การพรางสี แบบไล่เฉดหรือกฎของเธเยอร์เป็นวิธีการพรางตัวที่สัตว์มีสีเข้มกว่าที่ด้านบนหรือด้านบน และมีสีอ่อนกว่าที่ด้านล่างของร่างกาย^{[ 1 ]}รูปแบบนี้พบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสัตว์เลื้อยคลานนก ปลาและแมลงหลาย ชนิด ทั้งในผู้ล่า และเหยื่อ

เมื่อแสงตกกระทบจากด้านบนลงบนวัตถุสามมิติที่มีสีสม่ำเสมอ เช่นทรงกลมจะทำให้ด้านบนดูสว่างกว่าและด้านล่างดูมืดกว่า โดยค่อยๆ ไล่ระดับจากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่ง รูปแบบของแสงและเงาเช่นนี้ทำให้วัตถุดูเป็นเนื้อเดียวกัน จึงตรวจจับได้ง่ายขึ้น รูปแบบคลาสสิกของการพรางตัวด้วยเงา (countershading) ซึ่งค้นพบในปี 1909 โดยศิลปินAbbott Handerson Thayerนั้น ทำงานโดยการหักล้างผลกระทบของเงาที่ทับซ้อนกันเอง โดยทั่วไปแล้วจะไล่ระดับจากสีเข้มไปสีอ่อน ในทางทฤษฎีแล้ว วิธีนี้อาจมีประโยชน์สำหรับการพรางตัวทางทหารแต่ในทางปฏิบัติแล้ว แทบไม่เคยถูกนำมาใช้เลย แม้ว่า Thayer และต่อมาในช่วงสงครามโลกครั้งที่สองนักสัตววิทยาHugh Cottจะ พยายามอย่างเต็มที่แล้วก็ตาม

หน้าที่ที่แท้จริงของรูปแบบการพรางสีต่างๆ ของสัตว์ที่เรียกว่าการพรางสีแบบไล่เฉด (countershading) นั้นเป็นที่ถกเถียงกันในหมู่นักสัตววิทยา เช่น ฮันนาห์ โรว์แลนด์ (2009) โดยมีข้อเสนอแนะว่าอาจมีหลายหน้าที่ รวมถึงการทำให้ดูเรียบและกลมกลืนกับพื้นหลังเมื่อมองจากด้านข้าง การกลมกลืนกับพื้นหลังเมื่อมองจากด้านบนหรือด้านล่าง ซึ่งหมายถึงรูปแบบสีที่แตกต่างกันสำหรับพื้นผิวด้านบนและด้านล่าง การลบเลือนขอบเขตเมื่อมองจากด้านบน และทฤษฎีอื่นๆ ที่ยังไม่ได้รับการทดสอบอย่างกว้างขวางซึ่งไม่ใช่การพรางตัว กลไกที่เกี่ยวข้องอีก อย่างหนึ่งคือ การพรางสี แบบไล่เฉด (counter-illumination ) ซึ่งเพิ่มการสร้างแสงโดยการเรืองแสงทางชีวภาพหรือหลอดไฟเพื่อให้เข้ากับความสว่างที่แท้จริงของพื้นหลัง การพรางสีแบบไล่เฉดพบได้ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตในทะเลเช่นปลาหมึกมีการศึกษาจนถึง ขั้น สร้างต้นแบบเพื่อใช้ในทางทหารในเรือและเครื่องบิน แต่ก็แทบไม่เคยถูกนำมาใช้ในสงครามเลย

การพรางตัวแบบกลับด้าน โดยให้ท้องมีสีเข้มกว่าหลัง ช่วยเพิ่มความคมชัดและทำให้สัตว์เด่นชัดขึ้น พบได้ในสัตว์ที่สามารถป้องกันตัวเองได้ เช่นสกั๊งค์ลวดลายนี้ใช้ทั้งในการแสดงออกเพื่อทำให้ตกใจหรือข่มขู่และเป็นสัญญาณเพื่อเตือนผู้ล่าที่มีประสบการณ์ อย่างไรก็ตาม สัตว์ที่ใช้ชีวิตโดยห้อยหัวลงเป็นประจำแต่ขาดการป้องกันที่แข็งแรง เช่นปลาแคทฟิชไนล์และ หนอน ผีเสื้อกลางคืนลูน่า ก็ มีการพรางตัวแบบกลับด้านโดยการห้อยหัวลงเช่นกัน

เอ็ดเวิร์ด แบ็กนอล พอลตันนักสัตววิทยาชาวอังกฤษ ผู้เขียนหนังสือThe Colours of Animals (1890) ค้นพบการไล่เฉดสีของแมลงหลายชนิด รวมถึงดักแด้หรือรังไหมของผีเสื้อจักรพรรดิสีม่วงApatura iris [ ^{2 ] ตัว}อ่อนของผีเสื้อกลางคืนOpisthograptis luteolata ^{[ a ]} ​​และผีเสื้อกลางคืนBiston betularia [ ^{b ] [ 3 ] [ 4 ] อย่างไรก็ตาม}เขาไม่ได้ใช้คำว่าการไล่เฉดสี และไม่ได้แนะนำว่าปรากฏการณ์นี้เกิดขึ้นอย่างแพร่หลาย^{[ 5 ]}

แอบบอตต์ แฮนเดอร์สัน เธเยอร์ศิลปินจากนิวแฮมป์ เชอร์ เป็นหนึ่งในคนแรกๆ ที่ศึกษาและเขียนเกี่ยวกับเทคนิคการไล่เฉดสี ในหนังสือConcealing-Coloration in the Animal Kingdom ของเขาในปี 1909 เขาได้อธิบายและแสดงภาพเทคนิคการไล่เฉดสีด้วยภาพถ่ายและภาพวาดอย่างถูกต้อง แต่ได้กล่าวอ้างอย่างผิดๆ ว่าสัตว์เกือบทั้งหมดมีการไล่เฉดสี^{[ 7 ]}ด้วยเหตุนี้ เทคนิคการไล่เฉดสีจึงบางครั้งเรียกว่ากฎของเธเยอร์ เธเยอร์เขียนว่า:

