การเจริญเติบโตของแบคทีเรีย^{[ 1 ]} คือการแพร่กระจายของแบคทีเรียไปเป็นเซลล์ลูกสองเซลล์ ในกระบวนการที่เรียกว่าการแบ่งตัวแบบไบนารีฟิชชันหากไม่มีการกลายพันธุ์เกิดขึ้น เซลล์ลูกที่ได้จะมีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกับเซลล์ดั้งเดิม ดังนั้น การเจริญเติบโตของแบคทีเรียจึงเกิดขึ้น เซลล์ลูกทั้งสองเซลล์จากการแบ่งตัวไม่จำเป็นต้องอยู่รอด อย่างไรก็ตาม หากจำนวนเซลล์ที่อยู่รอดมีมากกว่าหนึ่งโดยเฉลี่ย ประชากรแบคทีเรียจะมีการเจริญเติบโตแบบทวีคูณการวัดเส้นโค้งการเจริญเติบโตของแบคทีเรียแบบทวีคูณในการเพาะเลี้ยงแบบกลุ่มเป็นส่วนหนึ่งของการฝึกอบรมของนักจุลชีววิทยาทุกคนมาแต่เดิม วิธีการพื้นฐานต้องอาศัยการนับจำนวนแบคทีเรีย (การนับเซลล์) โดยวิธีโดยตรงและทีละตัว (กล้องจุลทรรศน์, โฟลว์ไซโตเมทรี^{[ 2 ]} ) โดยตรงและแบบรวม (ชีวมวล) โดยอ้อมและทีละตัว (การนับโคโลนี) หรือโดยอ้อมและแบบรวม (จำนวนที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุด, ความขุ่น , การดูดซึมสารอาหาร) แบบจำลองจะเชื่อมโยงทฤษฎีกับการวัด^{[ 3 ]}

ใน การศึกษา ทางนิเวศวิทยาการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย (หรือจุลินทรีย์อื่นๆ เช่นโปรโตซัวสาหร่ายขนาดเล็กหรือยีสต์ ) ในการเพาะเลี้ยงแบบกลุ่มสามารถจำลองได้ด้วยสี่ระยะที่แตกต่างกัน ได้แก่ระยะล่าช้า (A) ระยะลอการิทึมหรือระยะทวีคูณ (B) ระยะคงที่ (C) และระยะตาย (D) ^{[ 4 ]}

