กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 38 นาที

ไกลป์โตดอน

Glyptodon ( แปลตรงตัวว่า ' ฟันที่มีร่องหรือแกะสลัก ' ; มาจาก ภาษากรีกโบราณ γλυπτός ( gluptós ) ' แกะสลัก ' และ ὀδοντ- , ὀδούς ( odont-, odoús ) ' ฟัน ' ) [ 1 ] เป็นสกุลของ...

ไกลป์โตดอน

บทความนี้ดีมาก คลิกที่นี่เพื่อดูข้อมูลเพิ่มเติม

ไกลป์โตดอน
โครงกระดูกของG. clavipesที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติเวียนนา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร: แอนิมอลเลีย
ไฟลัม: คอร์ดาต้า
ระดับ: สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อินฟราคลาส: รก
คำสั่ง: ซิงกูลตา
ตระกูล: คลามิโฟริดี
อนุวงศ์: ไกลป์โตดอนทินา
ประเภท: ไกลป์โตดอนโอเวน , 1839
ชนิดต้นแบบ
Glyptodon clavipes
โอเวน, 1839
สายพันธุ์อื่นๆ
  • G. elongatus ? Burmeister , 1866
  • G. jatunkhirkhi Cuadrelli และคณะ , 2020
  • G. munizi Ameghino , 1881
  • G. reticulatus Owen, 1845
การกระจายตัวของGlyptodon (สีเขียว) เมื่อเทียบกับ การกระจายตัว ของ Glyptotherium (สีส้ม)
คำพ้องความหมาย
คำพ้องความหมายของสกุล
  • Chlamydotherium Bronn , 1838
  • Glyptocoileus Castellanos, 1952
  • Glyptopedius Castellanos, 1953
  • Glyptostracon Castellanos, 1953
  • Heteroglyptodon Roselli, 1976
  • Lepitherium Sainte-Hilaire , 1831
  • Neothoracophorus Ameghino, 1889
  • Orycterotherium Bronn, 1838
  • ปาคีปัสดัลตัน, 1839
  • Paraglypytodon Castellanos, 1943
  • Schistopleurum Nodot, 1857
  • Stromatherium Castellanos, 1953
  • Thoracophorus Gervaisและ Ameghino, 1888 (กำลังยุ่งอยู่)
คำพ้องความหมายของG. clavipes
  • G. subelevatus Nodot, 1854
คำพ้องความหมายของG. reticulatus
  • G. typus Nodot, 1857
  • Schistopleurum typus (Nodot, 1857)
  • G. robustus Burmeister, 1866
  • จี. แอสเปอร์เบอร์ไมสเตอร์, 1866
  • Hoplophorus asper (Burmeister, 1866)
  • Schistopleurum asperus (Burmeister, 1866)
สายพันธุ์ที่น่าสงสัย
  • Paraglyptodon uquiensis Castellanos, 1943
  • Glyptodon uquiensis (Castellanos, 1943)
  • Heteroglyptodon genuarioi Roselli, 1976

Glyptodon (แปลตรงตัวว่า' ฟันที่มีร่องหรือแกะสลัก' ; มาจากภาษากรีกโบราณγλυπτός ( gluptós ) ' แกะสลัก'และ ὀδοντ- , ὀδούς ( odont-, odoús ) ' ฟัน' ) [ 1 ]เป็นสกุลของ glyptodontซึ่งเป็นกลุ่มอาร์มาดิลโลขนาดใหญ่ที่กินพืชเป็นอาหารซึ่งสูญพันธุ์ไปแล้วอาศัยอยู่ตั้งแต่ยุคไพลโอซีนประมาณ 3.2 ล้านปีก่อน [ 2 ]จนถึงต้นยุคโฮโลซีน ประมาณ 11,000 ปีก่อน ในทวีปอเมริกาใต้เป็นหนึ่งในสกุลของ glyptodont ที่รู้จักกันดีที่สุด หรืออาจจะเป็นสกุลที่รู้จักกันดีที่สุดเลยก็ว่าได้ Glyptodon มีประวัติความเป็นมาที่ยาวนานและน่าสนใจ โดยเป็นสัตว์ในกลุ่ม cingulateที่สูญพันธุ์ไปแล้วชนิดแรกที่ได้รับการตั้งชื่อและเป็นสกุลต้นแบบของวงศ์ย่อย Glyptodontinaeฟอสซิลของ Glyptodonมาตั้งแต่ปี 1814 จากแหล่งสะสมฟอสซิลยุคไพลสโตซีนในอุรุกวัย แม้ว่านักบรรพชีวินวิทยาในยุคแรกๆ จะระบุฟอสซิลเหล่านี้ผิดพลาดว่าเป็น Megatheriumซึ่งเป็นสัตว์จำพวกสลอธบนพื้นดิน ก็ตาม

ชนิดต้นแบบ G. clavipesถูกบรรยายไว้ในปี 1839 โดยเซอร์ ริชาร์ด โอเวนนักบรรพชีวินวิทยา ชาวอังกฤษผู้มีชื่อเสียง ต่อมาในศตวรรษที่ 19 โครงกระดูกที่สมบูรณ์หลายสิบโครงถูกขุดพบจากแหล่งต่างๆ และได้รับการบรรยายโดยนักบรรพชีวินวิทยา เช่นฟลอเรนติโน อะเมกิโนและเฮอร์มันน์ บูร์ไมส เตอร์ ในช่วงเวลานั้น มีการตั้งชื่อสายพันธุ์ Glyptodon หลายสายพันธุ์ โดยบางสายพันธุ์ตั้งชื่อจากซากดึกดำบรรพ์ที่แตกหักหรือกระจัดกระจาย ฟอสซิลจากอเมริกาเหนือก็ถูกจัดอยู่ใน สกุล Glyptodon เช่นกัน แต่ต่อมาทั้งหมดถูกจัดอยู่ในสกุลGlyptotheriumซึ่งมีความใกล้เคียงกัน จนกระทั่งช่วงปลายศตวรรษที่ 20 และต้นศตวรรษที่ 21 จึงมีการทบทวนสกุลนี้อย่างละเอียด ทำให้Glyptodonเหลือเพียงห้าสายพันธุ์ภายใต้สกุลเดียว

ไกลป์โทดอนต์โดยทั่วไปเป็น อาร์มา ดิล โลขนาดใหญ่ เดินสี่ขากิน พืชเป็นอาหาร มี กระดอง (เปลือกบน) ที่ทำจากออสตีโอเดอร์ม (โครงสร้างในชั้นหนังแท้ที่ประกอบด้วยกระดูก) หลายร้อยชิ้นเชื่อมต่อกัน เกราะส่วนอื่นๆ ปกคลุมหางและส่วนบนของกะโหลกศีรษะกะโหลกศีรษะสูงและมี ฟันแบบ ไฮป์โซดอนต์ (ฟันที่มีส่วนยอดสูง) สำหรับกายวิภาคส่วนลำตัว ไกลป์โทดอนต์ มี กระดูก เชิงกราน เชื่อมติดกับกระดอง กระดูกสันหลังเชื่อมติดกัน แขนขาสั้น และนิ้วเล็กไกลป์โทดอนมีความยาวได้ถึง 2 เมตร (6.56 ฟุต) และหนัก 400 กิโลกรัม (880 ปอนด์) ทำให้มันเป็นหนึ่งในไกลป์โทดอนต์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก ไกลป์โทดอนมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาและวิวัฒนาการคล้ายกับไกลป์โทเทอเรียม มากที่สุด แต่ก็มีความแตกต่างกันในหลายด้าน โดยเฉลี่ยแล้ว Glyptodonมีขนาดใหญ่กว่า มีกระดองที่ยาวกว่า หางที่สั้นกว่า และกระดูกโหนกแก้ม ที่ แข็งแรง

สัตว์ในกลุ่มไกลป์โตดอนมีชีวิตอยู่มานานหลายล้านปีแล้ว แม้ว่าไกลป์โตดอนเองจะเป็นหนึ่งในสมาชิกที่เหลือรอดเป็นกลุ่มสุดท้ายไกลป์โตดอน เป็นหนึ่งใน สัตว์ ขนาดใหญ่ หลายชนิดในอเมริกาใต้โดยมีกลุ่มสัตว์พื้นเมืองหลายกลุ่ม เช่นนอตองกูเลตและสลอธดิน ที่มีขนาดใหญ่ โตมโหฬาร ไกลป์ โตดอนกินหญ้าและพืชชนิดอื่นๆ เป็นอาหาร โดยอาศัยอยู่ตามขอบป่าและทุ่งหญ้าที่มีพุ่มไม้เตี้ยกว่า ไกลป์โตดอนมีจมูกกว้าง ซึ่งเป็นการปรับตัวเพื่อการกินอาหารปริมาณมาก เกราะของมันอาจช่วยปกป้องสัตว์จากผู้ล่า ซึ่งมีอยู่หลายชนิดที่อาศัยอยู่ร่วมกับไกลป์โตดอนรวมถึง "แมวเขี้ยวเสือ" สไมโลดอน สุนัขขนาดใหญ่โปรโตไซออนและ หมีขนาดยักษ์อาร์คโทเทอเรียม

ไกลป์โทดอน (Glyptodon ) พร้อมกับไกลป์โทดอนชนิดอื่นๆ ทั้งหมด สูญพันธุ์ไปในช่วงปลายยุคไพลสโตซีนตอนปลาย เมื่อประมาณ 12,000 ปีที่แล้ว ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงปลายยุคไพลสโตซีน พร้อมกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ในทวีปอเมริกา หลักฐานการล่าไกลป์โทดอนโดย ชาวปาเลโออินเดียนที่เพิ่งเข้ามาใหม่บ่งชี้ว่ามนุษย์อาจเป็นปัจจัยหนึ่งที่ทำให้เกิดการสูญพันธุ์ครั้ง นี้

ประวัติศาสตร์

ความสับสนกับเมกาเธอเรียม

ภาพเหมือนของจอร์จ คูเวียร์ ผู้บรรยายลักษณะของเมกาเธอเรียม
จอร์จส์ คูเวียร์ (ค.ศ. 1769–1832) ผู้บรรยายลักษณะของเมกาเธอเรียม

ประวัติและอนุกรมวิธานของGlyptodonนั้นมีเรื่องราวมากมายและซับซ้อน เนื่องจากเกี่ยวข้องกับความสับสนกับสกุลอื่น ๆ และ สายพันธุ์ ที่น่าสงสัยรวมถึงการขาดข้อมูลโดยละเอียด การค้นพบGlyptodon ที่บันทึกไว้ครั้งแรกเกิดขึ้นในปี 1814 เมื่อ Dámaso Antonio Larrañaga (1771–1848) นักบวช นักวิทยาศาสตร์ ทหาร และต่อมาเป็นนักการเมืองชาวอุรุกวัยได้เขียนเกี่ยวกับการค้นพบฟอสซิลที่ผิดปกติหลายชิ้นในDiario de Historia Natural ของเขา ซึ่งรวมถึงคำอธิบายของมด นก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสายพันธุ์ใหม่หลายชนิด และแม้แต่รูปแรก ๆ ของMegatherium ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งเป็นสกุล ของสลอธยักษ์บนพื้นดินที่ตั้งชื่อในปี 1796 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศสGeorges Cuvier ( 1769–1832) [ 3 ] [ 4 ]นี่เป็นการค้นพบglyptodontineหรือฟอสซิลcingulate ที่บันทึกไว้ครั้งแรก [ 4 ]ฟอสซิลที่ผิดปกติประกอบด้วยกระดูกต้น ขา ชิ้นส่วน กระดองและท่อหาง (ส่วนหุ้มหางที่เป็นเกราะที่พบในไกลป์โตดอนไทน์) ซึ่งเขาเก็บรวบรวมจาก ชั้นหิน ยุคไพลสโตซีน (ประมาณ 2.5-0.011 ล้านปีก่อน) บนฝั่งลำธารโซลิสแกรนด์ประเทศอุรุก วัย [ 4 ​​] [ 5 ]ลาร์ราญากา ระบุฟอสซิลว่าเป็นของดาซิปัส ( เมกาเธอเรียม ) โดยเชื่อว่าเมกาเธอเรียมเป็นสกุลย่อยของดาซิปัสโดยอ้างอิงจากการอ้างอิงที่ไม่ถูกต้องของกระดูกผิวหนังไกลป์โตดอนไทน์ไปยังเมกาเธอเรียมเมื่อหลายปีก่อนโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวสเปน ฮวน บาติสตา บรู เด รามอน ซึ่งทำให้เข้าใจผิดว่าฟอสซิลไกลป์โตดอนไทน์นั้นแท้จริงแล้วเป็นของเมกาเธอเรียมที่มีเกราะ[ 6 ] [ 4 ]

Larrañaga เขียนจดหมายถึงนักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศสAuguste Saint Hilaireเกี่ยวกับการค้นพบนี้ และข้อความที่ตัดตอนมาจากจดหมายถูกตีพิมพ์ซ้ำโดย Cuvier ในปี 1823 ในเล่มที่แปดของหนังสือสำคัญของเขาRecherches sur les ossemens fossiles [ 7 ] Larrañagaยังตั้งข้อสังเกตอีกว่าฟอสซิลที่คล้ายกันนี้ถูกพบใน "ชั้นหินที่คล้ายคลึงกันใกล้ทะเลสาบ Mirrimบนพรมแดนของอาณานิคมโปรตุเกส" ( ทางตอนใต้ของบราซิล ) [ 7 ] [ 6 ]ฟอสซิลเหล่านี้ก็มีแนวโน้มที่จะเป็นของ glyptodontines ซึ่งอาจเป็น Hoplophorus ที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกัน สมมติฐาน Megatheriumที่มีเกราะได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมในภายหลังในปี 1827 เมื่อFriedrich Sellowนักเดินทางชาวป รัสเซียที่ไปยัง มอนเตวิเดโอ ประเทศอุรุกวัย พบชิ้นส่วนของกระดอง Glyptodonรวมถึงกระดูกต้นขาบางส่วนและเกราะหางบางส่วนซึ่งเขาได้ส่งกระดองไปยังเบอร์ลินและChristian Samuel Weiss ได้อธิบายลักษณะของมัน โดยระบุว่าเป็นMegatherium [ 8 ]กระดูกต้นขาและเกราะหางถูกค้นพบในแม่น้ำQueguayทางตอนเหนือของอุรุกวัย ในขณะที่กระดองถูกพบในแม่น้ำ Arapey [ 8 ] [ 5 ] Weiss และนัก บรรพ ชีวินวิทยาคนอื่นๆ สังเกตว่าแผ่นกระดูกนั้นคล้ายคลึงกับของอา ร์ มาดิลโล แต่สมมติฐานของ Cuvier ได้รับความนิยมเนื่องจากการระบุแผ่นกระดูกของ glyptodontine ว่าเป็นMegatherium อย่างไม่ถูกต้อง [ 6 ]

งานวิจัยอีกชิ้นหนึ่งเกี่ยวกับ สมมติฐาน เมกาเธอเรียม ที่มีเกราะ ถูกตีพิมพ์ในปี 1833 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมันเอดูอาร์ด โจเซฟ ดัลตันซึ่งได้อธิบายรายละเอียดเพิ่มเติมเกี่ยวกับวัสดุที่เซลโลว์ส่งมา รวมถึงส่วนต่างๆ ของแขนขา มือและกระดูกหัวไหล่ดัลตันตระหนักถึงความคล้ายคลึงกันอย่างมากของฟอสซิลกับดาซิปัสและคาดการณ์ว่ามันเป็นอาร์มาดิลโลยักษ์ ซึ่งขัดแย้งกับแนวคิดที่ว่ามันมาจากเมกาเธอเรียมอย่างไรก็ตาม ดัลตันไม่ได้ตั้งชื่อใหม่ให้กับฟอสซิลเหล่านี้ แต่กลับเขียนว่าจำเป็นต้องมีวัสดุเพิ่มเติมเพื่อแยกแยะมันออกจากอาร์มาดิลโลตัวอื่นๆ ดัลตันไม่ได้กล่าวถึงเมกาเธอเรียมหรือเกราะกระดูกของมันในบทความ แต่เขาบอกเป็นนัยว่า " เกราะ เมกาเธอเรียม " ทั้งหมดนั้นมาจากอาร์มาดิลโลของเขาเอง สมมติฐานนี้ได้รับการสนับสนุนโดยชาร์ลส์ เลโอโปลด์ ลอริลลาร์ดในปี 1836 ซึ่งกล่าวว่าแบบจำลองปูนปลาสเตอร์ของกระดองอาร์มาดิลโลขนาดใหญ่แสดงถึงอนุกรมวิธานที่แตกต่างจากเมกาเธอเรียมและเกราะที่กล่าวถึงสลอธนั้นมาจากอาร์มาดิลโลแทน[ 5 ]

ในปี ค.ศ. 1837 ได้มีการตั้งชื่อไกลป์โตดอนไทน์ตัวแรก[ 9 ] Hoplophorus euphractusเมื่อปีเตอร์ วิลเฮล์ม ลุนด์ นักบรรพชีวินวิทยาชาวเดนมาร์ก ได้ตีพิมพ์บันทึกชุดหนึ่งเกี่ยวกับฟอสซิลของLagoa Santaในบราซิล ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคไพลสโตซีน[ 10 ] [ 9 ]ฟอสซิลดังกล่าวประกอบด้วยกระดูกแข็งที่เทียบได้กับที่ลาร์ราญากาได้อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ รวมถึงฟัน ชิ้นส่วนกะโหลก กระดูกแขนขา และองค์ประกอบอื่นๆ[ 5 ] [ 9 ]หลังจากปี 1837 นักบรรพชีวินวิทยาชาวยุโรปได้ตั้งชื่อสกุลและชนิดใหม่ ๆ ของไกลป์โตดอนไทน์หลายสกุลอย่างรวดเร็ว ได้แก่ChlamydotheriumและOrycterotheriumซึ่งตั้งชื่อโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมันHeinrich Georg Bronnในปี 1838 [ 11 ] Pachypusโดย Eduard D'Alton ในปี 1839 [ 5 ]และLepitheriumในปี 1839 โดยGeoffroy Saint-Hilaireโดยอิงจากกระดูกผิวหนังของ Sellow [ 12 ] [ 13 ] Saint-Hilaire พิจารณาว่ากระดูกผิวหนังที่ Sellow พบนั้นไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่เป็นญาติของTeleosaurusซึ่งเป็นสัตว์เลื้อยคลานคล้ายจระเข้ที่พบใน แหล่งสะสม ยุคจูราสสิกในฝรั่งเศส[ 13 ] [ 12 ]

ริชาร์ด โอเวน และสายพันธุ์ที่อ้างอิง

ภาพจำลองโครงกระดูก Glyptodon ของ Richard Owen จากปี 1838
โครงกระดูกของไกล ป์โทดอนที่ สร้างขึ้นใหม่โดย ริชาร์ด โอเวนในปี 1838 โดยมีฟันที่เป็นที่มาของชื่ออยู่ทางด้านขวา

ในปี ค.ศ. 1838 เซอร์ วูดไบน์ พาริช (ค.ศ. 1796–1882) นักการทูตชาวอังกฤษ ได้รับฟันกรามซี่ หนึ่งที่แยกออกมา พร้อมกับจดหมายเกี่ยวกับการค้นพบฟอสซิลขนาดใหญ่หลายชิ้นที่มีอายุในยุคไพลสโตซีนจากแม่น้ำมาตันซาในบัวโนสไอเรสประเทศอาร์เจนตินา[ 14 ] [ 15 ]ต่อมา พาริชได้รวบรวมฟอสซิลเพิ่มเติมอีกหลายชิ้นจากแหล่งต่างๆ ในลาสอาเวเรียสและวิลลานูเอวาโดยฟอสซิลจากวิลลานูเอวานั้นรวมถึงโครงกระดูกบางส่วนที่มีชิ้นส่วนขากรรไกรและแขนขาบางส่วน โครงกระดูกนี้ถูกเก็บไว้ในคอลเลกชันของพาริชที่วิทยาลัยศัลยแพทย์หลวงเมื่อเขากลับไปยังสหราชอาณาจักร[ 16 ]ฟอสซิลบางส่วนเหล่านี้ถูกหล่อขึ้นที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งลอนดอนแต่ฟอสซิลดั้งเดิมถูกทำลายหลังจากการโจมตีทางอากาศของเยอรมันที่วิทยาลัยในช่วงสงครามโลกครั้งที่สองระหว่างปี 1940 ถึง 1941 ในปี 1839 Glyptodonได้รับการตั้งชื่อโดยRichard Owen (1804–1892) ในบทหนึ่งของหนังสือBuenos Ayres และจังหวัดต่างๆ ของแม่น้ำริโอเดลาพลาตา: สถานะปัจจุบัน การค้า และหนี้สิน [ 16 ] [ 17 ] ภายในหนังสือเล่มนี้ Owen เข้าใจผิด[ 15 ]ว่าฟอสซิลจาก Las Averias และ Villanueva มาจากตัวอย่างเดียวกันทั้งหมด ซึ่งเขาตั้งชื่อว่าGlyptodon ("ฟันที่มีร่อง") [ 14 ]โดยอิงจากกายวิภาคของฟันกราม[ 15 ]การศึกษาในภายหลังพบว่าฟันกรามนั้นมาจากไกลป์โตดอนไทน์ชนิดอื่น คือPanochthusและตัวอย่าง Villanueva ได้รับการกำหนดให้เป็นเลคโทไทป์โดยRobert Hoffstetterในปี 1955 [ 18 ]อย่างไรก็ตาม เลคโทไทป์ของG. clavipesนั้นไม่สามารถระบุลักษณะเฉพาะได้และไม่สามารถแยกแยะออกจากไกลป์โตดอน ชนิดอื่น ๆ หรือแม้แต่ไกลป์โทเทอเรียม ได้ ทำให้เป็นที่น่าสงสัย[ 15 ]ตัวอย่าง Las Averias ประกอบด้วยกระดองที่หายไปแล้ว ซึ่งมีการกล่าวถึงในคำอธิบายของ Owen เท่านั้น แต่ถูกนำมาใช้ในการสร้างสัตว์ขึ้นใหม่ในภายหลัง[ 15 ]

Cuadrelli et al (2018) กำหนดให้สปีชีส์นี้เป็นสปีชีส์ที่ยังต้องตรวจสอบเพิ่มเติมเนื่องจากปัญหานี้ และแสดงความคิดเห็นว่าจำเป็นต้องมีการวิเคราะห์เพิ่มเติม[ 15 ]ในปี พ.ศ. 2403 Máximo Terrero ได้รวบรวมโครงกระดูกบางส่วน รวมถึงกะโหลกและกระดองของG. clavipesจากแม่น้ำ Saladoทางตอนใต้ของบัวโนสไอเรส และกำหนดอายุเป็นยุคไพลสโตซีน ฟอสซิลเหล่านี้ถูกส่งไปยังวิทยาลัยศัลยแพทย์หลวง ซึ่งนักบรรพชีวินวิทยาชาวอังกฤษThomas Henry Huxley (1825–1895) ได้อธิบายรายละเอียดไว้ในปี พ.ศ. 2408 ระหว่างการทบทวนอนุกรมวิธานอย่างครอบคลุม[ 5 ]โครงกระดูกนี้ถูกทำลายในช่วงสงครามโลกครั้งที่ 2 แต่ Huxley ได้ตีพิมพ์ภาพประกอบหลายภาพที่นำเสนอข้อมูลใหม่จำนวนมากเกี่ยวกับอนุกรมวิธาน[ 5 ] [ 19 ]

ต่อมาในปี พ.ศ. 2388 ฟอสซิลจำนวนมากที่แพริชค้นพบจากชั้นไพลสโตซีนในอาร์เจนตินาได้รับการตั้งชื่อเป็นสายพันธุ์ใหม่ของไกลป์โทดอนโดยโอเวน ได้แก่G. ornatus , G. reticulatus , G. tuberculatusและG. clavicaudatusในปี พ.ศ. 2490 ในบรรดาสายพันธุ์เพิ่มเติมเหล่านี้ มีเพียงG. reticulatus เท่านั้น ที่ยังคงถือว่าเป็นสายพันธุ์ไกลป์โทดอน ที่ถูกต้อง เนื่องจากG. ornatusถูกจัดให้อยู่ในสกุลNeosclerocalyptus [ 20 ] G. tuberculatusอยู่ในสกุล Panochthus [ 21 ]และG. clavicaudatusอยู่ในสกุลDoedicurus [ 22 ] G. reticulatus ได้รับการ ตั้งชื่อตามชิ้นส่วนกระดองหลายชิ้นที่ถูกค้นพบจากแม่น้ำมาตันซาเช่นกัน แต่ขาดข้อมูลสถานที่โดยละเอียด และฟอสซิลเหล่านั้นก็ถูกทำลายในช่วงสงครามโลกครั้งที่ 2 ชิ้นส่วนเหล่านั้นได้รับการหล่อแบบโดยพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ (NHMUK) เช่นกัน เพื่อใช้ในการวินิจฉัยสายพันธุ์