ธรรมชาติสร้างสีสันให้สัตว์ในส่วนที่ได้รับแสงจากท้องฟ้ามากที่สุดจะเข้มที่สุด และในทางกลับกัน ... ข้อเท็จจริงที่ว่าสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ในอาณาจักรสัตว์มีเฉดสีที่ไล่ระดับกันอย่างละเอียดอ่อน และขึ้นชื่อเรื่องการมองเห็นได้ยากในถิ่นที่อยู่อาศัยของพวกมัน ย่อมเป็นสิ่งที่บ่งบอกได้ด้วยตัวเอง

เธเยอร์สังเกตและวาดภาพตัวอย่างจำนวนมาก รวมถึงตัวหนอนผีเสื้อกลางคืนActias lunaทั้งในท่ากินอาหารแบบกลับหัว ซึ่งการแรเงาทำให้ดูเหมือนแบนราบ และในท่ากลับหัวโดยประดิษฐ์ขึ้น ซึ่งแสงแดดและการแรเงาแบบกลับหัวรวมกันทำให้ดูเหมือนมีเงามากและจึงดูเหมือนทึบ^{[ 9 ]}เธเยอร์ได้รับสิทธิบัตรในปี 1902 ในการวาดภาพเรือรบ ทั้งเรือดำน้ำและเรือผิวน้ำโดยใช้การแรเงา^{[ 10 ]}แต่ไม่สามารถโน้มน้าวให้กองทัพเรือสหรัฐฯนำแนวคิดของเขาไปใช้^{[ 11 ]}

ฮิวจ์ แบมฟอร์ด คอตต์ในหนังสือAdaptive Coloration in Animals ปี 1940 ของเขา ได้อธิบายตัวอย่างมากมายของการพรางสีแบบไล่เฉด โดยยึดแนวทางทั่วไปของเธเยอร์^{[ 12 ]}แต่วิจารณ์การอ้างเกินจริงของเธเยอร์ ("เขากล่าวว่า 'รูปแบบและสีทั้งหมดของสัตว์ทุกชนิดที่เคยล่าเหยื่อหรือถูกล่าภายใต้สถานการณ์ปกติบางอย่างจะพรางตัว'") ที่ว่าสัตว์ทุกชนิดพรางตัวด้วยการพรางสีแบบไล่เฉด คอตต์เรียกสิ่งนี้ว่า "เธเยอร์กำลังขยายทฤษฎีไปสู่ความสุดขั้วที่เหลือเชื่อ" ^{[ 13 ]}

ทั้ง Thayer และ Cott ได้รวมภาพถ่ายไก่ตัวผู้สีขาวที่ไม่มีการแรเงาไว้บนพื้นหลังสีขาวไว้ในหนังสือของพวกเขา เพื่อชี้ให้เห็นว่า ตามคำพูดของ Thayer "วัตถุสีเดียวไม่สามารถ 'ลบเลือน' ได้ ไม่ว่าพื้นหลังจะเป็นอย่างไรก็ตาม" ^{[ 14 ]}หรือตามคำพูดของ Cott "ความคล้ายคลึงของสีเพียงอย่างเดียวไม่เพียงพอที่จะปกปิดได้" ^{[ 15 ]} Cott อธิบายว่า

ตรงกันข้ามกับสิ่งที่อาจคาดหวังได้สำหรับผู้ที่ขาดการรับรู้ทางศิลปะ นกปรากฏเด่นชัดมาก หลังดูสว่างกว่า และอกดูมืดกว่าพื้นหลัง ทั้งที่ความจริงแล้ว หลัง พื้นหลัง และอกล้วนเป็นสีขาวบริสุทธิ์” ^{[ 16 ]}

การพรางสีแบบไล่เฉดพบได้ในกลุ่มสัตว์หลากหลายชนิด ทั้งบนบก เช่นกวางและในทะเล เช่นฉลาม^{[ 17} ] การพรางสีแบบ นี้เป็นพื้นฐานของการพรางตัวทั้งในผู้ล่าและเหยื่อ^{[ 18 ]}มีการใช้ควบคู่ไปกับการพรางตัวรูปแบบอื่นๆ รวมถึงการจับคู่สีและการพรางสีแบบตัดกัน^{[ 18 ]}ในบรรดาปลาล่าเหยื่อ ปลากะพงเทา ( Lutianus griseus ) จะถูกพราง ^สีแบบไล่เฉดให้แบนราบอย่างมีประสิทธิภาพ ขณะที่มันล่าเหยื่อที่ "แทบมองไม่เห็น" คือปลาซิลเวอร์ไซด์หัวแข็ง ( Atherina laticeps)ซึ่งว่ายน้ำอยู่เหนือทรายสีเทา^{[ 19 ]}สัตว์ทะเลอื่นๆ ที่มีการพรางสีแบบไล่เฉด ได้แก่ฉลามสีน้ำเงิน ปลาเฮริงและโลมาในขณะที่ปลาเช่นปลาแมคเคอเรลและปลาเซอร์เจนต์มีทั้งการพรางสีแบบไล่เฉดและมีลวดลายเป็นแถบหรือจุด^{[ 20 ]}

มันช่วยปรับโทนสีของผืนผ้าใบที่วาดจุดของเสือดาว ลายของเสือโคร่ง... มันคือเครื่องแต่งกายที่สัตว์ฟันแทะสวมใส่แทบทุกชนิด... มันคือเครื่องแบบที่สำคัญที่กระต่ายป่า ลา ละมั่ง กวาง ใช้... มันปรากฏซ้ำๆ อย่างแพร่หลายในสัตว์มีถุงหน้าท้อง... มันเป็นเครื่องแต่งกายพื้นฐานสำหรับงู กิ้งก่า และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำส่วนใหญ่ ในบรรดาแมลง มันมีความสมบูรณ์แบบอย่างงดงามในหนอนผีเสื้อและตั๊กแตนหลายชนิด... อย่างไรก็ตาม ในแม่น้ำและผิวน้ำทะเล การพรางสีแบบไล่เฉดจะพัฒนาและมีความสำคัญสูงสุด

