การสร้างดวงตาใน ตัวอ่อนมนุษย์เริ่มต้นเมื่ออายุครรภ์ประมาณสามสัปดาห์และดำเนินต่อไปจนถึงสัปดาห์ที่สิบ^{[ 1 ]}เซลล์จากทั้งเนื้อเยื่อมีโซเดอร์มและเนื้อเยื่อเอกโตเดอร์มมีส่วนร่วมในการสร้างดวงตา โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ดวงตาเกิดจากนิวโรเอพิเทลเลียมเอกโตเดอร์มผิว และเม เซนไคม์นอกเซลล์ซึ่งประกอบด้วยทั้งเซลล์ประสาทเครสต์และมีโซเดอร์ม^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

เนื้อเยื่อประสาทบุผิว (Neuroepithelium) สร้างเรตินา ซิ ลิอารีบอดี้ม่านตาและเส้นประสาทตาเนื้อเยื่อ ผิว ชั้นนอก (Surface ectoderm) สร้างเลนส์ เยื่อ บุผิวของกระจกตาและ เปลือกตา เนื้อเยื่อมีเซน ไค ม์ นอกเซลล์ (Extracellular mesenchyme) สร้างสเคลาเยื่อบุชั้น ใน และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของกระจกตาหลอดเลือดกล้ามเนื้อและวุ้นตา

ดวงตาเริ่มพัฒนาเป็นถุงประสาทตา คู่หนึ่ง ที่ด้านข้างของสมองส่วนหน้าในช่วงปลายสัปดาห์ที่สี่ของการตั้งครรภ์ ถุงประสาทตาเป็นส่วนที่ยื่นออกมาจากสมองซึ่งสัมผัสกับผิวชั้น นอกของ สมองและการสัมผัสนี้จะกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาของดวงตาต่อไปหลอดเลือดจะเข้าสู่ดวงตา ผ่านร่องที่ด้านล่างของถุงประสาทตาที่เรียกว่า รอยแยกคอรอยด์ หลายชั้น เช่น ท่อประสาทสันประสาทผิวชั้นนอกของสมองและเมโซเดิร์มมีส่วนช่วยในการพัฒนาของดวงตา^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

การพัฒนาของดวงตาเริ่มต้นโดยยีนควบคุมหลักPAX6ซึ่งเป็นยีนโฮมีโอโบกซ์ที่มีโฮโมล็อกที่รู้จักในมนุษย์ (ภาวะไม่มีม่านตา) หนู (ตาเล็ก) และแมลงหวี่ (ไม่มีตา) ตำแหน่งของยีน PAX6 เป็นปัจจัยการถอดรหัสสำหรับยีนและปัจจัยการเจริญเติบโตต่างๆ ที่เกี่ยวข้องกับการสร้างดวงตา^{[ 1 ] [ 5 ]}การสร้างรูปร่างของดวงตาเริ่มต้นด้วยการยื่นออกมาหรือการเจริญเติบโตของร่องประสาทตาหรือร่อง ร่องทั้งสองนี้ในรอยพับประสาทจะเปลี่ยนเป็นถุงประสาทตาเมื่อท่อประสาทปิดตัวลง^{[ 6 ]}จากนั้นถุงประสาทตาจะพัฒนาเป็นถ้วยประสาทตาโดยชั้นในสุดจะสร้างเรตินาและส่วนนอกสุดจะสร้างเยื่อบุผิวเม็ดสีเรตินา ส่วนตรงกลางของถ้วยประสาทตาจะพัฒนาเป็นร่างกายซิลิอารีและม่านตา^{[ 7 ]}ในระหว่างการยุบตัวของถ้วยตา เนื้อเยื่อชั้นนอกจะเริ่มหนาขึ้นและก่อตัวเป็นแผ่นเลนส์ซึ่งในที่สุดจะแยกออกจากเนื้อเยื่อชั้นนอกเพื่อก่อตัวเป็นถุงเลนส์ที่ปลายเปิดของถ้วยตา^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]}

