ห่วง โซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ( ETC [ ^{1 ] )}คือชุดของโปรตีนเชิงซ้อนและโมเลกุลอื่นๆ ที่ถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากผู้ให้อิเล็กตรอนไปยังผู้รับอิเล็กตรอนผ่าน ปฏิกิริยา รีดอกซ์ (ทั้งการลดและการออกซิเดชันเกิดขึ้นพร้อมกัน) และเชื่อมโยงการถ่ายโอนอิเล็กตรอนนี้กับการถ่ายโอนโปรตอน (ไอออน H ⁺ ) ข้ามเยื่อหุ้ม เซลล์ เอนไซม์จำนวนมากในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนฝังตัวอยู่ภายในเยื่อ หุ้มเซลล์

การไหลของอิเล็กตรอนผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเป็นกระบวนการคายพลังงาน พลังงานจากปฏิกิริยาออกซิเดชัน-รีดักชันสร้างความต่างศักย์ไฟฟ้าของโปรตอนซึ่งขับเคลื่อนการสังเคราะห์อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ในการหายใจแบบใช้ออกซิเจนการไหลของอิเล็กตรอนจะสิ้นสุดลงด้วยออกซิเจน โมเลกุล ซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย ในการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนจะ ใช้ตัวรับอิเล็กตรอนอื่นๆ เช่นซัลเฟต

ในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ปฏิกิริยารีดอกซ์จะถูกขับเคลื่อนด้วยความแตกต่างของพลังงานอิสระของกิบส์ระหว่างสารตั้งต้นและผลิตภัณฑ์ พลังงานอิสระที่ปล่อยออกมาเมื่อผู้ให้และผู้รับอิเล็กตรอนที่มีพลังงานสูงกว่าเปลี่ยนไปเป็นผลิตภัณฑ์ที่มีพลังงานต่ำกว่า ในขณะที่อิเล็กตรอนถูกถ่ายโอนจากศักยภาพรีดอกซ์ ที่ต่ำกว่าไปยังศักยภาพรีดอกซ์ที่สูงกว่า จะถูกใช้โดยคอมเพล็กซ์ในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเพื่อสร้างความลาดชันทางเคมีไฟฟ้าของไอออน ความลาดชันทางเคมีไฟฟ้านี้เองที่ขับเคลื่อนการสังเคราะห์ ATP ผ่านการเชื่อมโยงกับการฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชันผ่านATP ซินเทส^{[ 2 ]}

ในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอต ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและตำแหน่งของ_การฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชันจะอยู่บนเยื่อหุ้มไมโท คอนเดรีย ชั้นใน พลังงานที่ปล่อยออกมาจากปฏิกิริยาของออกซิเจนและสารประกอบที่ถูกรีดิวซ์ เช่นไซโตโครมซีและ (ทางอ้อม) NADHและFADH2จะถูกใช้โดยห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเพื่อปั๊มโปรตอนเข้าไปในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มทำให้เกิดความชันทางไฟฟ้าเคมีเหนือเยื่อหุ้มไมโท คอนเดรียชั้น ใน ใน ยูคาริโอต ที่สังเคราะห์แสงได้ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนจะอยู่บน เยื่อ ไทลาคอยด์ ที่นี่ พลังงานแสงจะขับเคลื่อนการขนส่งอิเล็กตรอนผ่านปั๊มโปรตอนและความชันของโปรตอนที่เกิดขึ้นจะทำให้เกิดการสังเคราะห์ ATP ต่อไป ในแบคทีเรียห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนอาจแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ แต่จะประกอบด้วยชุดของปฏิกิริยารีดอกซ์ที่เชื่อมโยงกับการสังเคราะห์ ATP ผ่านการสร้างความชันทางไฟฟ้าเคมีและการฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชันผ่าน ATP ซินเทส^{[ 3 ]}

เซลล์ยูคาริโอติกส่วนใหญ่ มี ไมโทคอนเดรียซึ่งผลิต ATP จากปฏิกิริยาของออกซิเจนกับผลิตภัณฑ์ของ วัฏจักร กรดซิตริกการเผาผลาญกรดไขมันและการเผาผลาญกรดอะมิโนที่เยื่อหุ้ม ไมโท ^คอน เดรียชั้น ในอิเล็กตรอนจากNADHและFADH2จะผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนไปยังออกซิเจน ซึ่งให้พลังงานขับเคลื่อนกระบวนการเมื่อถูกรีดิวซ์เป็นน้ำ^[ ₄ ^]ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนประกอบด้วย ชุด เอนไซม์ของผู้ให้และผู้รับอิเล็กตรอนผู้ให้อิเล็กตรอน แต่ละตัว จะส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยังผู้รับที่มีศักยภาพรีดอกซ์สูงกว่า ซึ่งจะบริจาคอิเล็กตรอนเหล่านี้ให้กับผู้รับอีกตัวหนึ่ง กระบวนการนี้จะดำเนินต่อไปตามลำดับจนกระทั่งอิเล็กตรอนถูกส่งไปยังออกซิเจน ซึ่งเป็นผู้รับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายในห่วงโซ่ ปฏิกิริยาแต่ละครั้งจะปล่อยพลังงานออกมาเนื่องจากผู้ให้และผู้รับที่มีพลังงานสูงกว่าจะเปลี่ยนเป็นผลิตภัณฑ์ที่มีพลังงานต่ำกว่า พลังงานนี้ถูกนำไปใช้ผ่านอิเล็กตรอนที่ถ่ายโอน เพื่อสร้างความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรีย โดยการ "ปั๊ม" โปรตอนเข้าไปในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้ม ทำให้เกิดสภาวะที่มีพลังงานอิสระสูงขึ้น ซึ่งมีศักยภาพในการทำงาน กระบวนการทั้งหมดนี้เรียกว่าการฟอสฟอริเลชันแบบออกซิเดชันเนื่องจาก ADP ถูกฟอสฟอริเลตเป็น ATP โดยใช้ความแตกต่างทางไฟฟ้าเคมีที่ปฏิกิริยาออกซิเดชัน-รีดักชันของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนสร้างขึ้น โดยอาศัยปฏิกิริยาการปลดปล่อยพลังงานของออกซิเจนเป็นตัวขับเคลื่อน