1. ในช่วงระยะพักตัวแบคทีเรียจะปรับตัวให้เข้ากับสภาวะการเจริญเติบโต เป็นช่วงที่แบคทีเรีย แต่ละตัว กำลังเจริญเติบโตและยังไม่สามารถแบ่งตัวได้ ในช่วงระยะพักตัวของวงจรการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย จะมีการสังเคราะห์ RNA เอนไซม์ และโมเลกุลอื่นๆ เกิดขึ้น ในช่วงระยะพักตัว เซลล์จะเปลี่ยนแปลงน้อยมาก เนื่องจากเซลล์ไม่ได้ขยายพันธุ์ในทันทีในอาหารเลี้ยงเชื้อใหม่ ช่วงเวลาที่มีการแบ่งเซลล์น้อยหรือไม่แบ่งตัวเลยนี้เรียกว่าระยะพักตัว และอาจกินเวลาตั้งแต่ 1 ชั่วโมงถึงหลายวัน ในช่วงระยะนี้ เซลล์จะไม่อยู่ในภาวะพักตัว^{[ 5 ]}
2. ระยะลอการิทึม ( บางครั้งเรียกว่าระยะลอการิทึมหรือระยะเลขชี้กำลัง ) เป็นช่วงเวลาที่มีลักษณะเฉพาะคือการเพิ่มจำนวนเซลล์เป็นสองเท่า^{[ 6 ]}จำนวนแบคทีเรียใหม่ที่ปรากฏต่อหน่วยเวลาเป็นสัดส่วนกับประชากรปัจจุบัน หากการเติบโตไม่ถูกจำกัด การเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่าจะดำเนินต่อไปในอัตราคงที่ ดังนั้นทั้งจำนวนเซลล์และอัตราการเพิ่มขึ้นของประชากรจะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่าในแต่ละช่วงเวลาที่ต่อเนื่องกัน สำหรับการเติบโตแบบเลขชี้กำลังประเภทนี้ การพล็อตลอการิทึม ธรรมชาติ ของจำนวนเซลล์เทียบกับเวลาจะสร้างเส้นตรง ความชันของเส้นนี้คืออัตราการเติบโตจำเพาะของสิ่งมีชีวิต ซึ่งเป็นการวัดจำนวนการแบ่งตัวต่อเซลล์ต่อหน่วยเวลา^{[ 6 ]}อัตราการเติบโตที่แท้จริงนี้ (เช่น ความชันของเส้นในรูป) ขึ้นอยู่กับสภาวะการเติบโต ซึ่งส่งผลต่อความถี่ของเหตุการณ์การแบ่งเซลล์และความน่าจะเป็นที่เซลล์ลูกทั้งสองจะรอดชีวิต ภายใต้สภาวะที่ควบคุมได้ไซยาโนแบคทีเรียสามารถเพิ่มจำนวนประชากรเป็นสองเท่าได้สี่ครั้งต่อวัน จากนั้นพวกมันก็สามารถเพิ่มจำนวนประชากรเป็นสามเท่าได้^{[ 7 ]}อย่างไรก็ตาม การเติบโตแบบทวีคูณไม่สามารถดำเนินต่อไปได้เรื่อยๆ เนื่องจากสารอาหารในตัวกลางจะหมดไปอย่างรวดเร็วและเต็มไปด้วยของเสีย
3. ระยะคงที่มักเกิดจากปัจจัยจำกัดการเจริญเติบโต เช่น การหมดไปของสารอาหารที่จำเป็น และ/หรือการก่อตัวของสารยับยั้ง เช่นกรดอินทรีย์ระยะคงที่เกิดจากสถานการณ์ที่อัตราการเจริญเติบโตและอัตราการตายเท่ากัน จำนวนเซลล์ใหม่ที่สร้างขึ้นถูกจำกัดโดยปัจจัยการเจริญเติบโต และเป็นผลให้อัตราการเจริญเติบโตของเซลล์ตรงกับอัตราการตายของเซลล์ ผลที่ได้คือส่วนที่เป็นเส้นตรงแนวนอนที่ "เรียบ" ของเส้นโค้งในช่วงระยะคงที่การกลายพันธุ์สามารถเกิดขึ้นได้ในช่วงระยะคงที่ Bridges et al. (2001) ^{[ 8 ]}ได้นำเสนอหลักฐานว่าความเสียหายของ DNAเป็นสาเหตุของการกลายพันธุ์จำนวนมากที่เกิดขึ้นในจีโนมของแบคทีเรียในระยะคงที่หรือแบคทีเรียที่อดอาหารสารออกซิเจนที่ว่องไว ที่สร้างขึ้นภายใน ดูเหมือนจะเป็นแหล่งสำคัญของความเสียหายดังกล่าว^{[ 8 ]}แบคทีเรียในระยะนี้บางครั้งเข้าสู่ภาวะพักตัวโดยใช้ ปัจจัยจำศีลเพื่อชะลอการเผาผลาญ^{[ 9 ]}
4. ในระยะตาย (ระยะเสื่อมถอย) แบคทีเรียจะตายลง ซึ่งอาจเกิดจากภาวะขาดสารอาหาร อุณหภูมิสิ่งแวดล้อมสูงหรือต่ำกว่าช่วงที่แบคทีเรียชนิดนั้นทนได้ หรือสภาวะที่เป็นอันตรายอื่นๆ

แบบจำลองการเจริญเติบโตของวัฒนธรรมแบบกลุ่มพื้นฐานนี้ดึงเอาและเน้นย้ำแง่มุมของการเจริญเติบโตของแบคทีเรียซึ่งอาจแตกต่างจากการเจริญเติบโตของสัตว์ขนาดใหญ่ โดยเน้นที่ความเป็นโคลน การแบ่งตัวแบบไบนารีแบบไม่อาศัยเพศ ระยะเวลาการพัฒนาที่สั้นเมื่อเทียบกับการจำลองตัวเอง อัตราการตายที่ดูเหมือนต่ำ ความจำเป็นในการเปลี่ยนจากสภาวะพักตัวไปสู่สภาวะสืบพันธุ์หรือการปรับสภาพสื่อ และสุดท้าย แนวโน้มของสายพันธุ์ที่ปรับตัวในห้องปฏิบัติการที่จะใช้สารอาหารจนหมด ในความเป็นจริง แม้แต่ในวัฒนธรรมแบบกลุ่ม ระยะทั้งสี่ก็ไม่ได้ถูกกำหนดไว้อย่างชัดเจน เซลล์ไม่ได้สืบพันธุ์พร้อมกันโดยปราศจากการกระตุ้นที่ชัดเจนและต่อเนื่อง (เช่นในการทดลองกับแบคทีเรียที่มีก้าน^{[ 10 ]} ) และการเจริญเติบโตในระยะทวีคูณมักจะไม่ใช่อัตราคงที่ แต่เป็นอัตราที่ค่อยๆ ลดลง เป็นการตอบสนองแบบสุ่มอย่างต่อเนื่องต่อแรงกดดันทั้งในการสืบพันธุ์และการพักตัวเมื่อเผชิญกับความเข้มข้นของสารอาหารที่ลดลงและความเข้มข้นของของเสียที่เพิ่มขึ้น

