่า intergular เกล็ดกระดองที่เหลือและโครงสร้างกระดูกใต้เกล็ดนั้นเหมือนกับเต่าทุกชนิด ได้แก่ gular, humeral, pectoral, abdominal และ anal เป็นคู่ๆ องค์ประกอบของกระดูกประกอบด้วย entoplastron หนึ่งชิ้น รวมทั้ง epiplastra, entoplastra, hyoplastra, hypoplastra และ xiphiplastra เป็นคู่ๆ (Pritchard & Trebbau, 1984) ^{[ 10 ]}ไม่มี mesoplastra ซึ่งทำให้พวกมันแตกต่าง^จาก Pelomedusidae [ ^{9 ]}

คู่มือจำแนกชนิด Chelidae ในภูมิภาคออสเตรเลียและนิวซีแลนด์

1.ขาหน้าแต่ละข้างมีกรงเล็บห้าอัน; แผ่นกระดูกใต้คางแยกจากกันด้วยแผ่นกระดูกระหว่างคาง; แผ่นกระดูกระหว่างคางสัมผัสกว้างกับขอบด้านหน้าของกระดอง 2. ขาหน้าแต่ละข้างมีกรงเล็บสี่อัน; แผ่นกระดูกใต้คางสัมผัสกัน; แผ่นกระดูกระหว่างคางไม่ได้สัมผัสกว้างกับขอบด้านหน้าของกระดอง Chelodina 2.แผ่นกระดูกระหว่างช่องอกไม่สัมผัสกับแผ่นกระดูกอก 3. แผ่นกระดูกระหว่างช่องอกสัมผัสและแยกแผ่นกระดูกอกออกจากกันบางส่วน ซูเดไมดูรา 3.รอยประสานระหว่างเกล็ดซี่โครงที่สองและที่สามสัมผัสกับเกล็ดขอบที่เจ็ด; รอยประสานระหว่างเกล็ดซี่โครงที่สามและที่สี่สัมผัสกับเกล็ดขอบที่เก้า 4. รอยประสานระหว่างเกล็ดซี่โครงที่สองและที่สามสัมผัสกับเกล็ดขอบที่หก; รอยประสานระหว่างเกล็ดซี่โครงที่สามและที่สี่สัมผัสกับเกล็ดขอบที่แปด Rheodytes 4.ผิวหนังบริเวณขมับปกคลุมด้วยเกล็ดหรือตุ่มนูนต่ำที่เรียงตัวเป็นระเบียบชัดเจน; ผิวด้านหลังของศีรษะมีแผ่นเกราะศีรษะที่เด่นชัด ซึ่งอาจสมบูรณ์หรือแตกหัก; มีหรือไม่มีแผ่นเกราะคอ 5. ผิวหนังบริเวณขมับเรียบ บางครั้งแตกเป็นเกล็ดเรียงตัวเป็นระเบียบที่มีความนูนต่ำ; ผิวด้านหลังของศีรษะไม่มีแผ่นเกราะศีรษะที่เด่นชัด; มีแผ่นเกราะคอ (ยกเว้นในรูปแบบที่หายาก) เอมีดูรา 5.ความยาวหางก่อนถึงช่องทวารมากกว่าความยาวหางหลังถึงช่องทวารเฉพาะในตัวผู้ที่โตเต็มวัยเท่านั้น หางมีลักษณะกลมเมื่อมองจากด้านข้าง ช่องทวารมีลักษณะกลม หางสั้นกว่าครึ่งหนึ่งของความยาวกระดองเสมอ 6. หางมีลักษณะเด่นและขนาดใหญ่ ความยาวก่อนถึงช่องทวารมากกว่าความยาวหลังถึงช่องทวารในทุกช่วงอายุของทั้งสองเพศ หางแบนด้านข้าง ช่องทวารเป็นรอยผ่าตามยาว หางยาวได้ถึง 53% ของความยาวกระดองในตัวผู้ที่โตเต็มวัย (Elusor) 6.สันเหงือกเด่นชัดบนพื้นผิวบดเคี้ยวของปาก; ไม่มีเกล็ดคอ (ยกเว้นในรูปแบบที่หายาก); ไม่มีส่วนยื่นเด่นชัดของเกราะหัวที่ยื่นลงมาจากสันกระดูกข้างขมับไปยังแก้วหู Elseya – ไม่มีสันเหงือก; ไม่มีเกล็ดคอในสายพันธุ์ออสเตรเลีย (ยกเว้นในรูปแบบที่หายาก) มีในสายพันธุ์ปาปัวนิวกินี (ยกเว้นในรูปแบบที่หายาก); ส่วนยื่นด้านหลังของเกราะหัวยื่นออกไปด้านข้างลงมาจากสันกระดูกข้างขมับไปยังแก้วหู Myuchelys

