กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 19 นาที

การมองเห็นสี

การมองเห็นสี ( CV ) ซึ่งเป็นคุณลักษณะหนึ่งของ การรับรู้ทางสายตา คือความสามารถในการรับรู้ความแตกต่างระหว่างแสงที่ประกอบด้วยความถี่ต่างกัน โดยไม่ขึ้นอยู่กับความเข้มของแสง

การมองเห็นสี

ฟิลเตอร์ถ่ายภาพไร้สีสีเขียวและสีแดง ตามที่ปรากฏในภาพจากกล้อง

การมองเห็นสี ( CV ) ซึ่งเป็นคุณลักษณะหนึ่งของการรับรู้ทางสายตาคือความสามารถในการรับรู้ความแตกต่างระหว่างแสงที่ประกอบด้วยความถี่ต่างกัน โดยไม่ขึ้นอยู่กับความเข้มของแสง

การรับรู้ สีเป็นส่วนหนึ่งของระบบการมองเห็น ที่ใหญ่กว่า และเกิดขึ้นจากกระบวนการที่ซับซ้อนระหว่างเซลล์ประสาท ซึ่งเริ่มต้นด้วยการกระตุ้นที่แตกต่างกันของตัวรับแสง ประเภทต่างๆ โดยแสงที่เข้าสู่ดวงตา จากนั้นตัวรับแสงเหล่านั้นจะส่งสัญญาณออกซึ่งแพร่กระจายผ่านเซลล์ประสาทหลายชั้น จนในที่สุดนำไปสู่ การทำงานของ สมอง ระดับสูง การมองเห็นสีพบได้ในสัตว์หลายชนิด และเกิดขึ้นจากกลไกพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน โดยใช้โมเลกุลทางชีวภาพประเภทเดียวกัน และมีประวัติวิวัฒนาการที่ซับซ้อนของการมองเห็นสีในกลุ่ม สัตว์ต่างๆ ในไพรเม ต การมองเห็นสีอาจวิวัฒนาการภายใต้แรงกดดันจากการคัดเลือกเพื่อภารกิจการมองเห็นที่หลากหลาย รวมถึงการหาอาหารจำพวกใบอ่อน ผลไม้สุก และดอกไม้ ตลอดจนการตรวจจับการพรางตัวของสัตว์นักล่าและสภาวะทางอารมณ์ในไพรเมตอื่นๆ[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

ความยาวคลื่น

การแสดงผลแบบ sRGB ของสเปกตรัมแสงที่มองเห็นได้
การแสดงผลแบบ sRGB ของสเปกตรัมแสงที่มองเห็นได้
สีความยาวคลื่น (นาโนเมตร) ความถี่ ( เทราเฮิร์ตซ์) พลังงานโฟตอน ( eV )
380–450 670–790 2.75–3.26
450–485 620–670 2.56–2.75
485–500 600–620 2.48–2.56
500–565 530–600 2.19–2.48
565–590 510–530 2.10–2.19
590–625 480–510 1.98–2.10
625–750 400–480 1.65–1.98

ไอแซค นิวตันค้นพบว่าแสงขาวหลังจากที่ถูกแยกออกเป็นสีต่างๆ เมื่อผ่านปริซึมกระจายแสงแล้วสามารถรวมกันเป็นแสงขาวได้อีกครั้งโดยการผ่านปริซึมอีกอันหนึ่ง

ความไวต่อความสว่าง สัมพัทธ์ของระบบการมองเห็นของมนุษย์เมื่อเทียบกับความยาวคลื่น ( ฟังก์ชันความสว่าง )

สเปกตรัมแสงที่มองเห็นได้มีช่วงความยาวคลื่นประมาณ 380 ถึง 740 นาโนเมตรสีสเปกตรัม (สีที่เกิดจากช่วงความยาวคลื่นแคบๆ) เช่น สีแดง สีส้ม สีเหลือง สีเขียว สีฟ้า สีน้ำเงิน และสีม่วง สามารถพบได้ในช่วงนี้ สีสเปกตรัมเหล่านี้ไม่ได้หมายถึงความยาวคลื่นเดียว แต่หมายถึงชุดของความยาวคลื่น ได้แก่ สีแดง 625–740 นาโนเมตร สีส้ม 590–625 นาโนเมตร สีเหลือง 565–590 นาโนเมตร สีเขียว 500–565 นาโนเมตร สีฟ้า 485–500 นาโนเมตร สีน้ำเงิน 450–485 นาโนเมตร และสีม่วง 380–450 นาโนเมตร

คลื่นที่มีความยาวคลื่นมากกว่าหรือสั้นกว่าช่วงนี้เรียกว่าอินฟราเรดหรืออัลตราไวโอเลตตามลำดับ โดยทั่วไปมนุษย์ไม่สามารถมองเห็นคลื่นความยาวเหล่านี้ได้ แต่สัตว์อื่นๆ อาจมองเห็นได้

การตรวจจับเฉดสี

ความแตกต่างของความยาวคลื่นที่มากพอจะทำให้เกิดความแตกต่างของสี ที่รับรู้ได้ ความแตกต่างของความยาวคลื่นที่สังเกตเห็นได้นั้นแตกต่างกันไปตั้งแต่ประมาณ 1  นาโนเมตรใน ความยาวคลื่น สีน้ำเงิน-เขียวและสีเหลืองไปจนถึง 10 นาโนเมตรขึ้นไปในความยาวคลื่นสีแดงที่ยาวกว่าและสีน้ำเงินที่สั้นกว่า แม้ว่าดวงตาของมนุษย์จะสามารถแยกแยะสีได้ถึงหลายร้อยเฉด แต่เมื่อสีสเปกตรัม บริสุทธิ์เหล่านั้น ผสมกันหรือเจือจางด้วยแสงขาว จำนวนสี ที่สามารถแยกแยะได้ อาจสูงขึ้นมาก

ในระดับแสงที่ต่ำมาก การมองเห็นจะเป็นแบบสโคโทปิก (scotopic ): แสงจะถูกตรวจ จับโดย เซลล์รูปแท่งของเรตินา เซลล์รูปแท่งมีความไวสูงสุดต่อความยาวคลื่นใกล้ 500 นาโนเมตร และมีบทบาทน้อยมากหรือไม่มีเลยในการมองเห็นสี[ 4 ]ในแสงที่สว่างกว่า เช่น แสงแดด การมองเห็นจะเป็นแบบโฟโทปิก (photopic) : แสงจะถูกตรวจจับโดยเซลล์รูปกรวยซึ่งมีหน้าที่ในการมองเห็นสี เซลล์รูปกรวยมีความไวต่อความยาวคลื่นหลายช่วง แต่มีความไวสูงสุดต่อความยาวคลื่นใกล้ 555 นาโนเมตร ระหว่างช่วงเหล่านี้การมองเห็นแบบเมโซปิก (mesopic)จะเข้ามามีบทบาท และทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยจะส่งสัญญาณไปยัง เซลล์แกงลีออ นของเรตินา[ 5 ]การเปลี่ยนแปลงในการรับรู้สีจากแสงสลัวไปสู่แสงแดดทำให้เกิดความแตกต่างที่เรียกว่าปรากฏการณ์พูร์คินเจ (Purkinje effect )

การรับรู้ "สีขาว" เกิดขึ้นจากสเปกตรัมของแสงที่มองเห็นได้ทั้งหมด หรือจากการผสมสีที่มีความยาวคลื่นเพียงไม่กี่ช่วงในสัตว์ที่มีตัวรับสีเพียงไม่กี่ชนิด ในมนุษย์ แสงสีขาวสามารถรับรู้ได้โดยการรวมความยาวคลื่น เช่น สีแดง สีเขียว และสีน้ำเงิน หรือเพียงแค่คู่สีที่ตรงข้ามกันเช่น สีน้ำเงินและสีเหลือง[ 6 ]

สีที่ไม่ใช่สเปกตรัม

นอกจากสีสเปกตรัมและเฉดสีแล้ว ยังมีสีหลากหลายอีกมากมาย[ 7 ]ซึ่งรวมถึงสีเทาสีเฉดที่ได้จากการผสมสีเทากับสีสเปกตรัม สีม่วงแดงสีที่เป็นไปไม่ได้และสีเมทัลลิ[ 8 ]

สีเทาประกอบด้วยสีขาว เทา และดำ เซลล์รูปแท่งมีสารโรดอปซิน ซึ่งทำปฏิกิริยากับความเข้มของแสง ทำให้เกิดสีเทา

เฉดสีต่างๆ ได้แก่ สีชมพูหรือสีน้ำตาล สีชมพูได้จากการผสมสีแดงและสีขาว สีน้ำตาลอาจได้จากการผสมสีส้มกับสีเทาหรือสีดำ สีน้ำเงินเข้มได้จากการผสมสีน้ำเงินและสีดำ

สีม่วงแดงนั้นรวมถึงเฉดสีและความเข้มของสีม่วงแดง (magenta) สเปกตรัมของแสงเป็นเส้นตรงที่ปลายด้านหนึ่งเป็นสีม่วงและอีกด้านหนึ่งเป็นสีแดง แต่เรากลับเห็นเฉดสีม่วงที่เชื่อมต่อสีทั้งสองนี้เข้าด้วยกัน