สัตว์เลื้อยคลานทะเลในยุคมีโซโซอิกมีการพรางสีแบบไล่เฉด ผิวหนังที่กลายเป็นฟอสซิล ซึ่งมีเม็ดสียูเมลานินสีเข้มเผยให้เห็นว่า อิกธิโอซอรัสเต่าหนังและโมซาซอรัสมีหลังสีเข้มและท้องสีอ่อน^{[ 21 ] [ 22 ]}ไดโนเสาร์ ออ ร์ นิธิ สเชียนอย่างพสิตตาโคซอรัสก็ดูเหมือนจะมีการพรางสีแบบไล่เฉดเช่นกัน ซึ่งหมายความว่าผู้ล่าของมันตรวจจับเหยื่อโดยการอนุมานรูปร่างจากเฉดสี การสร้างแบบจำลองยังชี้ให้เห็นเพิ่มเติมว่าไดโนเสาร์มีการพรางสีแบบไล่เฉดที่เหมาะสมที่สุดสำหรับที่อยู่อาศัยแบบปิด เช่น ป่า^{[ 23 ]}

การพรางตัวของสัตว์อีกรูปแบบหนึ่งใช้การเรืองแสงทางชีวภาพเพื่อเพิ่มความสว่างเฉลี่ยของสัตว์ให้เท่ากับความสว่างของพื้นหลัง^{[ 24 ]}เรียกว่าการพรางตัวแบบเรืองแสง (counter-illumination ) ซึ่งพบได้ทั่วไปในปลาและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่อาศัย อยู่ในน้ำลึก โดยเฉพาะ ปลาหมึกการพรางตัวแบบนี้ทำให้สัตว์ที่พรางตัวแบบเรืองแสงแทบมองไม่เห็นสำหรับผู้ล่าที่มองจากด้านล่าง^{[ 25 ]}ด้วยเหตุนี้ การพรางตัวแบบเรืองแสงจึงถือได้ว่าเป็นการพัฒนาต่อยอดจากสิ่งที่การพรางตัวแบบแรเงา (countershading) สามารถทำได้ ในขณะที่การพรางตัวแบบแรเงาทำได้เพียงปกปิดเงา การพรางตัวแบบเรืองแสงสามารถเพิ่มแสงสว่างจริงเข้าไปได้ ทำให้การพรางตัวมีประสิทธิภาพในสภาวะที่เปลี่ยนแปลง รวมถึงในกรณีที่พื้นหลังสว่างมากพอที่จะทำให้สัตว์ที่ไม่ได้รับการพรางตัวแบบเรืองแสงปรากฏเป็นเงา^{[ 26 ]}

การพรางสีแบบกลับด้าน เช่นเดียวกับการพรางสีแบบกลับด้านแทบจะไม่เคยถูกนำมาใช้ในทางปฏิบัติสำหรับการพรางตัวทางทหารเลย แม้ว่าจะไม่ใช่เพราะหน่วยงานทางทหารไม่ทราบเรื่องนี้ก็ตาม ทั้ง Abbott Thayer ในสงครามโลกครั้งที่หนึ่งและ Hugh Cott ในสงครามโลกครั้งที่สอง ต่างเสนอการพรางสีแบบกลับด้านให้กับกองทัพของประเทศตน พวกเขาทั้งสองได้แสดงให้เห็นถึงประสิทธิภาพของการพรางสีแบบกลับด้าน โดยไม่ประสบความสำเร็จในการโน้มน้าวให้กองทัพของตนนำเทคนิคนี้ไปใช้ แม้ว่าพวกเขาจะมีอิทธิพลต่อการนำการพรางตัวมาใช้ในกองทัพโดยทั่วไปก็ตาม^{[ 11 ]}

คอตต์เป็นลูกศิษย์ของจอห์น เกรแฮม เคอร์ซึ่งเคยทะเลาะกับนอร์แมน วิลกินสันในช่วงสงครามโลกครั้งที่หนึ่งเกี่ยวกับลายพรางแบบตาพร่าสำหรับเรือ วิลกินสันยังคงมีอิทธิพลในปี 1939 ในฐานะผู้ตรวจสอบลายพราง ดังนั้นจึงเกิดการโต้เถียงทางการเมืองขึ้น คอตต์ได้รับเชิญให้พรางปืนขนาด 12 นิ้วที่ติดตั้งบนราง พร้อมกับปืนที่คล้ายกันซึ่งพรางตัวแบบธรรมดา คอตต์ผสมผสานความแตกต่างของสีอย่างระมัดระวังเพื่อทำลายโครงร่างของลำกล้องปืนด้วยการแรเงาแบบกลับด้านเพื่อทำให้รูปลักษณ์ของมันดูแบนราบเหมือนทรงกระบอกทึบ จากนั้นปืนทั้งสองกระบอกก็ถูกถ่ายภาพจากอากาศจากมุมต่างๆ และในมุมมองของปีเตอร์ ฟอร์บส์ "ผลลัพธ์นั้นน่าทึ่งมาก" ^{[ 27 ]}ปืนของคอตต์ "มองไม่เห็นยกเว้นการตรวจสอบอย่างละเอียดถี่ถ้วนโดยผู้ที่รู้ว่าต้องมองไปที่ไหนและมองหาอะไร ปืนอีกกระบอกหนึ่งนั้นมองเห็นได้ชัดเจนเสมอ" เจ้าหน้าที่ลังเล ดูเหมือนจะรู้สึกอับอายกับหลักฐานที่แสดงว่าคอตต์พูดถูก และโต้แย้งว่าการพรางสีจะยากเกินไปที่จะใช้ เนื่องจากจะต้องมีผู้เชี่ยวชาญด้านสัตววิทยามาดูแลการติดตั้งทุกครั้ง คอตต์ถูกส่งไปประจำการที่ตะวันออกกลางและเคอร์ได้เข้าไปแทรกแซงแต่ไม่สำเร็จ โดยขอร้องให้ทาสีปืนตามแบบของคอตต์และพาคอตต์กลับบ้าน^{[ 28 ]}