นักบรรพชีวินวิทยาคนอื่นๆ ก็เริ่มตั้งชื่อให้กับ สายพันธุ์ Glyptodonหลังจากปี 1840 เช่นกัน แต่หลายชื่อในปัจจุบันถือว่าน่าสงสัย เป็นสายพันธุ์ที่ต้องตรวจสอบ หรือเป็นชื่อพ้องกับสายพันธุ์ที่เคยตั้งชื่อไว้ก่อนหน้านี้[ 15 ] Léonard Nodot ได้อธิบายสกุลและสายพันธุ์ใหม่ของ glyptodontine ในปี 1855 คือSchistopleurum typusโดยอาศัยท่อหางที่พบในปัมปัสของอาร์เจนตินา[ 23 ]แต่ต่อมาได้ถูกจัดให้เป็นชื่อพ้องกับG. reticulatusอีกสายพันธุ์หนึ่งที่ปัจจุบันถือว่าถูกต้องคือG. muniziได้รับการอธิบายในปี 1881 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอาร์เจนตินา Florentino Ameghino (1853–1911) โดยอาศัยกระดูกผิวหนังหลายชิ้นที่พบใน Ensenadan ของArroyo del Medio , San Nicolás,อาร์เจนตินา[ 24 ] [ 25 ]เป็นเวลาหลายปีที่อนุกรมวิธานนี้เป็นที่รู้จักจากโฮโลไทป์ที่แตกหักเท่านั้น แต่ต่อมาในปี 2006 ได้มีการอธิบายรายละเอียดของกะโหลกและกระดองของสปีชีส์นี้อย่างละเอียด ซึ่งยืนยันความถูกต้องของมัน[ 24 ] [ 15 ]นักสัตววิทยาชาวเยอรมันHermann Burmeisterได้อธิบาย ฟอสซิล Glyptodon หลายชิ้น ในช่วงปี 1860 และ 1870 โดยเขาตั้งชื่อฟอสซิลเหล่านั้นหลายชิ้นเป็นสปีชีส์ใหม่ของGlyptodonเอง หรือชื่อพ้องSchistopleurumซึ่งปัจจุบันทั้งหมดเป็นชื่อพ้องของGlyptodonและสปีชีส์ของมัน[ 26 ] [ 15 ]ในปี 1908 Florentino Ameghino ได้ตั้งชื่อสปีชีส์อื่นของGlyptodon ว่า G. chapalmalensisโดยอิงจากชิ้นส่วนกระดองที่เขาเก็บรวบรวมจากชายฝั่งของจังหวัดบัวโนสไอเรส ซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคChapadmalalanในปี พ.ศ. 2475 A. Castellanos ได้สร้างสกุลใหม่สำหรับG. chapalmalensisคือParaglyptodonซึ่งต่อมาได้รวมสปีชีส์อื่นอีกคือP. uquiensisซึ่งอิงจากตัวอย่างที่สมบูรณ์มากขึ้นที่เก็บรวบรวมจากUquíaประเทศอาร์เจนตินา ระหว่างปี พ.ศ. 2452 ถึง พ.ศ. 2455 [ 27 ] [ 28 ] P. uquiensisได้ถูกจัดให้เป็นชื่อพ้องกับGlyptodon [ 29 ]และอาจเป็นสปีชีส์ที่ถูกต้อง แม้ว่าจำเป็นต้องมีการวิเคราะห์เพิ่มเติมเพื่อกำหนดสถานะของมัน[ 30 ] [ 15 ]

ภาพประกอบของพิพิธภัณฑ์ Hunterian ที่มีโครงกระดูกของ Glyptodon ที่ถูกขี่
พิพิธภัณฑ์ฮันเตอร์เรียนวิทยาลัยศัลยแพทย์หลวงประมาณปี ค.ศ. 1842โดยมีโครงกระดูกของไกลป์โตดอน จัดแสดง อยู่ด้านล่างขวา

การประเมินใหม่และไกลป์โทเทอเรียม

ในปี พ.ศ. 2496 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอาร์เจนตินาAlfredo Castellanos (1893–1975) ได้ตั้งชื่อสกุลGlyptopediusให้กับสปีชีส์G. elongatusซึ่ง Hermann Burmeister ได้ตั้งชื่อไว้ในปี พ.ศ. 2409 โดยอาศัยกระดองเพียงชิ้นเดียว[ 26 ]แม้ว่าความถูกต้องของชื่อนี้จะเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ก็ตาม[ 15 ] Castellanos ยังได้จัดให้สปีชีส์G. reticulatusอยู่ในสกุลนี้ด้วย แต่ก็ไม่มีหลักฐานสนับสนุนนอกจาก นี้ ในปี พ.ศ. 2519 Francisco Lucas Roselliได้ตั้งสกุลใหม่ชื่อHeteroglyptodonโดยอาศัยโครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์ซึ่งเก็บรวบรวมมาจากชั้นหินLibertad Formation ยุคไพลสโตซีน ในNueva Palmiraประเทศอุรุกวัย[ 31 ]แต่ต่อมาพบว่าเป็นตัวอย่างที่ไม่สามารถระบุชนิดของGlyptodon ได้ [ 31 ] ฟอสซิล Glyptodonหลายชิ้นจากแหล่งสะสม Pleistocene ในโคลอมเบียได้รับการอธิบายในปี 2012 ซึ่งขยายขอบเขตที่รู้จักของสกุลนี้ไปทางเหนืออย่างมาก[ 32 ]

Glyptodon อีก ชนิดหนึ่ง ได้รับการอธิบายในปี 2020 โดยเรียกว่า G. jatunkhirkhiโดยผู้เขียนหลายคน นำโดยนักสัตววิทยาชาวอาร์เจนตินาFrancisco Cuadrelliโดยอิงจากตัวอย่างที่เก็บรักษากระดองเกือบสมบูรณ์ วงแหวนหางหลายวง และกระดูกเชิงกราน ซึ่งเก็บรวบรวมได้จากYamparaez ซึ่งอยู่ห่างจากเมือง Sucreของโบลิเวียไปทางตะวันออกเฉียงใต้ 24 กิโลเมตร (15 ไมล์) ชั้นหินที่พบนั้นประกอบด้วยตะกอนทรายจากแม่น้ำซึ่งมีอายุอยู่ในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนจากระดับความสูง 4,100–2,500 เมตร (13,500–8,200 ฟุต) เหนือระดับน้ำทะเล[ 33 ]ตัวอย่างพาราไทป์เพิ่มเติมอีกหลายตัวถูกอ้างอิงถึงในสายพันธุ์นี้จากแหล่งโบราณคดีอื่นๆ ในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนในเทือกเขาคอร์ดิเยราตะวันออกของโบลิเวีย รวมถึงกะโหลกศีรษะเกือบสมบูรณ์และกระดูกผิวหนังหลายชิ้น[ 33 ]ในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่ดำเนินการโดย Cuadrelli et al ., 2020 พบว่าG. jatunkhirkiเป็น สายพันธุ์ Glyptodon ที่เก่าแก่ที่สุด แม้ว่าจะมีอายุเท่ากับสายพันธุ์G. clavipes ที่มีวิวัฒนาการมากกว่า การประเมิน สายพันธุ์ Glyptodonใหม่เริ่มขึ้นในช่วงปลายศตวรรษที่ 20 และต้นศตวรรษที่ 21 โดยมีสมมติฐานต่างๆ เกิดขึ้นเกี่ยวกับจำนวนสายพันธุ์ที่ถูกต้อง จำนวนแตกต่างกันไป โดยผู้เขียนบางคนพิจารณาว่ามีอย่างน้อย 4 สายพันธุ์ที่ถูกต้อง[ 33 ]ในขณะที่การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในปี 2018 [ 15 ]และ 2020 พบว่ามีเพียงสายพันธุ์G. reticulatus, G. muniziและG. jatunkhirkhi เท่านั้น ที่ถูกต้องอย่างแน่นอน ส่วนG. clavipesและG. uquiensisเป็นสายพันธุ์ที่ยังอยู่ระหว่างการตรวจสอบ อย่างไรก็ตาม การตรวจสอบG. uquiensis ในปี 2016 พบว่าG. uquiensisเป็นไกลป์โตดอนไทน์ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้[ 29 ]

ฟอสซิลจากอเมริกาเหนือได้รับการอธิบายและอ้างอิงถึงGlyptodonตั้งแต่ปี 1875 เมื่อวิศวกรโยธา JN Cuatáparo และ Santiago Ramírez ได้รวบรวมกะโหลก กระดองที่เกือบสมบูรณ์ และโครงกระดูกส่วนลำตัวที่เกี่ยวข้องของ glyptodontine จากคลองระบายน้ำใกล้Tequixquiacประเทศเม็กซิโกโดยฟอสซิลมาจากยุค Rancholabreanของ Pleistocene [ 34 ]ฟอสซิลเหล่านี้เป็นฟอสซิล glyptodontine ที่พบครั้งแรกในอเมริกาเหนือและได้รับการตั้งชื่อเป็นสายพันธุ์ใหม่ของGlyptodonคือG. mexicanumแต่ฟอสซิลได้สูญหายไปแล้วและสายพันธุ์นี้จึงถูกจัดให้เป็นชื่อพ้องกับGlyptotherium cylindricum [ 30 ] [ 35 ] มีการตั้งชื่อสายพันธุ์ glyptodontine อื่นๆ ในอเมริกาเหนืออีกหลายสายพันธุ์ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ถึงต้นศตวรรษที่ 20 โดยส่วนใหญ่มักอิงจากกระดูกผิวหนังที่แตกหัก ฟอสซิลไกลป์โตดอนไทน์ทั้งหมดในอเมริกาเหนือและอเมริกากลางได้รับการจัดอยู่ในสกุลไกลป์โทเทอเรียมซึ่งมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด โดยได้รับการตั้งชื่อในปี พ.ศ. 2446 โดยเฮนรี แฟร์ฟิลด์ ออสบอร์นนัก บรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน [ 36 ]

อนุกรมวิธาน

Glyptodonเป็นสกุลต้นแบบของ Glyptodontinae ซึ่งเป็นวงศ์ ย่อยที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ของอาร์มาดิลโลขนาดใหญ่ที่มีเกราะหนา ซึ่งวิวัฒนาการขึ้นครั้งแรกในช่วงปลายยุคอีโอซีน (ประมาณ 33.5 ล้านปีก่อน) และสูญพันธุ์ไปในช่วงต้นยุคโฮโลซีนระหว่างการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในช่วงปลายยุคไพลสโตซีน (ประมาณ 7,000 ปีก่อน) [ 33 ] [ 37 ]โอเวนตระหนักว่าGlyptodonเป็นสัตว์ไม่มีฟันแต่ไม่ยอมรับว่าเป็นส่วนหนึ่งของวงศ์ย่อยใหม่ เนื่องจากไม่มีสัตว์ในกลุ่ม Glyptodontines อื่นที่ได้รับการยอมรับในปี 1839 [ 17 ]วงศ์ Glyptodontidae ไม่ได้รับการตั้งชื่อจนกระทั่งปี 1869 โดยจอห์น เอ็ดเวิร์ด เกรย์ซึ่งรวมสกุลGlyptodon, PanochthusและHoplophorus ไว้ ในกลุ่ม และเชื่อว่าสามารถวินิจฉัยได้จากกระดองที่ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ซึ่งเชื่อมติดกับกระดูกเชิงกราน[ 38 ]อย่างไรก็ตาม เฮอร์มันน์ บูร์ไมสเตอร์ เสนอชื่อ Biloricata สำหรับวงศ์นี้ โดยเชื่อว่าไกลป์โตดอนไทน์มีกระดอง ท้อง (กระดองด้านล่าง) และสามารถดึงหัวเข้าไปในกระดองได้เหมือนเต่า ชื่อนี้เลิกใช้ไป และทฤษฎีของเขาก็ไม่ได้รับการสนับสนุน[ 26 ] [ 21 ]ฟลอเรนติโน อะเมกิโน ได้วิเคราะห์วิวัฒนาการภายในของวงศ์ไกลป์โตดอนไทด์อย่างละเอียดมากขึ้นในระหว่างการบรรยายสมาชิกในยุคแรกๆ ของกลุ่ม ซึ่งเสนอว่าไกลป์โตดอนสืบเชื้อสายมาจากสกุลก่อนหน้า[ 39 ] [ 24 ]

