เอนไฮโดรไอโอดอน ช่วงเวลา: ปลายสมัยไมโอซีนถึงต้นสมัยไพลสโตซีน
ฟันกรามล่างของEnhydriodon hendeyi (AC) และEnhydriodon africanus (DF)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส:	รก
คำสั่ง:	สัตว์กินเนื้อ
ตระกูล:	มัสเตลิด
อนุวงศ์:	ลูทรีนาเอ
เผ่า:	† เอนไฮโดรริโอดอนตินี
ประเภท:	† Enhydroiodon Falconer , 1868
ชนิดต้นแบบ
† เอนไฮโดรไอโอดอน ซิวาเลนซิส ฟอลคอนเนอร์, 1868
สายพันธุ์อื่นๆ
† อี. แอฟริกานัส สโตรเมอร์ , 1931 † อี. ฟัลโคเนรีผู้แสวงบุญ , 1931 † E? latipes Pilgrim, 1931 † อี. เอเคคามันเวอร์เดลิน, 2003 † อี. เฮนเดยีโมราเลส, พิกฟอร์ดแอนด์ โซเรีย, 2005 † อี. คามูฮังกิไรโมราเลส และพิคฟอร์ด, 2005 † E? soriae Morales & Pickford, 2005 † E. dikikae Geraads และคณะ 2011 † อี. อัฟมาน แวร์เดลิน และลูอิส, 2013 † อี. omoensis Grohé, Uno และ Boisserie, 2022
คำพ้องความหมาย
คำพ้องความหมายของสกุล Amyxodon Falconer & Cautley , 1835 คำพ้องความหมายของE. sivalensis Amyxodon sivalensis Falconer & Cautley, 1835 คำพ้องความหมายของE. ekecaman อี. แพตเตอร์โซนีซาเวจ , 1978

เอนไฮดิโอโดน (Enhydriodon)เป็นสกุลของนากที่สูญพันธุ์ไปแล้ว พบในทวีปแอฟริกาและเอเชียใต้มีชีวิตอยู่ตั้งแต่ปลายสมัยไมโอซีนถึงต้นสมัยไพลสโตซีน สกุลนี้ประกอบด้วย 9ชนิด ที่ได้รับการยืนยันแล้ว 2 ชนิดที่ยังเป็นที่ถกเถียง และอย่างน้อยอีกไม่กี่ชนิดที่ยังไม่ได้รับการอธิบายจากทวีปแอฟริกา ชื่อสกุลนี้มีความหมายว่า "ฟันนาก" ในภาษากรีกโบราณและเป็นการอ้างอิงถึงลักษณะฟันของมันมากกว่า สกุล เอนไฮดรา (Enhydra ) ซึ่งรวมถึงนากทะเล ในปัจจุบัน และญาติในยุคก่อนประวัติศาสตร์อีกสองชนิดเอนไฮ ดิโอ โดนอยู่ในเผ่า เอนไฮดิโอโดนตินี (Enhydriodontini ) (ซึ่งรวมถึงซิว่านิกซ์ (Sivaonyx)และ วิษณุนิกซ์ (Vishnuonyx ) ด้วย) ในวงศ์ย่อยลูทรินา (Lutrinae )

ขนาดและความยาวที่แน่นอนของ สัตว์ในสกุล Enhydriodonยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด เนื่องจากขาดฟอสซิล ที่สมบูรณ์ ของมันและฟอสซิลสัตว์ในวงศ์ Lutrinae ที่เกี่ยวข้องส่วนใหญ่ คาดว่าสายพันธุ์ในอนุทวีปอินเดียมีน้ำหนักใกล้เคียงกับนากทะเล ในปัจจุบัน แต่สายพันธุ์ในแอฟริกาคาดว่าจะมีน้ำหนักมากกว่าสัตว์ในวงศ์ Lutrinae ในปัจจุบัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง หลายสายพันธุ์ เช่นE. kamuhangirei , E. dikikaeและE. omoensisคาดว่ามีน้ำหนักมากกว่า 100 กิโลกรัม (220 ปอนด์) จากการประมาณน้ำหนักเหล่านี้ สัตว์ทั้งสามชนิดนี้น่าจะมีขนาดเทียบเท่ากับหมีหรือสิงโต ในปัจจุบัน ทำให้พวกมันเป็นสัตว์ในวงศ์ Mustelidae ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก แม้ว่าการขาดตัวอย่างที่สมบูรณ์จะทำให้การประมาณขนาดที่แม่นยำเป็นไปไม่ได้ก็ตาม

ลักษณะฟันที่พัฒนาแล้วของมันเป็นที่รู้จักกันดี ฟันกรามขนาดใหญ่รูปทรงคล้ายใบมีด (bunodont carnassials)ช่วยให้ลูทรีนสามารถกินเหยื่อได้โดยการบดขยี้แทนที่จะตัดเหมือนนากทะเลในปัจจุบัน และแตกต่างจากนากชนิดอื่นๆ ที่ยังมีชีวิตอยู่ส่วนใหญ่ ด้วยเหตุนี้ มันจึงถูกจัดอยู่ในกลุ่มนากฟันกราม (bunodont otters) ซึ่งเป็นคำจำแนกประเภทที่หมายถึงลูทรีนดึกดำบรรพ์ที่มีฟันกรามที่ไม่เป็นรูปทรงใบมีดในฟันกรามหน้าหรือฟันกรามหลังในช่วงยุคไมโอซีนถึงไพลสโตซีน และนากทะเลในสกุลEnhydra เพียงสกุลเดียวที่ยังมีชีวิตอยู่ ฟันซี่ที่ ¹³ (หรือฟันตัด ซี่ที่สาม ) ของมันมี ลักษณะ คล้ายฟันเขี้ยวและใหญ่กว่าฟันตัดซี่อื่นๆ มาก (แม้ว่าจะสั้นกว่าฟันเขี้ยว) ซึ่งเป็นลักษณะที่ไม่พบในสกุลลูทรีนที่ยังมีชีวิตอยู่และที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีการตั้งสมมติฐานว่าEnhydriodon สายพันธุ์อินเดีย เป็นสัตว์กึ่งน้ำกึ่งบกและกินหอยสองฝาเนื่องจากฟันรูปทรงคล้ายใบมีดของมันจะช่วยให้พวกมันกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่มีเปลือกแข็งได้ ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่านากสายพันธุ์แอฟริกาโดยทั่วไปอาศัยอยู่ในน้ำ กึ่งน้ำ หรือบนบก แต่คาดว่าอาหารที่เหมาะสมกับฟันแบบบุโนดอนต์ของพวกมัน ได้แก่ หอยสองฝา ปลาแคทฟิช สัตว์เลื้อยคลาน ไข่ และซากสัตว์ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง E. omoensisจากเอธิโอเปียอาจเป็นนากที่เคลื่อนที่บนบกและล่าหรือกินซากสัตว์บนบกเป็นประจำ โดยกิน พืช C4 เป็นอาหาร ซึ่งหากเป็นเช่นนั้นจริง พฤติกรรมของมันจะแตกต่างจากนากสายพันธุ์อื่น ๆ ที่มีอยู่ในปัจจุบัน ยังไม่ _เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าสายพันธุ์นี้เป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างจากนากบุโนดอนต์สายพันธุ์อื่น ๆ ในแอฟริกาหรือไม่ แต่มีข้อเสนอแนะว่าEnhydriodon dikikaeและSivaonyx beyiก็เป็นนากบุโนดอนต์ขนาดใหญ่ที่อาศัยอยู่บนบกในแอฟริกาเช่นกัน

สถานะทางอนุกรมวิธานของ สปีชีส์ Enhydriodonมีความซับซ้อนเนื่องจากความสัมพันธ์และความคล้ายคลึงกับสกุลนากบุโนดอนต์อื่นๆ เช่นSivaonyxและPaludolutraจนถึงปัจจุบัน แม้ว่า ในปัจจุบัน Paludolutraจะถูกพิจารณาว่าเป็นสกุลที่แยกต่างหากและไม่เกี่ยวข้องใกล้ชิดกับEnhydriodonปัจจุบันเผ่า Enhydriodontini ถือว่ามีความใกล้ชิดทางวิวัฒนาการกับ สกุล Enhydra ในปัจจุบัน มากกว่าสกุลนากบุโนดอนต์อื่นๆ ที่รู้จัก ซึ่งอาจได้รับฟันบุโนดอนต์อันเป็นผลมาจากวิวัฒนาการคู่ขนานแต่ขอบเขตความสัมพันธ์ใกล้ชิดของพวกมันยังคงไม่ได้รับการแก้ไข

Enhydriodonได้รับการตั้งชื่อครั้งแรกในปี พ.ศ. 2411 โดยHugh Falconerโดยอิงจากกะโหลกหลายชิ้นจากSiwalik Hillsประเทศอินเดีย ซึ่งเขาระบุว่าเป็นE. sivalensis [ ^{1 ] [ 2 ] เขา}อธิบายว่าชื่อวิทยาศาสตร์ซึ่งหมายถึง "ฟันนาก" มาจาก คำภาษา กรีกโบราณ ἐνυδρίς (นาก) และ ὀδούς (ฟัน) และไม่ได้หมายถึงสกุลEnhydraซึ่งรวมถึงนากทะเล ในปัจจุบัน ( Enhydra lutris ) ตามที่ฟอลคอนเนอร์กล่าว ฟอสซิลจากเนินเขาซีวาลิกที่เป็นของE. sivalensis นั้น ก่อนหน้านี้ถูกจัดจำแนกโดยฟอลคอนเนอร์และโพรบี คอทลีย์ภายใต้ชื่อสกุลและชนิดAmyxodon sivalensisในบทสรุปของสกุลฟอสซิลในเนินเขาซีวาลิกเมื่อปี ค.ศ. 1835 ซึ่งนักบรรพชีวินวิทยาทั้งสองได้ค้นพบ โดยฟอสซิลดังกล่าวถูกพิจารณาว่าเป็นสัตว์กินเนื้อในวงศ์ ที่ไม่ทราบแน่ชัด แม้ว่าจะไม่มีตัวอย่างต้นแบบหรือคำอธิบายเฉพาะเจาะจงใด ๆ ผลจากการเปลี่ยนชื่อนี้ ทำให้Amyxodonถูกพิจารณาว่าเป็น " ชื่อที่ตายแล้ว " หรือคำพ้องความหมายของEnhydriodonแม้ว่าจะเป็นชื่อสกุลที่เก่ากว่าก็ตาม โดยใช้ตัวอย่างที่มีอยู่ของE. sivalensisฟอลคอนเนอร์คำนวณว่ามีฟันกรามและฟัน หน้าสี่ซี่ ในขากรรไกรบนของสายพันธุ์นี้ ( สูตรทางทันตกรรมคำนวณได้ดังนี้)3.1.42.1.5) น้อยกว่าในสกุลLutra ที่มีอยู่หนึ่งซี่ แต่ตรงกับจำนวนรวมของEnhydraเขาอธิบายว่าฟันกราม บน ของE. sivalensisเป็นลักษณะที่โดดเด่นที่สุดของขากรรไกรบน โดยมีลักษณะเกือบเป็นรูปสี่เหลี่ยมจัตุรัส และกลีบโคโรนัลพัฒนามาจากปุ่มรูป กรวย ซึ่งแตกต่างจากสกุล Lutrine สองสกุลที่มีอยู่^{[ 1 ] [ 3 ]}