พลังงานที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนอิเล็กตรอนตามห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนจะถูกใช้เพื่อสูบโปรตอนจากเมทริกซ์ของไมโทคอนเดรียเข้าไปในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้ม ทำให้เกิดการไล่ระดับโปรตอนทางเคมีไฟฟ้า ( ΔpH ) ข้ามเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรียชั้นใน การไล่ระดับโปรตอนนี้เป็นสาเหตุหลักแต่ไม่ใช่ทั้งหมดสำหรับศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรีย (ΔΨ _M ) ^{[ 5 ]}ทำให้ATP synthaseสามารถใช้การไหลของ H ⁺ผ่านเอนไซม์กลับเข้าไปในเมทริกซ์เพื่อสร้าง ATP จากอะดีโนซีนไดฟอสเฟต (ADP) และฟอสเฟตอนินทรีย์ คอมเพล็กซ์ I (NADH โคเอนไซม์ Q รีดักเทส; ระบุด้วย I) รับอิเล็กตรอนจากตัวนำอิเล็กตรอน ของวัฏจักร เครบ ส์ นิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ (NADH)และส่งต่อไปยังโคเอนไซม์ Q ( ยูบิควิโนน ; ระบุด้วย Q) ซึ่งยังรับอิเล็กตรอนจากคอมเพล็กซ์ II ( ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส ; ระบุด้วย II) Q ส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยังคอมเพล็กซ์ III ( คอมเพล็กซ์ไซโตโครม bc ₁ ; ระบุด้วยสัญลักษณ์ III) ซึ่งส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยังไซโตโครมc (cyt c ) จากนั้น cyt cจะส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยังคอมเพล็กซ์ IV ( ไซโตโครมcออกซิเดส ; ระบุด้วยสัญลักษณ์ IV)

มีการระบุคอมเพล็กซ์ที่ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์จำนวน 4 ชนิดในไมโทคอนเดรีย แต่ละชนิดเป็น โครงสร้างทราน ส์เมมเบรน ที่ซับซ้อนมาก และฝังอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นใน โดย 3 ใน 4 ชนิดนั้นเป็นปั๊มโปรตอนโครงสร้างเหล่านี้เชื่อมต่อกันทางไฟฟ้าด้วย ตัวนำอิเล็กตรอน ที่ละลายในไขมันและตัวนำอิเล็กตรอนที่ละลายในน้ำ ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนโดยรวมสามารถสรุปได้ดังนี้:

ในคอมเพล็กซ์ I (NADH ยูบิควิโนนออกซิโดรีดักเทส, NADH ดีไฮโดรจีเนสชนิดที่ 1 หรือคอมเพล็กซ์ I ของไมโทคอนเดรีย; EC 7.1.1.2 ) อิเล็กตรอนสองตัวจะถูกกำจัดออกจาก NADH และถ่ายโอนไปยังตัวพาที่ละลายได้ในไขมัน ยูบิควิโนน (Q) ผลิตภัณฑ์ที่ลดลง ยูบิควิโนล (QH ₂ ) จะแพร่กระจายอย่างอิสระภายในเยื่อหุ้มเซลล์ และคอมเพล็กซ์ I จะเคลื่อนย้ายโปรตอนสี่ตัว (H ⁺ ) ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ ทำให้เกิดการไล่ระดับโปรตอน คอมเพล็กซ์ I เป็นหนึ่งในตำแหน่งหลักที่ เกิด การรั่วไหลของอิเล็กตรอน ก่อนกำหนด ไปยังออกซิเจน จึงเป็นหนึ่งในตำแหน่งหลักของการผลิตซูเปอร์ออกไซด์^{[ 6 ]}

เส้นทางการเคลื่อนที่ของอิเล็กตรอนเป็นดังนี้:

NADHถูกออกซิไดซ์เป็น NAD ⁺โดยการรีดิวซ์ฟลาวินโมโนนิวคลีโอไทด์เป็น FMNH2 _ในขั้นตอนสองอิเล็กตรอน จากนั้น FMNH2 _จะถูกออกซิไดซ์ในสองขั้นตอนหนึ่งอิเล็กตรอน ผ่าน ตัวกลาง เซมิควิโนนอิเล็กตรอนแต่ละตัวจึงถ่ายโอนจาก FMNH2 _ไปยังคลัสเตอร์ Fe–Sจากคลัสเตอร์ Fe–S ไปยังยูบิควิโนน (Q) การถ่ายโอนอิเล็กตรอนตัวแรกส่งผลให้เกิดรูปแบบอนุมูลอิสระ ( เซมิควิโนน ) ของ Q และการถ่ายโอนอิเล็กตรอนตัวที่สองจะรีดิวซ์รูปแบบเซมิควิโนนเป็นรูปแบบยูบิควิโนล QH2 _ในระหว่างกระบวนการนี้ โปรตอนสี่ตัวจะถูกเคลื่อนย้ายจากเมทริกซ์ของไมโทคอนเดรียไปยังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 7 ]}เมื่ออิเล็กตรอนเคลื่อนที่ผ่านคอมเพล็กซ์ กระแสอิเล็กตรอนจะถูกสร้างขึ้นตามความกว้าง 180 อังสตรอมของคอมเพล็กซ์ภายในเยื่อหุ้มเซลล์ กระแสนี้จะขับเคลื่อนการขนส่งแบบแอ คทีฟ ของโปรตอนสี่ตัวไปยังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ต่ออิเล็กตรอนสองตัวจาก NADH ^{[ 8 ]}

ในคอมเพล็กซ์ II ( ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนสหรือ ซัคซิเนต-CoQ รีดักเทส; EC 1.3.5.1 ) อิเล็กตรอนเพิ่มเติมจะถูกส่งเข้าไปใน กลุ่ม ควิโนน (Q) ที่มาจากซัคซิเนต และถูกถ่ายโอน (ผ่านฟลาวินอะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ (FAD) ) ไปยัง Q คอมเพล็กซ์ II ประกอบด้วยหน่วยย่อยโปรตีนสี่หน่วย ได้แก่ ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส (SDHA); หน่วยย่อยเหล็ก-กำมะถันของซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส [ยูบิควิโนน] ในไมโทคอนเดรีย (SDHB); หน่วยย่อย C ของคอมเพล็กซ์ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส (SDHC); และหน่วยย่อย D ของคอมเพล็กซ์ซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส (SDHD) ตัวให้กำเนิดอิเล็กตรอนอื่นๆ (เช่น กรดไขมันและกลีเซอรอล 3-ฟอสเฟต) ก็ส่งอิเล็กตรอนเข้าไปใน Q (ผ่าน FAD) เช่นกัน คอมเพล็กซ์ II เป็นเส้นทางการขนส่งอิเล็กตรอนคู่ขนานกับคอมเพล็กซ์ I แต่แตกต่างจากคอมเพล็กซ์ I ตรงที่ไม่มีโปรตอนถูกขนส่งไปยังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ในเส้นทางนี้ ดังนั้น เส้นทางผ่านคอมเพล็กซ์ II จึงส่งพลังงานไปยังกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอนโดยรวมน้อยกว่า

ในคอมเพล็กซ์ III ( คอมเพล็กซ์ไซโตโครมbc ₁หรือ CoQH ₂ -ไซโตโครมcรีดักเทส; EC 7.1.1.8 ) วงจร Qมีส่วนช่วยในการสร้างความลาดชันของโปรตอนโดยการดูดซับ/ปล่อยโปรตอนแบบไม่สมมาตร อิเล็กตรอนสองตัวถูกดึงออกจาก QH ₂ที่ไซต์ Q _Oและถ่ายโอนไปยังโมเลกุลของไซโตโครมc สองโมเลกุล ซึ่งเป็นตัวนำอิเล็กตรอนที่ละลายน้ำได้ซึ่งอยู่ในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ อิเล็กตรอนอีกสองตัวจะผ่านโปรตีนไปยังไซต์ Q _iซึ่งส่วนควิโนนของยูบิควิโนนจะถูกรีดิวซ์เป็นควิโนล ความลาดชันของโปรตอนเกิดขึ้นจากการออกซิเดชันของควิโนลหนึ่งตัว ( ) ที่ไซต์ Q _oเพื่อสร้างควิโนนหนึ่งตัว ( ) ที่ไซต์ Q _i (โดยรวมแล้ว โปรตอนสี่ตัวถูกเคลื่อนย้าย: โปรตอนสองตัวรีดิวซ์ควิโนนเป็นควิโนล และโปรตอนสองตัวถูกปล่อยออกมาจากโมเลกุลยูบิควิโนลสองโมเลกุล) ${\displaystyle {\ce {2H+2e-}}}$${\displaystyle {\ce {2H+2e-}}}$

${\displaystyle {\ce {QH2 + 2}}}$${\displaystyle {\text{ cytochrome }}c}$${\displaystyle {\ce {(Fe^{III}) + 2 H}}}$${\displaystyle _{\text{in}}^{+}}$${\displaystyle {\ce {-> Q + 2}}}$${\displaystyle {\text{ cytochrome }}c}$${\displaystyle {\ce {(Fe^{II}) + 4 H}}}$${\displaystyle _{\text{out}}^{+}}$

เมื่อการถ่ายโอนอิเล็กตรอนลดลง (เนื่องจากศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเซลล์สูงหรือสารยับยั้งการหายใจ เช่นแอนติไมซิน เอ ) คอมเพล็กซ์ III อาจปล่อยอิเล็กตรอนไปยังออกซิเจนโมเลกุลส่งผลให้เกิดการก่อตัว ของซูเปอร์ออกไซด์