การแบ่งแยกและการจัดเรียงตัวใหม่ของเซลล์ในและรอบๆ เบ้าตา ทำให้เกิดดวงตาที่พัฒนาอย่างสมบูรณ์

การพัฒนาในลักษณะนี้เป็นตัวอย่างของการเหนี่ยวนำแบบต่อเนื่อง โดยอวัยวะจะก่อตัวขึ้นจากเนื้อเยื่อที่แตกต่างกันสามชนิด:

ประการแรก มีการยื่นออกมาของท่อประสาทที่เรียกว่าถุงประสาทตาการพัฒนาของถุงประสาทตาเริ่มต้นในตัวอ่อนอายุ 3 สัปดาห์ จากร่องที่ลึกขึ้นเรื่อยๆ ในแผ่นประสาทที่เรียกว่าร่องประสาทตา การศึกษาบางชิ้นแนะนำว่ากลไกนี้ถูกควบคุมโดยปัจจัยการถอดรหัส RX/RAX ^{[ 8 ]}โปรตีน Wnt และ FGF (ปัจจัยการเจริญเติบโตของไฟโบรบลาสต์) มีบทบาทในระยะเริ่มต้นนี้และถูกควบคุมโดยโปรตีนอีกตัวหนึ่งที่เรียกว่า Shisa ^{[ 6 ]}เมื่อสิ่งนี้ขยายตัว รูประสาทด้านหน้า (ทางออกของโพรงสมองออกจากตัวอ่อน) จะปิดลง และร่องประสาทตาและแผ่นประสาทจะกลายเป็นถุงประสาทตา^{[ 9 ]}เส้นประสาทตาเกิดขึ้นจากการเชื่อมต่อของถุงประสาทตากับสมองส่วนหน้า^{[ 1 ]}

เนื้อเยื่อประสาทชั้นนอก (Neuroectoderm)เป็นต้นกำเนิดของส่วนต่างๆ ของดวงตา ดังต่อไปนี้:

• เรตินา
• เยื่อบุผิวของร่างกายซิลิอารีและม่านตา
• เส้นประสาทตา

การพัฒนาของเลนส์มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับการพัฒนาของถุงเลนส์ ปฏิสัมพันธ์ระหว่างถุงเลนส์ที่กำลังเติบโตกับเนื้อเยื่อชั้นนอกทำให้เนื้อเยื่อชั้นนอกหนาขึ้น ณ จุดนั้น ส่วนที่หนาขึ้นของเนื้อเยื่อชั้นนอกนี้เรียกว่าแผ่นเลนส์จากนั้นแผ่นเลนส์จะเกิดการเว้าเข้าไปและก่อตัวเป็นถุงที่เรียกว่าหลุมเลนส์^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]} นักวิทยาศาสตร์กำลังศึกษาแรงตึงที่จำเป็นสำหรับการเว้าของแผ่นเลนส์ และงานวิจัยในปัจจุบันชี้ให้เห็นว่าไมโครฟิลาเมนต์อาจมีอยู่ในเซลล์เรตินาในระยะเริ่มต้นเพื่อให้เกิดพฤติกรรมการเว้า งานวิจัยยังแสดงให้เห็นว่าฟิโลโพเดียที่ขึ้นอยู่กับ Rho GTPase จากเนื้อเยื่อชั้นนอกของเลนส์ที่เป็นสารตั้งต้นมีบทบาทสำคัญในการก่อตัวของหลุมเลนส์^{[ 10 ] [ 3 ] [ 4 ]} ในที่สุดหลุมก็จะถูกปิดล้อมอย่างสมบูรณ์ โครงสร้างที่ปิดล้อมนี้คือถุงเลนส์^{[ 1 ]}การศึกษาแสดงให้เห็นว่าการพัฒนาเลนส์ต้องอาศัยยีน Pax6 ซึ่งเป็นยีนควบคุมหลักสำหรับการสร้างรูปร่างของดวงตา^{[ 11 ]}ยีนควบคุมหลักนี้ไม่จำเป็นสำหรับการพัฒนาถุงตาที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด^{[ 12 ]}นอกจากนี้ ยังแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้น Ras เพียงพอสำหรับการเริ่มต้นการแยกความแตกต่างของเลนส์ แต่ไม่เพียงพอสำหรับการทำให้เสร็จสมบูรณ์^{[ 11 ]}

