สิ่งมีชีวิตแบบไม่ใช้ออกซิเจน (แอนแอโรบิกหรือแอนแอโรบ)คือสิ่งมีชีวิต ใดๆ ที่ไม่ต้องการออกซิเจนโมเลกุลในการเจริญเติบโต สิ่งมีชีวิตเหล่านี้อาจมีปฏิกิริยาในทางลบหรือถึงขั้นตายได้หากมีออกซิเจนอิสระอยู่ สิ่งมีชีวิตแบบไม่ใช้ออกซิเจนจะไม่ใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอน ตัวสุดท้ายในกระบวนการหายใจเพื่อผลิตพลังงาน แต่จะ ใช้สารออกซิไดซ์ที่มีฤทธิ์อ่อนกว่าเช่น ไนเตรต ไอออนเฟอร์ริก แมงกานีส(IV) ซัลเฟต หรือไบคาร์บอเนตแอนไอออน ในทางตรงกันข้ามสิ่งมีชีวิตแบบใช้ออกซิเจน (แอโรบิก หรือ แอโรบ) คือสิ่งมีชีวิตที่ต้องการสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนเพียงพอในการหายใจ ผลิตพลังงาน และเจริญเติบโต เนื่องจากการผลิตพลังงานแบบไม่ใช้ออกซิเจนเป็นกลไกแรกที่จุลินทรีย์มีชีวิตใช้ในการวิวัฒนาการและมีประสิทธิภาพน้อยกว่าเส้นทางแบบใช้ออกซิเจนมาก จุลินทรีย์ที่ไม่ใช้ออกซิเจนจึงมักเป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว (เช่นแบคทีเรียและอาร์เคีย ( โปรคาริโอต ) ^{[ 1 ]}หรือโปรโตซัว ( ยูคา ริโอต ) ^{[ 2 ]}อย่างไรก็ตาม เมื่อไม่นานมานี้ได้มีการค้นพบ สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ขนาดเล็กมาก ที่มีกระบวนการเผาผลาญที่หายากเป็นพิเศษและสามารถอยู่รอดได้ในแอ่งน้ำเค็มจัดในความมืดมิดของก้นทะเลเมดิเตอร์เรเนียนในขณะเดียวกัน สิ่งมีชีวิตนี้ยังคงเป็นเพียงสิ่งแปลกใหม่ทางวิทยาศาสตร์ เนื่องจากความต้องการพลังงานที่สูงกว่ามากของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ส่วนใหญ่ไม่สามารถตอบสนองได้ด้วยการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน^{[ 3 ]}เชื้อราส่วนใหญ่(ยูคาริโอต) เป็นจุลินทรีย์ที่ต้องใช้ออกซิเจนในการดำรงชีวิตและเจริญเติบโต อย่างไรก็ตาม บางชนิด เช่นChytridiomycotaที่อาศัยอยู่ในกระเพาะอาหารของวัว เป็นจุลินทรีย์ที่ไม่ใช้ออกซิเจน สำหรับสายพันธุ์เหล่านี้ การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนเป็นสิ่งจำเป็น เพราะหากขาดออกซิเจน ออกซิเจนจะรบกวนกระบวนการเผาผลาญหรือทำให้จุลินทรีย์ตายได้พื้นทะเลลึกและตะกอนที่ไม่แข็งตัว ที่อยู่ด้านล่าง จัดเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีศักยภาพขนาดใหญ่ที่สุดแห่งหนึ่งสำหรับจุลินทรีย์แบบไม่ใช้ออกซิเจนบนโลกนอกจากนี้ จุลินทรีย์ เคโมออโตโทรฟยังเจริญเติบโตได้ดีรอบๆปล่องไฮโดรเทอร์มอลซึ่งปล่อยน้ำร้อนลงสู่พื้นทะเลใกล้สันกลางมหาสมุทรซึ่งเป็นบริเวณที่มีสภาวะไม่ใช้ออกซิเจน จุลินทรีย์เหล่านี้ผลิตพลังงานได้โดยปราศจากแสงแดดหรือออกซิเจนผ่านกระบวนการที่เรียกว่าการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนโดยที่สารประกอบอนินทรีย์และไอออน เช่น โปรตอน ( H ⁺ ) ^{[ 4 ]}กำมะถันธาตุและอนุพันธ์ของมัน ( SO2−4 , S2O2−3 ) หรือ ไอออน เฟอร์ริกจะถูกลดลงเพื่อขับเคลื่อนฟอโฟรี เลชัน แบบออกซิเดชัน