สารประกอบเชิงซ้อนนี้ถูกยับยั้งโดยไดเมอร์คาโพรล (British Anti-Lewisite, BAL), แนฟโทควิโนนและแอนติไมซิน

ในคอมเพล็กซ์ IV ( ไซโตโครมซีออกซิเดส ; EC 7.1.1.9 ) บางครั้งเรียกว่าไซโตโครม AA3 อิเล็กตรอนสี่ตัวจะถูกกำจัดออกจากโมเลกุลไซโตโครมซี สี่โมเลกุล และถ่ายโอนไปยังออกซิเจนโมเลกุล (O2 ₎และโปรตอนสี่ตัว ทำให้เกิดน้ำสองโมเลกุล คอมเพล็กซ์ประกอบด้วยไอออนทองแดงที่ประสานกันและกลุ่มฮีมหลายกลุ่ม ในขณะเดียวกัน โปรตอนแปดตัวจะถูกกำจัดออกจากเมทริกซ์ของไมโทคอนเดรีย (แม้ว่าจะมีเพียงสี่ตัวเท่านั้นที่ถูกเคลื่อนย้ายข้ามเยื่อหุ้มเซลล์) ซึ่งมีส่วนทำให้เกิดการไล่ระดับโปรตอน รายละเอียดที่แน่นอนของการปั๊มโปรตอนในคอมเพล็กซ์ IV ยังอยู่ระหว่างการศึกษา^{[ 9 ]}ไซยาไนด์เป็นสารยับยั้งของคอมเพล็กซ์ IV

ตามสมมติฐานการเชื่อมโยงเคมีออสโมติกที่เสนอโดยปีเตอร์ ดี. มิตเชลล์ผู้ได้รับรางวัล โนเบ ลสาขาเคมี ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและการฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชันจะเชื่อมโยงกันด้วยการไล่ระดับโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรียชั้นใน การไหลออกของโปรตอนจากเมทริกซ์ไมโทคอนเดรียสร้างการไล่ระดับทางเคมีไฟฟ้า (การไล่ระดับโปรตอน) การไล่ระดับนี้ถูกใช้โดยคอมเพล็กซ์ F _O F ₁ ATP-synthaseเพื่อสร้าง ATP ผ่านการฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชัน บางครั้ง ATP-synthase ถูกอธิบายว่าเป็นคอมเพล็กซ์ Vของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน^{[ 10 ]}

ส่วนประกอบ F _Oทำหน้าที่เป็นช่องทางที่ควบคุมการไหลของโปรตอนเพื่อขับเคลื่อนการหมุน ประกอบด้วยซับยูนิต a, b และcโปรตอนในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มของไมโทคอนเดรียจะเข้าสู่คอมเพล็กซ์ ATP-synthase ก่อนผ่าน ช่องทางของซับยูนิต aจากนั้นโปรตอนจะจับกับ ซับยูนิต cซึ่งเรียงตัวเป็นวงแหวน ( วงแหวน c ) โดยจำนวนของซับ ยูนิต cจะกำหนดจำนวนโปรตอนที่จำเป็นในการทำให้ วงแหวน cและโรเตอร์ γ ที่ติดอยู่หมุนครบหนึ่งรอบ^{[ 11 ]} ในมนุษย์ มี ซับยูนิต c จำนวน 8 หน่วย ดังนั้นจึงต้องใช้โปรตอน 8 ตัว^{[ 12 ]}โปรตอนจะถูกปล่อยออกมาอันเป็นผลมาจากการหมุนของ วงแหวน cโดยถูกส่งไปยังเมทริกซ์ของไมโทคอนเดรียตามช่องทางของซับยูนิตa ^{[ 11 ]}การไหลย้อนกลับของโปรตอนนี้จะขับเคลื่อนการหมุนเชิงกลของ วงแหวน cและแกน γ การหมุนของ γ-rotor ทำให้เกิดการสลับลำดับของสถานะคอนฟอร์เมชันในหน่วยย่อย β ที่ทำหน้าที่เร่งปฏิกิริยาในF ₁

มีสถานะทางโครงสร้างที่แตกต่างกันสามแบบ ได้แก่:

• ในสภาวะที่เปิดอยู่ หน่วยย่อยเบตาจะมีแรงดึงดูดต่อลิแกนด์ต่ำ ทำให้โมเลกุล ATP ที่สังเคราะห์ไว้ก่อนหน้านี้ถูกปล่อยออกมา
• หลวมๆ ยึด ADP และ Pi _เข้าด้วยกันอย่างหลวมๆ
• ยึดจับ ADP และ Pi _{อย่าง} แน่นหนาจนสามารถเร่งปฏิกิริยาควบแน่นเพื่อสร้าง ATP ได้

วงจรนี้เรียกว่ากลไกการเปลี่ยนแปลงการผูกมัด (คิดค้นโดย Paul D. Boyer) ซึ่งอธิบายการแปลงการหมุนเชิงกลเป็นพลังงานเคมี^{[ 13 ] [ 14 ]}

