โฟลเอ็ม ( / ˈ f l oʊ . əm / , FLOH -əm ) คือเนื้อเยื่อ ที่มีชีวิต ในพืชมีท่อลำเลียงที่ทำหน้าที่ขนส่งสารประกอบอินทรีย์ ที่ละลายน้ำได้ ซึ่งสร้างขึ้นระหว่างการสังเคราะห์แสงและเรียกว่าสารสังเคราะห์แสงโดยเฉพาะอย่างยิ่งน้ำตาลซูโครส[ ^{1 ] ไป}ยังส่วนอื่นๆ ของพืช กระบวนการขนส่งนี้เรียกว่าการเคลื่อนย้าย^{[ 2 ]}ในต้นไม้โฟลเอ็มเป็นชั้นในสุดของเปลือกไม้ดังนั้นชื่อจึงมาจากคำภาษากรีกโบราณ ว่า φλοιός ( phloiós ) ซึ่งหมายถึง "เปลือกไม้" ^{[ 3 ] [ 4 ]}คำนี้ได้รับการแนะนำโดยCarl Nägeliในปี 1858 ^{[ 5 ] [ 6 ]}สามารถแยกแยะโฟลเอ็มประเภทต่างๆ ได้ โฟลเอ็มระยะแรกที่ก่อตัวขึ้นในปลายยอดที่กำลังเจริญเติบโตเรียกว่าโปรโตโฟลเอ็ม โปรโตโฟลเอมจะถูกทำลายในที่สุดเมื่อเชื่อมต่อกับโฟลเอมที่ทนทานในอวัยวะที่เจริญเต็มที่ ซึ่งก็คือเมตาโฟลเอม^{[ 7 ] [ 8 ]}นอกจากนี้ โฟลเอมทุติยภูมิยังเกิดขึ้นระหว่างการหนาตัวของโครงสร้างลำต้น^{[ 9 ]}

เนื้อเยื่อโฟลเอ็มประกอบด้วยเซลล์ นำส่ง ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่าเซลล์ตะแกรง เซลล์ พาเรนไคมาซึ่งรวมถึงเซลล์คู่หูเฉพาะทางหรือเซลล์อัลบูมินัส และเซลล์ที่ไม่เฉพาะทาง รวมถึงเซลล์ค้ำจุน เช่นเส้นใยและ เซลล์ สเคลอรีด

เซลล์ท่อลำเลียงเป็นเซลล์ประเภทหนึ่งที่ทำหน้าที่ขนส่งน้ำตาลไปทั่วทั้งพืช^{[ 10 ]}เมื่อโตเต็มที่แล้ว เซลล์เหล่านี้จะไม่มีนิวเคลียส และมี ออร์แกเนลล์น้อยมากดังนั้นจึงต้องพึ่งพาเซลล์ข้างเคียงหรือเซลล์อัลบูมินัสเพื่อตอบสนองความต้องการทางเมตาบอลิซึมส่วนใหญ่ เซลล์ท่อลำเลียงมีแวคิวโอลและออร์แกเนลล์อื่นๆ เช่นไรโบโซมก่อนที่จะโตเต็มที่ แต่โดยทั่วไปแล้วออร์แกเนลล์เหล่านี้จะเคลื่อนย้ายไปยังผนังเซลล์และสลายไปเมื่อโตเต็มที่ ซึ่งทำให้มั่นใจได้ว่ามีสิ่งกีดขวางการเคลื่อนที่ของของเหลวน้อยมาก หนึ่งในออร์แกเนลล์ไม่กี่ชนิดที่เซลล์เหล่านี้มีเมื่อโตเต็มที่คือร่างแหเอนโดพลาสมิก แบบหยาบ ซึ่งสามารถพบได้ที่เยื่อหุ้มเซลล์ มักอยู่ใกล้กับพลาสโมเดสมาตาที่เชื่อมต่อกับเซลล์ข้างเคียงหรือเซลล์อัลบูมินัส เซลล์ท่อลำเลียงทั้งหมดมีกลุ่มของรูพรุนที่ปลายซึ่งเติบโตจากพลาสโมเดสมาตาที่ดัดแปลงและขยายใหญ่ขึ้น เรียกว่าบริเวณท่อลำเลียงรูพรุนเหล่านี้ได้รับการเสริมความแข็งแรงด้วยแผ่นของพอลิแซ็ก คาไรด์ ที่เรียกว่าแคลโลส^{[ 10 ]}