Glyptodontinae ถูกจัดอยู่ในวงศ์หรือแม้แต่วงศ์ใหญ่ของตัวเอง จนกระทั่งในปี 2016 เมื่อ มีการสกัด DNA โบราณจากกระดองของ ตัวอย่าง Doedicurus อายุ 12,000 ปี และมีการสร้างจีโนมไมโทคอนเดรีย ที่เกือบสมบูรณ์ขึ้นใหม่ ( ความครอบคลุม 76 เท่า ) การเปรียบเทียบกับอาร์มาดิลโลในปัจจุบันเผยให้เห็นว่า glyptodonts แยกตัวออกจาก อาร์มาดิลโล tolypeutineและchlamyphorineเมื่อประมาณ 34 ล้านปีก่อนในช่วงปลายยุคอีโอซีน [ 40 ] [ 37 ] สิ่งนี้กระตุ้นให้มีการย้ายพวกมันจากวงศ์ Glyptodontidae ของตัวเอง ไปยังวงศ์ย่อย Glyptodontinae ภายในChlamyphoridae ที่ยังมีชีวิตอยู่[ 37 ]จากข้อมูลนี้และบันทึกฟอสซิล glyptodonts น่าจะวิวัฒนาการรูปร่างและขนาดใหญ่ที่เป็นลักษณะเฉพาะ ( ยักษ์ใหญ่ ) อย่างรวดเร็ว ซึ่งอาจเป็นการตอบสนองต่อสภาพอากาศที่เย็นลงและแห้งแล้ง และการขยายตัวของทุ่งหญ้าสะวันนาที่เปิดโล่ง[ 40 ] Chylamyphoridae เป็นกลุ่มในอันดับ Cingulata ซึ่งรวมถึงอาร์มาดิลโลที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด รวมถึงกลุ่มฟอสซิลอื่นๆ เช่นPachyarmatheriidaeและPampatheridae Cingulata เองก็อยู่ในกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมพื้นฐาน Xenarthra ซึ่งรวมถึงกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในอเมริกาหลายกลุ่ม เช่นVermilingua (ตัวกินมด) และFolivora (สลอธและสลอธพื้นดิน) ในอันดับPilosaการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการต่อไปนี้ดำเนินการโดย Frédéric Delsuc และเพื่อนร่วมงานในปี 2016 และแสดงถึงวิวัฒนาการของ Cingulata โดยใช้ DNA โบราณจากDoedicurusเพื่อกำหนดตำแหน่งของมันและ Glyptodonts อื่นๆ: [ 40 ] [ 37 ]

ภาพเหมือนของริชาร์ด โอเวน
ภาพเหมือนของเซอร์ริชาร์ด โอเวน (1804–1892) ผู้บรรยายเรื่องGlyptodon

วิวัฒนาการภายในของ Glyptodontinae มีความซับซ้อนและเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลา โดยมีสปีชีส์และวงศ์จำนวนมากที่ถูกสร้างขึ้นจากวัสดุที่ไม่สมบูรณ์หรือไม่สามารถระบุลักษณะได้ ซึ่งขาดการตรวจสอบอย่างครอบคลุม[ 41 ] [ 9 ]เผ่าต่างๆ ของ Glyptodontinae เคยถูกพิจารณาว่าเป็นวงศ์ย่อยมานานก่อนการวิเคราะห์ในปี 2016 [ 42 ]เผ่าหนึ่งคือ Glyptodontini (โดยทั่วไปเรียกว่า Glyptodontinae) เป็นกลุ่มของ glyptodontines ที่มีอายุน้อยกว่าและมีขนาดใหญ่กว่า ซึ่งวิวัฒนาการในช่วงไมโอซีนตอนกลาง (ประมาณ 13 ล้านปีก่อน) ร่วมกับBoreostemma [ 43 ]แต่แยกออกเป็นสองสกุล คือGlyptodonในทางใต้และGlyptotheriumในทางเหนือ[ 32 ]แม้ว่าGlyptotheriumจะอาศัยอยู่ในบางพื้นที่ของอเมริกาใต้ เช่น เวเนซุเอลาและบราซิลตะวันออก[ 44 ] [ 45 ] [ 32 ] GlyptotheriumและGlyptodonมีชีวิตอยู่ในช่วงเวลาเดียวกันและเกือบจะเหมือนกับGlyptodonในหลายแง่มุม จนกระทั่งฟอสซิลแรกของGlyptotheriumที่ได้รับการอธิบายนั้นถูกระบุผิดว่าเป็นฟอสซิลของGlyptodon [ 46 ] [ 47 ] [ 30 ] Glyptodontiniสามารถแยกแยะได้จากกลุ่มอื่นๆ เช่น มีกระดูกแข็งรูปกรวยขนาดใหญ่ที่ไม่มีหรือมีเฉพาะที่รอยบากด้านหาง (ไปทางหาง) ที่ปลายด้านหลังของกระดอง และมีการตกแต่งเกราะบนกระดองที่แตกต่างจากหาง[ 30 ] Glyptodontini มักถูกค้นพบว่าเป็นฐานมากกว่า glyptodontines อื่นๆ เช่นDoedicurus, HoplophorusและPanochthus [ 48 ] [ 33 ]

ด้านล่างนี้คือการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการที่ดำเนินการโดย Cuadrelli et al ., 2020 ของ Glyptodontinae โดยใช้ Glyptodontidae เป็นวงศ์แทนที่จะเป็นวงศ์ย่อย ซึ่งเน้นที่ไกลป์โตดอนต์ขั้นสูง: [ 33 ]

คลามิโฟริดี

ยูฟราคตัส เซกซ์ซินตัส

แพมพาเธอเรียม

ไกลป์โตดอนทินาเอ
ไกลป์โตดอนตินี

โพรพาเลโฮปลอฟอรัส ออสตราลิส

คำอธิบาย

การฟื้นคืนชีพของไกลป์โตดอนด้วยเมกาเทอเรียม

เช่นเดียวกับอาร์มาดิลโลที่ยังมีชีวิตอยู่และไกลป์โตดอนไทน์อื่นๆ ทั้งหมด ไกล ป์โตดอนมีกระดองกระดูกขนาดใหญ่ที่ปกคลุมลำตัวส่วนใหญ่ รวมถึง เกราะ ศีรษะ ขนาดเล็ก ที่ปกคลุมหลังคาศีรษะ คล้ายกับที่พบในเต่า กระดองประกอบด้วยออสตีโอเดอร์มรูปหกเหลี่ยมขนาดเล็กหลายร้อยชิ้น (โครงสร้างเกราะที่ทำจากกระดูก) โดย กระดองของไกลป์โตดอนแต่ละอันมี ออสตีโอเดอร์มรวม 1,800 ชิ้น กายวิภาคของไกลป์โตดอน แต่ละ ชนิดแตกต่างกันอย่างมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในชนิดG. jatunkhirkhiซึ่งมีความคล้ายคลึงกับไกลป์โทเทอเรียมในบางแง่มุม[ 33 ]

ในโครงกระดูกแกนกลาง ไกลป์โตดอนไทน์มีกระดูกสันหลังและกระดูก เชิงกรานที่เชื่อมติดกันอย่างแข็งแรงและ เชื่อมต่อกับกระดองอย่างสมบูรณ์ ซึ่งเป็นลักษณะที่วิวัฒนาการแบบลู่เข้าในเต่า[ 5 ] [ 35 ] หางขนาดใหญ่ของไกลป์โตดอนไทน์น่าจะทำหน้าที่เป็นตัวถ่วงดุลกับส่วนอื่นๆ ของร่างกาย และ เกราะหางของ ไกลป์โตดอนสิ้นสุดลงที่ท่อทู่ซึ่งประกอบด้วยท่อสองวงที่เชื่อมติดกัน ซึ่งแตกต่างจากไกลป์โตดอนไทน์ที่มีหางเป็นกระบอง เช่นนีโอสเคลอโรคาลิปตัสและโดดิคูรัส[ 35 ]ไกลป์โตดอนมีแขนขาที่สั้นและรับน้ำหนักได้ ซึ่งคล้ายกับไกลป์โตดอนไทน์อื่นๆ มาก จนแยกไม่ออกจากการจำแนกประเภทอื่นๆ[ 30 ]นิ้วของGlyptotheriumแข็งแรงมากและปรับตัวให้เหมาะกับการรับน้ำหนัก แม้ว่าบางส่วนจะยังคงมีปลอกเล็บขนาดใหญ่ที่มีรูปร่างอยู่ระหว่างเล็บและกีบ[ 35 ]

ในช่วงยุคไพลสโตซีน ความหลากหลายของไกลป์โตดอนลดลง แต่ขนาดตัวกลับเพิ่มขึ้น โดยไกลป์โตดอนที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักคือDoedicurus ซึ่งวิวัฒนาการขึ้นในยุคไพลสโตซีน[ 49 ] [ 50 ] ขนาดของ ไกลป์โตดอนแตกต่างกันไปตามชนิดและแต่ละตัวG. clavipesซึ่งเป็นชนิดต้นแบบ มีน้ำหนักประมาณ 2,000 กิโลกรัม (4,400 ปอนด์) [ 51 ] [ 52 ] G. reticulatusมีน้ำหนักเพียง 401 กิโลกรัม (884 ปอนด์) ถึง 862 กิโลกรัม (1,900 ปอนด์) [ 53 ]และG. muniziมีน้ำหนัก 1,150 กิโลกรัม (2,540 ปอนด์) [ 54 ]โครงกระดูกบางส่วนของG. clavipesมีความยาว 3.5 เมตร (11 ฟุต) โดยมีกระดองยาว 1.7 เมตร (5.6 ฟุต) [ 4 ] [ 19 ]ในขณะที่กระดองของสายพันธุ์อื่น เช่นG. muniziและG. reticulatusมีความยาว 2.2 เมตร (7.2 ฟุต) และ 2.19 เมตร (7.2 ฟุต) ตามลำดับ[ 30 ]

กะโหลกศีรษะ ขากรรไกร และฟัน

กะโหลกไกลป์โตดอน
กะโหลกของไกลป์โตดอนมองจากด้านข้าง

ฟันของไกลป์โทดอนต์ประกอบด้วยฟันกราม แบบไฮป์โซดอนต์ทั้งหมดซึ่งเป็นหนึ่งในตัวอย่างของไฮป์โซดอนตีที่รุนแรงที่สุดที่รู้จักในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก[ 55 ]ฟันมีลักษณะทั่วไปของอาร์มาดิลโลชนิดอื่น แต่มีร่องลึกอยู่ด้านข้างแต่ละด้าน ฟันด้านหน้าแบน ในขณะที่ฟันด้านหลังเป็นทรงกระบอก[ 56 ] กะโหลกของไกล ป์โทดอนต์มีลักษณะเฉพาะหลายประการ กระดูกขากรรไกรบนและกระดูกเพดานปากขยายใหญ่ขึ้นในแนวตั้งเพื่อให้มีพื้นที่สำหรับฟันกราม ในขณะที่กะโหลกสมองมีลักษณะสั้นและแบน[ 57 ]ในไกลป์โทดอนและไกลป์โทดอนไทน์อื่นๆ อีกหลายชนิด หลังคาของกะโหลกถูกปกคลุมด้วยเกราะที่ประกอบด้วยกระดูกรูปหลายเหลี่ยมที่ไม่สม่ำเสมอ ซึ่งมีขนาดแตกต่างกันและเชื่อมติดกันเพื่อสร้างเกราะศีรษะที่แข็งแรงซึ่งมีพื้นผิวด้านนอกนูนเรียบโดยไม่มีการตกแต่ง[ 24 ]กระดูกแต่ละแผ่นมีพื้นผิวด้านบนขรุขระและนูนเล็กน้อย โดยมีลวดลายประดับที่กำหนดโดยรูปทรงตรงกลางที่ยกขึ้นเล็กน้อยและล้อมรอบด้วยบริเวณที่ไม่มีรูปทรงรอบนอกหรือรูพรุน รอยประสานที่แยกกระดูกแต่ละแผ่นนั้นเห็นได้ชัดเจน เช่นเดียวกับในPanochthus [ 24 ] [ 58 ] สัตว์ใน กลุ่ม glyptodontine ในยุค Pleistocene อื่นๆ เป็นที่รู้จักจากกะโหลกที่สมบูรณ์/ไม่สมบูรณ์ ทำให้สามารถเปรียบเทียบกับGlyptodonได้[ 59 ] [ 41 ]กระดูกโหนกแก้มของGlyptotheriumนั้นแคบ เรียว เกือบขนานกัน และอยู่ใกล้กับระนาบ sagittalเมื่อมองจากด้านหน้า ในGlyptodonโครงสร้างนี้จะกว้างกว่า แข็งแรงกว่า แยกออกจากกันมากกว่าที่จะขนานกัน และวางอยู่ด้านข้างมากกว่า[ 49 ] [ 30 ]