การจับคู่กับฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชันเป็นขั้นตอนสำคัญในการผลิต ATP อย่างไรก็ตาม ในบางกรณี การแยกกระบวนการทั้งสองออกจากกันอาจมีประโยชน์ทางชีววิทยา โปรตีนที่แยกกระบวนการ นี้ออกคือเทอร์ โมเจนินซึ่งมีอยู่ในเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรียชั้นในของเนื้อเยื่อไขมันสีน้ำตาลทำให้เกิดการไหลของโปรตอนกลับไปยังเมทริกซ์ไมโทคอนเดรียชั้นในได้ ไทรอกซีนก็เป็นสารที่แยกกระบวนการนี้ออกตามธรรมชาติเช่นกัน การไหลแบบทางเลือกนี้ส่งผลให้เกิดการสร้างความร้อนแทนที่จะเป็นการผลิต ATP ^{[ 15 ]}

การไหลของอิเล็กตรอนย้อนกลับคือการถ่ายโอนอิเล็กตรอนผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนโดยผ่านปฏิกิริยารีดอกซ์ย้อนกลับ โดยปกติแล้วต้องใช้พลังงานจำนวนมาก ซึ่งสามารถลดรูปแบบออกซิไดซ์ของตัวให้กำเนิดอิเล็กตรอนได้ ตัวอย่างเช่น NAD ⁺สามารถถูกรีดิวซ์เป็น NADH โดยคอมเพล็กซ์ I ^{[ 16 ]}มีหลายปัจจัยที่แสดงให้เห็นว่าสามารถเหนี่ยวนำให้เกิดการไหลของอิเล็กตรอนย้อนกลับได้ อย่างไรก็ตาม จำเป็นต้องมีการศึกษาเพิ่มเติมเพื่อยืนยันเรื่องนี้ ตัวอย่างหนึ่งคือการปิดกั้น ATP synthase ส่งผลให้เกิดการสะสมของโปรตอนและด้วยเหตุนี้จึงมีแรงขับเคลื่อนโปรตอน ที่สูงขึ้น ซึ่งเหนี่ยว นำให้เกิดการไหลของอิเล็กตรอนย้อนกลับ^{[ 17 ]}

_{ในยูคา ริ}โอต NADH เป็นตัวให้电子ที่สำคัญที่สุด ลำดับการลำเลียง电子คือNADH → คอมเพล็กซ์ I → Q → คอมเพล็กซ์ III → ไซโตโครมc → คอมเพล็กซ์ IV → O₂โดยที่คอมเพล็กซ์ I, IIIและIVเป็นตัวปั๊มโปรตอน ในขณะที่ Q และไซโตโครมcเป็นตัวนำ电子ที่เคลื่อนที่ได้ ตัวรับ电子สำหรับกระบวนการนี้คือออกซิเจนโมเลกุล

ในโปรคาริโอต ( แบคทีเรียและอาร์เคีย ) สถานการณ์จะซับซ้อนกว่า เนื่องจากมีตัวให้และตัวรับอิเล็กตรอนหลายชนิด ลำดับการลำเลียงอิเล็กตรอนโดยทั่วไปในแบคทีเรียมีดังนี้:

อิเล็กตรอนสามารถเข้าสู่สายโซ่ได้สามระดับ ได้แก่ ระดับของเอนไซม์ดีไฮโดรจีเนสระดับของกลุ่มควิโนน หรือระดับของ ตัวนำอิเล็กตรอน ไซโต โครมที่เคลื่อนที่ได้ ระดับเหล่านี้สอดคล้องกับศักยภาพรีดอกซ์ที่เป็นบวกมากขึ้นเรื่อยๆ หรือความต่างศักย์ที่ลดลงเรื่อยๆ เมื่อเทียบกับตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้าย กล่าวอีกนัยหนึ่งคือ สอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงพลังงานอิสระของกิบส์ที่น้อยลงเรื่อยๆ สำหรับปฏิกิริยารีดอกซ์โดยรวม

แบคทีเรียแต่ละตัวใช้ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนหลายห่วงโซ่ ซึ่งมักจะทำงานพร้อมกัน แบคทีเรียสามารถใช้ตัวให้กำเนิดอิเล็กตรอนได้หลายชนิด เอนไซม์ดีไฮโดรจีเนสได้หลายชนิด เอนไซม์ออกซิเดสและรีดักเทสได้หลายชนิด และตัวรับอิเล็กตรอนได้หลายชนิด ตัวอย่างเช่นอี. โคไล (เมื่อเจริญเติบโตแบบใช้ออกซิเจนโดยใช้กลูโคสและออกซิเจนเป็นแหล่งพลังงาน) ใช้เอนไซม์ NADH ดีไฮโดรจีเนสสองชนิดและเอนไซม์ควิโนลออกซิเดสสองชนิด รวมเป็นห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนสี่ห่วงโซ่ที่ทำงานพร้อมกัน

ลักษณะทั่วไปของระบบลำเลียงอิเล็กตรอนทั้งหมดคือการมีปั๊มโปรตอนเพื่อสร้างความต่างศักย์ทางไฟฟ้าเคมีเหนือเยื่อหุ้มเซลล์ ระบบลำเลียงอิเล็กตรอนของแบคทีเรียอาจมีปั๊มโปรตอนได้มากถึงสามตัว เช่นเดียวกับไมโทคอนเดรีย หรืออาจมีสองตัวหรืออย่างน้อยหนึ่งตัว