วิลเลียม ดาคิน นักสัตววิทยาชาวออสเตรเลีย ในหนังสือThe Art of Camouflage ปี 1941 ของเขา ได้อธิบายรายละเอียดเกี่ยวกับการพรางสีตามแบบของเธเยอร์ และหนังสือเล่มนี้ได้รับการพิมพ์ซ้ำเป็นคู่มือทางทหารในปี 1942 ดาคินถ่ายภาพนกจำลอง เช่นเดียวกับที่เธเยอร์และคอตต์เคยทำ และโต้แย้งว่าไหล่และแขนของชุดรบควรมีการพรางสี^{[ 29 ]}

การพรางสีแบบ Countershading ได้รับการอธิบายไว้ใน หลักการพรางตัวของกระทรวงสงครามสหรัฐฯ ในปี พ.ศ. 2486 โดยหลังจากทฤษฎีสี่วรรคและการใช้งานในธรรมชาติอีกหนึ่งวรรค คำแนะนำที่ให้ไว้คือ: ^{[ 30 ]}

พื้นผิวด้านบนควรทาสีและทำพื้นผิวให้เข้ากับสีและโทนสีของพื้นที่โดยรอบ (พื้นหลัง) และด้านข้างควรไล่ระดับและปรับโทนสีจากสีนี้ไปจนถึงสีขาวซึ่งพื้นผิวด้านล่างและส่วนที่อยู่ในที่ร่มควรทาสี^{[ 30 ]}

นักประดิษฐ์ยังคงสนับสนุนการใช้การพรางสีแบบกลับด้านทางการทหาร ตัวอย่างเช่น สิทธิบัตรของสหรัฐอเมริกาในปี 2005 สำหรับการพรางตัวส่วนบุคคลที่รวมถึงการพรางสีแบบกลับด้านในรูปแบบของ "การพรางสีแบบกลับด้านเชิงสถิติ" ด้วยจุดสีเข้มรูปทรงกลมที่มีขนาดแตกต่างกันบนพื้นสีอ่อน^{[ 31 ]}

งานวิจัยของ Ariel Tankus และ Yehezkel Yeshurun ​​ที่ตรวจสอบ "การทำลายการพรางตัว" การตรวจจับวัตถุอัตโนมัติ เช่นรถถังแสดงให้เห็นว่าการวิเคราะห์ภาพเพื่อหาความนูนโดยการมองหาเงาที่มีการไล่ระดับสามารถ "ทำลายการพรางตัวที่แข็งแกร่งมาก ซึ่งอาจหลอกลวงแม้กระทั่งผู้ดูที่เป็นมนุษย์" กล่าวโดยละเอียดคือ ภาพจะถูกค้นหาในตำแหน่งที่การไล่ระดับความสว่างตัดกับศูนย์ เช่น เส้นที่เงาหยุดมืดลงและเริ่มสว่างขึ้นอีกครั้ง เทคนิคนี้เอาชนะการพรางตัวโดยใช้การทำลายขอบ แต่ผู้เขียนสังเกตว่าสัตว์ที่มีการพรางตัวแบบ Thayer ใช้ "มาตรการตอบโต้กับตัวตรวจจับที่อิงตามความนูน" ซึ่งหมายถึง "ผู้ล่าที่ใช้ตัวตรวจจับที่อิงตามความนูน" ^{[ 32 ]}

• 
  ปืนที่ติดตั้งบนรางซึ่งพรางตัวด้วยสีแบบกลับด้านโดยฮิวจ์ คอตต์ (ด้านบน) และพรางตัวแบบธรรมดา (ตรงกลาง) เดือนสิงหาคม พ.ศ. 2483 ทางการอังกฤษเห็นด้วยว่าการพรางตัวด้วยสีแบบกลับด้านของคอตต์ได้ผล แต่ปฏิเสธที่จะนำไปใช้^{[ 28 ]}
• 
  ปืนใหญ่ฮาวิตเซอร์ BL ขนาด 7.2 นิ้วพร้อมลำกล้องแบบพรางสี เดือนกันยายน ปี 1944
• 
  รถถัง เชอร์แมน ไฟร์ฟลายที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ลำกล้องปืนมีการไล่เฉดสีและลวดลายแบบพรางตาเพื่ออำพรางความยาวของมัน
• 
  เครื่องบิน Focke-Wulf Fw 190ที่มีการไล่เฉดสีแบบ True (ไล่ระดับจากสีเข้มไปสีอ่อน)

ฮันนาห์ โรว์แลนด์ ทบทวนเรื่องนี้ 100 ปีหลังจากแอบบอตต์ เธเยอร์ สังเกตว่าการพรางสีแบบไล่เฉด ซึ่งเธอให้คำจำกัดความว่า "เม็ดสีที่เข้มกว่าบนพื้นผิวที่สัมผัสกับแสงมากที่สุด" เป็นลักษณะทั่วไปแต่ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ของการพรางสีของสัตว์^{[ 5 ]}เธอตั้งข้อสังเกตว่ามีการ "ถกเถียงกันมาก" เกี่ยวกับวิธีการทำงานของการพรางสีแบบไล่เฉด[ ^{33 ] เธอ}พิจารณาหลักฐานสำหรับทฤษฎีของเธเยอร์ที่ว่าสิ่งนี้ทำหน้าที่เป็นการพรางตัว "โดยการลดเงาที่ท้อง" และทบทวนคำอธิบายทางเลือกอื่นสำหรับการพรางสีแบบไล่เฉด^{[ 5 ]}