ในจดหมายลงวันที่ 14 มิถุนายน ค.ศ. 1680 ถึงราชสมาคมAntonie van Leeuwenhoekได้บรรยายถึงการทดลองที่เขาดำเนินการโดยการเติมผงพริกไทยบดลงในหลอดแก้วสองหลอดที่เหมือนกันประมาณครึ่งหนึ่ง แล้วเติมน้ำฝนสะอาดลงไป Van Leeuwenhoek ปิดหลอดแก้วหลอดหนึ่งด้วยเปลวไฟและปล่อยอีกหลอดหนึ่งเปิดไว้ หลายวันต่อมา เขาพบในหลอดแก้วที่เปิดอยู่ว่า 'มีสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กจำนวนมาก หลายชนิด มีการเคลื่อนไหวเฉพาะตัว' โดยที่ไม่ได้คาดหวังว่าจะเห็นสิ่งมีชีวิตใดๆ ในหลอดแก้วที่ปิดสนิท Van Leeuwenhoek กลับพบด้วยความประหลาดใจว่า 'มีสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กชนิดหนึ่งที่มีรูปร่างกลมและใหญ่กว่าชนิดที่ใหญ่ที่สุดที่ผมได้กล่าวไว้ว่าอยู่ในน้ำอีกหลอดหนึ่ง' สภาพแวดล้อมในหลอดที่ปิดสนิทนั้นค่อนข้างปราศจากออกซิเจนเนื่องจากการบริโภคออกซิเจนโดยจุลินทรีย์แอโรบิก^{[ 5 ]}

ในปี ค.ศ. 1913 มาร์ตินัส ไบเจอรินค์ได้ทำการทดลองซ้ำของแวน ลีเวนฮุก และระบุว่าคลอสทริเดียม บิวทิริคัมเป็นแบคทีเรียแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่เด่นชัดในของเหลวที่บรรจุอยู่ในหลอดแช่พริกไทยที่ปิดสนิท ไบเจอรินค์ได้แสดงความคิดเห็นว่า:

ดังนั้นเราจึงได้ข้อสรุปที่น่าทึ่งว่า แวน ลีเวนฮุก ในการทดลองของเขากับหลอดปิดสนิท ได้เพาะเลี้ยงและเห็นแบคทีเรียแบบไม่ใช้ออกซิเจนอย่างแท้จริง ซึ่งจะเกิดขึ้นอีกครั้งหลังจากนั้น 200 ปี คือประมาณปี 1862 โดยปาสเตอร์ การที่ลีเวนฮุกไม่ทราบความหมายของการสังเกตของเขาเมื่อหนึ่งร้อยปีก่อนการค้นพบออกซิเจนและองค์ประกอบของอากาศนั้นเป็นเรื่องที่เข้าใจได้ แต่ข้อเท็จจริงที่ว่าในหลอดปิด เขาได้สังเกตเห็นความดันก๊าซที่เพิ่มขึ้นซึ่งเกิดจากแบคทีเรียที่ทำให้เกิดการหมัก และนอกจากนี้ยังเห็นแบคทีเรีย พิสูจน์ได้ว่าเขาไม่เพียงแต่เป็นผู้สังเกตที่ดีเท่านั้น แต่ยังสามารถออกแบบการทดลองที่สามารถสรุปผลได้อีกด้วย^{[ 5 ]}