ในช่วงศตวรรษที่ 19 และ 20 มีการค้นพบสายพันธุ์Enhydriodon เพิ่มเติม เช่นE. campaniiและมีการบรรยาย ลักษณะของสกุลนากยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่มีฟัน แบบบุนโอโดนต์ เช่นSivaonyxและVishnuonyx ทำให้ประวัติศาสตร์ของสกุลนากยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่ถูกบรรยายไว้เป็นครั้งแรกมีความซับซ้อนเป็นพิเศษ ในปี 1931 กาย พิลกริมได้บรรยายถึงฟอสซิลเพิ่มเติมที่ค้นพบในเนินเขาซีวาลิก รวมถึงสายพันธุ์ใหม่ที่ชื่อว่าE. falconeriเขายังบอกเป็นนัยว่าEnhydriodonและSivaonyxแม้จะมีความคล้ายคลึงกัน แต่ก็แตกต่างกันที่โครงสร้างของฟันกรามซี่ที่ 4 (P4 ⁾ บนขากรรไกร บน และการขาดฟันกรามซี่หน้าบน (P1 ⁾ที่คาดว่าจะปรากฏที่ขากรรไกรล่างด้วย (ซึ่งทั้งสองประเด็นนี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันมาจนถึงปัจจุบัน) ^{[ 4 ]}ในปีเดียวกันกับที่มีการบรรยายลักษณะของ E. falconeri นั้น Ernst Stromerได้บรรยายลักษณะของ E. africanusในช่วงปลายยุคไพลโอซีนโดยพบฟอสซิลฟันของมันในแอฟริกาใต้และเป็นสายพันธุ์แรกที่ได้รับการบรรยายจากทวีปแอฟริกา^{[ 5 ]}

ในปี พ.ศ. 2519 Charles Repenningได้นำเสนอแนวคิดที่ว่าEnhydriodonมีความเกี่ยวข้องกับ สกุล Enhydra ที่มีอยู่ในปัจจุบัน เนื่องจากเชื่อกันว่าสายพันธุ์แรกเป็น "สาขา" ทางวิวัฒนาการของ "นากกินปู" ในอิตาลี สเปน และแคลิฟอร์เนีย ซึ่งในที่สุดก็พัฒนามาเป็นนากทะเลในปัจจุบัน^{[ 6 ]}เขาได้นำเสนอแนวคิดที่ถูกต้องว่าEnhydraมีความเกี่ยวข้องกับEnhydriodonเนื่องจากมีฟันแบบ bunodont แต่ "สาขา" ของ สกุล Enhydriodon ในยุโรปที่สันนิษฐานไว้ นั้น ต่อมาได้รับการจัดจำแนกใหม่โดย Johannes Hürzeler และ Burkart Engesser ให้เป็นสกุลPaludolutra ที่ใหม่กว่า ในปี พ.ศ. 2519 แม้ว่ามันจะยังคงไม่ชัดเจนนักในบันทึกทางบรรพชีวินวิทยาจนกระทั่งการวิจัยในภายหลังได้แก้ไขสถานะทางอนุกรมวิธานของมัน^{[ 7 ] [ 8 ]}

การจำแนกประเภทของสายพันธุ์และสกุลของนากแต่ละชนิดยังคงได้รับการแก้ไขอย่างต่อเนื่องจนถึงศตวรรษที่ 21 เนื่องจากมีการบรรยายลักษณะของนากยุคก่อนประวัติศาสตร์มากขึ้น ในขณะที่นักบรรพชีวินวิทยายังคงแก้ไขสายพันธุ์นากฟอสซิลบุโนดอนต์ให้ไปอยู่ในสกุลต่างๆ อย่างต่อเนื่อง เดิมที Paludolutraถูกจัดประเภทใหม่เป็นสกุล ย่อย ของEnhydriodonโดย Gerard F. Willemsen ในปี 1992 ^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม ในเดือนมกราคม 2005 Martin Pickfordและเพื่อนร่วมงานได้วินิจฉัย ว่า Paludolutraเป็นชื่อพ้องของSivaonyxโดยอิงจากการวินิจฉัยของ Pilgrim เกี่ยวกับ Sivaonyx และปฏิเสธการจัดให้Paludolutra เป็นชื่อพ้องของ EnhydriodonโดยWillemsen นอกจากนี้ พวกเขายังตั้งชื่อสายพันธุ์Enhydriodonว่าE. hendeyiจากแหล่งต้นแบบที่Langebaanwegประเทศแอฟริกาใต้ ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคไพลโอซีนตอนต้น และตั้งชื่อตามนักบรรพชีวินวิทยา Quinton B. Hendey ซึ่งพวกเขากล่าวว่าเป็นผู้บรรยายตัวอย่างแรกที่รู้จักซึ่งต่อมาถูกจัดอยู่ในสายพันธุ์นี้^{[ 9 ]}ในเดือนธันวาคมของปีเดียวกัน Jorge Morales และ Pickford ได้บรรยายPaludolutraว่าเป็นสกุลที่แตกต่างกันซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับSivaonyxโดยพิจารณาจากลักษณะฟันที่คล้ายคลึงกัน^{[ 8 ]}ในปี 2007 นักบรรพชีวินวิทยาทั้งสองยืนยันอีกครั้งว่าสัณฐานวิทยา ของฟัน ของPaludolutraมีความแตกต่างมากพอที่จะจัดจำแนกใหม่เป็นสกุลโดยพิจารณาจากความแตกต่างของสกุลอย่างสมบูรณ์ โดยแนะนำว่าสายพันธุ์P. campanii , P. lluecaiและP. maremmanaจะไม่ถูกจัดอยู่ในEnhydriodon อีกต่อไป ภายใต้พื้นฐานที่ว่าPaludolutraเป็นสกุลย่อย^{[ 10 ] [ 11 ]}

ในปี 2546 Lars Werdelinได้ตั้งสปีชีส์E. ekecamanจากแหล่งซากดึกดำบรรพ์Kanapoi ใน แอ่ง Turkanaประเทศเคนยา (ยุคไพลโอซีนตอนต้น ประมาณ 5.2-4.0 ล้านปี) โดยอธิบายว่าเป็นหนึ่งในสมาชิกยุคแรกๆ ของ สายพันธุ์ Enhydriodon ในแอฟริกา สปีชีส์นี้ตั้งชื่อตาม คำ ในภาษา Turkanaว่า "ekecaman" ซึ่งหมายถึง "ชาวประมง" เนื่องจากเขาเสนอว่าปลาอาจเป็นอาหารของสปีชีส์นี้ เขายังประกาศว่าสปีชีส์ " E. pattersoni " ที่ RJG Savageอธิบายไว้ในปี 2521 เป็นnomen nudumของE. ekecamanเนื่องจากไม่มีตัวอย่างต้นแบบหรือการวินิจฉัยที่ถูกต้อง ซึ่งเป็นมุมมองที่ได้รับการสนับสนุนจาก Morales และ Pickford ในเดือนธันวาคม 2548 ^{[ 12 ] [ 8 ]}

E. africanus , E. ekecamanและE. hendeyiถูกจัดจำแนกใหม่เป็นSivaonyxโดย Pickford และ Morales ในเดือนธันวาคม 2005 โดยพวกเขายังได้อธิบายชนิดใหม่ชื่อSivaonyx kamuhangireiอีก ด้วย ^{[ 8 ]}การจัดจำแนกใหม่ของนากบุนโอดอนต์ฟอสซิลแอฟริกาเป็นSivaonyxทำให้เกิดการถกเถียงอย่างต่อเนื่องเกี่ยวกับความเหมาะสมของความแตกต่างระหว่างEnhydriodonและSivaonyxโดยนักวิจัยบางคนอ้างว่าเป็นกลางเนื่องจากต้องการเน้นการวิจัยเฉพาะชนิดมากกว่าการจัดจำแนกตามสกุล ในปี 2022 ในที่สุดทั้งสี่ชนิดก็ถูกจัดจำแนกใหม่เป็นEnhydriodonในงานวิจัยโดย Camille Grohé และคณะE. soriaeก็ถูกจัดอยู่ในSivaonyx ในตอนแรก แต่ในที่สุดก็ถูกจัดให้อยู่ในEnhydriodonแม้ว่าการจัดจำแนกตามสกุลยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่^{[ 13 ] [ 14 ]}ในปี 2548 Morales และ Pickford ได้จัดEnhydriodon เข้าไว้ในเผ่า Enhydriodontiniที่สร้างขึ้นใหม่ซึ่งพวกเขาอธิบายว่าเป็นเผ่าที่มีสกุลของนากบุนโอดอนต์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วจากเนินเขา Siwalik และแอฟริกา รวมถึงVishnuonyx , SivaonyxและPaludolutraในปี 2550 Pickford ได้จัดให้สปีชีส์ " E. aethiopicus " ซึ่ง Denis Geraads และคณะได้อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ในปี 2547 เป็นชื่อพ้องกับPseudocivetta ingensซึ่งเป็นสมาชิกที่สูญพันธุ์ไปแล้วของวงศ์Viverridae ^{[ 10 ]}ในปี 2560 Enhydraถูกแยกออกจากเผ่า Enhydriodontini อย่างชัดเจน แม้ว่าจะมีความคล้ายคลึงกัน และPaludolutraถูกจัดประเภทใหม่เป็นญาติใกล้ชิดกับเผ่านี้^{[ 8 ] [ 11 ]}