ในชีวภาคปัจจุบัน สารให้กำเนิดอิเล็กตรอนที่พบได้บ่อยที่สุดคือโมเลกุลอินทรีย์ สิ่งมีชีวิตที่ใช้โมเลกุลอินทรีย์เป็นแหล่งอิเล็กตรอนเรียกว่า ออร์กาโนโทรฟ (organotrophs ) เคโมออร์กาโนโทรฟ (สัตว์ เชื้อรา โปรติสต์) และโฟโตลิโทโทรฟ (พืชและสาหร่าย) constitute ส่วนใหญ่ของสิ่งมีชีวิตที่เราคุ้นเคยทั้งหมด

จุลินทรีย์โปรคาริโอตบางชนิดสามารถใช้สารอนินทรีย์เป็นแหล่งอิเล็กตรอนได้ สิ่งมีชีวิตดังกล่าวเรียกว่า( เคโม)ลิโทโทรฟ ("ผู้กินหิน") สารให้กำเนิดอิเล็กตรอนอนินทรีย์ ได้แก่ไฮโดรเจนคาร์บอนมอนอกไซด์แอมโมเนียไนไตรต์กำมะถัน ซัลไฟด์แมงกานีสออกไซด์และเหล็กเฟอร์รัสลิ โทโทรฟถูกพบว่าเจริญเติบโตในชั้นหินหลายพันเมตรใต้พื้นผิวโลก เนื่องจากปริมาณการกระจายตัวที่ มากลิโทโทรฟอาจมีจำนวนมากกว่าออร์กาโนโทรฟและโฟโตโทรฟในชีวภาค ของเราเสียด้วย ซ้ำ

การใช้สารให้电子อนินทรีย์ เช่นไฮโดรเจน เป็นแหล่งพลังงานนั้นมีความน่าสนใจเป็นพิเศษในการศึกษาเรื่องวิวัฒนาการกระบวนการเผาผลาญแบบนี้จึงต้องเกิดขึ้นก่อนการใช้โมเลกุลอินทรีย์และออกซิเจนเป็นแหล่งพลังงานอย่างแน่นอน

แบคทีเรียสามารถใช้ตัวให้电子ได้หลายชนิด เมื่อสารอินทรีย์เป็นแหล่ง电子 ตัวให้电子อาจเป็น NADH หรือซัคซิเนต ซึ่งในกรณีนี้ 电子จะเข้าสู่ห่วงโซ่การขนส่ง电子ผ่านทาง NADH ดีไฮโดรจีเนส (คล้ายกับคอมเพล็กซ์ Iในไมโทคอนเดรีย) หรือซัคซิเนตดีไฮโดรจีเนส (คล้ายกับคอมเพล็กซ์ II ) ดีไฮโดรจีเนสอื่นๆ อาจถูกใช้ในการประมวลผลแหล่งพลังงานที่แตกต่างกัน เช่น ฟอร์เมตดีไฮโดรจีเนส แลคเตตดีไฮโดรจีเนส กลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนส H2 _ดีไฮโดรจีเนส ( ไฮโดรจีเนส ) และห่วงโซ่การขนส่ง电子 ดีไฮโดรจีเนสบางชนิดยังทำหน้าที่เป็นปั๊มโปรตอน ในขณะที่บางชนิดนำ电子เข้าสู่กลุ่มควิโนน ดีไฮโดรจีเนสส่วนใหญ่แสดงการแสดงออกที่ถูกกระตุ้นในเซลล์แบคทีเรียเพื่อตอบสนองต่อความต้องการทางเมตาบอลิซึมที่ถูกกระตุ้นโดยสภาพแวดล้อมที่เซลล์เจริญเติบโต ในกรณีของแลคเตตดีไฮโดรจี เนส ในE. coliเอนไซม์นี้ถูกใช้ในสภาวะที่มีออกซิเจนและร่วมกับดีไฮโดรจีเนสอื่นๆ ยีนนี้สามารถถูกกระตุ้นให้แสดงออกได้เมื่อความเข้มข้นของ DL-lactate ในเซลล์สูง

ควิโนนเป็นตัวพาที่เคลื่อนที่ได้และละลายได้ในไขมัน ซึ่งทำหน้าที่ส่งผ่านอิเล็กตรอน (และโปรตอน) ระหว่างโมเลกุลเชิงซ้อนขนาดใหญ่ที่ค่อนข้างเคลื่อนที่ไม่ได้ซึ่งฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ แบคทีเรียใช้ยูบิควิโนน (โคเอนไซม์ Q ซึ่งเป็นควิโนนชนิดเดียวกับที่ไมโทคอนเดรียใช้) และควิโนนที่เกี่ยวข้อง เช่นเมนาควิโนน (วิตามิน K ₂ ) อาร์เคียในสกุลSulfolobusใช้แคลดาริเอลลาควิ โนน ^{[ 18 ]}การใช้ควิโนนที่แตกต่างกันนั้นเกิดจากการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในศักยภาพรีดอกซ์ที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงโครงสร้าง การเปลี่ยนแปลงในศักยภาพรีดอกซ์ของควิโนนเหล่านี้อาจเหมาะสมกับการเปลี่ยนแปลงในตัวรับอิเล็กตรอนหรือความแปรผันของศักยภาพรีดอกซ์ในโมเลกุลเชิงซ้อนของแบคทีเรีย^{[ 19 ]}