จำนวนแบคทีเรียอาจลดลงในลักษณะลอการิทึม ดังนั้น ระยะการเจริญเติบโตนี้จึงอาจเรียกว่าระยะการเจริญเติบโตแบบลอการิทึมลบ หรือระยะการเจริญเติบโตแบบเลขชี้กำลังลบก็ได้

ใกล้สิ้นสุดระยะลอการิทึมของการเพาะเลี้ยงแบบกลุ่ม ความสามารถในการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมตามธรรมชาติอาจเกิดขึ้นได้ เช่นเดียวกับในBacillus subtilis ^{[ 11 ]}และในแบคทีเรียอื่นๆ การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมตามธรรมชาติเป็นรูปแบบหนึ่งของการถ่ายโอน DNA ซึ่งดูเหมือนจะเป็นการปรับตัวเพื่อซ่อมแซมความเสียหายของ DNA

การเพาะเลี้ยงแบบแบทช์เป็นวิธีการเจริญเติบโตในห้องปฏิบัติการที่พบได้บ่อยที่สุดในการศึกษาการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย แต่เป็นเพียงหนึ่งในหลายวิธีเท่านั้น ในอุดมคติแล้ว การเพาะเลี้ยงแบบนี้จะไม่มีโครงสร้างเชิงพื้นที่ แต่มีโครงสร้างเชิงเวลา แบคทีเรียจะถูกบ่มในภาชนะปิดที่มีอาหารเลี้ยงเชื้อชุดเดียว ในบางการทดลอง จะมีการนำแบคทีเรียบางส่วนออกเป็นระยะและเติมลงในอาหารเลี้ยงเชื้อที่ปราศจากเชื้อสดใหม่ ในกรณีที่รุนแรงที่สุด วิธีนี้จะนำไปสู่การหมุนเวียนของสารอาหารอย่างต่อเนื่อง นี่คือการ เพาะเลี้ยงแบบต่อเนื่อง (chemostat)หรือที่รู้จักกันในชื่อการเพาะเลี้ยงแบบต่อเนื่อง ในอุดมคติแล้ว การเพาะเลี้ยงแบบนี้จะไม่มีโครงสร้างเชิงพื้นที่และเชิงเวลา อยู่ในสภาวะคงที่ที่กำหนดโดยอัตราการจัดหาสารอาหารและการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย เมื่อเปรียบเทียบกับการเพาะเลี้ยงแบบแบทช์ แบคทีเรียจะอยู่ในระยะการเจริญเติบโตแบบทวีคูณ และทราบอัตราการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย อุปกรณ์ที่เกี่ยวข้อง ได้แก่turbidostatและauxostatsเมื่อEscherichia coliเจริญเติบโตช้ามากด้วยเวลาเพิ่มจำนวนเป็นสองเท่า 16 ชั่วโมงใน chemostat เซลล์ส่วนใหญ่จะมีโครโมโซมเพียงตัวเดียว^{[ 2 ]}

การเจริญเติบโตของแบคทีเรียสามารถยับยั้งได้ด้วยสารยับยั้งการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย โดยไม่จำเป็นต้องฆ่าแบคทีเรีย สารพิษบางชนิดสามารถใช้เพื่อยับยั้งการเจริญเติบโตของแบคทีเรียหรือฆ่าแบคทีเรียได้ ยาปฏิชีวนะ (หรือที่ถูกต้องกว่าคือยาต้านแบคทีเรีย) เป็นยาที่ใช้ฆ่าแบคทีเรีย ซึ่งอาจมีผลข้างเคียงหรือแม้กระทั่งทำให้เกิดปฏิกิริยาไม่พึงประสงค์ในคน อย่างไรก็ตามยาปฏิชีวนะไม่ได้ถูกจัดอยู่ในกลุ่มสารพิษ ใน สภาพ แวดล้อมทางนิเวศวิทยาที่สมจริง ซึ่งมีแบคทีเรียมากกว่าหนึ่งชนิด การเจริญเติบโตของจุลินทรีย์จะมีความเปลี่ยนแปลงและต่อเนื่องมากขึ้น

