ดักแด้(จากภาษาละตินpupa ' ตุ๊กตา' ; พหูพจน์ : pupae ) คือระยะชีวิตของแมลงในกลุ่มHolometabolaที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างระหว่างระยะตัวอ่อนและระยะตัวเต็มวัย แมลงที่ผ่านระยะดักแด้ จัดเป็นแมลงที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างแบบสมบูรณ์ ( holometabola ) กล่าวคือ พวกมันมีวงจรชีวิตสี่ระยะที่แตกต่างกัน ได้แก่ไข่ตัวอ่อนดักแด้ และตัวเต็มวัย กระบวนการเข้าและผ่านระยะดักแด้นั้นถูกควบคุมโดยฮอร์โมนของแมลง โดยเฉพาะอย่างยิ่งฮอร์โมนจูเวไนล์ ฮอร์โมน โปรโธราซิโคโทรปิกและฮอร์โมนเอคไดโซนการเปลี่ยนแปลงไปเป็นดักแด้เรียกว่า การสร้างดักแด้(pupation )และการออกจากเปลือกดักแด้เรียกว่าการฟักตัว (eclosionหรือ emergence)

ดักแด้ของแมลงต่างกลุ่มมีชื่อเรียกต่างกัน เช่น ดักแด้ ของ ผีเสื้อเรียกว่า คริสซาลิสและดักแด้ของยุง เรียกว่าทัมเบลอร์ ต่างจาก ระยะตัว อ่อนและตัวเต็มวัยที่เคลื่อนที่ได้เต็มที่ ระยะดักแด้ของแมลงมักจะอยู่ กับที่ โดยดักแด้จะยึดติดอยู่กับที่จนกว่าการเปลี่ยนแปลง ^{รูปร่าง}จะเสร็จสมบูรณ์ และอาจถูกห่อหุ้มด้วยโครงสร้างป้องกัน เช่นรังไหมรังหรือเปลือก [ ^{1 ]}

ระยะดักแด้เกิดขึ้นหลังจาก ระยะ ตัวอ่อนหรือในบางกรณีอาจเป็น ระยะ ก่อนดักแด้และเกิดขึ้นก่อนระยะตัวเต็มวัย ( imago ) ในแมลงที่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่างอย่างสมบูรณ์ ดักแด้เป็นระยะที่ไม่กินอาหาร มักจะอยู่กับที่หรืออาจมีการเคลื่อนไหวสูง เช่นในยุง ในระยะดักแด้นี้เองที่โครงสร้างของตัวเต็มวัยของแมลงจะก่อตัวขึ้น ในขณะที่โครงสร้างของตัวอ่อนจะสลายไป โครงสร้างของตัวเต็มวัยจะเจริญเติบโตจากแผ่นจินตนาการ [ ^{2 ] ตรงกันข้าม}กับความเชื่อที่แพร่หลาย ตัวอ่อนจะไม่สลายตัวเป็นของเหลวทั้งหมดภายในรังไหม^{[ 3 ]}

ระยะดักแด้อาจกินเวลาหลายสัปดาห์ หลายเดือน หรือแม้แต่หลายปี ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิและชนิดของแมลง^{[ 4 ] [ 5 ]}ตัวอย่างเช่น ระยะดักแด้กินเวลาแปดถึงสิบห้าวันในผีเสื้อโมนาร์ช [ ^{6 ] ดักแด้}อาจเข้าสู่ภาวะพักตัวหรือจำศีลจนกว่าจะถึงฤดูกาลที่เหมาะสมจึงจะออกมาเป็นแมลงตัวเต็มวัย ใน สภาพอากาศ อบอุ่นดักแด้มักจะพักตัวในช่วงฤดูหนาว ในขณะที่ในเขตร้อนดักแด้มักจะพักตัวในช่วงฤดู แล้ง