จากนั้นถุงประสาทตาจะเริ่มก่อตัวเป็นถ้วยประสาทตา^{[ 3 ] [ 4 ]}การสร้างรูปร่างของถ้วยประสาทตาคือกระบวนการเว้าเข้าไปด้านในที่เกิดขึ้นหลังจากการเคลื่อนที่ของนิวโรเอกโตเดิร์มก่อตัวเป็นถุงประสาทตาทรงกลม (ระยะที่ 1) การเว้าเข้าไปด้านในคือเมื่อเนื้อเยื่อพับกลับเข้าหากัน ในช่วงเวลาประมาณ 12 ชั่วโมง ปลายสุดของชั้นในของถุงประสาทตาจะเริ่มแบนลง (ระยะที่ 2) ในอีก 18 ชั่วโมงต่อมา ทั้งชั้นในและชั้นนอกจะเริ่มงอเข้าด้านในเป็นมุมแหลม เริ่มต้นการก่อตัวของขอบรูปตัว C (ระยะที่ 3) 18 ชั่วโมงสุดท้ายเกี่ยวข้องกับการเว้าเข้าไปด้านในที่นูนขึ้นด้านบนอย่างต่อเนื่องเพื่อสร้างถ้วยประสาทตา^{[ 3 ] [ 4 ]} ณ จุดนี้ สามารถสังเกตเห็นรูปร่างต่างๆ เช่น เซลล์เยื่อบุผิวทรงกระบอก เซลล์แบบเรียงชั้นเทียม และเซลล์รูปทรงลิ่มแคบที่ปลายได้^{[ 13 ]}

ชั้นในของถ้วยตาประกอบด้วยนิวโรเอพิเทลเลียม (เรตินาประสาท) ในขณะที่ชั้นนอกประกอบด้วยเรตินาพิกเมนทัลเอพิเทลเลียม (RPE) การทดลองได้กำหนดว่าการแยกความแตกต่างและการบำรุงรักษาเซลล์ RPE ต้องอาศัยปฏิสัมพันธ์กับเนื้อเยื่อข้างเคียง ซึ่งน่าจะเป็นการส่งสัญญาณ Wnt แบบแคนอนิก ในขณะที่การแยกความแตกต่างของเรตินาประสาทนั้นถูกขับเคลื่อนโดยปัจจัยอิสระของเนื้อเยื่อ^{[ 13 ]}

โปรตีนสร้างกระดูก (BMPs) เป็นตัวควบคุมที่สำคัญของการพัฒนาถ้วยตา ในความเป็นจริง งานวิจัยแสดงให้เห็นว่าตัวกระตุ้นและตัวยับยั้ง BMP มีความจำเป็นต่อความแม่นยำของการพัฒนาถ้วยตา^{[ 12 ]}ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเนื้อเยื่อและเส้นทางการส่งสัญญาณยังมีบทบาทสำคัญในการสร้างรูปร่างของถ้วยตา^{[ 8 ]}