ทางเดินจมูกแคบลงและมีกล้ามเนื้อยึดเกาะหนาแน่นเพื่อจุดประสงค์ที่ไม่ทราบแน่ชัด บางคนคาดเดาว่ากล้ามเนื้อยึดเกาะนั้นมีไว้สำหรับงวงหรือลำตัวคล้ายกับของแรดหรือช้าง ขากรรไกรล่างลึกมากและช่วยรองรับกล้ามเนื้อเคี้ยวขนาดใหญ่เพื่อช่วยเคี้ยวพืชที่มีเส้นใยหยาบ นักบรรพชีวินวิทยาบางคนเสนอว่าGlyptodonและ glyptodontines บางชนิดก็มีงวงหรือจมูกขนาดใหญ่คล้ายกับในproboscideansและแรด [ 60 ]แต่มีเพียงไม่กี่คนที่ยอมรับสมมติฐานนี้[ 41 ] [ 61 ]ข้อเสนอแนะอีกประการหนึ่งที่เสนอโดย AE Zurita และเพื่อนร่วมงานคือโพรงจมูกขนาดใหญ่อาจมีความสัมพันธ์กับสภาพอากาศที่หนาวเย็นและแห้งแล้งของอเมริกาใต้ในยุคไพลสโตซีน[ 61 ] [ 62 ]แท่งกระดูกที่โดดเด่นยื่นลงมาบนแก้ม ขยายไปเหนือขากรรไกรล่าง ซึ่งอาจเป็นจุดยึดสำหรับกล้ามเนื้อจมูกที่แข็งแรง ในทางกลับกันรูใต้เบ้าตาแคบและมองไม่เห็นจากด้านหน้าในGlyptotheriumแต่ในGlyptodonรูเหล่านี้กว้างและมองเห็นได้ชัดเจนจากด้านหน้า เมื่อมองจากด้านข้าง ความสูงจากบนลงล่างระหว่างหลังคากะโหลกและระนาบเพดานปากในGlyptodonลดลงไปทางด้านหน้า ซึ่งตรงกันข้ามกับGlyptotheriumปลายจมูกอยู่ในระนาบที่ต่ำกว่าเมื่อเทียบกับส่วนโค้งกระดูกโหนกแก้มในGlyptodonแต่ในGlyptotheriumจะอยู่สูงกว่าระนาบส่วนโค้งกระดูกโหนกแก้ม ฟันกรามซี่แรก (ย่อว่า mf#) ของGlyptodonมีลักษณะเป็นสามแฉก อย่างชัดเจน ทั้งด้านลิ้นและด้านริมฝีปาก เกือบจะเป็นสามแฉกเช่นเดียวกับ mf2 ในทางตรงกันข้ามGlyptotheriumแสดงให้เห็นการแบ่งสามแฉกที่ต่ำมากของ mf1 ซึ่งมีรูปวงรีในภาคตัดขวาง mf2 มีการแบ่งสามแฉกเล็กน้อย และ mf3 มีการแบ่งสามแฉก ในทั้งสองสกุล mf4 ถึง mf8 มีการแบ่งสามแฉกอย่างสมบูรณ์และเหมือนกันตามลำดับ[ 30 ]ลักษณะเหล่านี้แยกสกุลทั้งสองออกจากกัน[ 30 ]ภายในสกุลGlyptodonลักษณะนี้ก็แตกต่างกันเช่นกัน โดยG. reticulatusมีการแบ่งสามแฉกในระดับที่มากกว่าG. munizi [ 15 ]

โครงกระดูกและกระดองของสัตว์จำพวกไกลป์โตดอน
โครงกระดูกและเปลือกหอยของ Glyptodon ใน พิพิธภัณฑ์ für Naturkundeกรุงเบอร์ลิน

ขากรรไกรล่างของGlyptotheriumและGlyptodonมีลักษณะคล้ายกันมาก แต่ ขากรรไกรล่างของ Glyptotheriumมีขนาดเล็กกว่าประมาณ 10% เมื่อเทียบกับขนาดโดยรวม มุมระหว่างระนาบการสบฟัน (ส่วนของขากรรไกรที่ฟันบนและฟันล่างสัมผัสกัน) และขอบด้านหน้าของส่วนโค้งขึ้นของขากรรไกร ล่าง มีค่าประมาณ 60° ในGlyptotheriumในขณะที่มีค่า 65° ในGlyptodonขอบด้านล่างของส่วนโค้งแนวนอนของขากรรไกรล่างมีลักษณะเว้ามากกว่าในGlyptodonเมื่อเทียบกับGlyptotheriumบริเวณรอยต่อของขากรรไกร ล่าง ขยายออกไปมากในแนวหน้า-หลัง ใน Glyptotherium เมื่อเทียบกับ Glyptodon ฟันกรามซี่ ที่ 1 (mf1) มีรูปร่างเป็นวงรีในGlyptotheriumและฟันกรามซี่ที่ 2 (mf2) มีรูปร่างคล้ายฟันกรามเล็ก ในขณะที่ในGlyptodonฟันทั้งสองซี่มีสามแฉก[ 30 ]

กระดูกสันหลังและกระดูกเชิงกราน

โครงกระดูกจำลองของ Glyptodon reticulatus
โครงกระดูกที่จัดแสดงของG. reticulatus (Schistopleurum asperus ) แสดงให้เห็นถึงขนาดของมัน

Glyptodonมีกระดูกสันหลังส่วนคอ 7 ชิ้น โดย 3 ชิ้นแรกเชื่อมติดกัน ในขณะที่กระดูกสันหลังส่วนคอที่เหลือแยกจากกัน ยกเว้นชิ้นที่ 7 [ 5 ]กระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นที่ 7 และกระดูกสันหลังส่วนอก 2 ชิ้นแรกเชื่อมติดกันเป็นกระดูกสามชิ้น ซึ่งเป็นกระดูกแบนกว้างที่มีกระบวนการหนาม เล็กมาก (ส่วนที่ยื่นออกมาจากกระดูกสันหลัง) และพื้นผิวข้อต่อขนาดใหญ่ที่ยึดซี่โครง[ 5 ]กระดูกสันหลังอีก 13 ชิ้นที่เหลือในคอลัมน์ส่วนอกเชื่อมติดกันเป็นอุโมงค์ยาวต่อเนื่อง ซึ่งไม่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นนอกเหนือจากไกลป์โตดอนไทน์ กระดูกสันหลังบางชิ้นเชื่อมติดกันแน่นมากจนไม่สามารถแยกส่วนได้ ส่วนกลางของกระดูกสันหลังเหล่านี้เป็นแผ่นกระดูกบางๆ โค้งงอที่สร้างเป็นทรงกระบอกเพื่อรองรับกระดองและรูปร่างของสัตว์[ 5 ]กระบวนการหนามในกระดูกสันหลังเหล่านี้ก็ลดลงอย่างมากเช่นกัน โดยบางส่วนเป็นเพียงแผ่นกระดูกบางๆ ที่เชื่อมติดกับกระดูกสันหลังอื่นๆ[ 5 ]กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บในGlyptodonก็เชื่อมติดกันและมีจำนวน 13 ชิ้น ซึ่งยังคงรักษาส่วนปลายรูปวงรีที่บางและเว้าเล็กน้อยไว้ได้อย่างผิดปกติ[ 5 ]กระดูกเชิงกรานก็ผิดปกติเช่นกัน เนื่องจากยังคงรักษากระดูกเชิงกราน ขนาดใหญ่ไว้ และเชื่อมติดกับโครงกระดูกส่วนที่เหลือ[ 5 ]

กระดองและกระดูกแข็ง

ภาพระยะใกล้ของกระดอง
ภาพระยะใกล้ของกระดอง
กระดองของสัตว์จำพวกไกลป์โตดอน
กระดองของ Glyptodonในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฮังการี

แผ่นกระดูกแข็ง ของGlyptodonยึดติดกันด้วยsynotoses (การเชื่อมต่อของกระดูก) และพบเป็นแถวคู่หรือสามแถวที่ด้านหน้าและด้านข้างของขอบกระดอง รวมถึงในเกราะหางและเกราะหัว แผ่นกระดูกแข็งของกระดองมีรูปทรงกรวยปลายมน ในขณะที่แผ่นกระดูกแข็งบนหางมีรูปทรงกรวย ธรรมดา ร่องระหว่างโครงสร้างที่ยกขึ้นเหล่านี้ลึกและกว้างมีเส้นขนาน[ 63 ]กระดองของGlyptodonมีความยาวมากกว่ากระดองของBoreostemmaและGlyptotheriumอย่างเห็นได้ชัด โดยกระดองของ Glyptodon ยาวกว่า Boreostemma ถึง 65% และยาวกว่า Glyptotherium ถึง 14% ในGlyptodonความสูงจากบนลงล่างของกระดองคิดเป็น 60% ของความยาวทั้งหมด ในขณะที่ในGlyptotheriumจะสูงกว่าประมาณ 70% โปรไฟล์ด้านหลังของกระดองในแนวหน้า-หลังนั้นนูน และครึ่งหลังจะสูงกว่าครึ่งหน้า ปลายกระดองจะเบี่ยงไปทางด้านหลังเล็กน้อยในGlyptodon ส่วนใหญ่ ในขณะที่ในGlyptotheriumและGlyptodon jatunkhirkhi ปลายกระดอง จะอยู่ตรงกลางของเส้นกลาง กระดองของGlyptodon ส่วนใหญ่ โค้งเล็กน้อย ในขณะที่GlyptotheriumและGlyptodon jatunkhirkhi มีหลังที่โค้งมาก และ pre-iliac นูนและ post-iliac เว้า ทำให้มีส่วนที่ยื่นออกมาคล้ายอานม้าเหนือหาง กระดูกแข็ง ของ Glyptodonในบริเวณด้านหน้า-ด้านข้างของกระดองยึดติดกันอย่างแน่นหนา ทำให้มีความยืดหยุ่นน้อย ในขณะที่ในGlyptotheriumนั้นยึดติดกันน้อยกว่าและมีความยืดหยุ่นมากกว่า[ 30 ]

แผ่นกระดูกแข็งของช่องหาง (แผ่นกระดูกแข็งรูปกรวยขนาดใหญ่ที่ปกป้องโคนหาง) มีลักษณะเป็นรูปกรวยมากกว่าในGlyptodonและมีลักษณะกลมกว่าในGlyptotheriumแม้ว่าใน Glyptotherium กายวิภาคของแผ่นกระดูกแข็งของช่องหางจะแตกต่างกันไปตามเพศ ในขณะที่ในGlyptodonจะแตกต่างกันไปตามอายุ[ 30 ] [ 64 ]ช่องหางในสกุลหลังจะวางตัวในแนวตั้งมากกว่า ในขณะที่ในGlyptotheriumจะเอียงไปทางด้านหลัง[ 30 ]แม้ว่าจะใช้เพื่อแยกความแตกต่างระหว่างสองกลุ่มนี้บ่อยครั้ง แต่GlyptodonและGlyptotheriumมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาของแผ่นกระดูกแข็งที่คล้ายคลึงกัน โดยแตกต่างกันเพียงไม่กี่ส่วนเท่านั้น ทั้งสองสกุลมีแผ่นกระดูกแข็งที่สูงและหนาเมื่อเทียบกับไกลป์โตดอนไทน์อื่นๆ เช่นHoplophorusและNeosclerocalyptus บางครั้ง Glyptodonยังคงรักษารูปแบบ "โรเซ็ต" ไว้ โดยที่รูปทรงตรงกลางของกระดูกชั้นนอกถูกล้อมรอบด้วยรูปทรงรอบข้างเป็นแถว ในขณะที่ตัวอย่างอื่นๆ ขาดรูปแบบนี้ไปโดยสิ้นเชิงG. reticulatusมีความหลากหลายตั้งแต่รูปแบบโรเซ็ตที่สมบูรณ์ไปจนถึงพื้นผิวแบบตาข่าย ซึ่งมีรูปทรงตรงกลางและรอบข้างที่นูน[ 64 ] [ 30 ] อย่างไรก็ตามGlyptotherium ยังคงรักษารูปแบบโรเซ็ตไว้เสมอ [ 64 ] [ 30 ]ร่องกลางและร่องรัศมี ใน Glyptodonลึกและกว้างกว่า(ประมาณ 4–6 มิลลิเมตร (0.16–0.24 นิ้ว)) มากกว่าในGlyptotherium (ประมาณ 1–2.4 มิลลิเมตร (0.039–0.094 นิ้ว)) กระดูกชั้นนอกในGlyptodonและGlyptotheriumมีรูปทรงรอบข้าง 5-11 รูป พื้นผิวที่ขรุขระ และมีความสูงถึง 47 มิลลิเมตร (1.9 นิ้ว) [ 30 ]

กระดูกแข็งที่ด้านท้องของลำตัวถูกกล่าวถึงครั้งแรกโดยนักบรรพชีวินวิทยา Hermann Burmeister ในปี 1866 โดยตั้งสมมติฐานว่ามีแผ่นท้องคล้ายเต่าโดยอาศัยหลักฐานของเกราะขนาดเล็กในชั้นหนังแท้[ 26 ]สมมติฐานนี้ถูกหักล้างในภายหลัง แต่ในช่วงต้นทศวรรษ 2000 การมีอยู่ของกระดูกแข็งบน ใบหน้า ขาหลัง และท้อง ของGlyptodonได้รับการยืนยันในหลายสายพันธุ์ ฟอสซิลที่มีลักษณะเหล่านี้มาจากยุคไพลสโตซีน ซึ่งวิวัฒนาการในสายพันธุ์ที่อายุน้อยกว่า เช่นG. reticulatusกระดูกชิ้นเล็กถึงขนาดกลางเหล่านี้ฝังอยู่ในชั้นหนังแท้และไม่ได้เชื่อมต่อกันเป็นรูปแบบ[ 63 ]