มีการเสนอทฤษฎีเกี่ยวกับความสัมพันธ์ภายในวงศ์ Chelid ขนาดใหญ่หลายทฤษฎี โดยใช้ลักษณะที่สืบทอด ร่วมกัน ความพยายามในช่วงแรกในทศวรรษ 1970 ได้ใช้หลักความประหยัด อย่างเคร่งครัด เพื่อกำหนดสกุลคอยาวทั้งสามสกุล ( Chelodina , ChelusและHydromedusa ) ว่าเป็นญาติใกล้ชิดกัน^{[ 11 ]}ทฤษฎีนี้ได้รับการยอมรับมาระยะหนึ่ง แต่ก็ถูกตรวจสอบอีกครั้ง^{[ 12 ]}เนื่องจากความแตกต่างที่สำคัญระหว่างสกุลต่างๆ แสดงให้เห็นว่าพวกมันดูเหมือนจะวิวัฒนาการแยกจากกัน โดยอาศัยข้อเท็จจริงที่ว่าถึงแม้พวกมันจะมีคอยาว แต่การใช้คอและโครงสร้างของพวกมันนั้นแตกต่างกัน^{[ 13 ]}

มีการพัฒนาชุดข้อมูลเพิ่มเติมจำนวนหนึ่งโดยใช้อิเล็กโทรโฟเรซิสและ การวิเคราะห์ นิวเคลียร์และmtDNAซึ่งทั้งหมดนี้เห็นพ้องต้องกันเกี่ยวกับการวิวัฒนาการที่เป็นอิสระของกลุ่มคอยาวทั้งสามกลุ่ม^{[ 14 ] [ 15 ]}สิ่งนี้สิ้นสุดลงด้วยการวิเคราะห์ข้อมูลทางสัณฐานวิทยาใหม่ ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการบรรจบกันของกลุ่มต่างๆ บนลักษณะเด่นที่จำเป็นสำหรับอาหารประเภทปลาของพวกมัน^{[ 16 ]} Thomson, 2000 ^{[ 17 ]} วงศ์ย่อยภายใน Chelidae แสดงให้เห็นถึงความเป็นกลุ่มเดียวกันของสายพันธุ์ส่วนใหญ่ในอเมริกาใต้และสายพันธุ์ทั้งหมดในออสเตรเลีย โดยมี Hydromedusaที่เก่าแก่กว่ามากเป็นกลุ่มพี่น้องกับทั้งสองกลุ่มนี้

บันทึกที่เก่าแก่ที่สุดของ Pan-Chelidae ( กลุ่มที่ประกอบด้วย Chelidae และสายพันธุ์อื่นๆ ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Chelidae มากกว่า pleurodires อื่นๆ) ปรากฏขึ้นครั้งแรกในยุคครีเทเชียสตอนกลางในอเมริกาใต้และออสเตรเลีย โดยมีProchelidella cerrobarcinaeจากการก่อตัวของ Cerro Barcinoในอาร์เจนตินา ซึ่งมีอายุตั้งแต่ 118 ถึง 110 ล้านปีก่อน^{[ 18 ] [ 19 ]}และซากที่ไม่สามารถระบุได้จากการก่อตัวของ Griman Creekในรัฐนิวเซาท์เวลส์ ประเทศออสเตรเลีย ซึ่งมีอายุประมาณ 100 ล้านปีก่อน^{[ 20 ] [ 21 ]}