ทฤษฎีการพรางตัวแบบการแรเงาแบบย้อนกลับ ตามที่โรว์แลนด์เขียนไว้ ได้แก่ "การพรางเงาตัวเองซึ่งส่งผลให้กลมกลืนกับพื้นหลังได้ดีขึ้นเมื่อมองจากด้านข้าง" "การพรางเงาตัวเองที่ทำให้รูปร่างดูแบนราบเมื่อมองจากด้านข้าง" "การกลมกลืนกับพื้นหลังเมื่อมองจากด้านบนหรือด้านล่าง" และ "การลบเลือนโครงร่างของร่างกายเมื่อมองจากด้านบน" ^{[ 5 ]}สิ่งเหล่านี้จะได้รับการตรวจสอบทีละอย่างด้านล่าง

เมื่อวางในแนวนอน การไล่เฉดสีของกระรอกสีเทาตะวันออก ( Sciurus carolinensis ) ช่วย "ลบ" เงาบริเวณท้องของมันออกไป

เมื่อวางตัวในแนวตั้ง ท้องสีซีดของกระรอกจะเด่นชัดมากกว่าที่จะพรางตัว

เช่นเดียวกับเธเยอร์ คอตต์แย้งว่าการพรางสีจะทำให้มองเห็นสัตว์จากด้านข้างได้ยาก เนื่องจากพวกมันจะ "จางหายไปจนมองไม่เห็น" ^{[ 34 ]}โรว์แลนด์ตั้งข้อสังเกตว่าคอตต์กำลังทบทวนทฤษฎีของเธเยอร์และ "เสริมมุมมองที่ว่าการไล่ระดับสีจะช่วยขจัดผลกระทบของเงาที่ท้อง" ^{[ 5 ]}คิลตีวัดผลของการพรางสีในกระรอกสีเทาตะวันออก Sciurus carolinensisแสดงให้เห็นว่าเมื่อกระรอกอยู่ในแนวนอน เงาที่ท้องของมันเองจะถูกซ่อนไว้บางส่วน แต่เมื่อกระรอกอยู่ในแนวตั้ง (เช่น เมื่อปีนต้นไม้) ผลกระทบนี้จะไม่เกิดขึ้น^{[ 35 ]}

ข้อโต้แย้งดั้งเดิมของ Thayer ซึ่ง Cott ได้กล่าวซ้ำ^{[ 34 ]}คือธรรมชาติทำในสิ่งที่ตรงกันข้ามกับการแรเงาแบบสวนทางกับสิ่งที่ศิลปินทำด้วยสีเมื่อสร้างภาพลวงตาของความเป็นสามมิติที่เป็นของแข็ง กล่าวคือ การต่อต้านผลของเงาเพื่อทำให้รูปร่างแบนราบ การแรเงาเป็นสัญญาณที่ทรงพลังที่สัตว์ในไฟลัม ต่างๆ ใช้ ในการระบุรูปร่างของวัตถุ การวิจัยกับลูกไก่แสดงให้เห็นว่าพวกมันชอบจิกเมล็ดพืชที่มีเงาตกอยู่ด้านล่าง (ราวกับว่ามีแสงส่องมาจากด้านบน) ดังนั้นทั้งมนุษย์และนกอาจใช้การแรเงาเป็นสัญญาณบอกความลึก^{[ 5 ] [ 36 ]}

หน้าที่ที่แตกต่างอย่างสิ้นเชิงของการใช้สีสันกับสัตว์ (และยานพาหนะทางทหาร) คือการพรางพื้นผิวด้านบนและด้านล่างให้แตกต่างกัน เพื่อให้เข้ากับพื้นหลังด้านล่างและด้านบนตามลำดับ ตัวอย่างเช่นแฟรงก์ เอเวอร์ส เบดดาร์ด ได้สังเกตเรื่องนี้ไว้ ในปี 1892:

ในบรรดา ปลา ที่อาศัยอยู่ในทะเลเปิดนั้น มักพบว่าผิวด้านบนมีสีเข้มและผิวด้านล่างมีสีขาว เพื่อให้สัตว์นั้นไม่เด่นชัดเมื่อมองจากด้านบนหรือด้านล่าง

นักวิจัยยุคแรกๆ รวมถึงAlfred Russel Wallace [ ^{38 ] Beddard} [ ^{39 ] Cott} [ ^{40 ] และ} Craik ^{[ 41 ]}ได้โต้แย้งว่าในสัตว์ทะเล รวมถึง ปลา ทะเลเปิดเช่น ปลามาร์ลินและปลาแมคเคอเรลตลอดจนโลมา ฉลามและเพนกวินพื้นผิวบนและล่างมีโทนสีที่แตกต่างกันอย่างชัดเจน โดยมีพื้นผิวบนสีเข้มและมักจะมีพื้นผิวล่างเกือบขาว พวกเขาเสนอว่าเมื่อมองจากด้านบน พื้นผิว ด้านหลัง ที่มืดกว่า ของสัตว์จะช่วยพรางตัวจากความมืดของน้ำลึกด้านล่าง เมื่อมองจากด้านล่าง บริเวณท้องที่สว่างกว่าจะให้ความแตกต่างน้อยที่สุดกับพื้นผิวทะเลที่ส่องแสงแดดด้านบน^{[ 5 ]}มีหลักฐานบางอย่างสำหรับเรื่องนี้ในนก โดยนกที่จับปลาที่ระดับความลึกปานกลาง แทนที่จะเป็นที่ผิวน้ำหรือบนพื้นทะเล มักจะมีสีแบบนี้ และเหยื่อของนกเหล่านี้จะเห็นเพียงด้านล่างของนกเท่านั้น^{[ 42 ]}โรว์แลนด์สรุปว่าบทบาทที่เป็นไปได้แต่ละอย่างของรูปแบบการระบายสีที่รวมกันเป็น "การแรเงาแบบย้อนกลับ" จำเป็นต้องได้รับการประเมินแยกกัน แทนที่จะเพียงแค่สันนิษฐานว่ามันทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพ^{[ 5 ]}