แมลงจะออกจากดักแด้โดยการแตกเปลือกดักแด้ ผีเสื้อส่วนใหญ่จะออกจากดักแด้ในตอนเช้า ส่วนยุงจะออกจากดักแด้ในตอนเย็นหรือกลางคืน สำหรับหมัด กระบวนการนี้จะถูกกระตุ้นด้วยการสั่นสะเทือนที่บ่งบอกถึงความเป็นไปได้ที่จะมีโฮสต์ที่เหมาะสมอยู่ ก่อนที่จะออกจากดักแด้ ตัวเต็มวัยที่อยู่ภายในเปลือกดักแด้ เรียกว่าฟาเรต (pharate ) เมื่อฟาเรตออกจากดักแด้แล้ว เปลือกดักแด้ที่ว่างเปล่าเรียกว่าเอ็กซูเวีย (exuvia ) ในแมลงกลุ่มไฮเมโนป เทอรา (มด ผึ้ง และต่อ) ส่วนใหญ่ เอ็กซูเวียจะบางและเป็นเยื่อมากจน "ยับย่น" เมื่อหลุดลอก การวัดเวลาการออกจากดักแด้เป็นสิ่งที่นักชีววิทยาเวลาให้ความสนใจ เพราะกระบวนการนี้ถูกควบคุมโดยนาฬิกาชีวภาพ ในหลายชนิด ทำให้ต้องใช้ วิธีการทดสอบที่แตกต่างกันในการวัดเวลาการออกจากดักแด้

ในกลุ่มผีเสื้อบางกลุ่ม โดยเฉพาะHeliconiusการผสมพันธุ์ในระยะดักแด้ถือเป็นกลยุทธ์การสืบพันธุ์ขั้นสุดโต่ง โดยตัวผู้จะผสมพันธุ์กับดักแด้ตัวเมียที่กำลังจะฟักออกมา หรือกับตัวเมียที่เพิ่งลอกคราบใหม่ ซึ่งจะมีการกระทำอื่นๆ ร่วมด้วย เช่น การปิดระบบสืบพันธุ์ของตัวเมียด้วยsphragisการกีดกันไม่ให้ตัวผู้ตัวอื่นเข้ามา หรือการปล่อยฟีโรโมนต่อต้านความต้องการทางเพศ^{[ 7 ] [ 8 ]}

ดักแด้มักจะเคลื่อนที่ไม่ได้และแทบจะไม่มีวิธีป้องกันตัวเลย เพื่อเอาชนะข้อจำกัดนี้ ดักแด้มักจะห่อหุ้มตัวเองด้วยรังไหม ซ่อนตัวอยู่ในสภาพแวดล้อม หรือสร้างรังอยู่ใต้ดิน^{[ 9 ]}ผีเสื้อวงศ์ Lycaenidaeบางชนิดได้รับการปกป้องในระยะดักแด้โดยมด วิธีการป้องกันตัวอีกอย่างหนึ่งของดักแด้ในสายพันธุ์อื่นๆ คือความสามารถในการส่งเสียงหรือการสั่นสะเทือนเพื่อทำให้ผู้ล่าตกใจกลัว ดักแด้บางชนิดใช้การป้องกันทางเคมี รวมถึงการหลั่งสารพิษ ดักแด้ของแมลงสังคมในวงศ์Hymenopteraได้รับการปกป้องโดยสมาชิกที่โตเต็มวัยของรัง

โดยพิจารณาจากการมีหรือไม่มีขากรรไกร ที่เชื่อมต่อกัน ซึ่งใช้ในการโผล่ออกมาจากรังไหมหรือเปลือกดักแด้ ดักแด้สามารถจำแนกได้เป็นสองประเภท: ^{[ 10 ]}

• ดักแด้แบบเดคติคัส – ดักแด้ที่มีขากรรไกรที่สามารถขยับได้ ตัวอย่างเช่น ดักแด้ของอันดับNeuroptera , Mecoptera , Trichopteraและบางวงศ์ของLepidoptera
• ดักแด้ไร้ขากรรไกร – ดักแด้ที่ ไม่มีขากรรไกรที่สามารถขยับได้ ตัวอย่างเช่น อันดับStrepsiptera , Coleoptera , Hymenoptera , DipteraและSiphonaptera

โดยพิจารณาจากว่าระยางค์ของดักแด้นั้นแยกจากตัวหรือติดอยู่กับตัว ดักแด้สามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ประเภท:

• ดักแด้แบบ Exarate – รยางค์ต่างๆ แยกออกจากกันและโดยปกติจะไม่ถูกห่อหุ้มอยู่ภายในรังไหม ดักแด้แบบ Decticous มักเป็นแบบ Exarate เสมอ ส่วนดักแด้แบบ Adecticous บางชนิดก็เป็นแบบ Exarate เช่นกัน (พบใน Neuroptera, Trichoptera, Cyclorrhaphaของ Diptera, Siphonaptera, Coleoptera ส่วนใหญ่, Hymenoptera และ Lepidoptera บางชนิด)
• ดักแด้แบบปิด – รยางค์จะติดแนบชิดกับลำตัวและมักถูกห่อหุ้มอยู่ภายในรังไหม ดักแด้แบบไม่มีรยางค์บางชนิดก็เป็นแบบปิดเช่นกัน (ผีเสื้อส่วนใหญ่, ไส้เดือนฝอยและแมลงวัน ในอันดับ Diptera , ด้วงในวงศ์StaphylinidaeและChrysomelidae , และแมลงในวงศ์ Chalcidoidea Hymenoptera หลายชนิด )
• ดักแด้แบบคอแรคเตท – ถูกห่อหุ้มด้วยคิวติเคิลที่แข็งตัวของตัวอ่อนระยะก่อนสุดท้ายที่เรียกว่า พูพาเรียม อย่างไรก็ตาม ตัวดักแด้เองมีรูปร่างแบบเอ็กซาเรท อะเดคติคัส ดักแด้ (ไซคลอร์ราฟา ของแมลงวัน)

ดักแด้ ( ภาษาละติน : chrysallis , จากภาษากรีกโบราณ : χρυσαλλίς , chrysallís , พหูพจน์: chrysalides , หรือที่รู้จักกันในชื่อaurelia ) หรือ นิมฟา คือระยะดักแด้ของผีเสื้อคำนี้มาจากสีทองเมทัลลิกที่พบในดักแด้ของผีเสื้อหลายชนิด ซึ่งใช้คำในภาษากรีกโบราณว่าχρυσός ( chrysós ) ซึ่งหมายถึงทองคำ

เมื่อตัวหนอนโตเต็มที่ มันจะสร้างปุ่มไหมซึ่งใช้ยึดตัวกับใบไม้หรือกิ่งไม้ จากนั้นผิวหนังของตัวหนอนจะหลุดออกเป็นครั้งสุดท้าย ใต้ผิวหนังเก่านี้มีผิวหนังแข็งที่เรียกว่าดักแด้^{[ 11 ]}

เนื่องจากดักแด้มักจะโดดเด่นและก่อตัวขึ้นในที่โล่ง จึงเป็นตัวอย่างของดักแด้ที่คุ้นเคยมากที่สุด ดักแด้ส่วนใหญ่จะยึดติดกับพื้นผิวด้วยแผ่นใยไหมที่ตัวหนอนสร้างขึ้นซึ่งมักจะยึดติดอยู่กับด้านล่างของที่เกาะ และ ตะขอครี มาสตรัลหรือตะขอหลายอันที่ยื่นออกมาจากด้านหลังของดักแด้หรือครีมาสเตอร์ที่ปลายท้อง ของดักแด้ ซึ่งตัวหนอนใช้ยึดตัวเองกับแผ่นใยไหม ( กรีกkremastos 'แขวน') ^{[ 12 ]}

เช่นเดียวกับดักแด้ชนิดอื่นๆ ระยะดักแด้ในผีเสื้อส่วนใหญ่เป็นระยะที่มีการเคลื่อนไหวน้อยมาก อย่างไรก็ตาม ดักแด้ผีเสื้อบางชนิดสามารถขยับปล้องท้องเพื่อสร้างเสียงหรือเพื่อไล่ล่าผู้ล่า ที่อาจเป็นอันตรายได้ ภายในดักแด้จะมีการเจริญเติบโตและการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเกิดขึ้น^{[ 13 ]}ผีเสื้อตัวเต็มวัยจะออกมาจากดักแด้และกางปีกโดยการสูบฉีดฮีโมลิมฟ์เข้าไปในเส้นเลือดปีก^{[ 14 ]}แม้ว่าการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันและรวดเร็วจากดักแด้ไปเป็นตัวเต็มวัยนี้มักเรียกว่าการเปลี่ยนแปลงรูปร่างแต่การเปลี่ยนแปลงรูปร่างนั้นแท้จริงแล้วคือการเปลี่ยนแปลงทั้งหมดที่แมลงต้องผ่านตั้งแต่ไข่ไปจนถึงตัวเต็มวัย