เซลล์ พาเรนไคมาอื่นๆภายในโฟลเอ็มโดยทั่วไปจะไม่มีความแตกต่างและใช้สำหรับการเก็บสะสมอาหาร^{[ 10 ]}

การทำงานทางเมตาบอลิซึมของสมาชิกท่อลำเลียงขึ้นอยู่กับการเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับเซลล์คู่หู ซึ่งเป็นเซลล์พาเรนไคมาชนิดพิเศษ เซลล์คู่หู (ซึ่งมีขนาดเล็กกว่ามาก) ทำหน้าที่ต่างๆ ขององค์ประกอบท่อลำเลียงทั้งหมด ยกเว้นเซลล์คู่หูมักจะมีไรโบโซมและ ไมโทคอนเดรียจำนวนมากกว่าไซโตพลาซึมที่หนาแน่นของเซลล์คู่หูเชื่อมต่อกับองค์ประกอบท่อลำเลียงโดยพลาสโมเดสมาตา^{[ 10 ]}ผนังด้านข้างร่วมที่องค์ประกอบท่อลำเลียงและเซลล์คู่หูใช้ร่วมกันมีพลาสโมเดสมาตาจำนวนมาก

เซลล์คู่หูมีสามประเภท

1. เซลล์ข้างเคียงทั่วไปซึ่งมีผนังเรียบและมีการเชื่อมต่อพลาสโมเดสมากับเซลล์อื่นนอกจากท่อลำเลียงน้อยมากหรือไม่มีเลย
2. เซลล์ถ่ายโอน (Transfer cells ) มีผนังที่พับซ้อนกันหลายชั้นอยู่ติดกับเซลล์ที่ไม่ใช่เซลล์ตะแกรง ทำให้มีพื้นที่ในการถ่ายโอนมากขึ้น เซลล์เหล่านี้มีความเชี่ยวชาญในการดักจับสารละลายจากผนังเซลล์ โดยต้องสูบฉีดสารละลายเหล่านั้นเข้าไปภายในเซลล์อย่างกระตุนด้วยพลังงาน
3. เซลล์ตัวกลางซึ่งมีแวคิวโอลและพลาสโมเดสมาตาจำนวนมากและสังเคราะห์โอลิโกแซ็กคาไรด์ ตระกูลราฟฟิโน ส^{[ 11 ] [ 12 ]}

เซลล์อัลบูมินัสมีบทบาทคล้ายกับเซลล์คู่หู แต่เกี่ยวข้องกับเซลล์ตะแกรงเท่านั้น จึงพบได้เฉพาะในพืชมีท่อลำเลียงที่ไม่มีเมล็ดและพืชเมล็ดเปลือย^{[ 10 ]}

แม้ว่าหน้าที่หลักของโฟลเอ็มคือการลำเลียงน้ำตาล แต่โฟลเอ็มอาจมีเซลล์ที่มีหน้าที่ในการค้ำจุนทางกลด้วย เซลล์เหล่านี้คือเซลล์สเคลเรนไคมา ซึ่งโดยทั่วไปแบ่งออกเป็นสองประเภท ได้แก่ ไฟเบอร์และสเคลอรีด เซลล์ทั้งสองประเภทมีผนังเซลล์ทุติยภูมิและจะตายเมื่อเจริญเต็มที่ ผนังเซลล์ทุติยภูมิช่วยเพิ่มความแข็งและความทนทานต่อแรงดึง โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากมีลิกนินเป็นองค์ประกอบ

เส้นใยเปลือกเป็นเซลล์ค้ำจุนที่ยาวและแคบซึ่งให้ ความแข็งแรงต่อแรง ดึงโดยไม่จำกัดความยืดหยุ่น นอกจากนี้ยังพบในไซเล็มและเป็นส่วนประกอบหลักของสิ่งทอหลายชนิด เช่น กระดาษ ผ้าลินิน และผ้าฝ้าย^{[ 10 ]}

เซลล์สเคลอเรอิดเป็นเซลล์ที่มีรูปร่างไม่สม่ำเสมอซึ่งเพิ่มความแข็งแรงในการบีบอัด^{[ 10 ]}แต่อาจลดความยืดหยุ่นลงได้บ้าง นอกจากนี้ยังทำหน้าที่เป็นโครงสร้างป้องกันสัตว์กินพืช เนื่องจากรูปร่างที่ไม่สม่ำเสมอและความแข็งของพวกมันจะเพิ่มการสึกหรอของฟันเมื่อสัตว์กินพืชเคี้ยว ตัวอย่างเช่น พวกมันเป็นสาเหตุของเนื้อสัมผัสที่หยาบในลูกแพร์ และในลูกแพร์ฤดูหนาว^{[ 13 ]}