ของเหลวไม่ใช่สภาพแวดล้อมในห้องปฏิบัติการเพียงอย่างเดียวสำหรับการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย สภาพแวดล้อมที่มีโครงสร้างเชิงพื้นที่ เช่น ไบโอฟิล์มหรือ พื้นผิว วุ้นก็เป็นแบบจำลองการเจริญเติบโตที่ซับซ้อนเพิ่มเติมได้เช่นกัน

การเจริญเติบโตแบบโพลีออกซิก (จากภาษากรีกpolyแปลว่า "มาก" และauxeinแปลว่า "เติบโต") หมายถึงรูปแบบการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์แบบหลายระยะ ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือมีระยะการเจริญเติบโตแบบทวีคูณที่แตกต่างกันหลายระยะ คั่นด้วยระยะคงที่หรือระยะพักชั่วคราว ปรากฏการณ์นี้เกิดขึ้นเมื่อจุลินทรีย์ถูกเพาะเลี้ยงในอาหารเลี้ยงเชื้อที่ซับซ้อนซึ่งประกอบด้วยแหล่งคาร์บอน (สารตั้งต้น) หลายชนิดที่ถูกบริโภคตามลำดับ ไม่ใช่พร้อมกัน

รูปแบบที่ง่ายที่สุดและคลาสสิกที่สุดคือการเจริญเติบโตแบบไดออกซิก (สองระยะ) ซึ่งได้รับการอธิบายอย่างละเอียดเป็นครั้งแรกโดยJacques Monodในวิทยานิพนธ์ปริญญาเอกของเขา (1941) และเอกสารต่อมา (1945) ^{[ 12 ] [ 13 ]}ในการทดลองกับEscherichia coli ของเขา Monod สังเกตว่าเมื่อให้ทั้งกลูโคสและแลค โตส แบคทีเรียจะใช้กลูโคสก่อนเป็นอันดับแรก เนื่องจากมีประสิทธิภาพในการเผาผลาญทางอุณหพลศาสตร์มากกว่า ในระยะแรกนี้ เอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับการเผาผลาญแลคโตสจะถูกยับยั้ง ซึ่งเป็นกลไกการควบคุมที่เรียกว่าการยับยั้งแคตาโบไลต์เฉพาะเมื่อกลูโคสหมดไปอย่างสมบูรณ์แล้ว ประชากรจึงจะเข้าสู่ระยะพักชั่วคราวเพื่อสังเคราะห์เอนไซม์ที่จำเป็น (เช่นเบต้า-กาแลคโตซิเดส ) ซึ่งนำไปสู่ระยะการเจริญเติบโตแบบทวีคูณครั้งที่สองบนแลคโตส

ในบริบททางสิ่งแวดล้อมหรืออุตสาหกรรมที่ซับซ้อน เช่น การหมักไฮโดรไลเสตของลิกโนเซลลูโลสหรือของเสีย แบคทีเรียอาจพบกับแหล่งสารอาหารที่หลากหลาย ทำให้เกิดรูปแบบการเจริญเติบโตแบบโพลีออกซิกในลำดับที่สูงขึ้น (เช่น การเจริญเติบโตแบบไตรออกซิกหรือเตตระออกซิก) การสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่แม่นยำของพลวัตเหล่านี้มีความสำคัญต่อการควบคุมกระบวนการทางชีวภาพ ในขณะที่แบบจำลองคลาสสิก (เช่นฟังก์ชัน Gompertz ) อธิบายการเจริญเติบโตแบบเฟสเดียว กรอบงานกึ่งกลไกสมัยใหม่แสดงถึงโพลีออกซิกเป็นผลรวมของเฟสซิกมอยด์หลายเฟส แบบจำลองเหล่านี้ช่วยให้นักวิจัยสามารถประมาณค่าพารามิเตอร์จลนศาสตร์ได้อย่างชัดเจน เช่น อัตราการเจริญเติบโตจำเพาะสูงสุด (${\displaystyle r_{\text{max}}}$) และระยะเวลาของเฟสหน่วง (${\displaystyle \lambda }$)—สำหรับแต่ละขั้นตอนการบริโภคสารตั้งต้น^{[ 14 ] [ 15 ]}