สีที่เป็นไปไม่ได้นั้นเกิดจากการรวมกันของปฏิกิริยาของเซลล์รูปกรวยที่ไม่สามารถเกิดขึ้นได้เองตามธรรมชาติ ตัวอย่างเช่น เซลล์รูปกรวยขนาดกลางไม่สามารถถูกกระตุ้นได้อย่างสมบูรณ์ด้วยตัวเอง หากเป็นเช่นนั้น เราจะเห็นสีเขียวจัดจ้าน

มิติ

การมองเห็นสีนั้นแบ่งประเภทหลักๆ ตามมิติของขอบเขต สี ซึ่งกำหนดโดยจำนวนสีหลักที่จำเป็นในการแสดงสี โดยทั่วไปแล้วจะเท่ากับจำนวนของโฟโตปซินที่แสดงออก ซึ่งเป็นความสัมพันธ์ที่ใช้ได้กับสัตว์มีกระดูกสันหลังแต่ใช้ไม่ได้ กับสัตว์ไม่มี กระดูกสันหลังบรรพบุรุษร่วมของสัตว์มีกระดูกสันหลังมีโฟโตปซินสี่ชนิด (แสดงออกในเซลล์รูปกรวย ) บวกกับโรดอปซิน (แสดงออกในเซลล์รูปแท่ง ) ดังนั้นจึงมี การมองเห็นสีแบบ เทตราโครมาติกอย่างไรก็ตามสายพันธุ์ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายสายพันธุ์ ได้สูญเสียยีนโฟโตปซินไปหนึ่งหรือหลายยีน ทำให้การมองเห็นสีมีมิติน้อยลง มิติของการมองเห็นสีมีตั้งแต่ 1 มิติขึ้นไป:

มิติ ลักษณะเฉพาะ การเกิดขึ้น
ไร้สีขาดความสามารถในการรับรู้สีใดๆ สเก็ตส่วนใหญ่
สีเดียวการมองเห็นสีแบบ 1 มิติ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดรวมถึงพินนิเพดวาฬและเซนาร์ธรา[ 9 ] [ 10 ]
ไดโครมาซีการมองเห็นสีแบบ 2 มิติ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่และมนุษย์ตาบอดสีประมาณหนึ่งในสี่เป็นผู้ป่วยตาบอดสี
ไตรโครมาซีการมองเห็นสีแบบสามมิติ ลิงและเอปส่วนใหญ่ ในโลกเก่า รวมถึงมนุษย์ส่วนใหญ่ อาจรวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีถุงหน้า ท้อง บางชนิดด้วย
เตตระโครมาซีการมองเห็นสีแบบ 4 มิติ พบ ในนก สัตว์เลื้อยคลานและปลาเป็นส่วนใหญ่และพบได้น้อยมากในมนุษย์
เพนตาโครมาซีและสูงกว่านั้น การมองเห็นสีแบบ 5D+ พบได้น้อยในสัตว์มีกระดูกสันหลัง

สรีรวิทยาของการรับรู้สี

สเปกตรัมการตอบสนองแบบนอร์มาไลซ์ของเซลล์รูปกรวยในมนุษย์ต่อสิ่งเร้าสเปกตรัมแบบโมโนโครมาติก โดยมีความยาวคลื่นระบุเป็นนาโนเมตร
ตัวเลขเดียวกันกับข้างต้นที่แสดงไว้ที่นี่เป็นเส้นโค้งเดียวในสามมิติ (การตอบสนองของกรวยที่ปรับให้เป็นมาตรฐาน)

การรับรู้สีเริ่มต้นจากเซลล์เรตินาชนิดพิเศษที่เรียกว่าเซลล์รูปกรวยเซลล์รูปกรวยมีออปซิน ซึ่งเป็นโปรตีนรงควัตถุหลายรูปแบบที่มีความไวต่อสเปกตรัม แตกต่างกัน มนุษย์มีเซลล์รูปกรวยสามชนิด ส่งผลให้มองเห็นสีได้แบบไตรโครมาติก

กรวยแต่ละอันประกอบด้วยเม็ดสีที่ประกอบด้วยออปซิน อะโปโปรตีนที่เชื่อมต่อด้วยพันธะโควาเลนต์กับ กลุ่มโปรสเตติกที่ดูดซับแสง: 11- ซิส -ไฮโดรเรตินัล หรือ 11- ซิส -ดีไฮโดรเรตินัลซึ่งพบได้น้อยกว่า[ 11 ]

โดยทั่วไปแล้ว เซลล์รูปกรวยจะถูกแบ่งตามลำดับความยาวคลื่นของจุดสูงสุดของความไวต่อสเปกตรัมได้แก่ เซลล์รูปกรวยสั้น (S) เซลล์รูปกรวยกลาง (M) และเซลล์รูปกรวยยาว (L) เซลล์ทั้งสามประเภทนี้ไม่ได้สัมพันธ์กับสีใดสีหนึ่งอย่างที่เราเข้าใจกัน แต่การรับรู้สีนั้นเกิดขึ้นจากกระบวนการที่ซับซ้อนซึ่งเริ่มต้นจากผลลัพธ์ที่แตกต่างกันของเซลล์เหล่านี้ในเรตินา และสิ้นสุดลงในคอร์เทกซ์ด้านการมองเห็นและบริเวณเชื่อมโยงของสมอง

ตัวอย่างเช่น ในขณะที่กรวย L ถูกเรียกง่ายๆ ว่าตัวรับสีแดง แต่ การวัดด้วยไมโครสเปกโทรโฟโตเมตรีแสดงให้เห็นว่าความไวสูงสุดของพวกมันอยู่ในช่วงสีเขียวอมเหลืองของสเปกตรัม ในทำนองเดียวกัน กรวย S และกรวย M ไม่ได้สอดคล้องกับสีน้ำเงินและสีเขียว โดยตรง แม้ว่าจะมักถูกอธิบายเช่นนั้นก็ตาม ดังนั้น แบบจำลองสี RGBจึงเป็นวิธีการที่สะดวกในการแสดงสี แต่ไม่ได้อิงตามชนิดของกรวยในดวงตาของมนุษย์โดยตรง

การตอบสนองสูงสุดของเซลล์รูปกรวยของมนุษย์นั้นแตกต่างกัน แม้แต่ในบุคคลที่มีการมองเห็นสีปกติ[ 12 ] ในบางสายพันธุ์ที่ไม่ใช่มนุษย์ ความแปรผันแบบโพลีมอร์ฟิกนี้ยิ่งมากขึ้น และอาจเป็นการปรับตัวที่ดี[ 13 ]

ทฤษฎี

ทฤษฎีกระบวนการฝ่ายตรงข้าม

ทฤษฎีการมองเห็นสีสองทฤษฎีที่เสริมกันคือทฤษฎีไตรสีและ ทฤษฎี กระบวนการตรงข้ามทฤษฎีไตรสี หรือทฤษฎี Young–Helmholtz ซึ่งเสนอโดย Thomas YoungและHermann von Helmholtzในศตวรรษที่ 19 ระบุว่ามีเซลล์รูปกรวยสามประเภทที่ไวต่อสีน้ำเงิน สีเขียว และสีแดงตามลำดับ นักวิจัยคนอื่นๆ เสนอว่าทฤษฎีไตรสีไม่ได้เป็นทฤษฎีเกี่ยวกับการมองเห็นสีโดยเฉพาะ แต่เป็นทฤษฎีเกี่ยวกับตัวรับสำหรับการมองเห็นทั้งหมด รวมถึงสีด้วย แต่ไม่ได้จำเพาะเจาะจงหรือจำกัดเฉพาะสี[ 14 ]ในทำนองเดียวกัน มีการเสนอว่าความสัมพันธ์ระหว่างการต่อต้านเชิงปรากฏการณ์ที่อธิบายโดยEwald Heringและกระบวนการต่อต้านทางสรีรวิทยาไม่ได้ตรงไปตรงมา (ดูด้านล่าง) ทำให้การต่อต้านทางสรีรวิทยาเป็นกลไกที่เกี่ยวข้องกับการมองเห็นทั้งหมด ไม่ใช่เฉพาะการมองเห็นสีเท่านั้น[ 14 ] Hering เสนอทฤษฎีกระบวนการตรงข้ามในปี พ.ศ. 2415 [ 15 ]ทฤษฎีนี้กล่าวว่าระบบการมองเห็นตีความสีในลักษณะที่ขัดแย้งกัน เช่น แดงกับเขียว น้ำเงินกับเหลือง ดำกับขาว ทั้งสองทฤษฎีได้รับการยอมรับโดยทั่วไปว่าถูกต้อง โดยอธิบายถึงขั้นตอนต่างๆ ในสรีรวิทยาการมองเห็น ซึ่งแสดงให้เห็นในแผนภาพที่อยู่ติดกัน[ 16 ] : 168