ในปี 2011 เดนิส เกราดส์และเพื่อนร่วมงานได้บรรยายลักษณะของ E. dikikaeโดยอิงจากซากกะโหลกและกระดูกต้นขาบางส่วนที่พบใน Lower Awash ของDikikaประเทศเอธิโอเปีย ซึ่งเป็นแหล่งโบราณสถานที่มีอายุย้อนไปถึงยุคไพลโอซีนตอนกลาง มีการบรรยายลักษณะของมันว่ามีกะโหลกที่หนักกว่า (แม้ว่าจะแตกหัก) เมื่อเทียบกับEnhydriodonชนิดอื่นๆ หรือนากทะเลในปัจจุบัน ชื่อสายพันธุ์นี้ตั้งขึ้นโดยตรงจากแหล่งโบราณสถาน Dikika ^{[ 15 ]}มันถูกจัดว่าเป็นสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดของEnhydriodonจนกระทั่งมีการบรรยายลักษณะของอีกสายพันธุ์หนึ่งจากเอธิโอเปียเช่นกัน คือE. omoensisจากหุบเขา Lower Omo ในปี 2022 ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงช่วงปลายยุคไพลโอซีนจนถึงรอยต่อระหว่างยุคไพลโอซีนและยุคไพลสโตซีน (3.44-2.53 ล้านปี) เช่นเดียวกับE. dikikaeชื่อสายพันธุ์นี้ได้มาจากแหล่งโบราณสถานที่มีการค้นพบโดยตรง^{[ 14 ]}ในทำนองเดียวกัน ฟอสซิลที่อายุน้อยที่สุดที่รู้จักของEnhydriodonจากแอฟริกาตะวันออกก็มีอายุย้อนไปถึงยุคไพลสโตซีนตอนต้น ประมาณ 1.8-1.6 ล้านปีก่อน^{[ 16 ]} อย่างไรก็ตาม ในการประชุมเมื่อเดือนกันยายน 2022 โดย Alberto Valenciano, Morales และ Pickford (เดือนเดียวกับงานวิจัยเกี่ยวกับE. omoensis ) พวกเขาได้อ้างถึงสายพันธุ์ลูทรินบางชนิดที่เคยถูกจัดประเภทใหม่เป็นEnhydriodonในชื่อSivaonyxได้แก่S. hendeyiและS. africana ^{[ 17 ]}

Enhydriodonจัดอยู่ในเผ่า Enhydriodontini ในวงศ์ย่อยLutrinaeซึ่งปรากฏครั้งแรกในยูเรเซียและแอฟริกาในช่วงปลายยุคไมโอซีน^{[ 8 ]}อาจเป็นนากยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่รู้จักกันดีที่สุด เนื่องจากมีประวัติการจำแนกทางอนุกรมวิธานมายาวนาน และเป็นแหล่งเปรียบเทียบหลักกับสกุลนาก bunodont อื่นๆ โดยทั่วไปเชื่อกันว่าEnhydriodonเป็นผลมาจากแนวโน้มในยุคไมโอซีน-ไพลสโตซีนที่ทำให้นาก lutrinae ยุคก่อนประวัติศาสตร์มีฟัน bunodont และมีขนาดใหญ่กว่าญาติที่ยังมีชีวิตอยู่ จัดอยู่ในกลุ่มนาก bunodont ซึ่งเป็นคำศัพท์เฉพาะที่นักวิจัยใช้กันทั่วไป ซึ่งรวมถึงSivaonyx , Paludolutra , Vishnuonyx , Torolutra , Enhydritherium , Djourabus , Paralutra , Tyrrhenolutra , SiamogaleและEnhydraด้วย^{[ 11 ] [ 18 ] [ 19 ]}นากบุโนดอนต์ถูกนิยามว่าเป็นสัตว์ในวงศ์ Mustelidae ขนาดใหญ่ถึงใหญ่มากในอเมริกาเหนือ ยูเรเซีย และแอฟริกา ซึ่งมีฟันที่แข็งแรงกว่านากส่วนใหญ่ในปัจจุบัน ทำให้พวกมันสามารถล่าเหยื่อที่มีเกราะแข็งได้^{[ a ] ​​[ 13 ] [ 18 ]}แม้จะมีลักษณะฟันแบบบุโนดอนต์เหมือนกัน แต่ก็มีกลุ่มย่อยของ Lutrine อย่างน้อยหลายกลุ่มที่อยู่ในประเภทนี้ แทนที่จะเป็นเพียงกลุ่มเดียว ดังนั้นคำว่า "นากบุโนดอนต์" จึงเป็นคำที่ใช้ในเชิงหมวดหมู่มากกว่าเชิงอนุกรมวิธาน และครอบคลุม Lutrine ในช่วงเวลาเดียวกันที่มีฟันคล้ายกัน มากกว่าที่จะเป็นคำที่กำหนดสถานะทางอนุกรมวิธานของพวกมันโดยตรง^{[ 11 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้โดย Xiaoming Wang และคณะในปี 2018 กำหนดชนิดและสกุลของนากที่ยังมีชีวิตอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้วบางส่วนภายในวงศ์ย่อย Lutrinae โดยอาศัยฉันทามติส่วนใหญ่ 50% (สกุลนากบุนโอดอนท์เป็นตัวหนาตั้งแต่ " Paralutra jaegeri "): ^{[ 11 ]}

ดังที่แสดงในแผนภูมิวิวัฒนาการข้างต้นEnhydriodonมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ใกล้เคียงกับญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้วและEnhydraมากกว่านากในกลุ่ม Lutrine ที่ยังมีชีวิตอยู่ซึ่งไม่มีฟันกรามแบบบุนโอโดนต์ ( Lutra aonychoidesถูกอธิบายว่าไม่เกี่ยวข้องกับLutra ) แม้ว่าแผนภูมิฉันทามติส่วนใหญ่จะแสดงความสัมพันธ์ทางสัณฐานวิทยาที่ใกล้ชิดระหว่างEnhydriodontiniและEnhydraแต่ผู้เขียนแผนภูมิฉันทามติยังได้สร้าง แผนภูมิ การอนุมานแบบเบย์เซียนโดยเสนอว่าEnhydraเป็นกลุ่มที่แยกตัวออกมาจากสมาชิกทั่วไปของ Enhydriodontini (" Paralutra " jaegeriถูกเสนอให้เป็นกลุ่มที่แยกตัวออกมาจากSiamogaleเช่นกัน) อย่างไรก็ตาม พวกเขายืนยันว่าEnhydraมีความใกล้ชิดกับกลุ่มที่ประกอบด้วยEnhydriodon , SivaonyxและVishnuonyxมากกว่าสกุลนากบุนโอโดนต์อื่นๆ นักวิจัยอธิบายว่าการได้รับฟันแบบบุโนดอนต์เกิดขึ้นอย่างน้อยสามครั้งในวิวัฒนาการของลูทริน ซึ่งสะท้อนให้เห็นจากกลุ่มสายพันธุ์ในแผนภูมิวิวัฒนาการ: ในSivaonyx - Enhydriodon - EnhydraในPaludolutra - EnhydritheriumและในSiamogale ^{[ 11 ]} นากที่ไม่มีฟันแบบบุโนดอนต์น่าจะแยกสายวิวัฒนาการออกจากนา กที่มีฟันแบบบุโนดอนต์ในช่วงหรือก่อนยุคไพลโอซีน แต่บันทึกฟอสซิลที่ไม่ดีและการจำกัดอยู่เฉพาะในแหล่งสะสมไพลโอ-เพลสโตซีนเมื่อเปรียบเทียบกัน ทำให้เข้าใจวิวัฒนาการของพวกมันได้น้อย^{[ 21 ]}

ปัจจุบันมีเพียงกะโหลกบางส่วนที่ทราบว่าเป็นของEnhydriodon เพียงสองชิ้นเท่านั้น ได้แก่ กะโหลกของE. sivalensisจากเนินเขา Siwalik และกะโหลกของE. dikikaeจากหุบเขา Awash ปัจจุบันยังไม่ทราบว่าลักษณะของกะโหลกของทั้งสองชนิดนี้เป็นตัวแทนของEnhydriodon ชนิดอื่นๆ ได้ดี หรือไม่ แต่ กะโหลกของ E. dikikaeและE. sivalensis ที่ทราบนั้น มีลักษณะที่แตกต่างกันอยู่บ้าง^{[ 15 ]}

กะโหลก ของE. sivalensisซึ่งระบุว่าเป็นของตัวที่โตเต็มวัยแล้วนั้น อยู่ในสภาพที่ค่อนข้างสมบูรณ์ โดยสามารถระบุส่วนต่างๆ ของกระดูกขมับ กระดูกหน้าผากกระดูกขากรรไกรบนกระดูกขากรรไกรล่าง กระดูก จมูกปากและกระดูกเพดานปาก ได้ อย่างไรก็ตาม กะโหลกนี้ก็ได้รับความเสียหายจากการสึกหรอและบิดไปทางตามเข็มนาฬิกาเล็กน้อย ที่สำคัญที่สุดคือส่วนโค้งของฟัน นั้น สมบูรณ์ แม้ว่าฟันกรามซี่ที่¹ ด้านซ้าย และฟันกรามซี่ที่¹ ด้านซ้าย จะหายไป และฟันส่วนใหญ่ก็หักออกจากส่วนยอด กะโหลกนี้มีโพรงสมองขนาดใหญ่ ปากกว้างและสั้น และช่องจมูกขนาดใหญ่ นอกจากนี้ยังสามารถระบุโครงร่างของเบ้าตาบริเวณกระดูกหน้าผากของกะโหลกได้อีกด้วย^{[ 2 ]}

กะโหลกที่แตกหักของE. dikikaeประกอบด้วยจมูกที่สั้นและไม่ยื่นออกมาส่วนของเบ้าตา ส่วนโค้งของฟันบนที่เกือบสมบูรณ์ซึ่งขาดทั้ง I ¹ s และ I ² ด้านขวา และส่วนหนึ่งของขากรรไกรล่าง จมูกบน กะโหลกของ E. dikikaeสั้น มีขอบเบ้าตาด้านหน้าเล็ก ๆ อยู่เหนือด้านหลังของเขี้ยว เล็กน้อย ส่วนหน้าของจมูกถูกระบุว่าสั้น จึงเปรียบเทียบได้กับจมูกของEnhydraแม้ว่าวิวัฒนาการของนากบุนโอดอนต์เช่นEnhydriodonจะไม่ชัดเจน แต่มีการเสนอว่า จมูกที่สั้นและขนาดเขี้ยวที่ใหญ่มาก ของ E. dikikaeทำให้สายพันธุ์นี้ดูแตกต่างและมีวิวัฒนาการที่ก้าวหน้า กว่า (หรือมีวิวัฒนาการเมื่อไม่นานมานี้) กว่าE. sivalensisอย่าง ชัดเจน ^{[ 15 ]}