หาง

เกราะหาง
เกราะที่ปลายหาง

ไกลป์โทดอนมีโครงสร้างหางที่ค่อนข้างดั้งเดิมเมื่อเทียบกับไกลป์โทดอนชนิดอื่นๆ โดยมีวงแหวนหางที่เคลื่อนไหวได้แปดหรือเก้าวง ซึ่งประกอบด้วยแผ่นกระดูกรูปกรวยขนาดใหญ่ที่เชื่อมติดกัน วงแหวนเหล่านี้หุ้มโคนหางไว้ โดยส่วนปลายของหางเป็นท่อหางสั้นๆ ที่ประกอบด้วยวงแหวนหางสองวงที่เชื่อมติดกัน วงแหวนหางประกอบด้วยแผ่นกระดูกรูปห้าเหลี่ยมสองหรือสามแถว ซึ่งเปลี่ยนจากแบนและนูนเล็กน้อยในวงแหวนด้านหลังไปเป็นปุ่มรูปกรวยในวงแหวนหางที่สาม ยิ่งวงแหวนอยู่ด้านหลังมากเท่าไหร่ ก็ยิ่งมีขนาดใหญ่ขึ้นเท่านั้น ยกเว้นวงแหวนที่สองซึ่งมีขนาดใหญ่ที่สุดและเป็นวงแหวนที่สมบูรณ์วงแรกในชุด ทำให้หางมีรูปร่างคล้ายกรวย แผ่นกระดูกส่วนปลายมีขนาดใหญ่กว่า และขอบด้านอิสระมีลักษณะโค้งมน ทำให้มีรูปร่างคล้ายพัด ออสตีโอเดอร์มส่วนใหญ่ของแถวปลาย (บางตัวอาจเหลืออยู่ถึง 12 อัน) มีรูปร่างเป็นรูปกรวยเด่นชัด ซึ่งแตกต่างอย่างสิ้นเชิงกับไกลป์โตดอนไทน์ที่พัฒนาแล้ว เช่นโดดิคูรัสและพาโนคทัสซึ่งมีหางที่เชื่อมติดกันอย่างสมบูรณ์จนกลายเป็นกระบองหรือกระบองที่ไม่ยืดหยุ่น[ 65 ]ท่อหางที่ปลายสุดของหางมีรูปร่างเป็นทรงกระบอก มีออสตีโอเดอร์มรูปกรวยขนาดเล็กกว่า และสั้นกว่าเมื่อเทียบกับสัดส่วนในไกลป์โตดอนในไกลป์โทเทอเรียมท่อหางนี้คิดเป็นประมาณ 20% ของความยาวทั้งหมดของเกราะหาง ในขณะที่ในไกลป์โตดอนโครงสร้างนี้คิดเป็น 13% ของความยาวทั้งหมด[ 30 ]ในไกลป์โตดอนความยาวของเกราะหางคิดเป็นประมาณ 30-40% ของความยาวทั้งหมดของกระดอง ในขณะที่ไกลป์โทเทอเรียมค่านี้จะสูงกว่าที่ประมาณ 50% [ 30 ]ตัวอย่างเช่น ในตัวอย่าง MCA 2015 ของGlyptodon reticulatusท่อปลายสุดมีความยาวเพียง 73.23 มิลลิเมตร (2.883 นิ้ว) เมื่อเทียบกับท่อที่มีความยาว 210 มิลลิเมตร (8.3 นิ้ว) ของตัวอย่างGlyptotherium texanum UMMP 34 826 [ 30 ]

บรรพชีววิทยา

ความสามารถในการขุด

การบูรณะศีรษะ
การบูรณะหัวของGlyptodon ที่มิวนิก

อาร์มาดิลโลหลายสายพันธุ์มีความสามารถในการขุดดิน โดยมีกรงเล็บขนาดใหญ่ที่ปรับตัวให้เหมาะกับการขูดดินเพื่อสร้างโพรงหรือหาอาหารใต้ดิน[ 66 ] [ 67 ]อาหารของอาร์มาดิลโลส่วนใหญ่ประกอบด้วยแมลงและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ที่อาศัยอยู่ใต้ดิน[ 68 ]ซึ่งแตกต่างจากอาหารที่เป็นพืชของGlyptodonและสกุลที่เกี่ยวข้อง[ 69 ]เนื่องจากเป็นอาร์มาดิลโลขนาดใหญ่ ความสามารถในการขุดดินของ Glyptodonจึงได้รับการวิจัยในหลายโอกาส Owen (1841) คัดค้านความคิดนี้[ 14 ]แม้ว่า Nodot (1856) และ Sénéchal (1865) จะคัดค้าน โดยเชื่อว่าการขุดดินเป็นไปได้สำหรับสกุลนี้[ 23 ] [ 70 ]อย่างไรก็ตาม วิวัฒนาการของกระดองที่แข็งเมื่อเทียบกับกระดองที่ยืดหยุ่นในอาร์มาดิลโลที่ยังมีชีวิตอยู่ รวมถึงสันเดลทอยด์ ที่พัฒนาได้ไม่ดี บนกระดูกต้นแขน (กระดูกแขนส่วนบน) เป็นหลักฐานที่ขัดแย้งกับสมมติฐานเกี่ยวกับการขุดดิน ข้อศอกมีการเคลื่อนไหวได้มาก เช่นเดียวกับซิงกูเลตที่ขุดดิน แต่สิ่งนี้มีแนวโน้มที่จะเกิดจากการปรับตัวตามขนาดมากกว่า[ 53 ] [ 71 ]

กายวิภาคภายในกะโหลกศีรษะ

แบบจำลองโพรงสมองของ Glyptodon และ Doedicurus
แบบจำลองโพรงสมองของGlyptodon (ซ้าย) และDoedicurus (ขวา)

กะโหลกที่สมบูรณ์หลายชิ้นของGlyptodonช่วยให้สามารถวิเคราะห์กายวิภาคภายในกะโหลกได้ รวมถึงเปรียบเทียบกับกลุ่มอนุกรมวิธานอื่นๆ ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี เช่นDoedicurusและPanochthusโพรงสมองของ Glyptodontines ขนาดใหญ่ ได้แก่ Glyptodon, DoedicurusและPanochthusมีปริมาตรกะโหลก 213 ถึง 234 ลูกบาศก์เซนติเมตร (7.2 ถึง 7.9 ออนซ์ของเหลวสหรัฐ) อัตราส่วนการพัฒนาสมองของกลุ่มอนุกรมวิธานเหล่านี้อยู่ที่ 0.12 ถึง 0.4 ซึ่งต่ำกว่าอาร์มาดิลโลในปัจจุบันส่วนใหญ่ (0.44-1.06) และสอดคล้องกับของแพมพาเธอเรส สมองของ Glyptodontines มีปุ่มรับกลิ่น ขนาดใหญ่ ที่กินพื้นที่ระหว่าง 4.8 ถึง 9.7% ของสมองทั้งหมด ในขณะที่ประมาณสองในสามของสมองถูกครอบครองโดยสมองส่วนหน้าและส่วนที่เหลือเป็นสมองส่วนหลัง โดยรวมแล้ว ลักษณะนี้คล้ายคลึงกับอาร์มาดิลโลชนิดอื่นๆ แต่ในอาร์มาดิลโลนั้น สมองส่วนซีรีบรัมมีขนาดเล็กกว่าเมื่อเทียบกับสมองส่วนซีรีเบลลัมและปริมาตรทั้งหมดของกะโหลกศีรษะ แตกต่างจากอาร์มาดิลโลที่มีหลอดรับกลิ่นกว้าง ไกลป์โตดอนทีนและแพมพาเธอร์มีระบบรับกลิ่นที่ยาวและเป็นรูปสามเหลี่ยม ลักษณะทางกายวิภาคของระบบประสาทอื่นๆ อีกหลายประการก็แตกต่างกันระหว่างไกลป์โตดอนทีนและอาร์มาดิลโล เช่น การมีร่องพราเอซิลเวียนัสที่ เด่นชัด [ 72 ] [ 73 ]

โดยทั่วไปแล้ว ซิงกูเลตที่ยังมีชีวิตอยู่จะมีสมองเล็กกว่าตัวกินมดและตัวสลอธด้วยเหตุผลที่ไม่ทราบแน่ชัด มีทฤษฎีหลายอย่างที่ถูกเสนอขึ้นมาเพื่ออธิบายสาเหตุนี้ เช่น ระยะเวลาการเลี้ยงดูลูกที่สั้นกว่า การทุ่มเททรัพยากรเพื่อการพัฒนากระดอง และข้อจำกัดทางชีววิทยาและหน้าที่การทำงานอื่นๆ สมาชิกของซิงกูเลตยังมีแนวโน้มที่จะมีการเผาผลาญต่ำมาก ทำให้พลังงานไหลเวียนไปยังการพัฒนาเซลล์ประสาทของสมองน้อยลง รูปแบบของร่างกายขนาดใหญ่ที่มีการป้องกันที่เพียงพอและการลดลงของสติปัญญาพบได้ในกลุ่มอื่นๆ อีกหลายกลุ่ม เช่นแอนคิโลซอรัสและสเตโกซอรัส ซึ่งเป็น ไดโนเสาร์หุ้มเกราะสองประเภทอย่างไรก็ตาม กระดองเองก็ถือเป็นส่วนประกอบที่จำกัดการทำงาน เนื่องจากมันขัดขวางการเคลื่อนไหวของคอมากนักและบังคับให้ขนาดสมองลดลง การลดขนาดนี้จึงส่งผลให้กะโหลกศีรษะมีน้ำหนักลดลง ซึ่งมีผลอย่างมากต่อกะโหลกศีษะของไกลป์โตดอนไทน์ที่มีหัวขนาดใหญ่ เช่นไกลป์โตดอน[ 72 ] [ 73 ]

การให้อาหารและอาหาร

ฟัน.
ฟันที่มีลักษณะเฉพาะของฟันแบบไฮป์โดดอนไทน์ (hypdodonty)

สามารถแบ่งไกลป์โตดอนไทน์ออกเป็นสองกลุ่มหลักตามพฤติกรรมการกินอาหาร ได้แก่ โพรพาเลโฮพลอฟอริดในยุคไมโอซีนที่มีปากแคบ และไกลป์โตดอนไทน์ในยุคหลังไมโอซีนที่มีปากกว้าง[ 74 ]โพรพาเลโฮพลอฟอริดเป็นสัตว์ที่เลือกกินอาหาร ในขณะที่ไกลป์โตดอนไทน์ในยุคหลังไมโอซีนเป็นสัตว์ที่กินอาหารปริมาณมาก (ได้รับสารอาหารโดยการกินพืชทั้งต้น) อย่างไรก็ตาม เนื่องจากรูปร่างของร่างกายและการเชื่อมติดกันของกระดูกสันหลังส่วนคอ ไกลป์โตดอนไทน์จึงจำเป็นต้องหาอาหารใกล้พื้นดิน ข้อต่อกะโหลกและขากรรไกรของพวกมันจำกัดการเคลื่อนไหวของขากรรไกรให้เป็นเพียงการเคลื่อนไหวไปด้านข้าง[ 75 ] ขากรรไกรของ ไกลป์โตดอนมีสันกระดูกเนื้อฟันขนาดใหญ่ ซึ่งสามารถใช้บดอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพก่อนที่จะตัดและดันอาหารเหล่านั้นผ่านการเคลื่อนไหวของขากรรไกรอย่างต่อเนื่อง[ 75 ]พวกมันมีกล้ามเนื้อจมูกที่พัฒนามาอย่างดี พร้อมกับบริเวณคอที่เคลื่อนไหวได้ ซึ่งช่วยให้พวกมันจับอาหารได้[ 76 ]กระดูกไฮออยด์แสดงให้เห็นการออกแบบที่แข็งแรง ซึ่งบ่งชี้ว่าไกลป์โทดอนมีลิ้นขนาดใหญ่และแข็งแรง ซึ่งอาจช่วยในการรับประทานและย่อยอาหาร[ 77 ] [ 78 ]