วงศ์ Chelidae ประกอบด้วยประมาณ 60 ชนิดในสกุลประมาณ 20 สกุล: ^{[ 14 ]}

การจัดหมวดหมู่ตาม TTWG 2021 ^{[ 22 ]}

• กลุ่มต้นกำเนิด
  • ประเภท † Bonapartemys Lapparent de Broin & de la Fuente, 2001 ^{[ 23 ]} Bajo Barreal Formation , Argentina, Late Cretaceous ( Cenomanian - Turonian )
  • สกุล † Calvarichelys Oriozabala 2025 ^{[ 24 ]}การก่อตัวของ La Coloniaประเทศอาร์เจนตินา ยุคครีเทเชียสตอนปลาย ( แคมพาเนียน - มาสทริชเชียน )
  • สกุล † Linderochelys de la Fuente et al., 2007 Río Neuquén Subgroup , Argentina, Late Cretaceous (Turonian- Coniacian )
  • สกุล † Lomalatachelys Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]} Bajo de la Carpa Formation , Argentina, Late Cretaceous ( Santonian )
  • สกุล † Palaeophrynops Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]}การก่อตัวของ Los Alamitosประเทศอาร์เจนตินา ยุคครีเทเชียสตอนปลาย (แคมพาเนียนตอนปลาย -มาสทริชเชียนตอนล่าง)
  • ประเภท † Prochelidella Lapparent de Broin & de la Fuente 2001 ^{[ 23 ]}การก่อตัวของ Cerro Barcino , อาร์เจนตินา, ยุคครีเทเชียสตอนต้น ( Aptian - อัลเบียน ) การก่อตัวของ Candeleros , อาร์เจนตินา, การก่อตัวของ Cenomanian Bajo Barreal, อาร์เจนตินา, การก่อตัวของ Cenomanian-Turonian Portezuelo , ปลาย Turonian – ยุค Coniacian
  • สกุล † Salamanchelys Bona, 2006 Salamanca Formation , Argentina, Paleocene ( Danian )
  • สกุล † Parahydraspis Wieland 1923 ^{[ 25 ]} Ituzaingó Formation , Argentina, Miocene ( Huayquerian )
  • วงศ์Chelidae Gray, 1831 ^{[ 1 ]} (กลุ่มมงกุฎ)
    • วงศ์ย่อยChelodininae Baur 1893 ^{[ 26 ]}
      • สกุล † Birlimarr Megirian & Murray 1999 ^{[ 27 ]} Camfield Beds ดินแดนทางเหนือ ประเทศออสเตรเลีย สมัยไมโอซีน ตอนกลาง

        

        

      • สกุลChelodina Fitzinger 1826 – เต่าคอยาวออสเตรเลีย
      • สกุลElseya Gray 1867 – เต่าสแนปปิ้งออสเตรเลีย^{[ 28 ]}
      • สกุลEmydura Bonaparte 1836 – เต่าคอสั้นออสเตรเลีย
      • สกุลElusor , Cann & Legler, 1994 ^{[ 29 ]} – เต่าแม่น้ำแมรี
      • สกุลMyuchelys Thomson & Georges 2009 ^{[ 30 ]} – เต่ากระดองเลื่อยออสเตรเลีย
      • สกุลRheodytes Legler & Cann, 1980 ^{[ 31 ]} – เต่าแม่น้ำฟิตซ์รอย
    • วงศ์ย่อยChelinae Gray, 1825 ^{[ 32 ]}
      • สกุลChelus Duméril 1806 – เต่ามาทามาตะ
      • สกุลAcanthochelys Gray, 1873 ^{[ 33 ]} – เต่าหนองน้ำคอข้างอเมริกาใต้
      • สกุลMesoclemmys – รวมถึงเต่าชะนี
      • สกุลPhrynops – เต่าหัวคางคก
      • สกุลPlatemys Wagner 1830 – เต่าคอบิด
      • สกุลRanacephala McCord, Joseph-Ouni & Lamar 2001 – เต่าคอข้างของโฮจ
      • สกุลRhinemys – เต่าคอข้างหัวแดง
    • วงศ์ย่อยHydromedusinae Baur, 1893 ^{[ 34 ]}
      • สกุลHydromedusa Wagler 1830 – เต่าคอยาวอเมริกาใต้
      • สกุล † Yaminuechelys de la Fuente และคณะ 2001 การก่อตัวของอนาเคิลโต , อาร์เจนตินา, การก่อตัวของซานโตเนียน-กัมปาเนีย การก่อตัวของลาโคโลเนีย , การก่อตัวของอัลเลน , การก่อตัวของลอสอลามิตอส, อาร์เจนตินา, กัมปาเนียน-มาสทริชเชียน, การก่อตัวของซาลามังกา, การก่อตัวของโรกา , อาร์เจนตินา, ยุคพาลีโอซีน (ดาเนียน) ^{[ 35 ]}
    • อนุวงศ์Pseudemydurinae Zhang และคณะ 2017 ^{[ 36 ]}
      • สกุลPseudemydura Siebenrock 1901 ^{[ 37 ]} – เต่าบึงตะวันตก

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้อ้างอิงจากการวิเคราะห์วิวัฒนาการของแพน-เชลิดในปี 2025 โดยใช้การอนุมานแบบเบย์เซียน : ^{[ 38 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้สร้างขึ้นจาก การวิเคราะห์หลักฐาน ทั้งหมดของ pan-Chelidae โดย Holley, Sterli และ Basso (2020) ซึ่งรวมหลักฐาน ทั้ง ทางสัณฐานวิทยาและ พันธุกรรมเข้าด้วยกัน : ^{[ 13 ]}

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับเต่าวงศ์ Chelidae

• เชลิดา
• แหล่งเต่าทะเลกอนด์วานา