ปั๊มโปรตอนคือกระบวนการใดๆ ที่สร้างความแตกต่างของความเข้มข้นของโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ โปรตอนสามารถเคลื่อนที่ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ได้ทางกายภาพ ดังที่เห็นในคอมเพล็กซ์ IและIV ของไมโทคอน เดรีย ผลกระทบเดียวกันนี้สามารถเกิดขึ้นได้โดยการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนในทิศทางตรงกันข้าม ผลที่ได้คือการหายไปของโปรตอนจากไซโทพลาซึมและการปรากฏขึ้นของโปรตอนในเพริพลาซึมคอมเพล็กซ์ III ของไมโทคอนเดรีย เป็นปั๊มโปรตอนประเภทที่สองนี้ ซึ่งทำงานโดยมีควิโนนเป็นตัวกลาง ( วัฏจักร Q )

ดีไฮโดรจีเนสบางชนิดเป็นปั๊มโปรตอน ในขณะที่บางชนิดไม่ใช่ ออกซิเดสและรีดักเทสส่วนใหญ่เป็นปั๊มโปรตอน แต่บางชนิดก็ไม่ใช่ ไซโตโครมbc ₁เป็นปั๊มโปรตอนที่พบในแบคทีเรียหลายชนิด แต่ไม่ใช่ทุกชนิด (ไม่พบในE. coli ) ดังชื่อที่บ่งบอก แบคทีเรียbc ₁มีลักษณะคล้ายกับไมโทคอนเดรียbc ₁ ( คอมเพล็กซ์ III )

ไซโตโครมเป็นโปรตีนที่มีธาตุเหล็กเป็นองค์ประกอบ พบได้ในสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันสองแบบ

ไซโตโครมบางชนิดเป็นตัวนำพาที่ละลายน้ำได้ ซึ่งทำหน้าที่ส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยังและจากโครงสร้างโมเลกุลขนาดใหญ่ที่ไม่เคลื่อนที่ซึ่งฝังอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ ตัวนำพาอิเล็กตรอนไซโตโครมที่เคลื่อนที่ได้ในไมโทคอนเดรียคือไซโตโครมซีแบคทีเรียใช้ตัวนำพาอิเล็กตรอนไซโตโครมที่เคลื่อนที่ได้หลายชนิด

ไซโตโครมชนิดอื่นๆ พบได้ในโมเลกุลขนาดใหญ่ เช่นคอมเพล็กซ์ IIIและคอมเพล็กซ์ IVพวกมันทำหน้าที่เป็นตัวนำอิเล็กตรอนเช่นกัน แต่ในสภาพแวดล้อมภายในโมเลกุลในสถานะของแข็งที่แตกต่างออกไปมาก

อิเล็กตรอนอาจเข้าสู่ห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอนที่ระดับของไซโตโครมหรือตัวพาควิโนนที่เคลื่อนที่ได้ ตัวอย่างเช่น อิเล็กตรอนจากตัวให้กำเนิดอิเล็กตรอนอนินทรีย์ (ไนไตรต์ เหล็กเฟอร์รัส ห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอน) จะเข้าสู่ห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอนที่ระดับไซโตโครม เมื่ออิเล็กตรอนเข้าสู่ระดับรีดอกซ์ที่สูงกว่า NADH ห่วงโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอนจะต้องทำงานในทิศทางตรงกันข้ามเพื่อสร้างโมเลกุลที่มีพลังงานสูงกว่าที่จำเป็นนี้

มีการสังเกตว่าการขนส่งอิเล็กตรอนระหว่างโปรตีนระหว่างไซโตโครมcและc ₁ ( คอมเพล็กซ์ III ) ขึ้นอยู่กับค่า pH และการมีอยู่ของออกซิเจน ซึ่งบ่งชี้ว่าโปรตอนและซูเปอร์ออกไซด์อาจทำหน้าที่เป็นตัวกลางรีดอกซ์ในกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอนระยะไกลผ่านสารละลายในน้ำ^{[ 20 ]}

เนื่องจากมีตัวให้电子หลายชนิด (สารอินทรีย์ในจุลินทรีย์ที่ใช้สารอินทรีย์เป็นแหล่งพลังงาน สารอนินทรีย์ในจุลินทรีย์ที่ใช้แร่ธาตุเป็นแหล่งพลังงาน) จึงมีตัวรับ电子หลายชนิด ทั้งสารอินทรีย์และสารอนินทรีย์ เช่นเดียวกับขั้นตอนอื่นๆ ในกระบวนการขนส่ง电子 (ETC) จำเป็นต้องมีเอนไซม์เพื่อช่วยในกระบวนการนี้

หากมีออกซิเจนอยู่ ออกซิเจนมักถูกใช้เป็นตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายในแบคทีเรียแอโรบิกและแบคทีเรียแอนแอโรบิกแบบไม่บังคับเอนไซม์ออกซิเดสจะลด O₂ ให้กลายเป็นน้ำในขณะที่ออกซิไดซ์สารอื่นไป _ด้วยในไมโทคอนเดรีย คอมเพล็กซ์เยื่อหุ้มเซลล์ตัวสุดท้าย ( คอมเพล็กซ์ IV ) คือไซโตโครมออกซิเดส ซึ่งออกซิไดซ์ไซโตโครม แบคทีเรีย แอโรบิกใช้เอนไซม์ออกซิเดสตัวสุดท้ายหลายชนิด ตัวอย่างเช่นอี. โคไล ( แบคทีเรียแอนแอโร _บิ กแบบ ไม่บังคับ ) ไม่มีไซโตโครมออกซิเดสหรือ คอมเพล็กซ์ bc₁ภายใต้สภาวะแอโรบิก มันจะใช้เอนไซม์ควิโนลออกซิเดสตัวสุดท้ายสองชนิดที่แตกต่างกัน (ทั้งสองเป็นปั๊มโปรตอน) เพื่อลดออกซิเจนให้กลายเป็นน้ำ