Rowland (2009) ระบุกลไกเพิ่มเติมของการแรเงาแบบย้อนกลับที่ไม่เคยมีการวิเคราะห์มาก่อน นั่นคือ วัตถุทรงกลม เช่น ทรงกระบอกที่ได้รับแสงและมองเห็นจากด้านบน จะปรากฏว่ามีด้านมืด เธอใช้เครื่องมือกราฟิกเพื่อแสดงให้เห็นว่าผลกระทบนี้สามารถทำให้ราบเรียบได้ด้วยการแรเงาแบบย้อนกลับ เนื่องจากเป็นที่ทราบกันดีว่าผู้ล่าใช้ขอบเพื่อระบุเหยื่อ ดังนั้นเธอจึงโต้แย้งว่าการแรเงาแบบย้อนกลับอาจทำให้ตรวจจับเหยื่อได้ยากขึ้นเมื่อมองจากด้านบน^{[ 5 ]}

ทฤษฎีที่ไม่เกี่ยวข้องกับการพรางตัว ได้แก่ การป้องกันจากรังสีอัลตราไวโอเลตการควบคุมอุณหภูมิและการป้องกันการเสียดสี ทฤษฎี "ที่น่าเชื่อถือ" ทั้งสามข้อนี้ยังคงไม่ได้รับการทดสอบอย่างกว้างขวางในปี 2009 ตามที่โรว์แลนด์กล่าว^{[ 5 ]}

แม้ว่า Cott และคนอื่นๆ จะสาธิตและยกตัวอย่างมาบ้างแล้ว แต่ก็มีหลักฐานเชิงทดลองเพียงเล็กน้อยที่แสดงให้เห็นถึงประสิทธิภาพของการพรางสีในศตวรรษนับตั้งแต่การค้นพบของ Thayer การทดลองในปี 2009 โดยใช้เหยื่อเทียมแสดงให้เห็นว่าวัตถุที่พรางสีมีประโยชน์ต่อการอยู่รอด^{[ 43 ]} และในปี 2012 การศึกษาโดย William Allen และเพื่อนร่วมงานแสดงให้เห็นว่าการพรางสีใน สัตว์เคี้ยวเอื้อง 114 ชนิดตรงกับการคาดการณ์สำหรับ "การพรางเงาตัวเอง" ซึ่งเป็นฟังก์ชันที่ Poulton, Thayer และ Cott คาดการณ์ไว้^{[ 44 ]}

ชีววิทยาการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการได้รวบรวมหลักฐานจากวิทยาเอ็มบริโอและพันธุศาสตร์เพื่อแสดงให้เห็นว่าวิวัฒนาการได้เกิดขึ้นในทุกระดับ ตั้งแต่สิ่งมีชีวิตทั้งตัวลงไปจนถึงยีน โปรตีนและสวิตช์ทางพันธุกรรมแต่ละตัว ในกรณีของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีสีขนตัดกัน โดยมีส่วนบนสีเข้ม (มักเป็นสีน้ำตาล) และส่วนล่างสีอ่อนกว่า (มักเป็นสีเหลืองอ่อนหรือสีขาว) เช่นหนูบ้าน ยีนAgouti เป็นตัวสร้างความแตกต่างของสีขน ยีนAgoutiเข้ารหัสโปรตีนที่เรียกว่าAgouti signalling peptide (ASP) ซึ่งยับยั้งการทำงานของตัวรับ Melanocortin 1 (MC1R) โดยเฉพาะ ในกรณีที่ไม่มีโปรตีน Agouti ฮอร์โมน alpha- melanocyte-stimulating hormoneจะกระตุ้นเซลล์ที่มี MC1R ซึ่งก็คือเซลล์เมลาโนไซต์ให้ผลิตยูเมลานิน สีเข้ม ทำให้ผิวหนังและขนมีสีน้ำตาลเข้มหรือดำ ในกรณีที่มีโปรตีน Agouti ระบบเดียวกันนี้จะผลิต ฟีโอเมลานินสีอ่อนกว่า คือสีเหลืองหรือสีแดงสวิตช์ทางพันธุกรรมที่ทำงานในเซลล์ของตัวอ่อนที่จะกลายเป็นผิวหนังบริเวณท้องทำให้ ยีน Agoutiทำงานที่นั่น ทำให้เกิดการไล่เฉดสีที่เห็นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่โตเต็มวัย^{[ 45 ]}

หากการแรเงาแบบย้อนกลับทำให้เงาจางลง ในทางกลับกัน การทำให้ท้องมืดลงและหลังสว่างขึ้น จะช่วยเพิ่มความคมชัดสูงสุดโดยการเพิ่มแสงที่ตกกระทบตามธรรมชาติ รูปแบบการแรเงาของสัตว์ ชนิดนี้ พบได้ในสัตว์เช่นสกั๊งค์และแบดเจอร์น้ำผึ้งที่มีการป้องกันตัวที่แข็งแกร่ง—กลิ่นเหม็นฉุนของสกั๊งค์ และกรงเล็บแหลมคม นิสัยก้าวร้าว และกลิ่นเหม็นของแบดเจอร์น้ำผึ้ง^{[ 46 ]}สัตว์เหล่านี้จะไม่วิ่งหนีเมื่อถูกโจมตี แต่จะเคลื่อนที่ช้าๆ มักจะหันหน้าเข้าหาอันตราย และแสดงท่าทางข่มขู่หรือแสดงการคุกคามเพื่อทำให้ผู้ล่าที่ไม่มีประสบการณ์ตกใจ หรือเป็นสัญญาณเตือนภัยเพื่อเตือนผู้ล่าที่มีประสบการณ์^{[ 47 ]}

หนอนผีเสื้อกลางคืนลูน่า ตามที่เธเยอร์ค้นพบนั้น ตามวลีของคอตต์ "มีการไล่เฉดสีตามลักษณะ" กล่าวคือ มีสีหลังอ่อนไล่ระดับไปเป็นสีท้องเข้ม เช่นเดียวกับปลาแคทฟิชไนล์Synodontis batensodaด้วยเหตุผลเดียวกัน สัตว์เหล่านี้ (และหนอนผีเสื้ออื่นๆ รวมถึงAutomeris ioและผีเสื้อกลางคืนตาโตSmerinthus ocellatus ) มักอาศัยอยู่แบบ 'กลับหัว' โดยให้ท้องอยู่ด้านบน ในทำนองเดียวกัน ในทากทะเลGlaucus atlanticusการไล่เฉดสีแบบกลับด้านจะเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมแบบกลับหัว สัตว์เหล่านี้จึงใช้การไล่เฉดสีในลักษณะปกติเพื่อการพรางตัว^{[ 48 ]}