ระยะคงที่ในระยะยาว ซึ่งแตกต่างจากระยะคงที่ในระยะแรก (ซึ่งมีการแบ่งเซลล์น้อย) เป็นช่วงเวลาที่มีพลวัตสูงซึ่งอัตราการเกิดและการตายมีความสมดุลกัน ได้รับการพิสูจน์แล้วว่าหลังจากระยะการตายE. coliสามารถคงอยู่ในวัฒนธรรมแบบแบทช์ได้เป็นเวลานานโดยไม่ต้องเติมสารอาหาร^{[ 16 ] [ 17 ]}โดยการให้น้ำกลั่น ปราศจากเชื้อ เพื่อรักษาระดับปริมาตรและความเข้มข้นของสารละลาย วัฒนธรรมที่เจริญเติบโตแบบใช้ออกซิเจนสามารถคงอยู่ที่ความหนาแน่นประมาณ ~10 ⁶ หน่วยก่อโคโลนี (CFU) ต่อมิลลิลิตรได้นานกว่า 5 ปีโดยไม่ต้องเติมสารอาหารในวัฒนธรรมแบบแบทช์^{[ 18 ]}

ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมมีอิทธิพลต่ออัตราการเจริญเติบโตของแบคทีเรีย เช่น ความเป็นกรด (pH) อุณหภูมิ ความชื้น ธาตุ อาหารหลักและรอง ระดับออกซิเจน และสารพิษ สภาพแวดล้อมมักจะค่อนข้างคงที่ในแบคทีเรียทุกชนิด ยกเว้นแบคทีเรียที่ทนต่อสภาพแวดล้อมสุดขั้ว แบคทีเรียมีสภาวะการเจริญเติบโตที่เหมาะสมซึ่งทำให้พวกมันเจริญเติบโตได้ดี แต่เมื่ออยู่นอกสภาวะเหล่านั้น ความเครียดอาจส่งผลให้การเจริญเติบโตลดลงหรือหยุดชะงัก เกิดภาวะพักตัว (เช่น การสร้างสปอร์ ) หรือตายได้ การรักษาสภาวะการเจริญเติบโตที่ไม่เหมาะสมเป็นหลักการสำคัญในการถนอมอาหาร

• สมการโมโนด
• จลนพลศาสตร์ของไมเคลิส-เมนเทน
• การเพิ่มจำนวนเซลล์

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ การเจริญเติบโต ของแบคทีเรีย

• การศึกษาเกี่ยวกับการเติบโตแบบทวีคูณของประชากรแบคทีเรียเก็บถาวรเมื่อวันที่ 10 มกราคม 2549 ที่Wayback Machine
• การเจริญเติบโตของจุลินทรีย์, BioMineWiki เก็บถาวรเมื่อวันที่ 20 กันยายน 2011 ที่Wayback Machine
• จากโครงการสาธิต Wolfram — ต้องใช้โปรแกรมเล่น CDF (ฟรี) :
  • จำนวนเซลล์แบคทีเรียสุดท้าย
  • การจำลองบันทึกจำนวนจุลินทรีย์ด้วยแบบจำลองสารละลายเฟอร์มิแบบขยาย
  • กระบวนการเจริญเติบโตในระยะเริ่มต้นที่มีกลไกการแข่งขันกัน
  • อัตราส่วนการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์แบบไอโซเทอร์มอลเชิงโลจิสติกส์ที่ปรับปรุงแล้ว
  • การเจริญเติบโตของจุลินทรีย์แบบไอโซเทอร์มอลตามแบบจำลองโลจิสติกส์ทั่วไป (เวอร์ฮุลสต์)
  • การเจริญเติบโต การตาย และการเปลี่ยนแปลงระหว่างประชากรจุลินทรีย์
  • การเจริญเติบโตแบบไดออกซิกของแบคทีเรียบนพื้นผิวสองชนิด

บทความนี้มีเนื้อหาบางส่วนจากบทความที่เผยแพร่เมื่อวันที่ 26 เมษายน 2546 บนเว็บไซต์ Nupediaเขียนโดย Nagina Parmar ตรวจสอบและอนุมัติโดยกลุ่มวิจัยชีววิทยา บรรณาธิการ Gaytha Langlois ผู้ตรวจสอบหลัก Gaytha Langlois บรรณาธิการต้นฉบับหลัก Ruth Ifcher และ Jan Hogle