สีเขียว-ม่วงแดงและสีน้ำเงิน-เหลืองเป็นมาตราส่วนที่มีขอบเขตที่แยกจากกันโดยสิ้นเชิง ในทำนองเดียวกันกับที่ไม่มีจำนวนบวกที่ "ติดลบเล็กน้อย" ได้ ดวงตาข้างเดียวก็ไม่สามารถรับรู้สีเหลืองอมน้ำเงินหรือสีเขียวอมแดงได้ แม้ว่าทฤษฎีทั้งสองนี้จะเป็นทฤษฎีที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางในปัจจุบัน แต่ผลงานในอดีตและปัจจุบันได้นำไปสู่การวิพากษ์วิจารณ์ทฤษฎีการประมวลผลแบบตรงข้ามซึ่งเกิดจากความไม่สอดคล้องกันหลายประการในทฤษฎีการประมวลผลแบบตรงข้ามมาตรฐาน ตัวอย่างเช่น ปรากฏการณ์ภาพติดตาของสีตรงข้ามสามารถเกิดขึ้นได้โดยการทำให้เซลล์ที่รับผิดชอบในการรับรู้สีอ่อนล้า โดยการจ้องมองสีที่สดใสเป็นเวลานาน แล้วมองไปที่พื้นผิวสีขาว ปรากฏการณ์ของสีตรงข้ามนี้แสดงให้เห็นว่าสีฟ้าอมเขียวเป็นสีตรงข้ามของสีแดง ไม่ใช่สีเขียว และสีม่วงแดงเป็นสีตรงข้ามของสีเขียว ไม่ใช่สีแดง ดังนั้นจึงแสดงให้เห็นว่าสีเขียวอมแดงที่ทฤษฎีการประมวลผลแบบตรงข้ามคิดว่าเป็นไปไม่ได้นั้น แท้จริงแล้วคือสีเหลือง แม้ว่าทฤษฎีสีสามสีจะอธิบายปรากฏการณ์นี้ได้ง่ายกว่า แต่คำอธิบายสำหรับความคลาดเคลื่อนนี้อาจรวมถึงการปรับเปลี่ยนทฤษฎีการประมวลผลแบบตรงข้าม เช่น การกำหนดสีตรงข้ามใหม่เป็นสีแดงกับสีฟ้า เพื่อสะท้อนถึงผลกระทบนี้ แม้จะมีคำวิจารณ์ดังกล่าว แต่ทั้งสองทฤษฎียังคงถูกนำมาใช้

ทฤษฎีใหม่ที่เสนอโดยEdwin H. LandทฤษฎีRetinexนั้นอิงจากการสาธิตความคงที่ของสีซึ่งแสดงให้เห็นว่าสีของพื้นผิวใดๆ ที่เป็นส่วนหนึ่งของฉากธรรมชาติ ที่ซับซ้อน นั้นแทบจะไม่ขึ้นอยู่กับองค์ประกอบความยาวคลื่นของแสงที่สะท้อนจากพื้นผิวนั้นเลย นอกจากนี้ ภาพติดตาที่เกิดจากการมองส่วนใดส่วนหนึ่งของฉากที่ซับซ้อนก็เป็นอิสระจากองค์ประกอบความยาวคลื่นของแสงที่สะท้อนจากส่วนนั้นเพียงอย่างเดียวด้วย ดังนั้น ในขณะที่สีของภาพติดตาที่เกิดจากการมองพื้นผิวสีเขียวที่สะท้อนแสง "สีเขียว" (คลื่นกลาง) มากกว่าแสง "สีแดง" (คลื่นยาว) จะเป็นสีม่วงแดง ภาพติดตาของพื้นผิวเดียวกันเมื่อมันสะท้อนแสง "สีแดง" มากกว่าแสง "สีเขียว" ก็จะเป็นสีม่วงแดงเช่นกัน (เมื่อมันยังคงถูกมองว่าเป็นสีเขียว) สิ่งนี้ดูเหมือนจะตัดความเป็นไปได้ของคำอธิบายเรื่องสีตรงข้ามโดยอาศัยการปรับตัวของกรวยเรตินา[ 17 ]

ตามทฤษฎี Retinex ของ Land สีในฉากธรรมชาติขึ้นอยู่กับเซลล์รูปกรวยสามชุด ("สีแดง" "สีเขียว" และ "สีน้ำเงิน") ที่รับรู้ความสว่างสัมพัทธ์ของแต่ละพื้นผิวในฉากแยกกัน และร่วมกับคอร์เทกซ์การมองเห็น กำหนดสีโดยเปรียบเทียบค่าความสว่างที่รับรู้โดยเซลล์รูปกรวยแต่ละชุด[ 18 ]

เซลล์รูปกรวยในดวงตาของมนุษย์

เซลล์รูปกรวยมีความหนาแน่นต่ำทั่วทั้งจอประสาทตา โดยมีความหนาแน่นสูงสุดอย่างเห็นได้ชัดบริเวณกึ่งกลางของฟอเวีย ในทางกลับกัน เซลล์รูปแท่งมีความหนาแน่นสูงทั่วทั้งจอประสาทตา โดยมีความหนาแน่นลดลงอย่างมากบริเวณฟอเวีย

แสงที่มีความยาวคลื่นหลากหลายช่วงจะกระตุ้นตัวรับแสงแต่ละประเภทในระดับที่แตกต่างกัน สมองจะรวมข้อมูลจากตัวรับแสงแต่ละประเภทเข้าด้วยกัน ทำให้เกิดการรับรู้ที่แตกต่างกันสำหรับแสงที่มีความยาวคลื่นต่างกัน

แบบทรงกรวยชื่อพิสัยความยาวคลื่นสูงสุด[ 19 ] [ 20 ]
เอสเบต้า400–500 นาโนเมตร420–440 นาโนเมตร
เอ็มγ450–630 นาโนเมตร534–555 นาโนเมตร
แอลρ500–700 นาโนเมตร564–580 นาโนเมตร

เซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่งไม่ได้กระจายตัวอย่างสม่ำเสมอในดวงตาของมนุษย์ เซลล์รูปกรวยมีความหนาแน่นสูงที่ฟอเวียและมีความหนาแน่นต่ำในส่วนที่เหลือของเรตินา[ 21 ]ดังนั้นข้อมูลสีส่วนใหญ่จึงถูกรับเข้ามาที่ฟอเวีย มนุษย์มีการรับรู้สีที่ไม่ดีในบริเวณรอบข้าง และสีส่วนใหญ่ที่เราเห็นในบริเวณรอบข้างอาจถูกเติมเต็มด้วยสิ่งที่สมองของเราคาดหวังว่าจะมีอยู่ตรงนั้นโดยอาศัยบริบทและความทรงจำ อย่างไรก็ตาม ความแม่นยำในการรับรู้สีของเราในบริเวณรอบข้างจะเพิ่มขึ้นตามขนาดของสิ่งเร้า[ 22 ]

ออปซิน (รงควัตถุรับแสง) ที่มีอยู่ในกรวย L และ M ถูกเข้ารหัสบนโครโมโซม X การเข้ารหัสที่บกพร่องของออปซินเหล่านี้ทำให้เกิด ภาวะตาบอดสีสองรูปแบบที่พบได้บ่อยที่สุดยีนOPN1LWซึ่งเข้ารหัสออปซินที่มีอยู่ในกรวย L มีความหลากหลายทางพันธุกรรม สูง การศึกษาหนึ่งพบตัวแปร 85 แบบในกลุ่มตัวอย่างผู้ชาย 236 คน[ 23 ]ผู้หญิงจำนวนเล็กน้อยอาจมีตัวรับสีชนิดพิเศษเนื่องจากพวกเขามีอัลลีลที่แตกต่างกันสำหรับยีนของออปซิน L บนโครโมโซม X แต่ละตัวการปิดใช้งานโครโมโซม Xหมายความว่าในขณะที่มีการแสดงออกของออปซินเพียงชนิดเดียวในแต่ละเซลล์กรวย แต่ทั้งสองชนิดอาจเกิดขึ้นโดยรวม และผู้หญิงบางคนจึงอาจแสดงการมองเห็นสีแบบเตตระโครมาติกได้ ในระดับหนึ่ง [ 24 ]ความแปรผันในOPN1MWซึ่งเข้ารหัสออปซินที่แสดงออกในกรวย M ดูเหมือนจะหายาก และตัวแปรที่สังเกตได้ไม่มีผลต่อ ความไว ต่อ สเปกตรัม

สีในสมองของไพรเมต

เส้นทางประสาทการมองเห็นในสมองมนุษย์เส้นทางประสาทด้านล่าง (สีม่วง) มีความสำคัญในการจำแนกสีเส้นทางประสาทด้านบน (สีเขียว) ก็แสดงให้เห็นด้วยเช่นกัน เส้นทางประสาททั้งสองนี้มีต้นกำเนิดมาจากแหล่งเดียวกันในเปลือกสมองส่วนการมองเห็น