เป็นที่น่าสนใจที่จะสังเกตว่างานวิจัยแสดงให้เห็นว่าการแยกถ้วยตาออกจากเนื้อเยื่อข้างเคียงหลังจากการเว้าเข้าไปอย่างสมบูรณ์ในตัวกลางเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อสามารถนำไปสู่การพัฒนาส่วนสำคัญส่วนใหญ่ของดวงตาได้ รวมถึงเซลล์รับแสง เซลล์แกงลีออน เซลล์ไบโพลาร์ เซลล์แนวนอน เซลล์อะมาครีน และเซลล์มุลเลอร์เกลีย ซึ่งบ่งชี้ว่าการสร้างรูปร่างของถ้วยตาเกิดขึ้นโดยอิสระจากสัญญาณภายนอกจากสภาพแวดล้อม รวมถึงการมีอยู่ของเลนส์^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม เลนส์มีความจำเป็นในการทำหน้าที่เป็นตัวเหนี่ยวนำให้เอกโตเดิร์มเปลี่ยนไปเป็น กระจกตา

เนื้อเยื่อชั้นนอกของผิวหนังสร้างส่วนต่างๆ ดังต่อไปนี้:

• เลนส์
• เยื่อบุผิวของกระจกตา
• ผิวหนังบริเวณเปลือกตา

เซลล์ ยอดประสาทนั้นมีต้นกำเนิดมาจากชั้นนอกสุดของเนื้อเยื่อ (ectoderm) และอยู่ใกล้กับท่อประสาท:

• ตาขาว
• กระจกตา : เยื่อเดสเซเมตและเยื่อบุชั้นใน
• เนื้อเยื่อเกี่ยวพันและโครงสร้างกระดูกของเบ้าตา

เนื้อเยื่อชั้นกลาง (Mesoderm)มีส่วนช่วยในการสร้างโครงสร้างต่อไปนี้:

• กล้ามเนื้อนอกลูกตา
• เยื่อ บุผนังหลอดเลือดของดวงตา
• หลอดเลือดในสเคลราและคอรอยด์
• ตาขาวและคอรอยด์
• กระจกตา
• เส้นใยยึด
• กระจกตา: เยื่อโบว์แมนและเนื้อเยื่อสโตรมา

จากงานวิจัยของ Liem และคณะ ระบุว่า การสร้างอวัยวะของดวงตาเป็นตัวอย่างหนึ่งของลำดับขั้นการพัฒนาแบบเหนี่ยวนำ โดยพื้นฐานแล้ว ดวงตาเป็นส่วนที่ได้มาจากเอกโทเดิร์ม (ectoderm) จากเอกโทเดิร์มร่างกาย (somatic ectoderm) และท่อประสาท (neural tube) โดยมีการเหนี่ยวนำอย่างต่อเนื่องจากคอร์ดาเมโซเดิร์ม (chordamesoderm)

คอร์ดาเมโซเดอร์มกระตุ้นส่วนหน้าของท่อประสาทให้สร้างสารตั้งต้นของสมองสามส่วนแบบซินอะโพมอร์ฟิกของสัตว์มีกระดูกสันหลัง และจะเกิดเป็นส่วนที่โป่งออกมาเรียกว่าไดเอนเซฟาลอน การกระตุ้นเพิ่มเติมจากคอร์ดาเมโซเดอร์มจะทำให้เกิดส่วนที่ยื่นออกมาคือถุงตา ถุงตาจะเกิดการเว้าเข้าไปด้านในโดยการกระตุ้นเพิ่มเติมจากคอร์ดาเมโซเดอร์ม จากนั้นถุงตาจะกระตุ้นเอกโตเดอร์มให้หนาขึ้น (แผ่นเลนส์) และเว้าเข้าไปด้านในต่อไปจนถึงจุดที่แยกตัวออกจากเอกโตเดอร์มและสร้างแผ่นประสาทขึ้นมาเอง แผ่นเลนส์ได้รับผลกระทบจากคอร์ดาเมโซเดอร์มทำให้เกิดการเว้าเข้าไปด้านในและสร้างถ้วยตาซึ่งประกอบด้วยชั้นในของเรตินาประสาทและชั้นนอกของเรตินาที่มีเม็ดสีซึ่งจะรวมกันและสร้างก้านตา จอประสาทตาที่มีเม็ดสีนั้นเกิดจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย และประกอบด้วยขนเล็กๆ ที่เป็นลักษณะเฉพาะของเยื่อบุผิวอีเพนไดมอลของท่อประสาท เซลล์บางส่วนในถุงเลนส์จะถูกกำหนดให้สร้างกระจกตา และถุงเลนส์จะพัฒนาอย่างสมบูรณ์เพื่อสร้างเลนส์ที่สมบูรณ์ ม่านตาเกิดจากเซลล์ในถ้วยตา