ลักษณะฟัน ของ Enhydriodonนั้นชัดเจนด้วยฟันกรามและฟันกรามน้อยที่มีลักษณะกว้างมากและเป็นแบบ bunodont คล้ายกับนากทะเลในปัจจุบัน ความแตกต่างระหว่าง EnhydriodonและSivaonyxมักถูกอธิบายด้วยลักษณะฟัน ดังนั้นจึงมีการตรวจสอบฟอสซิลฟันกรามน้อยหรือฟันกรามเพื่อแยกแยะสกุลนาก bunodont ทั้งสองสกุลนี้ ความแตกต่างระหว่างสกุล (เช่น hypocone ของ P4 ที่ใหญ่กว่า^,ปุ่มฟันหลัง protocone ที่เป็นรูปกรวย และการขาดฟันกรามน้อยบนด้านหน้าอย่างเห็นได้ชัดในEnhydriodon ) นั้นพิสูจน์ได้ยากเนื่องจากฟอสซิลมีลักษณะเป็นชิ้นส่วนและขนาด/มิติของฟันในแต่ละชนิดมีความไม่สอดคล้องกัน^{[ 10 ] [ 15 ]}การจัดจำแนกใหม่ของสปีชีส์ "African Sivaonyx " ทั้งหมด ยกเว้นS. beyiไปเป็นEnhydriodonในปี 2022 ได้รับการระบุว่าเป็น "[a] เมตาโคนิดที่สูงกว่าโปรโตโคนิดบน M ₁การมีรอยบากคาร์นาสเซียลและปุ่มหนึ่งปุ่มหรือมากกว่าระหว่างโปรโตโคนและไฮโปโคนบน P ⁴และ/หรือการขยายตัวของดิสโตลิงกัวบน M ¹ " ^{[ 14 ]}

Enhydriodonซึ่งเป็นสกุลที่ปรากฏขึ้นล่าสุดนั้น สันนิษฐานว่ามีฟันแบบบุโนดอนต์มากที่สุดในเผ่า Enhydriodontini ซึ่งรวมถึง Vishnuonyx ที่ปรากฏขึ้นเร็วที่สุดและSivaonyxตามลำดับ ฟัน ของ Enhydriodonบ่งชี้ว่าหน้าที่ในการเคี้ยวเนื้อลดลงเกือบหมด โดยเน้นไปที่การบดเคี้ยวเป็นหลัก ฟันตัดบนซี่ที่สาม ( I ³ ) ของEnhydriodon มีขนาดใหญ่กว่าฟันตัดบนซี่ที่หนึ่ง (I ¹ ) และซี่ที่สอง (I ² ) มากดูใหญ่กว่าและคล้ายฟันเขี้ยวมากกว่าเมื่อเทียบกับPaludolutraและEnhydraเมื่อเปรียบเทียบกับสกุลลูทรีนที่มีฟันแบบบุโนดอนต์อื่นๆ ที่ทราบขนาดฟันตัดบนแล้ว ฟันตัดซี่ที่สามของ Enhydriodon มีขนาดใหญ่กว่าฟันตัดซี่แรกและซี่ที่สองเพียงเล็กน้อยเท่านั้น^{[ 10 ] ตัวอย่างเช่น ฟันหน้าซี่ที่ 1}ด้านขวาของกะโหลก E. sivalensis มีเส้นผ่านศูนย์กลางด้านหน้า-ด้านหลัง (APD) 3 มม. (0.12 นิ้ว) และเส้นผ่านศูนย์กลางตามขวาง (TD) 4.5 มม. (0.18 นิ้ว) ฟันหน้าซี่ที่ 2 ด้านขวาของกะโหลก^มี เส้นผ่านศูนย์กลางด้านหน้า-ด้านหลัง ( APD) 5.2 มม. (0.20 นิ้ว) และเส้นผ่านศูนย์กลางตามขวาง (TD) 5.5 มม. (0.22 นิ้ว) เมื่อเปรียบเทียบกันแล้ว ฟันหน้าซี่ที่ 3 ด้านขวา^เป็นฟันหน้าที่ใหญ่ที่สุดในตัวอย่างต้นแบบ โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางด้านหน้า-ด้านหลัง (APD) 10.5 มม. (0.41 นิ้ว) และเส้นผ่านศูนย์กลางตามขวาง (TD) 8 มม. (0.31 นิ้ว) (ฟันเขี้ยวมีขนาดใหญ่กว่าฟันหน้า โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางด้านหน้า-ด้านหลัง (APD) 17.1 มม. (0.67 นิ้ว) และเส้นผ่านศูนย์กลางตามขวาง (TD) 13.8 มม. (0.54 นิ้ว)) ^{[ 2 ]} ลักษณะ I ³ ขนาดใหญ่ ยังใช้ได้กับE. dikikaeซึ่งได้รับการอธิบายหลังจากคำอธิบายทั่วไปของ Pickford เกี่ยวกับสกุลEnhydriodon ว่ามี I ³ที่ใหญ่กว่า I ¹ - I ² มาก และมีรูปร่างเป็นทรงกรวยมากกว่า ฟัน I ³ ของ DIK-56 มีความกว้างด้านหน้า-ด้านหลัง (MD) 12.4 มม. (0.49 นิ้ว) และความกว้างด้านแก้ม-ลิ้น (BL) 11.6 มม. (0.46 นิ้ว) เมื่อเทียบกับการวัด I ²ซึ่งมีความกว้างด้านหน้า-ด้านหลัง (MD) 5.5 มม. (0.22 นิ้ว) และความกว้างด้านแก้ม-ลิ้น (BL) 9.7 มม. (0.38 นิ้ว) เช่นเดียวกับE. sivalensisฟัน I ³สั้นกว่าฟันเขี้ยว โดย C ¹มีความยาว 16.9 มม. (0.67 นิ้ว) ในแนวกลางลำตัว (MD) และ 15 มม. (0.59 นิ้ว) ในแนวราบ (BL) และ C ₁มีความยาว 19.5 มม. (0.77 นิ้ว) ในแนวกลางลำตัว (MD) และ 15.3 มม. (0.60 นิ้ว) ในแนวราบ (BL) ^{[ 15 ]}

ซากโครงกระดูกส่วนลำตัวของนากบุนโอดอนต์ รวมถึงEnhydriodonนั้นหายาก ทำให้มีข้อมูลน้อยเกินไปเกี่ยวกับกายวิภาคโดยรวมของสกุลต่างๆ สายพันธุ์Enhydriodon ที่รู้จักเพียงชนิดเดียว ที่มีซากโครงกระดูกส่วนลำตัวคือE. hendeyi , E. dikikaeและE. omoensis ^{[ 13 ]}

ซากดึกดำบรรพ์ของ E. hendeyi ประกอบด้วย กระดูกต้นแขน ที่แตกหัก กระดูก ปลายแขน กระดูกต้นขา 2 ชิ้นและกระดูกข้อเท้า (หรือที่เรียกว่ากระดูกทาลัส) กระดูกต้นขาของE. hendeyiมีขนาดเล็กกว่าของS. beyiและE. dikikaeแต่ใหญ่กว่าของEnydritherium , Satheriumและนากไม่มีเล็บแอฟริกาที่ยังมีชีวิตอยู่ กระดูกข้อเท้าคล้ายกับของE. omoensisแต่แตกต่างกันตรงที่ส่วนหัวเล็กกว่าและคอที่บางกว่า รวมถึงส่วนที่ยื่นออกมาที่ปลายกระดูกที่ใหญ่กว่า ร่องของกระดูกทาลัส (พื้นผิวที่เป็นร่องซึ่งประกอบเป็นข้อต่อของกระดูก) ตื้นและกว้างในแนวกลาง ในขณะที่ปุ่มกระดูกยื่นออกมาตรงกลางโดยประมาณ ซึ่งทั้งสองอย่างนี้ทำให้เกิดร่องที่แข็งแรงและลึก (หรือร่องลึก) ของเอ็นกล้ามเนื้อที่ใช้ในการงอฝ่าเท้าเพื่อเหยียดเท้าที่ข้อเท้า เมื่อเทียบกับนากไม่มีเล็บแอฟริกา^{[ 13 ]}

ซากกระดูกส่วนลำตัวของE. dikikaeที่พบ ได้แก่ กระดูกต้นขาซ้ายส่วนต้น (ส่วนบน) กระดูกต้นขาขวาส่วนปลาย (ส่วนล่าง) และกระดูกต้นแขน กระดูกต้นขาซ้ายส่วนต้นมีลักษณะเด่นคือมีปุ่มขนาดใหญ่ตามแนวส่วนหลังของคอกระดูก มีส่วนนูนเล็ก (lesser trochanter ) ที่อยู่ตรงกลาง และตำแหน่งของส่วนนูนกลาง (medial condyle ) ที่คล้ายคลึงกัน ตัวอย่างกระดูกต้นขาบ่งชี้ว่ากระดูกต้นขาของE. dikikae มีขนาดใหญ่กว่า แม้แต่ตัวนากที่ใหญ่ที่สุดในปัจจุบัน กระดูกต้นแขน (สมบูรณ์แต่ผุกร่อนและแตก) ยาวกว่าและแข็งแรงกว่าของSivaonyx beyi มาก และ ปุ่มกระดูกเดลทอยด์ (deltoid tuberosity ) มีรูปร่างดี สัน กระดูกเหนือข้อ (lateral supracondylar crest)ยาวกว่าของS. beyiในขณะที่ส่วนนูนกลาง (medial epicondyle)ไม่เด่นชัดเท่า กระดูกข้อศอก (olecranon fossa)มีขนาดเล็กและกลมกว่าของS. beyi ^{[ 15 ]}

E. omoensisมีตัวอย่างเพียงกระดูกต้นขาซ้ายที่สมบูรณ์เพียงชิ้นเดียว ซึ่งมีคอที่สั้นและหัวกลมที่วางตัวในทิศทางใกล้ศูนย์กลาง (proximal) มากกว่าทิศทางตรงกลาง (medial) โดยคอจะเอียงทำมุม 40° เมื่อเทียบกับแนวยาวของ ส่วนลำ ตัวกระดูกความกว้างด้านข้างของส่วนปลายกระดูกแคบ กระดูกต้นขายังมีหัวกระดูกต้นขา ขนาดใหญ่ ที่อยู่ทางด้านหน้าและด้านใน (ตรงกับส่วนกลางด้านล่าง) มี ปุ่มกระดูกต้นขาขนาดใหญ่ที่โค้งงอไปด้านหลังและอยู่ต่ำกว่าหัวกระดูกต้นขา มีแอ่งปุ่มกระดูกต้นขา ที่สั้นและลึก และมีปุ่มกระดูกต้นขาขนาดเล็กที่แข็งแรงซึ่งอยู่ตรงกลางมากกว่าทางด้านหน้า (หรือด้านล่าง) จึงมองเห็นได้จากด้านหลัง ปุ่มกระดูกต้นขาด้านในมีขนาดใหญ่กว่าปุ่มกระดูกต้นขาด้านนอกของกระดูกชิ้นเดียวกันแอ่งระหว่างปุ่มกระดูกต้นขาเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าและกว้าง^{[ 14 ]}