ในทางปฏิบัติแล้ว แบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนสามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ประเภท:

• แอนแอโรบส์ที่จำเป็นซึ่งได้รับอันตรายจากการมีออกซิเจน ^{[ 6 ] [ 7 ]}ตัวอย่างของแอนแอโรบส์ที่จำเป็นสองตัวอย่าง ได้แก่ Clostridium botulinumและแบคทีเรียที่อาศัยอยู่ใกล้ปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลลึก
• สิ่งมีชีวิตที่ทนต่อออกซิเจนซึ่งไม่สามารถใช้ออกซิเจนในการเจริญเติบโตได้ แต่สามารถทนต่อการมีอยู่ของออกซิเจนได้ ^{[ 8 ]}
• แอนแอโรบแบบไม่บังคับซึ่งสามารถเจริญเติบโตได้โดยไม่ต้องใช้ออกซิเจน แต่จะใช้ออกซิเจนหากมีอยู่ ^{[ 8 ]}

อย่างไรก็ตาม การจัดประเภทนี้ถูกตั้งคำถามหลังจากการวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่า "จุลินทรีย์ที่ไม่ต้องการออกซิเจน" ของมนุษย์ (เช่นFinegoldia magnaหรืออาร์เคียที่สร้างมีเทนMethanobrevibacter smithii ) สามารถเจริญเติบโตได้ในบรรยากาศที่มีออกซิเจน หากอาหารเลี้ยงเชื้อได้รับการเสริมด้วยสารต้านอนุมูลอิสระ เช่นกรดแอสคอร์บิก กลูตาไธโอนและกรดยูริก^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}

จุลินทรีย์ที่ไม่ใช้ออกซิเจนบางชนิดใช้การหมักในขณะที่บางชนิดใช้การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน [ ^{13 ] จุลินทรีย์}ที่ทนต่อออกซิเจนจะใช้การหมักอย่างเคร่งครัด^{[ 14 ]}ในกรณีที่มีออกซิเจน จุลินทรีย์ที่ไม่ใช้ออกซิเจนแบบไม่บังคับ จะใช้การหายใจ แบบใช้ออกซิเจน [ ^{8 ] ใน} กรณี ที่ไม่มีออกซิเจน จุลินทรีย์ที่ไม่ใช้ออกซิเจน แบบไม่บังคับบางชนิดใช้การหมักในขณะที่บางชนิดอาจใช้การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน^{[ 8 ]}

เนื่องจากการเพาะเลี้ยงจุลินทรีย์ตามปกติทำในอากาศที่มีออกซิเจนโมเลกุล การเพาะเลี้ยงจุลินทรีย์ที่ไม่ต้องการออกซิเจนจึงต้องใช้เทคนิคพิเศษ นักจุลชีววิทยาใช้เทคนิคหลายอย่างในการเพาะเลี้ยงจุลินทรีย์ที่ไม่ต้องการออกซิเจน เช่น การจัดการแบคทีเรียในกล่องปลอดอากาศที่บรรจุไนโตรเจน หรือการใช้ภาชนะปิดผนึกพิเศษอื่นๆ หรือเทคนิคต่างๆ เช่น การฉีดแบคทีเรียเข้าไปใน พืช ใบเลี้ยงคู่ซึ่งเป็นสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนจำกัด ระบบ Gas-pakเป็นภาชนะปิดที่สร้างสภาพแวดล้อมแบบไร้ออกซิเจนโดยปฏิกิริยาของน้ำกับโซเดียมโบโรไฮไดรด์และโซเดียมไบคาร์บอเนตซึ่งผลิตก๊าซไฮโดรเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ จากนั้น ไฮโดรเจนจะทำปฏิกิริยากับก๊าซออกซิเจนบนตัวเร่งปฏิกิริยาแพลเลเดียมเพื่อผลิตน้ำเพิ่มขึ้น ทำให้กำจัดก๊าซออกซิเจนออกไป ปัญหาของวิธีการ Gas-Pak คืออาจเกิดปฏิกิริยาที่ไม่พึงประสงค์ซึ่งนำไปสู่การตายของแบคทีเรีย ดังนั้นจึงควรใช้ตัวกลางไทโอไกลโคเลตไทโอไกลโคเลตจัดเตรียมสื่อที่เลียนแบบ พืช ใบเลี้ยงคู่จึงไม่เพียงแต่ให้สภาพแวดล้อมแบบไร้ออกซิเจนเท่านั้น แต่ยังให้สารอาหารที่จำเป็นทั้งหมดสำหรับแบคทีเรียในการเพิ่มจำนวนอีกด้วย^{[ 20 ]}