เช่นเดียวกับสัตว์กลุ่มเซนาร์แทรนส่วนใหญ่ ไกลป์โทดอนไทน์มีความต้องการพลังงานต่ำกว่ากลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน[ 79 ]กระเพาะของไกลป์โทดอนทิดเป็นปริศนาเนื่องจากกินพืชเป็นอาหารทั้งหมด ซึ่งแตกต่างจากอาร์มาดิลโลในปัจจุบันที่กินทั้งพืชและสัตว์ ซึ่งมีกระเพาะแบบง่ายๆ แทนที่จะเป็นกระเพาะแบบมีช่องเหมือนสลอธ[ 80 ]สิ่งนี้สอดคล้องกับแนวคิดที่เสนอว่าการกินพืชในน้ำอาจเป็นสาเหตุของไอโซโทปที่เกี่ยวข้องอย่างมากกับการกินพืชที่พบในฟอสซิลไกลป์โทดอน[ 80 ]อย่างไรก็ตาม การกินพืชในน้ำของไกลป์โทดอนได้รับการสนับสนุนน้อย[ 81 ]แม้ว่าจะพบหลักฐานสนับสนุนสมมติฐานนี้มากขึ้นในไกลป์โทเทอ เรียมที่เกี่ยวข้อง ก็ตาม[ 82 ] [ 83 ] [ 35 ]การวิเคราะห์ไอโซโทปคาร์บอนของ กระดูก Glyptodonโดย França et al (2015) พบว่ามันกินพืช C3และ หญ้า C4หลากหลายชนิดในละติจูดต่ำ ในขณะที่มันกินเฉพาะหญ้า C3 ในละติจูดสูงกว่า ซึ่งบ่งชี้ถึงการเปลี่ยนแปลงทางนิเวศวิทยาตามสภาพภูมิอากาศ การวิเคราะห์ไอโซโทปในปี 2012 สนับสนุนเรื่องนี้ แต่ผลลัพธ์ของไอโซโทปไม่ได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานทางสัณฐานวิทยา[ 75 ]ข้อสรุปของไอโซโทปจะจัดให้Glyptodonเป็นสัตว์กินพืชผสมในสภาพแวดล้อมส่วนใหญ่ คล้ายกับ glyptodontines อื่นๆ บางชนิด[ 84 ] [ 85 ]บทความปี 2012 ยังระบุด้วยว่าGlyptodonอาจมีอาหารที่ยืดหยุ่นกว่าที่เคยคิดไว้[ 86 ]โดยมีส่วนผสมของถิ่นที่อยู่อาศัยที่เป็นป่าเล็กน้อยและเปิดโล่งเล็กน้อย ดังที่บ่งชี้โดยการบริโภควัสดุ C3 และ C4 [ 85 ] [ 54 ]พืช C4 ประกอบด้วยกลุ่มต่างๆ เช่นPoaceae , Cyperaceae , AsteraceaeและAmaranthaceaeโดยอิงจากหลักฐานทางพาลินวิทยา ซึ่งหมายความว่าGlyptodonน่าจะกินพืชดอก C4 นอกเหนือจากหญ้า C3 [ 87 ] [ 84 ]อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์การสึกหรอระดับกลางสนับสนุนข้อสรุปของพวกเขา โดยพบว่าการกินอาหารแบบผสมทำให้เกิดการสึกหรอแบบทื่อ ซึ่งบ่งชี้ว่าอาหารนั้นเน้นการเสียดสีมากกว่า นี่คล้ายกับของNeosclerocalyptusแต่ตรงกันข้ามกับHoplophorusซึ่งมีปลายสึกที่คมกว่าNeosclerocalyptusชอบสภาพแวดล้อมที่เปิดโล่งมากกว่า แม้ว่าจะเป็นเช่นนั้นก็ตาม ดังที่พบจากการศึกษาไอโซโทป[ 41 ] [ 54 ]มุม mesowear ของGlyptodonพบว่ามีการกระจายแบบสองยอดซึ่งบ่งชี้ถึงความแตกต่างระหว่างประชากร เพศ หรือสายพันธุ์ในด้านอาหาร[ 69 ]

การต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน

เชื่อกันว่าไกลป์โทดอนมีส่วนร่วมในการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกันสันนิษฐานว่าเนื่องจากหางของไกลป์โทดอนมีความยืดหยุ่นมากและมีแผ่นกระดูกเป็นวง จึงถูกใช้เป็นอาวุธในการต่อสู้ แม้ว่าหางของมันจะสามารถใช้ป้องกันตัวจากผู้ล่าได้ แต่หลักฐานชี้ให้เห็นว่าหางของไกลป์โทดอนส่วนใหญ่ใช้สำหรับการโจมตีพวกเดียวกันเอง ฟอสซิล ของ G. reticulatusแสดงให้เห็นความเสียหายที่เกิดขึ้นบนพื้นผิวของกระดอง การศึกษาจากตัวอย่างนี้คำนวณว่า หาง ของไกลป์โทดอนน่าจะสามารถสร้างแรงได้มากพอที่จะทำลายกระดองของไกลป์โทดอน ตัวอื่น ได้ นี่แสดงให้เห็นว่าพวกมันน่าจะต่อสู้กันเองเพื่อยุติข้อพิพาทเรื่องอาณาเขตหรือการผสมพันธุ์โดยใช้หาง คล้ายกับการต่อสู้ระหว่างกวางตัวผู้โดยใช้เขา[ 88 ]

พัฒนาการ

ในปี 2009 มีการบรรยายโครงกระดูกบางส่วนของตัวอ่อนของGlyptodonที่พบภายในบริเวณเชิงกรานของกระดองของตัวเต็มวัย[ 89 ]โครงกระดูกนี้ถูกเก็บรวบรวมจากแหล่งสะสมยุคไพลสโตซีนในหุบเขา Tarijaของโบลิเวีย และประกอบด้วยกะโหลกศีรษะบางส่วน ขากรรไกรล่างบางส่วน และชิ้นส่วนจากกระดูกสะบักและกระดูกต้นขา โครงกระดูกนี้เป็นตัวอย่างตัวอ่อนของ Glyptodontine เพียงชิ้นเดียวที่รู้จัก และเป็นหนึ่งในตัวอย่างที่สมบูรณ์ที่สุดของGlyptodon ที่ยังไม่โตเต็มที่ ที่รู้จัก แม้ว่าจะมีกระดูกผิวหนังที่แยกออกมาจากตัวอ่อนหลายสิบชิ้นก็ตาม[ 89 ]กะโหลกศีรษะที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้มีความยาวเพียง 51 มม. แต่ยังคงมีลักษณะหลายอย่างของGlyptodonเช่นรูจมูก รูปสามเหลี่ยม รูจมูกมีขอบด้านข้างที่ทำมุมแหลม 30 องศา รูใต้เบ้าตาเป็นรูปวงรี และลักษณะอื่นๆ อีกหลายประการ[ 89 ]อย่างไรก็ตาม ขากรรไกรล่างมีความแตกต่างตรงที่ส่วนโค้งขึ้นทำมุม 90 องศา ซึ่งตรงข้ามกับมุม 60-70 องศาที่พบในตัวเต็มวัย ที่น่าสนใจคือ สัณฐานวิทยาของขากรรไกรล่างนี้คล้ายคลึงกับที่พบในตัวอย่างบางส่วนของGlyptotherium cylindricum [ 58 ] [ 89 ]

ในกระดูกผิวหนังของGlyptodon reticulatus วัยเยาว์ รูปทรงตรงกลางจะมีขนาดใหญ่กว่ากระดูกผิวหนังรอบนอก รูปทรงตรงกลางเหล่านี้มีลักษณะแบนราบ บางครั้งอาจเว้า และยกสูงขึ้นเมื่อเทียบกับรูปทรงรอบนอก รูปทรงรอบนอกในตัวที่อายุน้อยกว่าจะมีความชัดเจนน้อยกว่าและมีร่อง (ร่องที่แยกกระดูกผิวหนัง) ที่เห็นได้ชัดน้อยหรือไม่ปรากฏเลย ในทางกลับกัน รูปทรงรอบนอกและรูปทรงตรงกลางของตัวเต็มวัยจะมีขนาดใกล้เคียงกัน ชัดเจน และมีความสูงใกล้เคียงกัน[ 15 ] [ 30 ]

ท่าทาง

มีการตีความท่าทางของไกลป์โตดอนหลายประการ[ 90 ]โดยเริ่มจากการตีความของริชาร์ด โอเวนในปี พ.ศ. 2484 โดยใช้กายวิภาคเปรียบเทียบ[ 14 ]โอเวนตั้งทฤษฎีว่ากระดูกนิ้วเท้าทำหน้าที่รับน้ำหนักเนื่องจากสรีรวิทยาที่สั้นและกว้าง นอกเหนือจากหลักฐานที่ได้จากโครงกระดูกส่วนหลังกะโหลก[ 14 ]นอกจากนี้ยังมีการเสนอว่าไกลป์โตดอน สามารถยืนตัวตรงได้ โดยเซเนชาล (พ.ศ. 2408) เป็นคนแรกที่กล่าวว่าหางสามารถเป็นตัวช่วยในการทรงตัวสำหรับครึ่งหน้าของร่างกายและเป็นวิธีการรองรับขาได้[ 70 ]ต่อมาได้มีการวัดเชิงเส้นซึ่งให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับสมมติฐานนี้ โดยพบว่าการเดินสอง ขา เป็นไปได้[ 91 ] [ 92 ]การเชื่อมต่อของกระดูกสะบ้ากับกระดูกต้นขาบ่งชี้ว่าการหมุนของขาด้านล่างในระหว่างการเหยียดเข่าและอาจล็อกเข่าได้ก็เป็นไปได้เช่นกัน[ 93 ]

ทางเดิน

รอย เท้าไกลป์โตดอนต์แรกสุดถูกค้นพบจากแหล่งฟอสซิลเปฮูเอน-โค ในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีน ประเทศอาร์เจนตินา และถูกจัดอยู่ใน สกุลไกล ป์โตดอนต์ (Glyptodontichnus pehuencoensis ) ในปี 2015 โดยระบุว่าเป็นอิคโนแท็กซอนชื่อGlyptodontichnus pehuencoensisความหายากของรอยเท้าไกลป์โตดอนต์ แม้ว่าจะพบได้บ่อยในบันทึกฟอสซิล บ่งชี้ว่าไกลป์โตดอนต์อาจหลีกเลี่ยงการเดินบนพื้นผิวที่เป็นโคลน เนื่องจากพวกมันอาจเสี่ยงต่อการติดกับดักเป็นพิเศษ[ 94 ]

ความแตกต่างทางเพศและพฤติกรรมกลุ่ม

ไม่มีการอธิบายหลักฐานของความแตกต่างทางเพศในGlyptodonแต่มีการสังเกตพบในGlyptotherium ซึ่งเป็นญาติใกล้ชิด โดยอิงจากฟอสซิลที่พบในแหล่งสะสมไพลโอซีนในรัฐแอริโซนา ในสกุล นี้ช่องเปิดหางของตัวผู้และตัวเมียแตกต่างกันตรงที่แผ่นกระดูกขอบของตัวผู้มีลักษณะเป็นรูปกรวยและนูนมากกว่าของตัวเมีย แม้แต่ในกระดองของGlyptotherium แรก เกิด แผ่นกระดูกขอบก็มีลักษณะเป็นรูปกรวยหรือแบน ซึ่งทำให้สามารถระบุเพศได้[ 64 ]ไม่มีการอธิบายหลักฐานโดยตรงเกี่ยวกับพฤติกรรมรวมกลุ่มของ glyptodontine แม้ว่าจะทราบ ถึงบางพื้นที่ที่เก็บรักษาตัวอ่อน ตัวเต็มวัย และตัวเต็มวัยของ Glyptotherium ไว้ด้วยกัน [ 64 ] [ 49 ]อาร์มาดิลโลที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นสัตว์สันโดษและจะมารวมตัวกันเฉพาะในช่วงฤดูผสมพันธุ์ โดยจำนวนลูกหลานจะแตกต่างกันไปตั้งแต่หนึ่งตัวถึงสิบสองตัว ขึ้นอยู่กับชนิด[ 95 ]

การกระจายตัวและนิเวศวิทยาบรรพกาล

ไกลป์โตดอน ร่วมสมัย ได้แก่ ไกลป์โต ดอน (Glyptodon) , โดดิคูรัส (Doedicurus ) และพาโนคทัส (Panochthus)