บาง ชนิดของ Enhydriodonโดยเฉพาะอย่างยิ่งบางชนิดที่เคยอาศัยอยู่ในแอฟริกา เป็นสัตว์ในวงศ์ Mustelidaeที่มีขนาดใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมา โดยพิจารณาจากน้ำหนัก แต่ขนาดและน้ำหนักที่แน่นอนยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด เนื่องจากขาดตัวอย่างที่สมบูรณ์ในบันทึกฟอสซิล บางชนิด เช่นE. latipes(?)ได้รับการศึกษาน้อยกว่าชนิดอื่นๆ จึงขาดการยืนยันขนาดหรือน้ำหนัก^{[ 22 ]}โดยทั่วไปแล้วคาดการณ์ว่าบางชนิดของEnhydriodonมีน้ำหนักใกล้เคียงกับนากขนาดใหญ่ในปัจจุบัน ในขณะที่บางชนิดมีขนาดใหญ่กว่ามาก (ควรสังเกตด้วยว่าการประมาณน้ำหนักมักใช้กับนากในวงศ์ Bunodont เช่นEnhydriodonมากกว่าการประมาณขนาด แม้ว่าจะมีการอ้างอิงถึงการเปรียบเทียบขนาดกับสัตว์ในปัจจุบันก็ตาม) ^{[ 14 ]}

นากสองสายพันธุ์ของEnhydriodonที่มีถิ่นกำเนิดในอนุทวีปอินเดียมีน้ำหนักโดยประมาณไม่มากนัก เทียบได้กับนากสกุลบุนโอดอนต์อื่นๆ ส่วนใหญ่ รวมถึงนากสกุลที่ยังมีชีวิตอยู่ด้วย บันทึกความทรงจำของ Falconer ในปี 1868 บรรยายE. sivalensis ว่าเป็นนากลูทรี นที่มีขนาดเท่าเสือดำ^{[ 1 ]}ในปี 1932 Pilgrim วินิจฉัยว่าE. falconeriมีขนาดเล็กกว่าE. sivalensisแม้ว่าเขาจะไม่ได้ให้การประมาณขนาดหรือน้ำหนักใดๆ ก็ตาม^{[ 4 ]}ในปี 2007 Pickford ประมาณการว่าE. sivalensisเป็นนากยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่ใหญ่ที่สุดในอินเดีย โดยมีน้ำหนักตัวตั้งแต่ 22 กก. (49 ปอนด์) ต่ำสุดถึง 25 กก. (55 ปอนด์) สูงสุด และกะโหลกของมันอาจมีขนาดเท่าหมาป่า นอกจากนี้ เขายังประเมินขนาดตัวของE. falconeriโดยพิจารณาจากขนาดฟัน M1 ล่าง_ซึ่งคล้ายกับนากไร้เล็บแอฟริกา ( A. capensis ) โดยมีน้ำหนักเฉลี่ย 16 กก. (35 ปอนด์) ^{[ 10 ]}

คาดว่านากสายพันธุ์ Enhydriodonของแอฟริกาเป็นหนึ่งในสายพันธุ์นากที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมา สะท้อนให้เห็นถึงแนวโน้มในช่วงไมโอซีน-ไพลสโตซีนที่นากสายพันธุ์บุโนดอนต์มีขนาดใหญ่กว่าญาติที่ไม่ใช่บุโนดอนต์ Pickford อธิบายว่าE. kamuhangireiจากหุบเขา Western Rift Valley ประเทศอูกันดา (ในขณะนั้น คือ Sivaonyx kamuhangirei ) อาจมีน้ำหนักเกิน 100 กก. (220 ปอนด์) ทำให้เป็นนากยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักในขณะนั้น แม้ว่าเขาจะกล่าวว่านากฟอสซิลที่ไม่ได้รับการอธิบายในเอธิโอเปีย (น่าจะถูกจัดประเภทในภายหลังภายใต้E. dikikaeและ/หรือE. omoensis ) อาจมีขนาดใหญ่กว่า^{[ 10 ]} E. hendeyi (ในขณะนั้นคือ Sivaonyx hendeyi ) คาดว่ามีขนาดเท่าหมาป่าและหนักประมาณ 40 กก. (88 ปอนด์) ในขณะที่E. africanusและE. ekecamanเชื่อว่ามีขนาดใกล้เคียงกัน^{[ 23 ] [ 14 ]} E. dikikaeจากเอธิโอเปียคาดว่ามีน้ำหนักอย่างน้อย 100 กก. (220 ปอนด์) และมากที่สุด 200 กก. (440 ปอนด์) (โดยระบุว่าน้ำหนักหลังน่าจะเป็นไปได้มากกว่า) ตัวอย่างต้นแบบบ่งชี้ว่ามีขนาดคล้ายหมี เมื่อเปรียบเทียบกับEnhydriodonหรือEnhydraชนิดอื่นๆ ส่วนใหญ่ พบว่ามีความยาวกะโหลกศีรษะประมาณ 25 ซม. (9.8 นิ้ว) ^{[ 15 ]} ต่อมามีการประมาณว่า E. omoensisมีน้ำหนักมากกว่า 200 กก. (440 ปอนด์) ทำให้มีน้ำหนักมากกว่าE. dikikaeและสิงโต ในปัจจุบัน ตามที่ Grohé และคณะกล่าวไว้E. omoensisอาจมีขนาดเท่าสิงโต ทำให้เป็นสัตว์ในวงศ์ Mustelidae ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมา^{[ 14 ]}

เนื่องจากฟอสซิลของสกุลนากบุโนดอนต์ รวมถึงEnhydriodonโดยทั่วไปขาดตัวอย่างที่สมบูรณ์และองค์ประกอบส่วนหลังกะโหลก การเคลื่อนที่และนิเวศวิทยาของพวกมันจึงยังไม่แน่นอน ทฤษฎีทั่วไปของEnhydriodon สายพันธุ์ในอนุทวีปอินเดีย คือ จากลักษณะฟันบุโนดอนต์ที่แข็งแรงคล้ายกับEnhydraทำให้E. falconeriและE. sivalensisมีความเชี่ยวชาญในการกินหอยเป็นอาหารหลัก^{[ 5 ]}ข้ออ้างนี้ถูกกล่าวอ้างครั้งแรกโดย Willemsen จากการเปรียบเทียบอาหารของEnhydra (หอยเป๋าฮื้อและปลาไบวาลทะเล) และAonyx (ปูน้ำจืด) แต่มีหลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาเพียงเล็กน้อยที่สนับสนุนข้ออ้างนี้โดยตรง อย่างไรก็ตาม มีข้อเสนอแนะว่าเคลือบฟันที่หนาในฟันหลังของEnhydriodonสายพันธุ์อินเดียทำให้พวกมันกินหอย มากกว่า กินสัตว์จำพวกแมลง (ในทางตรงกันข้าม มีการเสนอแนะว่า Sivaonyxสายพันธุ์อินเดียมีฟังก์ชันการตัดของฟันกรามร่วมกับฟันแบบบุนโอโดนต์โดยรวมเพื่อล่ากุ้ง มากกว่า แม้ว่าหอยสองฝาอาจเป็นเหยื่อรองของมันได้) ความเป็นไปได้ที่Enhydriodonจะล่าหอยสองฝาได้รับการสนับสนุนจากการพบฟอสซิลของหอยสองฝาน้ำจืดสกุลParreysiaและLamellidensในสถานที่เดียวกันกับพวกมัน ซึ่งทั้งสองสกุลนี้พบได้ทั่วไปตลอดทั้งชั้นตะกอน Siwalik ซึ่งมีอายุตั้งแต่ 15-2 ล้านปีก่อน ตรงกับการปรากฏตัวของเผ่า Enhydriodontini ในอนุทวีปอินเดีย (อินเดียและปากีสถาน) ^{[ 10 ]}

มีการเสนอแนะว่า Enhydriodon สายพันธุ์ ขนาดใหญ่ในทวีปแอฟริกาอาจล่าเหยื่อหลากหลายชนิดมากขึ้น นอกเหนือจากเหยื่อหลักของพวกมัน รวมถึงเหยื่อที่อ่อนนุ่มกว่า แม้ว่าจะมีฟันแบบบุนโอดอนต์ก็ตาม ทำให้รูปแบบอาหารที่เป็นไปได้ของพวกมันแตกต่างจาก Enhydriodon ในอนุทวีปอินเดีย เหยื่อประเภทหนึ่งที่ถูกเสนอแนะคือปลาขนาดใหญ่ที่มีเปลือกนอกแข็ง เช่นปลาแคทฟิช [ ^{24 ] มี}ปลาแคทฟิชหลายสกุลอยู่ในแอฟริกาตั้งแต่การปรากฏตัวครั้งแรกในช่วงปลายไมโอซีน ซึ่งตรงกับการปรากฏตัวของEnhydriodon รวมถึงสกุล Clarotes , Bagrus , AuchenoglanisและChrysichthysที่ยังมีชีวิตอยู่และสกุลNkondobagrus ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ^{[ 25 ]}ตรงกันข้ามกับปลาแคทฟิชที่เคลื่อนที่ช้าและมีจำนวนมาก ปูในแอฟริกาถูกยกเว้นจากการเป็นเหยื่อที่เป็นไปได้สำหรับEnhydriodon สายพันธุ์แอฟริกา เนื่องจากไม่มีปูที่กลายเป็นฟอสซิลที่ Dikika ไม่น่าเป็นไปได้ที่มวลชีวภาพของปูจะสนับสนุนประชากรของนากขนาดใหญ่ และความไม่เข้ากันที่เห็นได้ชัดสำหรับฟันเคลือบฟัน ปลาที่ว่ายน้ำเร็วอาจไม่น่าจะเป็นแหล่งอาหารปกติเนื่องจากฟันที่เชี่ยวชาญสำหรับการบดอาหารแข็ง นอกจากนี้สัตว์ขนาดใหญ่อาจไม่มีความสามารถในการจับเหยื่อที่เคลื่อนที่เร็ว เหยื่อที่มีเกราะอื่นๆ เช่น จระเข้วัยอ่อน เต่า และไข่นกกระจอกเทศ ก็ถูกเสนอให้เป็นเหยื่อของE. dikikaeเช่น กัน ^{[ 15 ]}