ต่างจากไซเล็ม (ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ที่ตายแล้วเป็นหลัก) โฟลเอมประกอบด้วยเซลล์ที่ยังมีชีวิตอยู่ซึ่งทำหน้าที่ลำเลียงน้ำเลี้ยงน้ำเลี้ยงเป็นสารละลายที่มีน้ำเป็นส่วนประกอบหลัก แต่มีน้ำตาล สูง ซึ่งได้มาจากการสังเคราะห์แสง น้ำตาลเหล่านี้จะถูกลำเลียงไปยังส่วนต่างๆ ของพืชที่ไม่สังเคราะห์แสง เช่น ราก หรือไปยังโครงสร้างเก็บสะสม เช่นหัวหรือเหง้า^{[ 14 ]}

ในช่วงระยะการเจริญเติบโตของพืช ซึ่งโดยปกติในช่วงฤดูใบไม้ผลิ อวัยวะเก็บสะสม เช่นรากเป็นแหล่งน้ำตาล และบริเวณการเจริญเติบโตจำนวนมากของพืชเป็นแหล่งดูดซับน้ำตาล การเคลื่อนที่ในโฟลเอ็มเป็นแบบหลายทิศทาง ในขณะที่ในเซลล์ไซเล็ม การเคลื่อนที่จะเป็นแบบทิศทางเดียว (ขึ้นด้านบน) ^{[ 15 ]}

หลังจากช่วงการเจริญเติบโต เมื่อเนื้อเยื่อเจริญอยู่ในภาวะพักตัว ใบจะเป็นแหล่งผลิตสารอาหาร และอวัยวะเก็บสะสมอาหารจะเป็นแหล่งรับสารอาหาร อวัยวะที่สร้างเมล็ด (เช่นผลไม้ ) จะเป็นแหล่งรับสารอาหารเสมอ เนื่องจากการไหลหลายทิศทางนี้ ประกอบกับข้อเท็จจริงที่ว่าน้ำเลี้ยงไม่สามารถเคลื่อนที่ระหว่างท่อตะแกรงที่อยู่ติดกันได้ง่าย จึงไม่ใช่เรื่องแปลกที่น้ำเลี้ยงในท่อตะแกรงที่อยู่ติดกันจะไหลไปในทิศทางตรงกันข้าม^{[ 16 ]}

ในขณะที่การเคลื่อนที่ของน้ำและแร่ธาตุผ่านไซเลมส่วนใหญ่เกิดจากแรงดันลบ (แรงดึง) การเคลื่อนที่ผ่านโฟลเอมนั้นเกิดจากแรงดันไฮโดรส แตติก บวก กระบวนการนี้เรียกว่าการเคลื่อนย้ายและเกิดขึ้นโดยกระบวนการที่เรียกว่าการลำเลียงเข้าและออก จากโฟล เอม

นอกจากนี้ ยังเชื่อกันว่า น้ำเลี้ยงโฟลเอ็มมีบทบาทในการส่งสัญญาณข้อมูลไปทั่วพืชมีท่อลำเลียง “รูปแบบการขนถ่ายส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยการนำไฟฟ้าและจำนวนของพลาสโมเดสมาตา และหน้าที่ที่ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของโปรตีนขนส่งเยื่อหุ้มพลาสมาที่เฉพาะเจาะจงกับ สารละลาย หลักฐานล่าสุดบ่งชี้ว่าโปรตีนเคลื่อนที่และRNAเป็นส่วนหนึ่งของระบบส่งสัญญาณการสื่อสารระยะไกลของพืช นอกจากนี้ยังมีหลักฐานสำหรับการขนส่งและการคัดแยกโมเลกุลขนาด ใหญ่แบบมีทิศทาง เมื่อผ่านพลาสโมเดสมาตา” ^{[ 17 ]}

โมเลกุลอินทรีย์เช่น น้ำตาลกรดอะมิโน ไฟโตฮอร์โมนบางชนิดและแม้แต่เมสเซนเจอร์อาร์เอ็นเอจะถูกลำเลียงในโฟลเอ็มผ่านเซลล์ท่อตะแกรง^{[ 17 ]}