เมื่อฟักออกมา ผีเสื้อจะใช้ของเหลวที่บางครั้งเรียกว่าโคคูนเนสซึ่งทำให้เปลือกดักแด้อ่อนตัวลง นอกจากนี้ มันยังใช้กรงเล็บแหลมคมสองอันที่อยู่บนข้อต่อหนาที่ฐานของปีกหน้าเพื่อช่วยในการออกมา^{[ 15 ]}หลังจากฟักออกจากดักแด้แล้ว ผีเสื้อมักจะเกาะอยู่บนเปลือกที่ว่างเปล่าเพื่อขยายและทำให้ปีกแข็งขึ้น อย่างไรก็ตาม หากดักแด้อยู่ใกล้พื้นดิน (เช่น หากมันหลุดออกจากแผ่นใยไหม) ผีเสื้อจะหาพื้นผิวแนวตั้งอื่นเพื่อพักและทำให้ปีกแข็งขึ้น (เช่น ผนังหรือรั้ว)

ดักแด้ของผีเสื้อ กลางคืนมักมีสีเข้มและก่อตัวขึ้นในเซลล์ใต้ดิน กระจายอยู่ในดิน หรือดักแด้ของพวกมันถูกห่อหุ้มด้วย รัง ไหม ป้องกัน ที่เรียกว่ารังไหมดักแด้ของบางชนิด เช่นผีเสื้อกลางคืนแตนจะมีสันแหลมคมรอบนอกที่เรียกว่า adminicula ซึ่งช่วยให้ดักแด้เคลื่อนที่ออกจากที่ซ่อนภายในลำต้นของต้นไม้เมื่อถึงเวลาที่ตัวเต็มวัยจะออกมา^{[ 16 ]}

ดักแด้ รังไหม และรังไหม มักถูกเข้าใจผิดว่าเป็นสิ่งเดียวกัน แต่จริงๆ แล้วมีความแตกต่างกัน ดักแด้เป็นระยะระหว่างตัวอ่อนและตัวเต็มวัย รังไหมโดยทั่วไปหมายถึงดักแด้ของผีเสื้อ แม้ว่าคำนี้อาจทำให้เข้าใจผิดได้ เพราะมีผีเสื้อกลางคืนบางชนิดที่มีดักแด้คล้ายรังไหม เช่น ผีเสื้อกลางคืนปีกขนนกในวงศ์Pterophoridaeและ ผีเสื้อ กลางคืนในวงศ์ Geometridae บาง ชนิด รังไหมคือเปลือกไหมที่ตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืน และบางครั้งแมลงชนิดอื่น ๆ สร้างขึ้นห่อหุ้มดักแด้

รังไหมเป็นเปลือกที่ปั่นจากเส้นไหมโดยผีเสื้อกลางคืนและหนอนผีเสื้อ หลายชนิด ^{[ 17 ]}และตัวอ่อนแมลงโฮโลเมตาโบลั ส อื่นๆ อีกมากมายเพื่อเป็นเกราะป้องกันดักแด้

รังไหมอาจแข็งหรืออ่อนนุ่ม ทึบแสงหรือโปร่งแสง ทึบหรือเป็นตาข่าย มีสีต่างๆ หรือประกอบด้วยหลายชั้น ขึ้นอยู่กับชนิดของตัวอ่อนแมลงที่สร้างมันขึ้นมา หนอนผีเสื้อกลางคืนหลายชนิดจะสลัดขนตัวอ่อน ( setae ) ออกและรวมเข้ากับรังไหม หากขนเหล่านี้เป็นขนที่ทำให้เกิดอาการคันรังไหมก็จะระคายเคืองเมื่อสัมผัส ตัวอ่อนบางชนิดจะติดกิ่งไม้เล็กๆ มูลสัตว์ หรือชิ้นส่วนของพืชไว้ด้านนอกรังไหมเพื่อพรางตัวจากผู้ล่า บางชนิดจะสร้างรังไหมในที่ซ่อน เช่น ใต้ใบไม้ ในรอยแตก ใกล้โคนต้นไม้ แขวนจากกิ่งไม้ หรือซ่อนอยู่ในเศษใบไม้^{[ 18 ]}