กระดูกต้นขาและซากฟันของEnhydriodon จากแอฟริกา อาจบ่งชี้ถึงวิถีชีวิตกึ่งน้ำกึ่งบก ซึ่งหมายความว่ามันอาจกินทั้งเหยื่อในน้ำและเหยื่อบนบก อย่างไรก็ตาม การคาดเดาเกี่ยวกับ วิถีชีวิต ของ Enhydriodonนั้นขัดแย้งกันเอง ดังนั้นจึงไม่มีข้อสรุปที่เป็นเอกฉันท์ ในปี 2008 มีการคาดเดาว่าEnhydriodon สายพันธุ์แอฟริกาขนาดเล็กกว่า โดยพิจารณาจากขนาดกระดูกต้นขาที่เล็กกว่านั้น เป็นสัตว์ที่เคลื่อนที่ได้หลากหลายคล้ายกับสัตว์ในวงศ์ Mustelidae ส่วนใหญ่ ในขณะที่สายพันธุ์ขนาดใหญ่กว่านั้นอาศัยอยู่ในน้ำอย่างเต็มที่ เนื่องจากโครงสร้างกระดูกต้นขามีความคล้ายคลึงกับ Enhydra อย่างไรก็ตาม ปลายด้านใกล้ลำตัวของกระดูกต้นขาของ Omo และ Hadar ชี้ให้เห็นถึงลักษณะที่อาศัยอยู่ในน้ำมากกว่า Lutrine ส่วนใหญ่ ในขณะที่ความยาวสัมพัทธ์ของมันคล้ายกับสัตว์ในวงศ์ Mustelidae ที่หากินบนบกได้หลากหลาย รวมถึงนากกึ่ง น้ำ ^{[ 24 ] [ 14 ]} Sivaonyx beyiจากประเทศชาดคาดว่ามีน้ำหนัก 56.4 กก. (124 ปอนด์) ถึง 60.1 กก. (132 ปอนด์) มีสัดส่วนแขนขาที่ไม่เฉพาะเจาะจง ซึ่งบ่งชี้ถึงการเคลื่อนที่บนบกแบบทั่วไปและการปรับตัวในน้ำที่ไม่ดี^{[ 26 ]}เนื่องจากสมมติฐานที่ว่าS. beyiเป็นนักล่าบนบก จึงมีการสันนิษฐานว่า E. dikikaeส่วนใหญ่เป็นสัตว์บก โดยพิจารณาจากตำแหน่งฟอสซิลที่พบร่วมกับสัตว์น้ำและสัตว์บกที่ Dikika ^{[ 15 ]}ชีววิทยาบรรพกาลและการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาของE. ekecamanและE. cf. dikikaeในKanapoiประเทศเคนยายังคงไม่ชัดเจน เนื่องจากวัสดุฟอสซิลของพวกมันที่ค้นพบในช่วงทศวรรษ 1960 ไม่ได้ระบุไว้อย่างชัดเจนนอกเหนือจาก "Kanapoi" ซึ่งการวิจัยในอนาคตจะต้องครอบคลุม^{[ 27 ]}นอกจากนี้ยังมีการชี้ให้เห็นว่านากบุนโอดอนต์สายพันธุ์แอฟริกา เช่นEnhydriodonและSivaonyxมักพบในบริเวณที่มีแหล่งน้ำถาวร ซึ่งแตกต่างจากแหล่งน้ำ Upper Laetolil Beds ในLaetoliประเทศแทนซาเนีย ซึ่งขาดลักษณะดังกล่าว ทำให้เกิดคำถามเกี่ยวกับขอบเขตของวิถีชีวิตบนบกของนากEnhydriodonและSivaonyxสายพันธุ์ แอฟริกา ^{[ 28 ]}

มีการวิเคราะห์ E. hendeyiโดยพิจารณาจากดัชนีความแข็งแรงของกระดูกต้นขา (FRI) และดัชนีข้อต่อกระดูกต้นขา (FEI) ซึ่งค่า FRI ของมันเทียบได้กับS. beyi ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว , EnhydritheriumและSatherium (ซึ่งสองชนิดหลังนี้คล้ายคลึงกับนากทะเลขนาดใหญ่และนากแม่น้ำยักษ์ ( Pteronura brasiliensis ) ตามลำดับ และมีค่าดัชนีกระดูกต้นขาสูงกว่านากชนิดอื่นๆ ที่ยังมีชีวิตอยู่ส่วนใหญ่) ในขณะที่ค่า FEI ของมันเทียบได้กับนากไม่มีเล็บแอฟริกาและนากเล็บเล็กเอเชีย ( Aonyx cinereus ) ที่ยังมีชีวิตอยู่ เนื่องจากทั้งนากไม่มีเล็บแอฟริกันและนากเล็บเล็กเอเชียมักมีความเกี่ยวข้องกับแหล่งน้ำน้อยกว่านากชนิดอื่นๆ ที่ยังมีชีวิตอยู่ จึงตั้งสมมติฐานว่าE. hendeyiและS. beyiเป็นสัตว์ที่เคลื่อนที่แบบกึ่งน้ำกึ่งบกที่มีความเกี่ยวข้องกับน้ำน้อยกว่าEnhydritheriumและSatheriumซึ่งเป็นสัตว์ที่เคลื่อนที่ในน้ำ แม้ว่าS. beyiจะถูกกล่าวว่าเป็นสัตว์บกมากกว่าE. hendeyiก็ตาม ในขณะเดียวกัน ค่าต่ำสุดสอดคล้องกับE. dikikaeซึ่งมีค่าคล้ายกับ สัตว์ ในวงศ์ Mustelidae ที่อาศัยอยู่บนบกแบบกึ่ง ขุดดิน (ปรับตัวให้ขุดและอาศัยอยู่ใต้ดินบ้าง) เช่นแบดเจอร์อเมริกันและสกั๊งค์ลายจึงเป็นการเสริมสมมติฐานที่ว่าE. dikikaeเป็นสัตว์ในวงศ์ Mustelidae ที่อาศัยอยู่บนบกโดยทั่วไปคล้ายกับS. beyi ^{[ 13 ]}

เนื่องจากยังไม่มีข้อสรุปที่แน่ชัดเกี่ยวกับวิถีชีวิตของ สัตว์สกุล Enhydriodon ในทวีปแอฟริกา งานวิจัยในปี 2022 เกี่ยวกับE. omoensis จึง ได้วัดอัตราส่วนไอโซโทปคาร์บอนและ ออกซิเจนที่เสถียร ของ สัตว์สกุล Enhydriodonเปรียบเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกในปัจจุบัน เช่นแมวไฮยีน่าและวัวรวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกึ่งน้ำ เช่นฮิปโปโปเตมัสผู้เขียนอธิบายว่า การใช้อัตราส่วนไอโซโทปออกซิเจน หรือδ18Oสามารถนำมาใช้เพื่อทำความเข้าใจการพึ่งพาน้ำของกลุ่มสิ่งมีชีวิต โดยที่กลุ่มสิ่งมีชีวิตในน้ำและกึ่งน้ำในปัจจุบัน ซึ่งรวมถึงนากแม่น้ำและนากทะเล มีค่าเบี่ยงเบนไอโซโทปออกซิเจนต่ำกว่าอย่างมีนัยสำคัญเมื่อเทียบกับสัตว์กินเนื้อบนบก นักวิจัยที่ศึกษาE. omoensisพบว่าค่า δ18O ของเคลือบฟันมีค่าเบี่ยงเบนมาตรฐาน 2.7% ซึ่งอยู่นอกเหนือค่าเบี่ยงเบนมาตรฐาน δ18O ของนากทะเลและนากแม่น้ำอเมริกาเหนือ ( Lontra canadensis ) ซึ่งบันทึกไว้ที่ 0.6% และ 0.3%-0.9% ตามลำดับ ค่าเบี่ยงเบนมาตรฐานของ Omo Enhydriodonอยู่ในช่วงของสัตว์กินเนื้อบนบกที่ยังมีชีวิตอยู่ เช่น ไฮยีนิด ซึ่งบ่งชี้ว่าE. omoensisไม่ได้เป็นสัตว์กึ่งน้ำอย่างที่คิดไว้ในตอนแรก ผลการศึกษาขัดแย้งกับสมมติฐานในปี 2008 ที่ว่าสายพันธุ์ Omo Enhydriodonเป็นสัตว์น้ำ^{[ 14 ]}

Grohe และคณะได้พิจารณาในเบื้องต้นว่าอาหารของEnhydriodonอาจเป็นหอยนางรมEtheria ellipticaซึ่งมีอยู่ในทวีปในช่วงเวลาเดียวกัน จากการตรวจสอบโดยใช้ไอโซโทปคาร์บอนเสถียร พบว่าหากกินเฉพาะหอยนางรมอย่างเดียว ค่า δ13C ในเคลือบฟันจะอยู่ที่ −11.3% อย่างไรก็ตาม อาหารของE. omoensisไม่ได้ประกอบด้วยEtheria เพียงอย่างเดียว เนื่องจากค่าคาร์บอนต่ำสุด-สูงสุด (-9.7% ถึง -4.7%) มีค่าบวกมากกว่าค่าที่คาดการณ์ไว้สำหรับอาหารหอยนางรมอย่างเดียวประมาณ 2-7% ค่า δ13C ในเคลือบฟันของมันอยู่ในช่วงของสัตว์ที่กินอาหารผสม C3-C4 โดยอยู่ในช่วงของอาหารของสัตว์น้ำที่กินพืช C3 เช่น ปลา เต่า หรือหอยสองฝาเพียงบางส่วนเท่านั้น อย่างไรก็ตาม ค่า_{เบี่ยง}เบนมาตรฐาน_ของ δ13C _ของ Omo Enhydriodon อยู่นอกช่วงของประชากรนากน้ำจืดที่มีอยู่ในปัจจุบันที่ได้รับการศึกษา แต่เชื่อกันว่าE. omoensisกินเหยื่อบนบกที่มีอาหาร C4 _{อย่าง}น้อยกึ่งปกติผ่านการล่าและ/หรือการเก็บกินซากสัตว์ ฟันบุนโอดอนต์ขนาดใหญ่ของสายพันธุ์นี้บ่งชี้ถึง ความสามารถในการกิน ซากสัตว์ซึ่งทำให้มันสามารถกินซากสัตว์รวมถึงกระดูกได้ในลักษณะที่คล้ายกับไฮยีน่าหรือมัสเตลิดที่บดกระดูกได้^{[ 14 ]}