การประมวลผลสีเริ่มต้นในระดับแรกเริ่มของระบบการมองเห็น (แม้กระทั่งภายในเรตินา) ผ่านกลไกการต่อต้านสีขั้นต้น ดังนั้นทั้งทฤษฎีไตรสี (Trichromatic Theory) ของ Helmholtz และทฤษฎีการประมวลผลแบบต่อต้าน (Opposition-Process Theory) ของ Hering จึงถูกต้อง แต่ไตรสีเกิดขึ้นที่ระดับตัวรับ และการประมวลผลแบบต่อต้านเกิดขึ้นที่ระดับเซลล์แกงลีออนของเรตินาและระดับที่สูงกว่านั้น ในทฤษฎีของ Hering กลไกการต่อต้านหมายถึงผลของสีที่ตรงข้ามกัน เช่น แดง-เขียว น้ำเงิน-เหลือง และสว่าง-มืด อย่างไรก็ตาม ในระบบการมองเห็นนั้น เป็นกิจกรรมของตัวรับชนิดต่างๆ ที่ถูกต่อต้าน เซลล์แกงลีออนเรตินาขนาดเล็กบางเซลล์ต่อต้านกิจกรรมของกรวย L และ M ซึ่งสอดคล้องกับการต่อต้านสีแดง-เขียวอย่างคร่าวๆ แต่จริงๆ แล้ววิ่งไปตามแกนจากน้ำเงิน-เขียวไปยังสีม่วงแดง เซลล์แกงลีออนเรตินาแบบสองชั้นขนาดเล็กต่อต้านอินพุตจากกรวย S กับอินพุตจากกรวย L และ M ซึ่งมักคิดว่าสอดคล้องกับการต่อต้านสีน้ำเงิน-เหลือง แต่จริงๆ แล้ววิ่งไปตามแกนสีจากเหลือง-เขียวไปยังสีม่วง

จากนั้นข้อมูลภาพจะถูกส่งไปยังสมองจากเซลล์แกงลีออนของเรตินาผ่านเส้นประสาทตาไปยังจุด ตัด ของเส้นประสาทตา (optic chiasma ) ซึ่งเป็นจุดที่เส้นประสาทตา 2 เส้นมาบรรจบกัน และข้อมูลจากลานสายตาด้านขมับ (ด้านตรงข้าม) จะข้ามไปยังอีกด้านหนึ่งของสมอง หลังจากจุดตัดของเส้นประสาทตาแล้ว เส้นใยประสาทรับภาพจะถูกเรียกว่าเส้นใยประสาทตา (optic tracts ) ซึ่งจะเข้าสู่ทาลามัสเพื่อเชื่อมต่อกับนิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้าง (lateral geniculate nucleus หรือ LGN)

นิวเคลียสเจนิคิวเลตด้านข้างแบ่งออกเป็นชั้น (โซน) ซึ่งมีสามประเภท ได้แก่ ชั้น M ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ M เป็นหลัก ชั้น P ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ P เป็นหลัก และชั้นโคเนียเซลลูลาร์ เซลล์ M และเซลล์ P ได้รับอินพุตที่ค่อนข้างสมดุลจากทั้งโคน L และ M ทั่วทั้งเรตินาส่วนใหญ่ แม้ว่าดูเหมือนจะไม่เป็นเช่นนั้นที่ฟอเวีย โดยมีเซลล์ขนาดเล็กสร้างไซแนปส์ในชั้น P ชั้นโคเนียเซลลูลาร์ได้รับแอกซอนจากเซลล์แกงลีออนสองชั้นขนาดเล็ก[ 25 ] [ 26 ]

หลังจากเกิดการเชื่อมต่อที่ LGN แล้ว เส้นทางประสาทรับภาพจะเดินทางต่อไปยังคอร์เทกซ์รับภาพ หลัก (V1) ซึ่งอยู่ด้านหลังของสมองภายในกลีบสมองส่วนท้ายทอยภายใน V1 มีแถบที่เห็นได้ชัดเจน (ลายเส้น) ซึ่งเรียกอีกอย่างว่า "คอร์เทกซ์ลายเส้น" โดยบริเวณคอร์เทกซ์รับภาพอื่นๆ จะเรียกรวมกันว่า "คอร์เทกซ์นอกลายเส้น" ในขั้นตอนนี้ การประมวลผลสีจะซับซ้อนมากขึ้น

ใน V1 การแยกสีสามสีแบบง่ายๆ เริ่มแตกสลาย เซลล์จำนวนมากใน V1 ตอบสนองต่อบางส่วนของสเปกตรัมได้ดีกว่าส่วนอื่นๆ แต่ "การปรับสี" นี้มักจะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับสถานะการปรับตัวของระบบการมองเห็น เซลล์หนึ่งๆ ที่อาจตอบสนองได้ดีที่สุดต่อแสงที่มีความยาวคลื่นยาวหากแสงค่อนข้างสว่าง อาจตอบสนองต่อความยาวคลื่นทั้งหมดได้หากสิ่งเร้าค่อนข้างสลัว เนื่องจากการปรับสีของเซลล์เหล่านี้ไม่คงที่ บางคนเชื่อว่าประชากรของเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันและค่อนข้างเล็กใน V1 เป็นผู้รับผิดชอบต่อการมองเห็นสี เซลล์ "สี" เฉพาะเหล่านี้มักมีสนามรับสัญญาณที่สามารถคำนวณอัตราส่วนกรวยในท้องถิ่นได้ เซลล์ "คู่ตรงข้าม" ดังกล่าวได้รับการอธิบายครั้งแรกในเรตินาของปลาทองโดย Nigel Daw [ 27 ] [ 28 ]การมีอยู่ของเซลล์เหล่านี้ในไพรเมตได้รับการแนะนำโดยDavid H. HubelและTorsten Wieselได้รับการสาธิตครั้งแรกโดย CR Michael [ 29 ]และได้รับการยืนยันในภายหลังโดยBevil Conway [ 30 ]ดังที่ Margaret Livingstone และ David Hubel ได้แสดงให้เห็น เซลล์คู่ตรงข้ามจะรวมกลุ่มกันภายในบริเวณเฉพาะที่ของ V1 ที่เรียกว่าblobsและเชื่อกันว่ามีสองประเภท คือ สีแดง-เขียว และสีน้ำเงิน-เหลือง[ 31 ]เซลล์สีแดง-เขียวจะเปรียบเทียบปริมาณสีแดง-เขียวในส่วนหนึ่งของฉากกับปริมาณสีแดง-เขียวในส่วนที่อยู่ติดกันของฉาก โดยตอบสนองได้ดีที่สุดต่อความแตกต่างของสีเฉพาะที่ (สีแดงอยู่ติดกับสีเขียว) การศึกษาแบบจำลองแสดงให้เห็นว่าเซลล์คู่ตรงข้ามเป็นตัวเลือกที่เหมาะสมสำหรับกลไกประสาทของความคงที่ของสีที่อธิบายโดยEdwin H. Landในทฤษฎีretinex ของเขา [ 32 ]

เมื่อดูในขนาดเต็ม ภาพนี้จะมีพิกเซลประมาณ 16 ล้านพิกเซล โดยแต่ละพิกเซลจะสอดคล้องกับสีที่แตกต่างกันในชุดสี RGB ทั้งหมดดวงตาของมนุษย์สามารถแยกแยะสีที่แตกต่างกันได้ประมาณ 10 ล้านสี[ 33 ]

จากกลุ่มเซลล์ใน V1 ข้อมูลสีจะถูกส่งไปยังเซลล์ในบริเวณการมองเห็นที่สอง คือ V2 เซลล์ใน V2 ที่ตอบสนองต่อสีได้ดีที่สุดจะรวมกลุ่มกันเป็น "แถบเส้นบางๆ" ซึ่งเช่นเดียวกับกลุ่มเซลล์ใน V1 จะย้อมติดสีเอนไซม์ไซโตโครมออกซิเดส (โดยมีส่วนคั่นระหว่างแถบเส้นบางๆ และแถบเส้นหนา ซึ่งดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับข้อมูลการมองเห็นอื่นๆ เช่น การเคลื่อนไหวและรูปร่างที่มีความละเอียดสูง) จากนั้นเซลล์ประสาทใน V2 จะเชื่อมต่อกับเซลล์ใน V4 ที่ขยายออกไป บริเวณนี้ไม่เพียงแต่รวมถึง V4 เท่านั้น แต่ยังรวมถึงอีกสองบริเวณในเยื่อหุ้มสมองส่วนขมับด้านล่างส่วนหลัง ซึ่งอยู่ด้านหน้าบริเวณ V3 คือเยื่อหุ้มสมองส่วนขมับด้านล่างส่วนหลังด้านบน และ TEO ส่วนหลังด้วย[ 34 ] [ 35 ] ในตอนแรก Semir Zekiเสนอว่าพื้นที่ V4 นั้นมีไว้สำหรับสีโดยเฉพาะ[ 36 ]และต่อมาเขาได้แสดงให้เห็นว่า V4 สามารถแบ่งย่อยออกเป็นบริเวณย่อยที่มีเซลล์สีที่มีความเข้มข้นสูงมาก โดยแยกออกจากกันด้วยโซนที่มีความเข้มข้นของเซลล์ดังกล่าวต่ำกว่า แม้แต่เซลล์หลังนี้ก็ยังตอบสนองต่อความยาวคลื่นบางช่วงได้ดีกว่าช่วงอื่นๆ[ 37 ]ซึ่งเป็นการค้นพบที่ได้รับการยืนยันจากการศึกษาในภายหลัง[ 34 ] [ 38 ] [ 39 ] การมีอยู่ของเซลล์ที่เลือกทิศทางใน V4 นำไปสู่มุมมองที่ว่า V4 มีส่วนเกี่ยวข้องในการประมวลผลทั้งสีและรูปร่างที่เกี่ยวข้องกับสี[ 40 ]แต่ควรสังเกตว่าเซลล์ที่เลือกทิศทางภายใน V4 นั้นมีการปรับแต่งที่กว้างกว่าเซลล์ที่อยู่ใน V1, V2 และ V3 [ 37 ]การประมวลผลสีใน V4 ที่ขยายออกไปนั้นเกิดขึ้นในโมดูลสีขนาดมิลลิเมตรที่เรียกว่าglobs [ 34 ] [ 35 ]นี่คือส่วนของสมองที่สีจะถูกประมวลผลเป็นครั้งแรกเป็นเฉดสีทั้งหมดที่พบในปริภูมิสี[ 41 ] [ 34 ] [ 35 ]