เอนไซม์ออกซิเดสปลายทางของแบคทีเรียสามารถแบ่งออกเป็นคลาสตามโมเลกุลที่ทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนปลายทาง ออกซิเดสคลาส I คือไซโตโครมออกซิเดสและใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนปลายทาง ออกซิเดสคลาส II คือควิโนลออกซิเดสและสามารถใช้ตัวรับอิเล็กตรอนปลายทางได้หลากหลายชนิด ทั้งสองคลาสนี้สามารถแบ่งย่อยออกเป็นหมวดหมู่ตามส่วนประกอบที่ออกฤทธิ์รีดอกซ์ที่พวกมันมีอยู่ เช่น ฮีม aa3 ออกซิเดสปลายทางคลาส 1 มีประสิทธิภาพมากกว่าออกซิเดสปลายทางคลาส 2 มาก^{[ 2 ]}

โดยส่วนใหญ่ในสภาพแวดล้อมแบบไร้ออกซิเจน แบคทีเรียจะใช้ตัวรับอิเล็กตรอนที่แตกต่างกันหลายชนิด ได้แก่ ไนเตรต ไนไตรต์ เหล็กเฟอร์ริก ซัลเฟต คาร์บอนไดออกไซด์ และโมเลกุลอินทรีย์ขนาดเล็ก เช่น ฟูมาเรต เมื่อแบคทีเรียเจริญเติบโตใน สภาพแวดล้อม แบบไร้ออกซิเจน ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดท้ายจะถูกรีดิวซ์โดยเอนไซม์ที่เรียกว่า รีดักเทส อี. โคไลสามารถใช้ฟูมาเรต รีดักเทส ไนเตรต รีดักเทส ไนไตรต์ รีดักเทส ดีเอ็มเอสโอ รีดักเทส หรือไตรเมทิลอะมีน-เอ็น-ออกไซด์ รีดักเทส ได้ ขึ้นอยู่กับความพร้อมของตัวรับเหล่านี้ในสิ่งแวดล้อม

เอนไซม์ออกซิเดสและรีดักเทสปลายทางส่วนใหญ่เป็นเอนไซม์ที่ถูกเหนี่ยวนำให้สร้างขึ้นได้โดยสิ่งมีชีวิตจะสังเคราะห์เอนไซม์เหล่านี้ตามความต้องการ เพื่อตอบสนองต่อสภาวะแวดล้อมที่เฉพาะเจาะจง

ในการฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชันอิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนจากผู้ให้อิเล็กตรอน เช่น NADH ไปยังผู้รับ เช่น O2 _ผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ทำให้เกิดการปล่อยพลังงาน ใน การฟอสโฟรีเลชันแบบ โฟโตพลังงานจากแสงอาทิตย์จะถูกนำมาใช้เพื่อสร้างผู้ให้อิเล็กตรอนที่มีพลังงานสูง ซึ่งสามารถลดส่วนประกอบที่ถูกออกซิไดซ์และเชื่อมโยงกับการสังเคราะห์ ATP ผ่านการเคลื่อนย้ายโปรตอนโดยห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน^{[ 9 ]}

สายโซ่การลำเลียงอิเล็กตรอนในการสังเคราะห์แสง เช่น สายโซ่ไมโทคอนเดรีย สามารถพิจารณาได้ว่าเป็นกรณีพิเศษของระบบแบคทีเรีย พวกมันใช้ตัวพาควิโนนที่เคลื่อนที่ได้และละลายในไขมัน ( ฟิลโล ควิโนน และพลาสโตควิโนน ) และตัวพาที่เคลื่อนที่ได้และละลายในน้ำ ( ไซโตโครม ) นอกจากนี้ยังประกอบด้วยปั๊มโปรตอนปั๊มโปรตอนในสายโซ่การสังเคราะห์แสงทั้งหมด มีลักษณะคล้ายกับ คอมเพล็กซ์ III ของไมโทคอนเดรีย ทฤษฎีการเกิดร่วม กันที่ได้รับการยอมรับโดยทั่วไป เสนอว่าออร์แกเนลล์ทั้งสองสืบเชื้อสายมาจากแบคทีเรีย

• คอมเพล็กซ์การถ่ายโอนประจุ
• สมมติฐาน CoRR
• เทียบเท่าอิเล็กตรอน
• สมมติฐานไฮโดรเจน
• การหายใจ
• แบคทีเรียไฟฟ้า

• Electron+Transport+Chain+Complex+Proteinsที่ US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)
• Khan Academy, วิดีโอการบรรยาย
• วิถีการทำงาน ของ KEGG : การฟอสฟอริเลชันแบบออกซิเดทีฟ ซ้อนทับกับยีนที่พบในPseudomonas fluorescens Pf0-1คลิก "ช่วยเหลือ" สำหรับวิธีการใช้งาน