แม้ว่าE. falconeriและE. sivalensis จะเป็นสัตว์ ในสกุล Enhydriodonที่พบในเทือกเขา Siwalik ในอินเดียและปากีสถานในช่วง ยุค นีโอจีน แต่ทั้งสองชนิด ไม่ได้อาศัยอยู่ร่วมกันในยุคเดียวกัน โดยพิจารณาจากลักษณะการปรากฏของชั้นตะกอน ซากของ E. falconeriพบในชั้นหิน Nagri Formation ( Dhok MilanและSethi Nagriประเทศปากีสถาน ) และชั้นหิน Dhok Pathan Formation (Dhok Pathan และHasnotประเทศปากีสถาน) ซึ่งทั้งสองชั้นหินนี้มีอายุย้อนไปถึงช่วงกลางของเทือกเขา Siwalik ในช่วงปลายยุคไมโอซีน นอกจากนี้ยังพบสัตว์ชนิดนี้ในชั้นหิน Tatrot Formation ( Tatrotประเทศอินเดีย) ของเทือกเขา Siwalik ตอนบนในช่วงต้นหรือกลางยุคไพล โอซีน ในชั้นหิน Nagri และ Dhok Pathan พบว่า E. falconeriอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินเนื้อโบราณหลายวงศ์ที่สูญพันธุ์ไปก่อนยุคไพลโอซีน เช่นไฮยาอินาอิลูรีนไฮยาโน ดอนต์ และแอมฟิไซโอนิด นากสายพันธุ์แรกๆ ยังอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์กินเนื้อที่สูญพันธุ์ไปแล้วหลายชนิดจากวงศ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ในช่วงปลายสมัยไมโอซีน ซึ่งเป็นตัวแทนของสัตว์ในวงศ์Mustelidae , Ursidae, Felidae ( FelinesและMachairodontines ), Hyaenidae ( Percrocutinae Hyaenidae , Ictitheriasและ Hyaenines), Viveridae และHerpestidaeมีการเสนอแนะว่าการสูญพันธุ์ของ Amphicyonidae และ Percrocutidae ทำให้เกิดช่องว่างของสัตว์นักล่า ซึ่งถูกเติมเต็มอย่างรวดเร็วโดยสกุล Hyaenidae อื่นๆ ซึ่งมีความหลากหลายสูงและอยู่ร่วมกับ Felidae ในอนุทวีป^{[ 29 ]}

สมาชิกที่สูญพันธุ์อื่นๆ ของวงศ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังมีชีวิตอยู่และสูญพันธุ์ไป แล้วถูกพบในการก่อตัวของ Nagri และด้วยเหตุนี้จึงอยู่ร่วมกับE. falconeriรวมถึง bovids, giraffids , anthracotheres , tragulids , suids , hipparionine equids , rhinocerotids , chalicotheres , gomphotheres , hominidsและspalacids ^{[ 30 ]} มีรายงานว่าสัตว์เลื้อยคลาน ที่สูญพันธุ์ไปแล้วชนิดหนึ่งของจระเข้ปากยาว Gavialis lewisi (?) ถูกพบในการก่อตัวของ Dhok Pathan ในปากีสถานและมีอายุในยุคไพลโอซีน^{[ 31 ]}สกุลสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่พบในชั้นหิน Dhok Pathan โดยทั่วไปสอดคล้องกับสกุลสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่พบในชั้นหิน Nagri แต่ยังรวมถึงสัตว์ในวงศ์วัวอื่นๆ ยีราฟ กวาง แอนท ราโคเทอ เรส หมูฮิปพาริโอนีน แรด "เตตราโลโฟดอนท์ กอมโฟเทอเรส" เซอร์โคพิเทซิดและฮิสทริซิด^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]}

การเปลี่ยนผ่านจากไมโอซีนตอนกลางไปสู่ไมโอซีนตอนปลายสะท้อนให้เห็นถึงช่วงเวลาที่ป่าดิบชื้นถึงป่าผลัดใบเขตร้อนซึ่งครั้งหนึ่งเคยปกคลุมพื้นที่ส่วนใหญ่ของอนุทวีปอินเดียหดตัวลงและถูกแทนที่ด้วยทุ่งหญ้าเนื่องจากการเย็นตัวลงของโลก สภาพอากาศที่แห้งแล้งขึ้น และการเพิ่มขึ้นของมรสุมเอเชีย^{[ 36 ]}การเปลี่ยนแปลงจากที่ราบน้ำท่วม ถึงนากรี ไปสู่ที่ราบน้ำท่วมถึงโดกปาทานบ่งชี้ว่าการระบายน้ำในระบบแม่น้ำของที่ราบน้ำท่วมถึงโดกปาทานนั้นน้อยกว่าที่ราบน้ำท่วมถึงนากรี โดยแม่น้ำ สายเล็ก ๆ ของโดกปาทาน มีปริมาณน้ำไหลตามฤดูกาลมากกว่าเดิม สิ่งนี้สะท้อนให้เห็นถึงแนวโน้มทั่วไปของการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ ในช่วงปลายไมโอซีน ที่ส่งผลให้เกิดฤดูกาลมากขึ้น ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของสัตว์จำนวนมาก สภาพอากาศที่แห้งแล้งและมีฤดูกาลมากขึ้นพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงของแม่น้ำค่อย ๆ นำไปสู่ป่าไม้เปิดขนาดใหญ่ขึ้นซึ่ง_ส่วนใหญ่ ประกอบด้วยพืช C4 ใกล้กับแม่น้ำไมโอซีนโพทวาร์ ในขณะที่ชุมชนที่ประกอบด้วยพืช _C3เพียงอย่างเดียวหรือส่วนใหญ่ลดลงอย่างมากและในที่สุดก็หายไปเมื่อ 7.0 ล้านปีก่อนพร้อมกับพืช C3 _ที่พึ่งพาพืชพรรณที่หนาแน่นมากกว่า การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้เกิดขึ้นไม่นานหลังจากที่ฮิปพาริโอนีนเข้ามา และมีการลดลงอย่างเห็นได้ชัดของกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในอนุทวีปอินเดีย เช่น การสูญพันธุ์ของโฮมินิดSivapithecusและไดโน เธอเรียม อันเป็นผลมาจากการแตกแยกของถิ่นที่อยู่อาศัยแบบปิดไปสู่ถิ่นที่อยู่อาศัยแบบเปิด ซึ่งจะกำจัดอาหารสำหรับสัตว์กินใบไม้และสัตว์กินผลไม้_C3 ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

บันทึกฟอสซิลของสัตว์กินเนื้อในชั้นหินทาโทรตในอินเดียนั้นหายาก แต่ในบรรดาสมาชิกที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งเคยอยู่ร่วมกับE. falconeriในยุคไพลโอซีนนั้นมีทั้งลูทริน แมคไครูดอนไทน์ และไฮยีนิด^{[ 29 ]}สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินพืชที่พบในชั้นหินทาโทรตบนที่ราบสูงพอตวาร์ประกอบด้วยกลุ่มสัตว์ในวงศ์วัวที่มีความหลากหลายสูง แต่ยังรวมถึงสัตว์ในวงศ์กวาง สุกร ช้าง สเตโกดอนไทน์ฮิปพาริโอนีนแอนทราโคเทอเรส ฮิปโปโปเตมัส ยีราฟ และทรากูลิด ด้วย ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]}จระเข้CrocodylusและRhamphosuchusนกกระทุงPelecanusเต่า ( Batagur , Geoclemys , HardellaและPangshura ) และปูน้ำจืดAcanthopotamonมีรายงานว่าพบอย่างน้อยในชั้นหิน Tatrot หรือ Pinjor ของอินเดียเช่นกัน ซึ่งบ่งชี้ถึงแหล่งที่อยู่อาศัยน้ำจืดที่มีกิจกรรมซึ่งE. falconeriและต่อมาE. sivalensisอาศัยอยู่^{[ 31 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}

ในบรรดาสัตว์กินเนื้อสกุลEnhydriodon เป็นสกุล สุนัขที่มีอายุยืนยาวที่สุดเท่าที่เคยมีมาในเทือกเขา Siwaliks ของอนุทวีปอินเดีย โดยพบในชั้นหิน Nagri-Pinjor อย่างไรก็ตาม ชนิดที่พบในชั้นหิน Pinjor ในยุคไพลโอซีน-ไพลสโตซีน คือE. sivalensisซึ่งบ่งชี้ว่าE. falconeriหลังจากประสบความสำเร็จมาเป็นเวลานาน อาจเกิดการ เปลี่ยนแปลงทาง วิวัฒนาการ (anagenesis ) ในยุคไพลโอซีน สกุลสัตว์กินเนื้ออื่นๆ ที่พบในชั้นหิน Pinjor ได้แก่สุนัขที่เพิ่งเข้ามาใหม่ รวมถึงสัตว์ในวงศ์ Mustelidae, Ursidae, Felidae (Machairodontines, Pantherinae และ Felines), Hyaenidae และ Viverridae ^{[ 29 ]}สกุลสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ ที่พบในชั้นหิน Pinjor Formation ได้แก่ โฮมินิด, เซอร์โคพิเทซิด, สัตว์ฟันแทะในวงศ์ต่างๆ, ช้าง, ม้าใน เผ่า Equini , แรด, หมู, กวาง, ยีราฟ และวัว^{[ 47 ]}

E. dikikaeและE. omoensis เป็นสายพันธุ์ลูทรินขนาดใหญ่ที่พบในสถานที่ต่างๆ ใน เอธิโอเปียยุคปัจจุบันพบฟอสซิลของE. dikikae ภายในสองลำดับล่างสุดของ การก่อตัวของ Hadarของหุบเขา Awash ตอนล่างประเทศเอธิโอเปีย ซึ่งบ่งชี้ว่าฟอสซิลของมันอยู่ในช่วงตั้งแต่ 4 Ma ถึง 3.2 Ma ฟอสซิลของE. omoensisตั้งอยู่ที่การก่อตัวของ Usnoและการก่อตัวของ Shunguraของหุบเขา Omo ตอนล่างในเอธิโอเปีย ฟอสซิลมีขนาดตั้งแต่ 3.44 Ma ถึง 2.53 Ma E. dikikaeได้รับการตั้งชื่อตามสมาชิก Dikikae Basal ของการก่อตัวของ Hadar ในขณะที่E. omoensisมีชื่อมาจากหุบเขา Omo ตอนล่าง^{[ 15 ] [ 14 ]}