เฉพาะชั้นหนังกำพร้าบริเวณศีรษะเท่านั้นที่มีความสามารถในการตอบสนองต่อสัญญาณจากถุงตา ทั้งถุงตาและชั้นหนังกำพร้าบริเวณศีรษะมีความจำเป็นต่อการพัฒนาของดวงตา ความสามารถของชั้นหนังกำพร้าบริเวณศีรษะในการตอบสนองต่อสัญญาณจากถุงตามาจากการแสดงออกของยีนPax6ในชั้นหนังกำพร้า Pax6 มีความจำเป็นและเพียงพอต่อการเหนี่ยวนำให้เกิดดวงตา ความสามารถนี้ค่อยๆ เกิดขึ้นระหว่างกระบวนการเกิดแกสตรูเลชันและนิวรูเลชันจากการปฏิสัมพันธ์กับเอนโดเดิร์มเมโซเดิร์มและแผ่น ประสาท

Sonic hedgehogลดการแสดงออกของ Pax6 เมื่อ Shh ถูกยับยั้งในระหว่างการพัฒนา ขอบเขตการแสดงออกของ Pax6 จะขยายออกไป และดวงตาไม่สามารถแยกออกจากกันได้ ทำให้เกิดภาวะตาเดียว [ ^{14 ] การ}แสดงออกของ Shh มากเกินไปทำให้โครงสร้างของดวงตาเสียหาย

กรดเรติโนอิกที่สร้างจากวิตามินเอในเรตินามีบทบาทสำคัญในการพัฒนาตาในฐานะสัญญาณพาราครินที่หลั่งออกมาซึ่งจำกัดการบุกรุกของมีเซนไคม์รอบถ้วยประสาทตา^{[ 15 ]}การขาดวิตามินเอในระหว่างการเจริญเติบโตของตัวอ่อนส่งผลให้เกิด ความบกพร่อง ของส่วนหน้า (โดยเฉพาะกระจกตาและเปลือกตา) ซึ่งนำไปสู่การสูญเสียการมองเห็นหรือตาบอด

มีหลักฐานบางอย่างที่บ่งชี้ว่าLMX1Bมีบทบาทในการอยู่รอดของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันรอบดวงตา^{[ 16 ]}

• 
• 
  ภาพแสดงโพรงประสาทตาและรอยแยกของชั้นคอรอยด์ที่มองจากด้านล่าง ในตัวอ่อนมนุษย์อายุประมาณสี่สัปดาห์
• 
  ภาพตัดขวางแนวราบของดวงตาของลูกกระต่ายตัวอ่อนอายุสิบแปดวัน ขยาย 30 เท่า
• 
  ภาพตัดขวางตามแนวตั้งของดวงตาของตัวอ่อนมนุษย์อายุ 6 สัปดาห์
• 
  ภาพตัดขวางของดวงตาที่กำลังพัฒนาของปลาเทราต์

• Keith L. Moore และ TVN Persaud (2008). การพัฒนาของมนุษย์—วิทยาเอ็มบริโอเชิงคลินิกฉบับที่ 8 สหรัฐอเมริกา: Saunders ซึ่งเป็นสำนักพิมพ์ในเครือ Elsevier Inc. หน้า 429

• การพัฒนาของดวงตา: ชุดปฏิสัมพันธ์แบบอุปนัย