การศึกษาทางกายวิภาคศาสตร์แสดงให้เห็นว่าเซลล์ประสาทใน V4 ที่ขยายออกไปนั้นส่งข้อมูลไปยังกลีบขมับ ส่วนล่าง เชื่อกันว่าคอร์เทกซ์ "IT" ทำหน้าที่บูรณาการข้อมูลสีกับรูปร่างและรูปแบบ แม้ว่าจะเป็นเรื่องยากที่จะกำหนดเกณฑ์ที่เหมาะสมสำหรับข้อกล่าวอ้างนี้ก็ตาม ถึงกระนั้น การกำหนดลักษณะของเส้นทางนี้ (V1 > V2 > V4 > IT) ว่าเป็นกระแสทางด้านล่างหรือ "เส้นทางอะไร" นั้นก็มีประโยชน์ โดยแตกต่างจากกระแสทางด้านบน ("เส้นทางที่ไหน") ซึ่งเชื่อกันว่าวิเคราะห์การเคลื่อนไหว รวมถึงคุณลักษณะอื่นๆ ด้วย

การรับรู้สีที่เป็นอัตวิสัย

สีเป็นคุณลักษณะหนึ่งของการรับรู้ทางสายตาโดยผู้สังเกต มีความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างความยาวคลื่นของแสงในสเปกตรัมการมองเห็นและประสบการณ์ของมนุษย์เกี่ยวกับสี แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วคนส่วนใหญ่จะมีระบบการรับรู้สีแบบเดียวกัน แต่จอห์น ล็อค นักปรัชญา ได้ตระหนักว่าอาจมีทางเลือกอื่น และได้อธิบายกรณีสมมติหนึ่งด้วยการทดลองทางความคิดเรื่อง " สเปกตรัมกลับด้าน " ตัวอย่างเช่น คนที่มีสเปกตรัมกลับด้านอาจรับรู้สีเขียวเมื่อเห็นแสงสีแดง (700 นาโนเมตร) และรับรู้สีแดงเมื่อเห็นแสงสีเขียว (530 นาโนเมตร) อย่างไรก็ตาม การกลับด้านนี้ยังไม่เคยได้รับการพิสูจน์ในการทดลอง

ภาวะซินเนสทีเซีย (หรือ ภาวะซิน เนสทีเซียเชิงความคิด ) นำเสนอตัวอย่างที่แปลกประหลาดแต่ให้ความกระจ่างบางประการเกี่ยวกับประสบการณ์สีที่เป็นอัตวิสัย ซึ่งถูกกระตุ้นโดยสิ่งเร้าที่ไม่ใช่แสง เช่น เสียงหรือรูปทรง ความเป็นไปได้ของการแยกแยะอย่างชัดเจนระหว่างประสบการณ์สีกับคุณสมบัติของโลก เผยให้เห็นว่าสีเป็นปรากฏการณ์ทางจิตวิทยาที่เป็นอัตวิสัย

พบว่า ชาวฮิมบาจัดประเภทสีต่างจากชาวตะวันตกส่วนใหญ่ และสามารถแยกแยะเฉดสีเขียวที่ใกล้เคียงกันได้อย่างง่ายดาย ซึ่งคนส่วนใหญ่แทบจะแยกแยะไม่ออก[ 42 ]ชาวฮิมบาได้สร้างระบบสีที่แตกต่างออกไป โดยแบ่งสเปกตรัมออกเป็นเฉดสีเข้ม ( zuzuในภาษาฮิมบา) สีอ่อนมาก ( vapa ) สีฟ้าและสีเขียวสดใส ( buru ) และสีแห้ง เพื่อปรับให้เข้ากับวิถีชีวิตเฉพาะของพวกเขา

การรับรู้สีขึ้นอยู่กับบริบทที่นำเสนอวัตถุที่รับรู้เป็นอย่างมาก[ 43 ]

การทดลองทางจิตกายภาพแสดงให้เห็นว่า การรับรู้สีเกิดขึ้นก่อนการรับรู้ทิศทางของเส้นและการเคลื่อนที่ โดยอาจมีความแตกต่างกันถึง 40 มิลลิวินาทีและ 80 มิลลิวินาทีตามลำดับ ซึ่งนำไปสู่ความไม่สอดคล้องกันในการรับรู้ที่สามารถพิสูจน์ได้ด้วยเวลาการนำเสนอที่สั้นมาก

การปรับตัวทางสี

ในการมองเห็นสี การปรับตัวของสีหมายถึงความคงที่ของสีความสามารถของระบบการมองเห็นในการรักษาลักษณะของวัตถุภายใต้แหล่งกำเนิดแสงที่หลากหลาย[ 44 ]ตัวอย่างเช่น หน้ากระดาษสีขาวภายใต้แสงสีฟ้า สีชมพู หรือสีม่วง จะสะท้อนแสงสีฟ้า สีชมพู หรือสีม่วงไปยังดวงตาตามลำดับ อย่างไรก็ตาม สมองจะชดเชยผลกระทบของแสง (โดยอิงจากการเปลี่ยนแปลงสีของวัตถุรอบข้าง) และมีแนวโน้มที่จะตีความหน้ากระดาษเป็นสีขาวภายใต้ทั้งสามสภาวะ ซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่าความ คงที่ ของ สี

ในวิทยาศาสตร์สี การปรับตัวของสีคือการประมาณค่าการแสดงผลของวัตถุภายใต้แหล่งกำเนิดแสงที่แตกต่างจากแหล่งกำเนิดแสงที่บันทึกไว้ การประยุกต์ใช้ทั่วไปคือการค้นหาการแปลงการปรับตัวของสี (CAT) ที่จะทำให้การบันทึกวัตถุที่เป็นกลางดูเป็นกลาง ( สมดุลสี ) ในขณะที่ยังคงรักษาสีอื่นๆ ให้ดูสมจริง[ 45 ]ตัวอย่างเช่น การแปลงการปรับตัวของสีถูกใช้เมื่อแปลงภาพระหว่างโปรไฟล์ ICCที่มีจุดสีขาวต่าง กัน Adobe Photoshopใช้ Bradford CAT เป็นต้น[ 46 ]

การมองเห็นสีในสัตว์ที่ไม่ใช่มนุษย์

สัตว์หลายชนิดสามารถมองเห็นแสงที่มีความถี่อยู่นอกเหนือ " สเปกตรัมที่มองเห็นได้ " ของมนุษย์ผึ้งและแมลงอื่นๆ อีกมากมายสามารถตรวจจับแสงอัลตราไวโอเลต ได้ [ 47 ]ซึ่งช่วยให้พวกมันหาน้ำหวานในดอกไม้ได้ พืชที่ต้องพึ่งพาการผสมเกสรโดยแมลงอาจประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์เนื่องจาก "สี" และลวดลายของอัลตราไวโอเลตมากกว่าความมีสีสันที่มนุษย์มองเห็น นกก็สามารถมองเห็นแสงอัลตราไวโอเลต (300–400 นาโนเมตร) ได้เช่นกัน และบางชนิดมีลวดลายบนขนที่ขึ้นอยู่กับเพศซึ่งมองเห็นได้เฉพาะในช่วงอัลตราไวโอเลตเท่านั้น[ 48 ] [ 49 ]อย่างไรก็ตาม สัตว์หลายชนิดที่สามารถมองเห็นแสงอัลตราไวโอเลตได้นั้น ไม่สามารถมองเห็นแสงสีแดงหรือความยาวคลื่นสีแดงอื่นๆ ได้ ตัวอย่างเช่น สเปกตรัมที่มองเห็นได้ของผึ้งสิ้นสุดที่ประมาณ 590 นาโนเมตร ก่อนที่ความยาวคลื่นสีส้มจะเริ่มต้น อย่างไรก็ตาม นกสามารถมองเห็นความยาวคลื่นสีแดงบางส่วนได้ แม้ว่าจะไม่ไกลเท่ามนุษย์ในสเปกตรัมแสงก็ตาม[ 50 ]เป็นความเชื่อผิดๆ ที่ว่าปลาทองธรรมดาเป็นสัตว์เพียงชนิดเดียวที่สามารถมองเห็นทั้งแสงอินฟราเรดและแสงอัลตราไวโอเลตได้[ 51 ]การมองเห็นสีของพวกมันขยายไปถึงแสงอัลตราไวโอเลตแต่ไม่ใช่แสงอินฟราเรด[ 52 ]