นอกจากนี้ โฟลเอ็มยังถูกใช้เป็นแหล่งวางไข่และเพาะพันธุ์ที่นิยมของแมลงในอันดับ Diptera รวมถึงแมลงวันผลไม้Drosophila montanaด้วย^{[ 18 ]}

เนื่องจากท่อโฟลเอ็มตั้งอยู่นอกไซเล็มในพืชส่วนใหญ่ ต้นไม้หรือพืชชนิดอื่นจึงอาจตายได้หากลอกเปลือกออกเป็นวงรอบลำต้นหรือกิ่ง เมื่อโฟลเอ็มถูกทำลาย สารอาหารจะไม่สามารถไปถึงรากได้ และต้นไม้/พืชก็จะตาย ต้นไม้ที่อยู่ในบริเวณที่มีสัตว์ เช่น บีเวอร์ จะมีความเสี่ยง เนื่องจากบีเวอร์จะกัดกินเปลือกไม้ในระดับความสูงที่ค่อนข้างแม่นยำ กระบวนการนี้เรียกว่าการลอกเปลือกเป็นวงรอบ หรือการลอกเปลือกเป็นวงรอบ และสามารถนำไปใช้ประโยชน์ทางการเกษตรได้ ตัวอย่างเช่น ผลไม้และผักขนาดใหญ่ที่เห็นในงานแสดงสินค้าและงานรื่นเริงนั้นผลิตขึ้นโดยการลอกเปลือกเป็นวงรอบ เกษตรกรจะวางแผ่นลอกเปลือกไว้ที่โคนกิ่งขนาดใหญ่ และเอาผลไม้/ผักออกทั้งหมด ยกเว้นเพียงผลเดียวจากกิ่งนั้น ดังนั้น น้ำตาลทั้งหมดที่ผลิตโดยใบในกิ่งนั้นจึงไม่มีแหล่งรับไปนอกจากผลไม้/ผักผลเดียว ทำให้ผลไม้/ผักผลนั้นขยายใหญ่ขึ้นหลายเท่าของขนาดปกติ^{[ 19 ]}

เมื่อพืชเป็นเอ็มบริโอ เนื้อเยื่อหลอดเลือดจะงอกออกมาจากเนื้อเยื่อโปรแคมเบียมซึ่งอยู่ตรงกลางของเอ็มบริโอ โปรโตโฟลเอมเองจะปรากฏในเส้นกลางที่ยื่นเข้าไปในข้อใบเลี้ยง ซึ่งเป็นการปรากฏครั้งแรกของใบในพืชดอก โดยจะก่อตัวเป็นเส้นใยต่อเนื่อง ฮอร์โมนออกซิน ซึ่ง ถูกขนส่งโดยโปรตีน PIN1 มีหน้าที่ในการเจริญเติบโตของเส้นใยโปรโตโฟลเอมเหล่านั้น โดยส่งสัญญาณถึงเอกลักษณ์สุดท้ายของเนื้อเยื่อเหล่านั้นSHORTROOT (SHR) และไมโครอาร์เอ็นเอ165/166ก็มีส่วนร่วมในกระบวนการนั้นด้วย ในขณะที่Callose Synthase 3ยับยั้งตำแหน่งที่ SHR และไมโครอาร์เอ็นเอ 165 สามารถไปได้ นอกจากนี้ การแสดงออกของยีน NAC45/86 ในระหว่างการสร้างโฟลเอมมีหน้าที่ในการกำจัดนิวเคลียสของเซลล์เฉพาะในพืชเพื่อสร้างเซลล์ท่อลำเลียง^{[ 20 ]}

ในเอ็มบริโอ โฟลเอ็มของรากจะพัฒนาอย่างอิสระในไฮโปโคทิลส่วนบน ซึ่งอยู่ระหว่างรากเอ็มบริโอและใบเลี้ยง^{[ 21 ]}