เมื่อวันที่ 6 พฤษภาคม 2018 ทีมงานชาวฝรั่งเศสได้แสดงให้เห็นถึงความเชื่อมโยงระหว่างปฏิกิริยารีดอกซ์และแบคทีเรียไร้ออกซิเจนในลำไส้^{[ 21 ]}โดยอิงจากการศึกษาทางคลินิกเกี่ยวกับภาวะทุพโภชนาการเฉียบพลันรุนแรง^{[ 22 ] [หมายเหตุ 1 ]}ผลการค้นพบเหล่านี้นำไปสู่การพัฒนาการเพาะเลี้ยงแบคทีเรียไร้ออกซิเจนแบบใช้ออกซิเจนโดยการเติมสารต้านอนุมูลอิสระ ลง ในอาหารเลี้ยงเชื้อ^{[ 23 ]}

สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์จำนวนน้อยมากที่เป็นแบบไม่ใช้ออกซิเจน เนื่องจากมีเพียงการหายใจแบบใช้ออกซิเจนเท่านั้นที่สามารถให้พลังงานเพียงพอสำหรับกระบวนการเผาผลาญที่ซับซ้อน ข้อยกเว้น ได้แก่Loricifera  สามชนิด ( ขนาด< 1 มม.) และ Henneguya zschokkei ที่มี 10 เซลล์ ^{[ 24 ]}

ในปี 2010 มีการค้นพบLoriciferaสามชนิดที่ไม่ใช้ออกซิเจน ใน แอ่ง L'Atalante ที่มีความ เค็มสูงและ ปราศจากออกซิเจน ที่ก้นทะเลเมดิเตอร์เรเนียนพวกมันไม่มีไมโทคอนเดรียซึ่งมี วิถี การฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชันซึ่งในสัตว์อื่นๆ ทุกชนิดจะรวมออกซิเจนกับกลูโคสเพื่อผลิตพลังงานเมตาบอลิซึม ดังนั้นพวกมันจึงไม่บริโภคออกซิเจน แต่Loricifera เหล่านี้ ได้รับพลังงานจากไฮโดรเจนโดยใช้ไฮโดรจีโนโซม^{[ 25 ] [ 3 ]}

Henneguya zschokkeiยังขาดไมโตคอนเดรีย ดีเอ็นเอไมโตคอนเดรียและวิถีออกซิเดชันพบว่าสัตว์ทะเลปรสิตขนาดเล็กชนิดนี้มี ออร์ แกเนลล์ ที่เกี่ยวข้องกับไมโตคอนเดรีย ออ ร์ แกเนลล์เหล่านี้มียีนที่เข้ารหัสหน้าที่การเผาผลาญ เช่น ยีนที่เกี่ยวข้องกับ การเผาผลาญ กรดอะมิโนอย่างไรก็ตาม ออร์แกเนลล์เฉพาะเหล่านี้ขาดคุณสมบัติสำคัญของไมโตคอนเดรียทั่วไปที่พบในMyxobolus squamalus ที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกันและเป็นแบบใช้ออกซิเจน เนื่องจากความยากลำบากในการเพาะเลี้ยงH. zschokkeiจึงมีความเข้าใจเกี่ยวกับวิถีการเผาผลาญแบบไม่ใช้ออกซิเจนของมันน้อยมาก^{[ 26 ]}

การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนและผลิตภัณฑ์สุดท้ายสามารถอำนวยความสะดวกให้เกิดการอยู่ร่วมกันระหว่างจุลินทรีย์ที่ไม่ใช้ออกซิเจนและจุลินทรีย์ที่ใช้ออกซิเจน ซึ่งเกิดขึ้นข้ามกลุ่มสิ่งมีชีวิตบ่อยครั้งเพื่อชดเชยความต้องการทางโภชนาการ^{[ 27 ]}

ภาวะ ไร้ออกซิเจนและภาวะพึ่งพาอาศัยกันพบได้ในปฏิสัมพันธ์ระหว่างซีลิเอตและโปรคาริโอต ซี ลิเอตที่ไร้ออกซิเจนมีปฏิสัมพันธ์กับโปรคาริโอตใน ความสัมพันธ์ แบบพึ่งพาอาศัยกันภายใน ความสัมพันธ์เหล่านี้เกิดขึ้นโดยที่ซีลิเอตทิ้งผลิตภัณฑ์สุดท้ายที่โปรคาริโอตที่เป็นพันธมิตรใช้ประโยชน์ ซีลิเอตบรรลุเป้าหมายนี้ผ่านกระบวนการเผา ผลาญแบบหมัก กระเพาะ อาหารของสัตว์หลายชนิดเป็นที่อยู่ของซีลิเอตนี้ร่วมกับแบคทีเรียไร้ออกซิเจน โปรโตซัว และเชื้อราอื่นๆ อีกมากมาย^{[ 28 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่ง อาร์เคี ย ที่สร้างมีเทน ที่พบในกระเพาะอาหารทำหน้าที่เป็นพันธมิตรกับซีลิเอตที่ไร้ออกซิเจน^{[ 29 ]}จุลินทรีย์ไร้ออกซิเจนเหล่านี้มีประโยชน์ต่อสัตว์ที่มีกระเพาะอาหารเนื่องจากความสามารถในการย่อยสลายเซลลูโลสทำให้สามารถนำไปใช้ประโยชน์ได้เมื่อสัตว์ไม่สามารถย่อยได้^{[ 27 ]}

ปลวกใช้แบคทีเรียแบบไม่ใช้ออกซิเจนในการตรึงและนำไนโตรเจนกลับคืนมา โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ลำไส้ใหญ่ของปลวกเต็มไปด้วยแบคทีเรียตรึงไนโตรเจน ซึ่งการทำงานของแบคทีเรียเหล่านี้ขึ้นอยู่กับความเข้มข้นของไนโตรเจนในอาหาร การลด อะเซทิลีนในปลวกพบว่าเพิ่มขึ้นในปลวกที่มีอาหารไนโตรเจนต่ำ ซึ่งหมายความว่ากิจกรรมของไนโตรเจเนสเพิ่มขึ้นเมื่อปริมาณไนโตรเจนในปลวกลดลง^{[ 30 ]}หนึ่งในหน้าที่ของจุลินทรีย์ในลำไส้ปลวกคือการนำไนโตรเจนกลับคืนมาจากกรดยูริกของปลวก ซึ่งช่วยให้สามารถอนุรักษ์ไนโตรเจนจากอาหารที่มีไนโตรเจนต่ำได้^{[ 30 ] [ 31 ]}จุลินทรีย์ในลำไส้ใหญ่ของปลวกชนิดต่างๆ ได้รับการวิเคราะห์แล้ว พบว่ามีแบคทีเรียแบบไม่ใช้ออกซิเจน 16 ชนิดที่แตกต่างกัน รวมถึงClostridia , Enterobacteriaceaeและโคคัสแกรมบวก^{[ 31 ]}

• สิ่งมีชีวิตแอโรบิก
• การไล่ระดับรีดอกซ์