พื้นฐานของความแตกต่างนี้คือจำนวนชนิดของเซลล์รูปกรวยที่แตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ โดยทั่วไปแล้ว สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีวิสัยทัศน์ด้านสีที่จำกัด และมักตาบอดสีแดง-เขียวโดยมีเซลล์รูปกรวยเพียงสองชนิดเท่านั้น มนุษย์ สัตว์จำพวกไพรเมตบางชนิด และสัตว์มีถุงหน้าท้องบางชนิด สามารถมองเห็นสีได้หลากหลายมากขึ้น แต่ก็เฉพาะเมื่อเปรียบเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นเท่านั้น สัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่สามารถแยกแยะสีต่างๆ ได้ดีอย่างน้อยก็เท่ากับมนุษย์ และนก ปลา สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำหลายชนิด รวมถึงสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิด มีเซลล์รูปกรวยมากกว่าสามชนิด และอาจมีวิสัยทัศน์ด้านสีที่เหนือกว่ามนุษย์ด้วยซ้ำ

ในลิง Catarrhini ส่วนใหญ่ (ลิงโลกเก่าและลิงใหญ่—ไพรเมตที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับมนุษย์) มีตัวรับสี สามประเภท (เรียกว่าเซลล์รูปกรวย ) ส่งผลให้มองเห็นสีแบบไตรโครแมตไพรเมตเหล่านี้ เช่นเดียวกับมนุษย์ เรียกว่าไตรโครแมตไพรเมตอื่นๆ อีกมากมาย (รวมถึงลิงโลกใหม่) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ เป็นไดโครแมตซึ่งเป็นสถานะการมองเห็นสีทั่วไปของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ออกหากินในเวลากลางวัน (เช่น แมว สุนัข และสัตว์กีบ) สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ออกหากินในเวลากลางคืนอาจมองเห็นสีได้น้อยหรือมองไม่เห็นเลย สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่ใช่ไพรเมตที่เป็นไตรโครแมตนั้นหายาก[ 16 ] : 174–175 [ 53 ]

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิดมีระบบการมองเห็นสีผึ้งและ ผึ้งบัม เบิลบีมีระบบการมองเห็นสีแบบไตรโครมาติก ซึ่งโดยทั่วไปจะไม่ไวต่อสีแดง[ nb 1 ]แต่ไวต่อรังสีอัลตราไวโอเลตตัวอย่างเช่น ผึ้งเดี่ยว Osmia rufa มีระบบการมองเห็นสีแบบไตรโครมาติก ซึ่งพวกมันใช้ในการหาเกสรดอกไม้ [ 55 ]เมื่อพิจารณาถึงความสำคัญของการมองเห็นสีสำหรับผึ้งแล้ว เราอาจคาดหวังว่าความไวของตัวรับเหล่านี้จะสะท้อนถึงระบบนิเวศการมองเห็นเฉพาะของพวกมัน เช่น ชนิดของดอกไม้ที่พวกมันไปเยี่ยมชม อย่างไรก็ตาม กลุ่มหลักของ แมลง Hymenopteraที่ไม่รวมมด (เช่น ผึ้ง ตัวต่อ และแมลงวันเลื่อย ) ส่วนใหญ่มีตัวรับแสงสามประเภท โดยมีความไวต่อสเปกตรัมคล้ายกับผึ้ง[ 56 ] ผีเสื้อ Papilioมีตัวรับแสงหกประเภทและอาจมีการมองเห็นแบบเพนตาโครมาติก[ 57 ]ระบบการมองเห็นสีที่ซับซ้อนที่สุดในอาณาจักรสัตว์พบในสัตว์กลุ่ม Stomatopoda (เช่นกุ้งแมนติส ) ซึ่งมีตัวรับสเปกตรัมระหว่าง 12 ถึง 16 ชนิดที่คิดว่าทำงานเป็นหน่วยไดโครมาติกหลายหน่วย[ 58 ]

สัตว์มีกระดูกสันหลัง เช่นปลาเขตร้อนและนก บางครั้งมีระบบการมองเห็นสีที่ซับซ้อนกว่ามนุษย์ ดังนั้นสีที่ละเอียดอ่อนมากมายที่พวกมันแสดงออกมาโดยทั่วไปจึงทำหน้าที่เป็นสัญญาณโดยตรงสำหรับปลาหรือนกตัวอื่น ๆ และไม่ใช่เพื่อส่งสัญญาณไปยังสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 59 ]ในการมองเห็นของนก การมองเห็นสี แบบสี่ สี ( tetrachromacy)เกิดขึ้นได้จากกรวยรับแสงมากถึงสี่ ชนิด ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ กรวยรับแสงแต่ละอันประกอบด้วย รงควัตถุรับแสงกรวยรับแสงของสัตว์มีกระดูกสันหลังหลัก 4 ชนิด (LWS/MWS, RH2, SWS2 และ SWS1) และมี หยดน้ำมันสีอยู่ในส่วนด้านใน[ 56 ]หยดน้ำมันสีสดใสภายในกรวยรับแสงจะเปลี่ยนหรือจำกัดความไวต่อสเปกตรัมของเซลล์นกพิราบอาจเป็น สัตว์ที่มีการมอง เห็นสีแบบห้าสี (pentachromats ) [ 60 ]

สัตว์เลื้อยคลานและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกก็มีเซลล์รูปกรวยสี่ประเภท (บางครั้งห้าประเภท) และอาจมองเห็นสีได้อย่างน้อยเท่ากับจำนวนสีที่มนุษย์มองเห็น หรืออาจมากกว่านั้น นอกจากนี้จิ้งจกและกบที่ออก หากินในเวลากลางคืนบางชนิด ยังมีความสามารถในการมองเห็นสีในที่แสงสลัวได้ อีกด้วย [ 61 ] [ 62 ]พฤติกรรมที่นำทางด้วยสีบางอย่างในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกก็ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นพฤติกรรมที่ติดตัวมาแต่กำเนิด พัฒนาขึ้นแม้ในสัตว์ที่ขาดการมองเห็น[ 63 ]

ในวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมการมองเห็นสีบางส่วนสูญหายไป จากนั้นในไพรเมตบางชนิด การมองเห็นสีก็กลับคืนมาโดยการจำลองยีนสัตว์ เลี้ยงลูกด้วยนม ยูเทอเรียนที่ไม่ใช่ไพรเมต (เช่น สุนัข สัตว์เลี้ยงในฟาร์ม) โดยทั่วไปมีระบบการรับรู้สีแบบสองตัวรับ ( ไดโครมาติก ) ที่มีประสิทธิภาพน้อยกว่า ซึ่งสามารถแยกแยะสีน้ำเงิน สีเขียว และสีเหลืองได้ แต่ไม่สามารถแยกแยะสีส้มและสีแดงได้ มีหลักฐานบางอย่างที่แสดงว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด เช่น แมว ได้พัฒนาความสามารถในการแยกแยะสีที่มีความยาวคลื่นยาวขึ้น อย่างน้อยก็ในระดับจำกัด ผ่านการกลายพันธุ์ของกรดอะมิโนหนึ่งตัวในยีนออปซิน[ 64 ] การปรับตัวให้มองเห็นสีแดงมีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไพรเมต เนื่องจากนำไปสู่การระบุผลไม้ และใบไม้สีแดงที่เพิ่งแตกหน่อ ซึ่งมีคุณค่าทางโภชนาการสูงเป็นพิเศษ

อย่างไรก็ตาม แม้แต่ในกลุ่มไพรเมต การมองเห็นสีเต็มรูปแบบก็แตกต่างกันระหว่างลิงโลกใหม่และลิงโลกเก่า ไพรเมตโลกเก่า ซึ่งรวมถึงลิงและลิงใหญ่ทั้งหมด มีการมองเห็นคล้ายกับมนุษย์ลิงโลกใหม่อาจมีหรือไม่มีความไวต่อสีในระดับนี้ก็ได้ ในสายพันธุ์ส่วนใหญ่ เพศผู้เป็นไดโครแมต และประมาณ 60% ของเพศเมียเป็นไตรโครแมต แต่ลิงนกฮูกเป็นโมโนโค รแมตแบบกรวย และลิงฮาวเลอร์ ทั้งสองเพศ เป็นไตรโครแมต[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]ความแตกต่างของความไวในการมองเห็นระหว่างเพศผู้และเพศเมียในสายพันธุ์เดียวกันเกิดจากยีนสำหรับ โปรตีน ออปซิน ที่ไวต่อสีเหลือง-เขียว (ซึ่งทำให้สามารถแยกแยะสีแดงจากสีเขียวได้) อยู่บนโครโมโซมเพศ X

สัตว์มีถุงหน้าท้องหลายชนิดเช่นดันนาร์ตหางอ้วน ( Sminthopsis crassicaudata ) มีการมองเห็นสีแบบไตรโครมาติก[ 69 ]

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในทะเลซึ่งปรับตัวให้มองเห็นได้ในที่แสงน้อย มีเซลล์รูปกรวยเพียงชนิดเดียว จึงจัดเป็นสัตว์ ที่มองเห็นสีเดียว (monochromats )