เส้นใยไหมในรังไหมของผีเสื้อไหมสามารถนำมาคลี่ออกเพื่อเก็บเกี่ยวได้ ทำให้ผีเสื้อไหมเป็นผีเสื้อที่มีความสำคัญทางเศรษฐกิจมากที่สุดในบรรดาผีเสื้อทั้งหมด ผีเสื้อไหมเป็นผีเสื้อชนิดเดียวที่ถูกเลี้ยงให้เชื่องอย่างสมบูรณ์ มันไม่มีอยู่ในป่าตามธรรมชาติ

แมลงที่เข้าดักแด้ในรังไหมต้องหนีออกจากรัง ซึ่งทำได้สองวิธี คือ ตัวเต็มวัยจะใช้มีดกรีดรังออก หรือจะหลั่งเอนไซม์ที่เรียกว่าโคคูนเนส (cocoonase ) ออกมาเพื่อทำให้รังไหมอ่อนตัวลง รังไหมบางชนิดมีโครงสร้างที่อ่อนแอ ทำให้ฉีกขาดได้ง่ายจากด้านใน หรือมีรูทางออกที่อนุญาตให้ผ่านได้ทางเดียวเท่านั้น คุณสมบัติเหล่านี้ช่วยให้แมลงตัวเต็มวัยหนีออกมาได้หลังจากออกจากดักแด้แล้ว

ดักแด้บางส่วนยังคงอยู่ภายในโครงกระดูก ภายนอกของตัวอ่อนระยะสุดท้ายและ "เปลือก" ตัวอ่อนระยะสุดท้ายนี้เรียกว่า puparium (พหูพจน์ puparia) แมลงวันในกลุ่มMuscomorphaมี puparia เช่นเดียวกับสมาชิกในอันดับStrepsipteraและวงศ์Aleyrodidaeใน กลุ่ม Hemiptera ^{[ 19 ]}

• 
  ดักแด้ Rhynchophorus ferrugineus
• 
  ดักแด้ แมลงวันผลไม้ ( Drosophila melanogaster )
• 
  หนอนผีเสื้อจักรพรรดิ์กำลังชักใยสร้างรังไหม
• 
  รังไหมและดักแด้ของผีเสื้อกลางคืนลูน่า
• 
  ดักแด้ผีเสื้อกลางคืนหลากหลายชนิด
• 
  ผีเสื้อกลางคืนลูน่ากำลังออกจากดักแด้ภายในรังไหม
• 
  ดักแด้ผีเสื้อกลางคืนลูน่าถูกนำออกจากรังไหม
• 
  ดักแด้ของผีเสื้อลายจุดอ่าว
• 
  การดักแด้ของAglais io
• 
  ดักแด้ ผีเสื้อโมนาร์ช
• 
  ตัวอย่างผีเสื้อDryas iulia ที่อยู่ล้อมรอบ
• 
  ดักแด้แห่งJapanagromyza infernaแมลงวันน้ำดีในน้ำดีของCentrosema virginianum
• 
  ดักแด้ของหนอนผีเสื้อกะหล่ำปลี
• 
  ดักแด้ของผีเสื้อบารอนEuthalia aconthea
• 
  ดักแด้ของผีเสื้อกลางคืน Papilio polytes common Mormon บนใบแกง

• ตัวอ่อนผึ้ง
• ตัวอ่อน
• ผ้าไหม

วิกิมีเดียคอมมอน ส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับดักแด้

• มีรูปภาพดักแด้และคำอธิบายสายพันธุ์อยู่ที่Insecta.pro
• ภาพถ่ายวงจรชีวิตของหนอนไหม (เก็บถาวรเมื่อวันที่ 8 พฤศจิกายน 2012)