• 
  กวางบุชบัค(Tragelaphus scriptus ) มีสีขนที่สม่ำเสมอเกือบสมบูรณ์แบบ แสดงให้เห็นว่าการไล่เฉดสีได้หักล้างเฉดสีเดิมไปแล้ว จุดและลวดลายสีขาวช่วยลดความ "ทึบ" ของตัวสัตว์ลงไปอีก
• 
  นกหลายชนิด เช่นนกกระจิบสวน ( Sylvia borin) ชนิดนี้ มีสีขนที่ตัดกัน ส่วนท้องที่สีอ่อนกว่าทำให้เมื่อมองจากด้านข้าง นกตัวนี้ดูเหมือนจะมีสีขนที่สม่ำเสมอเกือบทั้งหมด
• 
  กิ้งก่าอะโนลแคโรไลนา ( Anolis carolinensis ) มีสีไล่ระดับอย่างเรียบเนียน
• 
  นกเพนกวินอะเดลี ( Pygoscelis adeliae ) มีลำตัวด้านล่างสีขาวและด้านบนสีเข้ม สันนิษฐานว่าเพื่อช่วยให้พวกมันกลมกลืนกับผิวน้ำทะเลเมื่อมองจากด้านล่าง และกลมกลืนกับน้ำลึกเมื่อมองจากด้านบน
• 
  ตัวอ่อนของผีเสื้อกลางคืนตาเดียวSmerinthus ocellatusมีสีขนแบบกลับด้าน ทำให้ดูเหมือนแบนราบเมื่อคว่ำตัวลงขณะกำลังกินอาหาร
• 
  เมื่อพลิกตัวหนอนผีเสื้อกลางคืนตาโตให้ตั้งตรงดังเช่นในภาพ การพรางตัวด้วยสีที่ตัดกันจะยิ่งเสริมเงาที่เกิดจากแสงแดด แทนที่จะ "ลบเงาออกไป" ทำให้ลำตัวของมันดูโค้งมนอย่างชัดเจนในท่านี้
• 
  สกั๊งค์ลาย ( Mephitis mephitis ) มีสีสันเตือนภัย ที่เด่นชัด ด้วยการไล่เฉดสีแบบกลับด้าน เพื่อเตือนผู้ล่าถึงกลิ่นเหม็นรุนแรงที่ใช้ป้องกันตัว
• 
  กวางชิตัล ( Axis axis ) สัตว์ในฉากหลังถูกพรางสีอย่างมีประสิทธิภาพด้วยลำตัวที่วางตัวในแนวนอน แต่กวางตัวผู้ที่ยืนตัวตรงในฉากหน้ากลับโดดเด่นด้วยท้องสีอ่อน การลงสีแบบจุดๆ นั้นรบกวนภาพ

• Synodontis nigriventrisเป็นปลาแคทฟิช "กลับหัว" (ที่มีลายพรางแบบกลับด้าน)
• การสลับเปลี่ยนสัญลักษณ์ทางตราประจำตระกูลที่มีลักษณะคล้ายคลึงกัน

• Beddard, Frank Evers (1892). สีสันของสัตว์; บัญชีข้อเท็จจริงและทฤษฎีหลักที่เกี่ยวข้องกับสีและลวดลายของสัตว์ Swan Sonnenschein.
• Cott, Hugh B. (1940). การปรับตัวด้านสีในสัตว์ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด.
• Thayer, Gerald H. (1909). การพรางตัวด้วยสีในอาณาจักรสัตว์ คำอธิบายเกี่ยวกับกฎแห่งการปลอมตัวด้วยสีและลวดลาย: บทสรุปของการค้นพบของ Abbott H. Thayer . Macmillan.
• วอลเลซ, อัลเฟรด รัสเซล (1889). ดาร์วินิสม์ การอธิบายทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติพร้อมการประยุกต์ใช้บางประการแม็กมิลแลน

• เบห์เรนส์, รอย อาร์. (2009). โกลด์สไตน์, อี บรูซ (บรรณาธิการ). สารานุกรมแห่งการรับรู้ เล่ม 1.เซจ. หน้า  233–235 .
• เอ็ดมันด์ส, มัลคอล์ม (2008). "พฤติกรรมเชิงสัญลักษณ์"ใน คาปิเนรา, จอห์น แอล. (บรรณาธิการ). สารานุกรมกีฏวิทยา . สปริงเกอร์. ISBN 9781402062421.
• ฟอร์บส์, ปีเตอร์ (2009). ตาพร่ามัวและถูกหลอกลวง: การเลียนแบบและการพรางตัว . เยล.
• โรว์แลนด์, ฮันนาห์ เอ็ม. (2011). "ประวัติศาสตร์ ทฤษฎี และหลักฐานเกี่ยวกับหน้าที่ในการพรางตัวของสีตัดกัน" ใน สตีเวนส์, มาร์ติน; เมริไลตา, ซามิ (บรรณาธิการ). การพรางตัวของสัตว์: กลไกและหน้าที่ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์
• Ruxton, Graeme D. ; Sherratt, Thomas N. ; Speed, Michael P. (2004). "3. การพรางสีและการพรางแสง". การหลีกเลี่ยงการโจมตี: นิเวศวิทยาเชิงวิวัฒนาการของการพรางตัว สัญญาณเตือนภัย และการเลียนแบบ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด.