วิวัฒนาการ

กลไกการรับรู้สีขึ้นอยู่กับปัจจัยทางวิวัฒนาการเป็นอย่างมาก ซึ่งปัจจัยที่โดดเด่นที่สุดคือการจำแนกแหล่งอาหารได้อย่างเหมาะสม ใน ไพรเมต ที่กินพืชเป็นอาหารการรับรู้สีมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการค้นหาใบไม้ที่เหมาะสม (ใบไม้ที่ยังไม่เจริญเต็มที่) ในนกฮัมมิ่งเบิร์ดมักจะจำแนกชนิดของดอกไม้ได้ด้วยสีเช่นกัน ในทางกลับกัน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่หากินในเวลากลางคืนมีการมองเห็นสีที่พัฒนาได้น้อยกว่า เนื่องจากจำเป็นต้องมีแสงสว่างเพียงพอเพื่อให้เซลล์รูปกรวยทำงานได้อย่างถูกต้อง มีหลักฐานว่า แสง อัลตราไวโอเลตมีบทบาทในการรับรู้สีในสัตว์หลายสาขาโดยเฉพาะแมลง โดยทั่วไปแล้ว สเปกตรัมแสงครอบคลุม การเปลี่ยนสถานะอิเล็กตรอนที่พบได้บ่อยที่สุดในสสาร ดังนั้นจึงมีประโยชน์มากที่สุดสำหรับการรวบรวมข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งแวดล้อม

วิวัฒนาการของการมองเห็นสีแบบไตรโครมาติกในไพรเมตเกิดขึ้นเมื่อบรรพบุรุษของลิง เอป และมนุษย์ในปัจจุบันเปลี่ยนมา ทำกิจกรรม ในเวลากลางวันและเริ่มบริโภคผลไม้และใบจากพืชดอก[ 70 ] การมองเห็นสีพร้อมการแยกแยะรังสียูวียังพบได้ในสัตว์ขาปล้องจำนวนหนึ่ง ซึ่งเป็นสัตว์บกเพียงกลุ่มเดียวนอกเหนือจากสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีลักษณะนี้[ 71 ]

สัตว์บางชนิดสามารถแยกแยะสีในสเปกตรัมอัลตราไวโอเลตได้ สเปกตรัม UV อยู่นอกช่วงการมองเห็นของมนุษย์ ยกเว้นผู้ป่วยที่ เข้ารับ การผ่าตัดต้อกระจก บางราย [ 72 ]นก เต่า กิ้งก่า ปลาหลายชนิด และสัตว์ฟันแทะบางชนิดมีตัวรับ UV ในเรตินา[ 73 ]สัตว์เหล่านี้สามารถมองเห็นรูปแบบ UV ที่พบในดอกไม้และสัตว์ป่าอื่นๆ ซึ่งโดยปกติแล้วมองไม่เห็นด้วยตาเปล่าของมนุษย์

การมองเห็นรังสีอัลตราไวโอเลตเป็นการปรับตัวที่สำคัญอย่างยิ่งในนก ช่วยให้นกสามารถมองเห็นเหยื่อขนาดเล็กจากระยะไกล นำทาง หลีกเลี่ยงผู้ล่า และหาอาหารขณะบินด้วยความเร็วสูง นอกจากนี้ นกยังใช้การมองเห็นแบบสเปกตรัมกว้างเพื่อจดจำนกตัวอื่น และในการคัดเลือกคู่ครอง[ 74 ] [ 75 ]

คณิตศาสตร์ของการรับรู้สี

"สีทางกายภาพ" คือการรวมกันของสีสเปกตรัม บริสุทธิ์ (ในช่วงที่มองเห็นได้) โดยหลักการแล้ว มีสีสเปกตรัมที่แตกต่างกันอยู่มากมายนับไม่ถ้วน ดังนั้นเซตของสีทางกายภาพทั้งหมดจึงอาจคิดได้ว่าเป็นปริภูมิเวกเตอร์ มิติอนันต์ ( ปริภูมิฮิลเบิร์ต ) โดยทั่วไปจะใช้สัญลักษณ์H<sub> color </sub> แทนปริภูมินี้ ใน ทางเทคนิคมากขึ้น ปริภูมิของสีทางกายภาพอาจถือได้ว่าเป็นกรวยเชิงโทโพโลยีเหนือซิมเพล็ก ซ์ ที่มีจุดยอดเป็นสีสเปกตรัม โดยมีสีขาวอยู่ที่จุดศูนย์กลางของซิมเพล็กซ์ สีดำอยู่ที่จุดยอดของกรวย และสีโมโนโครมาติกที่เกี่ยวข้องกับจุดยอดใดๆ จะอยู่ตามแนวเส้นจากจุดยอดนั้นไปยังจุดยอด ขึ้นอยู่กับความสว่างของสีนั้น

องค์ประกอบCของสีHคือฟังก์ชันจากช่วงความยาวคลื่นที่มองเห็นได้ ซึ่งถือเป็นช่วงของจำนวนจริง [ W min , W max ] ไปยังจำนวนจริง โดยกำหนดความเข้มC ( w ) ให้กับแต่ละความยาวคลื่น wในช่วง [ W min , W max ]

สีที่มนุษย์รับรู้ได้นั้น อาจจำลองได้ด้วยตัวเลขสามตัว คือ ระดับการกระตุ้นของเซลล์รับแสงรูปกรวยทั้ง 3 ชนิด ดังนั้น สีที่มนุษย์รับรู้ได้จึงอาจคิดได้ว่าเป็นจุดในปริภูมิยูคลิด3 มิติ เราเรียกปริภูมินี้ว่าปริภูมิ สี

เนื่องจากความยาวคลื่นw แต่ละค่า กระตุ้นเซลล์รูปกรวยทั้ง 3 ชนิดในระดับที่ทราบได้ ระดับเหล่านี้จึงสามารถแสดงได้ด้วยฟังก์ชันs ( w ), m ( w ), l ( w ) ซึ่งสอดคล้องกับการตอบสนองของ เซลล์รูปกรวย S , MและLตามลำดับ

สุดท้ายนี้ เนื่องจากลำแสงสามารถประกอบด้วยความยาวคลื่นที่แตกต่างกันได้มากมาย เพื่อกำหนดขอบเขตที่สีทางกายภาพCในH colorกระตุ้นเซลล์รูปกรวยแต่ละเซลล์ เราต้องคำนวณอินทิกรัล (เทียบกับw ) ในช่วง [ W min , W max ] ของC ( ws ( w ), ของC ( wm ( w ) และของC ( wl ( w ) ตัวเลขสามตัวที่ได้จะเชื่อมโยงสีทางกายภาพC แต่ละสี (ซึ่งเป็นองค์ประกอบในH color ) กับสีที่รับรู้ได้เฉพาะ (ซึ่งเป็นจุดเดียวในR3 color ) การเชื่อมโยงนี้เห็นได้ง่ายว่าเป็นแบบเชิงเส้น นอกจากนี้ยังเห็นได้ง่ายว่าองค์ประกอบที่แตกต่างกันมากมายในพื้นที่ "ทางกายภาพ" H colorสามารถส่งผลให้เกิดสีที่รับรู้ได้สีเดียวกันในR3 colorดังนั้นสีที่รับรู้ได้จึงไม่เฉพาะเจาะจงสำหรับสีทางกายภาพสี ใด สี หนึ่ง

ดังนั้น การรับรู้สีของมนุษย์จึงถูกกำหนดโดยการแมปเชิงเส้นเฉพาะที่ไม่ซ้ำกัน จากปริภูมิฮิลเบิร์ตอนันต์มิติH (สี)ไปยังปริภูมิยูคลิด 3 มิติR ( สี )

ในทางเทคนิค ภาพของกรวย (ทางคณิตศาสตร์) บนซิมเพล็กซ์ที่มีจุดยอดเป็นสีสเปกตรัม โดยการแมปเชิงเส้นนี้ ก็คือกรวย (ทางคณิตศาสตร์) ในสีเช่น กัน การเคลื่อนที่ออกไปจากจุดยอดของกรวยนี้โดยตรงแสดงถึงการรักษาสี เดิม ไว้ในขณะที่ความเข้มเพิ่มขึ้น การตัดขวางกรวยนี้จะได้ปริภูมิสี 2 มิติ ทั้งกรวย 3 มิติและการฉายภาพหรือการตัดขวางของมันเป็นเซตแบบนูน กล่าวคือ การผสมสีสเปกตรัมใดๆ ก็เป็นสีเช่นกัน

แผนภาพความสว่างสี CIE 1931 xy พร้อมรูปสามเหลี่ยมแสดงขอบเขตสีของปริภูมิสี Adobe RGB แสดงเส้นโค้ง พลังค์ (Planckian locus) โดยมีอุณหภูมิสีระบุเป็น เคลวิน ขอบโค้งด้านนอกคือเส้นโค้งสเปกตรัม (spectral locus)โดยแสดงความยาวคลื่นเป็นนาโนเมตร โปรดทราบว่าสีในไฟล์นี้ระบุใน Adobe RGB พื้นที่นอกรูปสามเหลี่ยมไม่สามารถแสดงผลได้อย่างแม่นยำเนื่องจากอยู่นอกขอบเขตสีของ Adobe RGB ดังนั้นจึงมีการตีความสี โปรดทราบว่าสีที่แสดงขึ้นอยู่กับปริภูมิสีของอุปกรณ์ที่คุณใช้ดูภาพ (จำนวนสีบนจอภาพของคุณ ฯลฯ) และอาจไม่ใช่การแสดงสีที่ถูกต้องแม่นยำ ณ ตำแหน่งใดตำแหน่งหนึ่ง