มีสมาชิก สี่ ส่วนของลำดับชั้นหินผสมดิกิกาซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของชั้นหินฮาดาร์ในยุคไพลโอซีน เรียงจากล่างขึ้นบน ได้แก่ สมาชิกเบซัล ซิดิ ฮาโกมา เดเนน โดรา และคาดา ฮาดาร์ โดยรวมแล้วมีอายุประมาณ 3.5-2.9 ล้านปี และเป็นที่รู้จักกันดีจากซากดึกดำบรรพ์จำนวนมากของออสตราโลพิเทคัส อะฟาเรนซิส [ ^{48 ] ฟอสซิล} ของ E. dikikaeพบได้ในสมาชิกเบซัลและซิดิ ฮาโกมาของชั้นหิน และไม่พบในสมาชิกอีกสองส่วนบนสุด^{[ 15 ]}

จากการใช้วิธีการกำหนดสภาพแวดล้อมโบราณ เช่น การวิเคราะห์ทางนิเวศวิทยาและสัณฐานวิทยา การสึกหรอของฟันของสัตว์จำพวกวัว และไอโซโทปคาร์บอนและออกซิเจนของเคลือบฟัน พบว่าชั้นฐาน (BM) มีสัตว์จำพวกวัวและหมูมากที่สุดในชั้นหิน Hadar Formation ซึ่งบ่งชี้ว่าสภาพแวดล้อมที่พวกมันอาศัยอยู่นั้นอาจเป็นทุ่งหญ้าที่มีต้นไม้ขึ้นอยู่ รวมถึงป่าริมแม่น้ำด้วยAepycerotiniพบได้ทั่วไปในชั้นนี้ ซึ่งสอดคล้องกับ ความชอบ ของเผ่านี้สำหรับ ถิ่นที่อยู่ อาศัยแบบรอยต่อระหว่างทุ่งหญ้าและป่าไม้^{[ 49 ]}

ชั้นหินย่อย Sidi Hakoma Submember 1 (SH-1) ซึ่งมีอายุระหว่างประมาณ 3.45 ถึง 3.35 ล้านปี มีสัตว์และถิ่นที่อยู่คล้ายคลึงกับชั้นหินย่อยอื่นๆ ใน Hadar Formation แต่ก็อาจมีพื้นที่ชุ่มน้ำในบางบริเวณด้วย มีการค้นพบสิ่งมีชีวิต เช่น สัตว์ใน กลุ่ม Cephalophini ที่อาศัยอยู่ในป่า และไพรเมต 5 ชนิด ในชั้นหินย่อยนี้ ซึ่งบ่งชี้ว่ามีป่าริมแม่น้ำขนาดใหญ่ โดยมีป่าไม้เป็นส่วนใหญ่ในบริเวณโดยรอบAepycerosเป็นสัตว์จำพวกวัวที่พบมากที่สุด และ SH-1 มีสัดส่วนของสัตว์จำพวกวัวที่กินหญ้าน้อยที่สุดเมื่อเทียบกับชั้นหินย่อยอื่นๆ ใน Hadar Formation พืชพรรณของ SH-1 อาจคล้ายคลึงกับทุ่งหญ้าสะวัน นาในกินีหรือซูดานที่สลับกับ ป่าฝนแอฟริกาตอนกลางซึ่งก่อให้เกิดแหล่งที่อยู่อาศัยแบบผสมผสานระหว่างทุ่งหญ้า ป่าไม้ และแนวป่าบางส่วน กลุ่ม โอสทราคอดของชั้น Basal และ Sidi Hakoma บ่งชี้ถึงแหล่งน้ำจืด โดยเปลือกของพวกมันยังบ่งชี้ถึงฤดูแล้งเพียงสามเดือน ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของทุ่งหญ้าสะวันนาในแอฟริกาตอนกลาง ฤดูแล้งเพียงฤเดียวที่บ่งชี้ถึงฤดูฝนเก้าเดือน เป็นปัจจัยที่โดดเด่นของชั้น Sidi Hakoma เมื่อเทียบกับสภาพภูมิอากาศในปัจจุบันของแอฟริกาตะวันออก ซึ่งมีรูปแบบฤดูแล้งแบบสองช่วง (สองฤดูแล้ง) แทนที่จะเป็นฤดูแล้งเดียว ชั้นย่อย Sidi Hakoma 2 (SH-2) คล้ายกับ SH-1 และเชื่อว่าเกี่ยวข้องกับป่าไม้ที่มีทุ่งหญ้าบางส่วน ซึ่งAepycerotiniเป็นชนิดที่พบได้บ่อยที่สุด^{[ 49 ]}

Sidi Hakoma Submember 3 (SH-3) บ่งชี้ว่ามีป่าไม้และทุ่งหญ้าที่มีพื้นที่ชุ่มน้ำ ริมทะเลสาบ มากกว่า submember ก่อนหน้า โดยมีสัตว์จำพวกReduncinae bovids เพิ่มมากขึ้น และมีสัตว์จำพวก Tragelaphin bovidsมากที่สุดซึ่งบ่งชี้ว่ามีแหล่งที่อยู่อาศัยแบบปิดหรือพื้นที่ชุ่มน้ำมากขึ้น นอกจากนี้ยังประกอบด้วยกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กที่ใหญ่ที่สุดของ สกุล หนู ที่ยังมีชีวิตอยู่ เช่นAcomys , GolundaและOenomys ที่ยังมีชีวิตอยู่ และSaidomys ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งGolundaสูญพันธุ์ไปแล้วในแอฟริกา Sidi Hakoma Submember 4 บ่งชี้ถึงแหล่งที่อยู่อาศัยแบบพื้นที่ชุ่มน้ำที่ล้อมรอบทะเลสาบภายในสภาพแวดล้อมที่แห้งกว่า การเพิ่มขึ้นของ Reduncinae bovids และการลดลงของAlcelaphin bovidsบ่งชี้ถึงสภาพแวดล้อมริมทะเลสาบและพื้นที่ชุ่มน้ำโดยรอบดังกล่าว ข้อมูลความอุดมสมบูรณ์ของสัตว์จำพวก bovid ชี้ให้เห็นว่ามีปริมาณต้นไม้ปกคลุมที่คล้ายคลึงกันสำหรับ SH-3 และ SH-4 โดยมีความแตกต่างกันตรงที่ SH-4 แห้งกว่า SH-3 เล็กน้อย^{[ 49 ]}

ชั้นหิน Hadar Formation เป็นแหล่งฟอสซิลของAustralopithecus afarensis จำนวนมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งโครงกระดูกบางส่วนที่รู้จักกันในชื่อ " Lucy " ช่วงเวลาโดยรวมของสายพันธุ์นี้อย่างน้อย 0.7 ล้านปี ตั้งแต่ 3.7 ล้านปีถึง 3.0 ล้านปี^{[ 50 ]}ชั้นหิน Hadar Formation ยังเป็นที่รู้จักในเรื่องการเป็นแหล่งฟอสซิลของสัตว์จำพวกวัวหลากหลายชนิด ซึ่งเป็นตัวแทนของเผ่าหลักๆ ในแอฟริกา เผ่าวัวที่พบในชั้นหินนี้ ได้แก่ Aepycerotini, Alcelaphini, Antilopini , Bovini , Caprini , Cephalophini, Hippotragini , Neotragini , Reduncini และ Tragelaphini กลุ่มอื่นๆ ที่แสดงโดยสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ของสกุลที่ยังมีชีวิตอยู่หรือสูญพันธุ์ไปแล้ว ได้แก่ ยีราฟ ฮิปโปโปเตมัส หมู สุนัข แมว (มาคาโรดอนไทน์เป็นสกุลที่พบได้บ่อยที่สุด) ไฮยีนา มัสเตลิดอื่นๆ วิเวอริด แรด ม้า แคทารีน ไดโนเทอร์ และช้าง ล้วนพบได้ในบริเวณนี้เช่นกัน กลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก ได้แก่ค้างคาวกระต่าย เม่นโลกเก่า หนูมูริด สปา ลาซิดกระรอกและอาร์ดวาร์ก^{[ 49 ] [ 48 ]}

ชั้นหินยุคไพลโอซีนอื่นๆ ในเอธิโอเปียแสดงแนวโน้มความหลากหลายที่คล้ายคลึงกันในวงศ์ Bovidae จากเผ่าต่างๆ มากมาย รวมถึงวงศ์หมู วงศ์ฮิปโปแพทามิด วงศ์ลิงเซอร์โคพิเทซิด วงศ์โฮมินิด และวงศ์ม้า ซึ่งโดยทั่วไปแล้วอยู่ในสกุลเดียวกันกับชั้นหินฮาดาร์ สัตว์กินพืชส่วนใหญ่ที่พบในชั้นหินชุงกูราแสดงให้เห็นว่ามีอาหารแบบ C4 อย่างสม่ำเสมอ_หรือโดยทั่วไปแล้วเปลี่ยนจากอาหารแบบผสม C3-C4 ไปเป็นอาหารแบบ C4 โดยทั่วไป_ดังที่_{แสดงโดย}การเปลี่ยนแปลงของฟันในแต่ละชั้นหิน แนวโน้มเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าสัตว์กินพืชในแอฟริกาในยุคไพลโอซีนกำลังเปลี่ยนไปกินพืชแบบ C4 มากขึ้นเรื่อยๆ_{แทนที่จะ}เป็นการกินใบไม้และการกินอาหารแบบผสมผสาน อันเป็นผลมาจากการครอบงำที่เพิ่มขึ้นของทุ่งหญ้า C4 _ในแอฟริกา อย่างไรก็ตาม มีข้อยกเว้นอยู่บ้าง เช่น วงศ์ยีราฟ (Giraffidae) และวงศ์เดโนเทอริอิด (Deinotheriidae) ต่างก็กินใบไม้แบบ C3 อย่างสม่ำเสมอ_ในชั้นหินนี้ ในขณะที่เผ่า Aepycerotini และ Tragelaphini ในวงศ์วัวส่วนใหญ่กินอาหารแบบผสมผสานโดยมีการเปลี่ยนแปลงอาหารเพียงเล็กน้อย^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] ซากฟอสซิลปลายังเป็นที่รู้จักจากชั้น หิน}ชุงกูรา ได้แก่ สกุลPolypterus , Sindacharax , Synodontis , AuchenoglanisและLates ^{[ 54} ]