• Allen, William L.; Baddeley, Roland; Cuthill, Innes C. ; Scott-Samuel, Nicholas E. (ธันวาคม 2012). "การทดสอบเชิงปริมาณของความสัมพันธ์ที่คาดการณ์ไว้ระหว่างการบังแสงและสภาพแวดล้อมของแสง" (PDF) The American Naturalist . 180 (6): 762– 776. doi : 10.1086/668011 . JSTOR  10.1086/668011 . PMID  23149401 . S2CID  28206975 .
• ไม่ระบุชื่อผู้เขียน (4 พฤศจิกายน 1943). "หลักการพรางตัว" . แนวโน้มทางยุทธวิธีและเทคนิค . 37 .
• เบห์เรนส์, รอย (27 กุมภาพันธ์ 2552). "การทบทวนแอบบอตต์ เธเยอร์: การสะท้อนความคิดที่ไม่ใช่เชิงวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับการพรางตัวในศิลปะ สงคราม และสัตววิทยา"วารสารธุรกรรมเชิงปรัชญาของราชสมาคม บี 364 ( 1516) . สำนักพิมพ์ราชสมาคม: 497–501 . doi : 10.1098/rstb.2008.0250 . PMC  2674083. PMID  19000975 .
• Craik, KJ (1944). "ขนสีขาวของนกทะเล" . Nature . 153 (3879): 288. Bibcode : 1944Natur.153..288C . doi : 10.1038/153288a0 . S2CID  4226797 .
• Edmunds, M.; Dewhirst, RA (1994). "คุณค่าการอยู่รอดของการพรางสีโดยมีนกป่าเป็นผู้ล่า". Biological Journal of the Linnean Society . 51 (4): 447– 452. doi : 10.1111/j.1095-8312.1994.tb00973.x .
• Elias, Ann (2011). Camouflage Australia: Art, Nature, Science and War . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยซิดนีย์. หน้า  47–53 .
• Hershberger, W. (1970). "การรับรู้ทิศทางเงาที่ติดอยู่เป็นความลึกโดยไก่ที่เลี้ยงในสภาพแวดล้อมที่ส่องสว่างจากด้านล่าง" J. Comp. Physiol. Psychol . 73 (3): 407– 411. doi : 10.1037/h0030223 . PMID  5514675 .
• โจนส์ บีดับเบิลยู; นิชิกุจิ, เอ็มเค (2004) "การตอบโต้แสงในปลาหมึกหางสั้นฮาวายEuprymna scolopes Berry (Mollusca : Cephalopoda)" (PDF ) ชีววิทยาทางทะเล . 144 (6): 1151– 1155. รหัสสินค้า : 2004MarBi.144.1151J . ดอย : 10.1007/ s00227-003-1285-3 S2CID  86576334 .
• Kiltie, RA (1989). "การทดสอบสมมติฐานการแรเงาแบบย้อนกลับของ Thayer - แนวทางการประมวลผลภาพ" พฤติกรรมสัตว์ 38 ( 3): 542– 544. doi : 10.1016/S0003-3472(89)80048-X . S2CID  53144080 .
• สำนักงานวิจัยกองทัพเรือ (2013). "สิ่งมีชีวิตในมหาสมุทร: สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม – การปรับตัว" . สำนักงานวิจัยกองทัพเรือ. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 24 ตุลาคม 2008. สืบค้นเมื่อ11 มกราคม 2013 .
• พอลตัน, เอ็ดเวิร์ด บี. (ตุลาคม 1887). "บันทึกในปี 1886 เกี่ยวกับตัวอ่อนของผีเสื้อ ฯลฯ" วารสารของสมาคมกีฏวิทยาแห่งลอนดอน : 294.
• พอลตัน, เอ็ดเวิร์ด บี. (ตุลาคม 1888). "บันทึกในปี 1887 เกี่ยวกับตัวอ่อนของผีเสื้อ ฯลฯ" วารสารของสมาคมกีฏวิทยาแห่งลอนดอน : 595– 596.
• Rowland, Hannah M. (2009). "Abbott Thayer จนถึงปัจจุบัน: เราได้เรียนรู้อะไรบ้างเกี่ยวกับหน้าที่ของการแรเงาแบบย้อนกลับ?" . Philosophical Transactions of the Royal Society B . 364 (1516): 519– 527. doi : 10.1098/rstb.2008.0261 . JSTOR  40485817 . PMC  2674085 . PMID  19000972 .
• Ruxton, Graeme D. ; Speed, Michael P.; Kelly, David J. (2004). "หน้าที่ปรับตัวของการพรางสีแบบตัดกันคืออะไรกันแน่?" (PDF)พฤติกรรมสัตว์68 ( 3): 445– 451. doi : 10.1016/j.anbehav.2003.12.009 . S2CID  43106264 .
• Speed, MP; Kelly, David J.; Davidson, AM; GD Ruxton (2005). "การพรางตัวด้วยสีที่แตกต่างกันช่วยเพิ่มการพรางตัวในนกบางชนิดแต่ไม่ใช่ในนกชนิดอื่น" . Behavioral Ecology . 16 (2): 327– 334. doi : 10.1093/beheco/arh166 .
• Tankus, Ariel; Yeshurun, Yehezkel (2001). "การทำลายการพรางตัวด้วยภาพโดยอาศัยความนูน" . Computer Vision and Image Understanding . 82 (3): 208– 237. doi : 10.1006/cviu.2001.0912 .
• Tooley, Kurt (15 ธันวาคม 2005). "ระบบและวิธีการพรางตัวขั้นสูง, คำขอสิทธิบัตรเลขที่ 11/159,911, เอกสารเผยแพร่ US 2005/0276955 A1"สำนักงานสิทธิบัตรสหรัฐอเมริกา หน้า  1–4 . สืบค้นเมื่อ19 มกราคม 2013 .
• Young, RE; Roper, CFE (1976). "การพรางสีด้วยการเรืองแสงในสัตว์น้ำระดับกลาง: หลักฐานจากปลาหมึกที่มีชีวิต" Science . 191 (4231): 1046– 1048. Bibcode : 1976Sci...191.1046Y . doi : 10.1126/science.1251214 . PMID  1251214 .
• Young, RE; Roper, CFE (1977). "การควบคุมความเข้มของแสงชีวภาพระหว่างการพรางตัวในสัตว์น้ำที่มีชีวิต" Fishery Bulletin . 75 (2): 239– 252.