ในทางปฏิบัติ การวัดการตอบสนองของกรวยทั้งสามของแต่ละบุคคลต่อสิ่งเร้าสีทางกายภาพต่างๆ ทางสรีรวิทยาค่อนข้างยาก ดังนั้นจึงใช้วิธีทางจิตกายภาพ แทน [ 76 ]โดยทั่วไปจะใช้ไฟทดสอบมาตรฐานสามดวง เราจะเรียกไฟเหล่านั้นว่าS , MและL เพื่อปรับเทียบพื้นที่การรับรู้ของมนุษย์ นักวิทยาศาสตร์อนุญาต ให้ผู้ถูกทดลองพยายามจับคู่สีทางกายภาพใดๆ โดยการหมุนแป้นหมุนเพื่อสร้างชุดค่าความเข้มเฉพาะ ( IS , IM , IL ) สำหรับ ไฟ S , MและL ตาม ลำดับจนกว่าจะพบการจับคู่ จำเป็นต้องทำเช่นนี้เฉพาะกับสีทางกายภาพที่เป็นสเปกตรัมเท่านั้น เนื่องจากชุดค่าเชิงเส้นของสีสเปกตรัมจะถูกจับคู่โดยชุดค่าเชิงเส้นเดียวกันของการจับคู่ (IS, IM, IL) ของสีเหล่านั้นโปรดทราบว่าในทางปฏิบัติมักจะต้องเพิ่มS , M , Lอย่างน้อยหนึ่งดวงด้วย ความเข้มบางอย่างให้กับ สีทดสอบทางกายภาพและจับคู่ชุดค่าดังกล่าวโดยชุดค่าเชิงเส้นของไฟอีก 2 ดวงที่เหลือ เมื่อเปรียบเทียบในกลุ่มบุคคลต่างๆ (ที่ไม่มีภาวะตาบอดสี) ผลการจับคู่ปรากฏว่าแทบจะเหมือนกันทุกประการ

โดยการพิจารณาชุดค่าผสมของความเข้มทั้งหมด (IS, IM, IL) ที่ได้เป็นส่วนย่อยของปริภูมิ 3 มิติ จะได้แบบจำลองของปริภูมิสีที่มนุษย์รับรู้ได้ (โปรดทราบว่า เมื่อต้องเพิ่มค่าใดค่าหนึ่งของS , Mหรือ L ลงในสีทดสอบ ความเข้มของค่าดังกล่าวจะถูกนับเป็นค่าลบ) อีกครั้งหนึ่ง สิ่งนี้ปรากฏว่าเป็นรูปทรงกรวย (ทางคณิตศาสตร์) ไม่ใช่รูปทรงควอดริก แต่เป็นรังสีทั้งหมดที่ผ่านจุดกำเนิดในปริภูมิ 3 มิติ ซึ่งผ่านเซตเว้าบางเซต อีกครั้งหนึ่ง กรวยนี้มีคุณสมบัติที่ว่า การเคลื่อนที่ออกไปจากจุดกำเนิดโดยตรงจะสอดคล้องกับการเพิ่มความเข้มของ แสง S , M , Lอย่างเป็นสัดส่วน อีกครั้งหนึ่ง ส่วนตัดขวางของกรวยนี้เป็นรูปทรงระนาบซึ่ง (ตามคำนิยาม) คือปริภูมิของ "ค่าความสว่าง" (อย่างไม่เป็นทางการ: สีที่แตกต่างกัน) ส่วนตัดขวางเฉพาะหนึ่งแบบที่สอดคล้องกับค่าคงที่X + Y + Zของปริภูมิสี CIE 1931จะให้แผนภาพค่าความสว่าง CIE

ระบบนี้บ่งชี้ว่า สำหรับเฉดสีหรือสีที่ไม่ใช่สเปกตรัมใดๆ ที่ไม่ได้อยู่บนขอบเขตของแผนภาพความสว่างสี จะมีสเปกตรัมทางกายภาพที่แตกต่างกันอย่างนับไม่ถ้วนซึ่งทั้งหมดถูกรับรู้ว่าเป็นเฉดสีหรือสีนั้นๆ ดังนั้น โดยทั่วไปแล้ว จึงไม่มีการผสมผสานของสีสเปกตรัมที่เรามองเห็นว่าเป็น (เช่น) สีน้ำตาลอ่อนแบบเฉพาะเจาะจง แต่จะมีความเป็นไปได้มากมายนับไม่ถ้วนที่สร้างสีนั้นขึ้นมาได้ สีขอบเขตที่เป็นสีสเปกตรัมบริสุทธิ์สามารถรับรู้ได้เฉพาะเมื่อได้รับแสงที่มีความยาวคลื่นที่เกี่ยวข้องเท่านั้น ในขณะที่สีขอบเขตบน "เส้นสีม่วง" แต่ละสีสามารถสร้างขึ้นได้จากอัตราส่วนเฉพาะของสีม่วงบริสุทธิ์และสีแดงบริสุทธิ์ที่ปลายของสีสเปกตรัมที่มองเห็นได้เท่านั้น

แผนภาพความสว่างสี CIE มีรูปร่างคล้ายเกือกม้า โดยขอบโค้งแสดงถึงสีสเปกตรัมทั้งหมด ( ตำแหน่งสเปกตรัม ) และขอบตรงที่เหลือแสดงถึงสีม่วง ที่อิ่มตัวที่สุด ซึ่ง เป็นส่วนผสมของสีแดงและสี ม่วง

ดูเพิ่มเติม

หมายเหตุ

  1. ^อย่างไรก็ตาม มีข้อยกเว้น [ 54 ]

อ่านเพิ่มเติม

  • Biggs T, McPhail S, Nassau K, Patankar H, Stenerson M, Maulana F, Douma M. Smith SE (บรรณาธิการ). "สัตว์มองเห็นสีอะไรบ้าง?" . นิทรรศการออนไลน์ . สถาบันเพื่อการพัฒนาการศึกษาเชิงพลวัต (IDEA).
  • Feynman RP (2015). "การมองเห็นสี"ใน Gottlieb MA, Pfeiffer R (บรรณาธิการ). การบรรยายฟิสิกส์ของเฟย์นแมน เล่มที่ กลศาสตร์ รังสี และความร้อนเป็นหลัก (ฉบับสหัสวรรษใหม่). นิวยอร์ก: Basic Books. ISBN 978-0-465-04085-8– ผ่านทางสถาบันเทคโนโลยีแคลิฟอร์เนีย
  • Gouras P (พฤษภาคม 2009). "การมองเห็นสี" . Webvision . คณะแพทยศาสตร์ มหาวิทยาลัยยูทาห์. PMID  21413395 .
  • McEvoy B (2008). "การมองเห็นสี" . สืบค้นเมื่อ30 มีนาคม 2012 .
  • Rogers A (26 กุมภาพันธ์ 2015). "วิทยาศาสตร์เบื้องหลังว่าทำไมไม่มีใครเห็นพ้องต้องกันเรื่องสีของชุดเดรสตัวนี้" . Wired .
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Color_vision&oldid=1357992068#Subjectivity "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การมองเห็นสี

การมองเห็นสี ( CV ) ซึ่งเป็นคุณลักษณะหนึ่งของ การรับรู้ทางสายตา คือความสามารถในการรับรู้ความแตกต่างระหว่างแสงที่ประกอบด้วยความถี่ต่างกัน โดยไม่ขึ้นอยู่กับความเข้มของแสง

ความยาวคลื่น

ไอแซค นิวตัน ค้นพบว่า แสงขาว หลังจากที่ถูกแยกออกเป็นสีต่างๆ เมื่อผ่านปริซึม กระจายแสงแล้ว สามารถรวมกันเป็นแสงขาวได้อีกครั้งโดยการผ่านปริซึมอีกอันหนึ่ง

การตรวจจับเฉดสี

ความแตกต่างของความยาวคลื่นที่มากพอจะทำให้เกิดความแตกต่างของ สี ที่รับรู้ได้ ความ แตกต่าง ของความยาวคลื่นที่สังเกตเห็นได้นั้นแตกต่างกันไปตั้งแต่ประมาณ 1 นาโนเมตร ใน ความยาวคลื่น สีน้ำเงิน-เขียว และ สีเหลือง ไปจนถึง 10...

สีที่ไม่ใช่สเปกตรัม

นอกจากสีสเปกตรัมและเฉดสีแล้ว ยังมีสีหลากหลายอีกมากมาย [ 7 ] ซึ่งรวมถึง สีเทา สีเฉดที่ได้จากการผสมสีเทากับสีสเปกตรัม สีม่วงแดง สีที่เป็นไปไม่ได้ และ สีเมทัลลิ ก [ 8 ]