ในพืชที่โตเต็มวัย โฟลเอ็มจะกำเนิดและเจริญเติบโตออกไปจากเซลล์เมริสเต็ม ใน แคมเบียมหลอดเลือด โฟลเอ็มถูกสร้างขึ้นเป็นระยะ โฟลเอ็มปฐมภูมิถูกสร้างขึ้นโดยเมริสเต็มปลายยอดและพัฒนามาจากโปร แคมเบียม โฟลเอ็ มทุติยภูมิถูกสร้างขึ้นโดยแคมเบียมหลอดเลือดไปยังด้านในของชั้นโฟลเอ็มที่สร้างขึ้นแล้ว การควบคุมระดับโมเลกุลของการพัฒนาโฟลเอ็มจากเซลล์ต้นกำเนิดไปจนถึงเซลล์ตะแกรงที่เจริญเต็มที่นั้นเข้าใจได้ดีที่สุดสำหรับรากปฐมภูมิของพืชต้นแบบArabidopsis thaliana ^{[ 22 ]}

ในบางวงศ์ของพืชใบเลี้ยงคู่ (เช่นApocynaceae , Convolvulaceae , Cucurbitaceae , Solanaceae , Myrtaceae , AsteraceaeและThymelaeaceae ) เนื้อเยื่อโฟลเอ็มจะเจริญเติบโตที่ด้านในของแคมเบียมหลอดเลือดด้วยเช่นกัน ในกรณีนี้จะมีการแบ่งแยกโฟลเอ็มออกเป็นโฟลเอ็มภายนอกและ โฟลเอ็ม ภายในหรือ โฟลเอ็ม แทรกใน ไซเล็ม โฟลเอ็มภายในส่วนใหญ่เป็นโฟลเอ็มปฐมภูมิ และเริ่มการแบ่งตัวช้ากว่าโฟลเอ็มภายนอกและโปรโตไซเล็ม แม้ว่าจะมีข้อยกเว้นอยู่บ้างก็ตาม ในบางวงศ์อื่นๆ (เช่น Amaranthaceae , NyctaginaceaeและSalvadoraceae ) แคมเบียมยังสร้างเส้นใยหรือชั้นของโฟลเอ็มแทรกเข้าไปในไซเล็มเป็นระยะๆ เส้นใยโฟลเอ็มเหล่านี้เรียกว่าโฟลเอ็มแทรกหรือโฟลเอ็มแทรก ในไซเล็ม ^{[ 23 ]}การขนส่ง: สามารถดูดซึมได้สองกระบวนการ คือ กระบวนการแบบแอคทีฟหรือกระบวนการแบบพาสซีฟ การดูดซึมน้ำเป็นกระบวนการที่ไม่ต้องใช้พลังงานมาก และไม่ต้องการพลังงานใดๆ ในกระบวนการ แต่ในการขนส่งแบบแอคทีฟ น้ำและแร่ธาตุจะถูกดูดซึมโดยใช้พลังงาน ATP ผ่านกระบวนการที่แอคทีฟมากกว่า

โฟลเอ็มของต้นสนถูกนำมาใช้ในฟินแลนด์และสแกนดิเนเวียเป็นอาหารทดแทนในช่วงเวลาที่เกิดภาวะขาดแคลนอาหารและแม้แต่ในปีที่ดีในภาคตะวันออกเฉียงเหนือ โฟลเอ็มที่เก็บไว้จากปีก่อนๆ ช่วยป้องกันความอดอยากในช่วงภาวะขาดแคลนอาหารครั้งใหญ่ในทศวรรษ 1860 ซึ่งเกิดขึ้นทั้งในฟินแลนด์และสวีเดนโฟลเอ็มจะถูกทำให้แห้งและบดเป็นแป้ง ( pettuในภาษาฟินแลนด์ ) และผสมกับข้าวไรย์เพื่อทำเป็นขนมปังแข็งสีเข้มที่เรียกว่าขนมปังเปลือกไม้ ขนมปังที่ได้รับความนิยมน้อยที่สุดคือsilkkoซึ่งเป็นขนมปังที่ทำจากบัตเตอร์มิลค์และpettu เท่านั้น โดยไม่มีข้าวไรย์หรือแป้งธัญพืชจริงๆ เมื่อไม่นานมานี้pettuกลับมาวางจำหน่ายอีกครั้งในฐานะของแปลกใหม่ และบางคนอ้างว่ามีประโยชน์ต่อสุขภาพ^{[ 24 ]}

ในอดีตโฟลเอ็มจากต้นเบิร์ชสีเงิน ยังถูกนำมาใช้ทำแป้งอีกด้วย ^{[ 25 ]}

• การครอบงำของปลายยอด

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับเนื้อเยื่อท่อลำเลียงอาหาร (Phloem )