Glyptodonเป็นหนึ่งในไกลป์โตดอนไทน์ที่พบได้บ่อยที่สุดในยุคไพลสโตซีน โดยมีช่วงการกระจายพันธุ์กว้างตั้งแต่ที่ราบลุ่มปัมปัสไปจนถึงเทือกเขาแอนเดียน อันสูงตระหง่าน ของเปรูและโบลิเวีย ฟอสซิลบางส่วนพบที่ระดับความสูงมากกว่า 4,100 เมตร (13,500 ฟุต) เหนือระดับน้ำทะเล[ 96 ] [ 97 ] [ 33 ] มีเพียง G. muniziเท่านั้นที่พบในยุคไพลสโตซีนตอนต้นถึงตอนกลาง ในขณะที่สายพันธุ์อื่นๆ มีอายุน้อยกว่า[ 24 ] [ 33 ] G. reticulatusเป็นที่ทราบกันดีว่ามีอายุตั้งแต่ 60,000 ปีก่อนจนถึง 7,000 ปีก่อน แม้ว่าบันทึกที่ได้รับการยืนยันจะมีอายุถึงเพียง 11,000 ปีก่อนเท่านั้น[ 98 ]สกุลนี้มีอาหารที่หลากหลาย ซึ่งทำให้มันสามารถเติมเต็มช่องว่างในพื้นที่ที่สกุลที่กินพืชเป็นอาหารเข้าไม่ถึง โดยG. reticulatusคิดเป็นสัดส่วนถึง 90% ของฟอสซิลไกลป์โตดอนไทน์ในหุบเขาตาริฮาของโบลิเวีย[ 59 ]อย่างไรก็ตาม ในภูมิภาคต่างๆ เช่น ปัมปัส เมโสโปเตเมีย และอุรุกวัย พบว่ามีไกลป์โตดอนไทน์อยู่หลายชนิด[ 98 ] [ 15 ]หลักฐานเพิ่มเติมเกี่ยวกับ ความสามารถในการปรับตัว ของ ไกล ป์โตดอนพบได้ในปัมปัส ซึ่งมีสภาพอากาศกึ่งชื้นและอบอุ่นตั้งแต่ 30,000 ถึง 11,000 ปีก่อน สลับระหว่าง ฤดู ฝนและฤดูแล้งครอบคลุมพื้นที่ขนาดใหญ่ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยทุ่งหญ้าที่มีป่าไม้และพุ่มไม้ผสมกระจายอยู่[ 99 ] [ 100 ] [ 15 ]อุณหภูมิในภูมิภาคนี้ต่ำกว่าปัจจุบัน โดยมีอุณหภูมิเฉลี่ยต่อปี ประมาณ 4.2 °C (39.6 °F) ในปัมปัส เมื่อเทียบกับ 16.4 °C (61.5 °F) ในบัวโนสไอเรสในปัจจุบัน โดยเฉพาะที่ราบปัมปัสเป็นส่วนผสมของภูมิอากาศกึ่งแห้งแล้งแบบปาตาโกเนียและภูมิอากาศเขตร้อนแบบบราซิลในช่วงกลางสมัยไพลสโตซีนก่อนการขยายตัวของภูมิอากาศที่แห้งแล้งกว่า[ 101 ]ซึ่งแตกต่างอย่างสิ้นเชิงกับการก่อตัวของเบอร์เมโฮในจังหวัดฟอร์โมซาประเทศอาร์เจนตินา ซึ่งภูมิอากาศและสัตว์บ่งชี้ถึงสภาพแวดล้อมที่แห้งแล้งกว่าและมีทุ่งหญ้าน้อยกว่า[ 102 ] [ 103 ] G. jatunkhirkhiเป็นที่รู้จักเฉพาะในภูมิอากาศแบบแอนเดียนของคอร์ดิเยราตะวันออกในโบลิเวีย ทำให้มันวิวัฒนาการให้มีขนาดเล็กกว่าสายพันธุ์ในที่ราบต่ำเนื่องจากการรองรับมวลขนาดใหญ่ที่น้อยกว่า[ 33 ] [ 97 ] G. jatunkhirkhiนี่ไม่ใช่ตัวอย่างเดียวใน Xenarthra โดยสายพันธุ์PanochthusและPleurolestodonมีวิวัฒนาการให้มีขนาดเล็กลงในภูมิภาคภูเขา[ 97 ] [ 33 ]

ทุ่งหญ้าปัมปัส
ทุ่งหญ้าปัมปัสซึ่ง เป็นแหล่งอาศัยของ ไกลป์โตดอนที่เป็นสัตว์กินพืช

ในช่วงยุคเอนเซนาดันและมาร์พลาตัน ไกล ป์โทดอนอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลากหลายชนิดที่มีลักษณะเฉพาะในยุคนั้น เช่น เมโซเทอเรียม (Mesotherium ) ซึ่งเป็นโนทูงกูเลต ( Notoungulate ) สุนัข เทริโอดิกติส (Theriodictis )และหมียักษ์อาร์คโทเทอเรียม (Arctotherium ) [ 101 ]ในพื้นที่ต่างๆ เช่น อุรุกวัย ฟอสซิลของไกลป์โทดอนถูกขุดพบร่วมกับไกลป์โทดอนไทน์ร่วมสมัยอย่าง โดดิคูรัส (Doedicurus) นอยริวรัส (Neuryurus ) พา โนคทัส (Panochthus) อาร์มาดิลโลอย่างเชโทแฟรกตัส (Chaetophractus) โพรพาเอโอปัส (Propaeopus) และยูทาตั ( Eutatus ) และแพมพาเทอเรียม(Pampatherium ) ซึ่งเป็นสัตว์กินพืช สำหรับญาติห่างๆ ของพวกมันคือสลอธบนพื้นดิน ก็มี เมกาเทอเรียม (Megatherium ) ซึ่งเป็นสแคลิโดเทอเรียม (Scelidothere ) สองชนิด และ สกุล ไมโลดอน (Mylodon ) และกลอสโซเทอเรียม(Glossotherium ) กลุ่มอื่นๆ ที่เป็นที่รู้จัก ได้แก่สัตว์จำพวก Litoptern ที่ผิดปกติอย่าง MacraucheniaและNeolicaphrium ,สัตว์จำพวก Notoungulate อย่าง Toxodon , สัตว์ จำพวก Proboscideaขนาดใหญ่Notiomastodonและสัตว์จำพวกEquus neogeusและHippidion สัตว์จำพวก Artiodactylหลายชนิดได้รับการบันทึกไว้ รวมถึงหมูป่าCatagonusและTayassu peccari , กวางที่สูญพันธุ์MorenelaphusและAntiferและลามะสองสกุล ได้แก่HemiaucheniaและLamaสัตว์จำพวก Meatys หลายชนิดได้รับการบันทึกไว้ เช่นSmilodon ที่มีเขี้ยวแหลมคม ,หมีArctotherium bonarienseและสัตว์จำพวก Canidae ที่คล้ายหมาป่าอย่างProtocyon และ Dusicyon [ 104 ] [ 105 ] สัตว์ จำพวก Rodents ก็ได้รับการค้นพบ เช่นกันเช่นHolochilus , Hydrochoerus (capybara ) , CaviaและMicrocavia [ 98 ]ที่น่าสังเกตคือ ฟอสซิล "นกนักล่า" ที่อายุน้อยที่สุดบางส่วนของสกุลPsilopterusได้ถูกขุดพบในพื้นที่นี้[ 106 ]

วัสดุที่เคยถูกจัดอยู่ในสกุลGlyptodonในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของบราซิลได้ถูกจัดใหม่เป็นสกุลGlyptotheriumซึ่งจำกัดการกระจายตัวของGlyptodonในบราซิลไว้เฉพาะจังหวัดทางตอนใต้ อย่างไรก็ตามพบ กระดูกสองชิ้นที่มีลักษณะคล้ายกับของ Glyptodon ในรัฐ Sergipeทางตะวันออกเฉียงเหนือ ซึ่งบ่งชี้ว่าทั้งสองสกุลนี้เคยอาศัยอยู่ในภูมิภาคนี้ในช่วงยุคไพลสโตซีน[ 45 ] แหล่งที่อยู่ทางเหนือสุดของGlyptodon มาจากแหล่งสะสมในยุคไพลสโตซีนในภาคกลางของโคลอมเบีย [ 32 ]แม้ว่าตัวอย่างจำนวนมากที่เคยถูกจัดอยู่ในสกุลนี้จะมาจากประเทศเวเนซุเอลา ที่อยู่ติดกัน ก็ตาม[ 49 ]

การล่าเหยื่อและความสัมพันธ์กับมนุษย์

Glyptodonอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์นักล่าขนาดใหญ่หลายชนิด รวมถึงแมวSmilodon เสือจากัวร์และสุนัขProtocyon [ 107 ] [ 108 ] ความเชื่อ นี้ได้รับการสนับสนุนจากการค้นพบเกราะหลังที่แตกหัก ซึ่งบ่งชี้ว่าGlyptodonเคยต่อสู้กับสัตว์อื่นๆ[ 63 ]อย่างไรก็ตามการวิเคราะห์ไอโซโทปของคอลลาเจนจากGlyptodonและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ ในภูมิภาค Pampas โดย Bocherens et al . (2015) พบหลักฐานเพียงเล็กน้อยที่สนับสนุนแนวคิดที่ว่าสัตว์นักล่ากินGlyptodon [ 107 ] ในทางกลับกัน พบว่าGlyptodonรวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินพืชที่อาศัยอยู่ในป่าทึบมีสัดส่วนน้อยกว่าในอาหารของสัตว์กินเนื้อ ในขณะที่สัตว์กินหญ้าในที่โล่ง เช่นLestodonและMacraucheniaถูกกินบ่อยกว่า[ 107 ]ยิ่งไปกว่านั้น การปรากฏของเกราะรองในชั้นหนังแท้ของGlyptodonสอดคล้องกับการมาถึงของนักล่าจากอเมริกาเหนือในอเมริกาใต้ในช่วงการแลกเปลี่ยนครั้งใหญ่ของอเมริกา [ 2 ] ด้วยเหตุนี้ จึงมีการตั้งสมมติฐานว่ากระดูกแข็งที่ปกคลุมผิวหนังพัฒนาขึ้นเป็นกลไกป้องกัน/โจมตีเพื่อต่อสู้กับผู้มาใหม่ในพื้นที่[ 63 ]

Smilodonอาจล่า Glyptodontines เป็นบางครั้ง โดยอ้างอิงจากกะโหลกของGlyptotherium texanumซึ่งมีรอยเจาะรูปวงรีที่โดดเด่นซึ่งตรงกับรอยเจาะของ แมว Machairodont มากที่สุด แสดงให้เห็นว่าผู้ล่ากัดเข้าไปในกะโหลกผ่านเกราะป้องกันศีรษะได้สำเร็จ[ 109 ] Glyptotherium ที่กล่าวถึงนั้นเป็นลูกอ่อน ซึ่งเกราะป้องกันศีรษะยังไม่พัฒนาเต็มที่ ทำให้มันอ่อนแอต่อการโจมตีของแมวมากกว่า[ 110 ]แม้ว่าเดิมที George Brandes ได้ตั้งทฤษฎีไว้ว่าเป็นไปได้ในปี 1900 [ 111 ]แต่ เขี้ยวของ Smilodonไม่สามารถเจาะเกราะกระดูกแข็งของ Glyptodontines ได้[ 112 ] Brandes จินตนาการว่าวิวัฒนาการของเกราะ glyptodontine ที่หนาและเขี้ยว machairodont ที่ยาวเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการร่วม [ 111 ]แต่ Birger Bohlin โต้แย้งในปี 1940 ว่าฟันนั้นเปราะบางเกินไปที่จะสร้างความเสียหายให้กับเกราะglyptodontine [ 112 ] [ 63 ]

มนุษย์ล่าไกลป์โตดอน
มนุษย์ล่าไกลป์โตดอนโดยไฮน์ริช ฮาร์เดอร์

การอยู่ร่วมกันของมนุษย์ยุคแรกที่เป็นนักล่าและเก็บเกี่ยวกับไกลป์โตดอนไทน์ในอเมริกาใต้ได้รับการตั้งสมมติฐานครั้งแรกในปี 1881 โดยอิงจากการค้นพบฟอสซิลจากปัมปัส[ 113 ]และมีการค้นพบฟอสซิลจำนวนมากตั้งแต่ปลายยุคไพลสโตซีนถึงต้นยุคโฮโลซีนที่แสดงให้เห็นถึงการล่าไกลป์โตดอนไทน์ของมนุษย์ ไม่มีการขุดพบฟอสซิลของไกลป์โตดอนที่แสดงถึงปฏิสัมพันธ์โดยตรง แต่ไกลป์โตดอนก็เคยอาศัยอยู่ในภูมิภาคนี้ร่วมกับมนุษย์ ที่แหล่งโบราณคดี Pay Paso 1 ในภาคตะวันตกเฉียงเหนือของอุรุกวัย พบหัวหอกที่มนุษย์สร้างขึ้นและร่องรอยทางวัฒนธรรมอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องกับฟอสซิลของไกลป์โตดอนและม้าEquusสิ่งเหล่านี้ถูกนำมาใช้ในการหาอายุด้วยคาร์บอนกัมมันตรังสีโดยใช้คอลลาเจน ซึ่งคาดว่ามีอายุประมาณ 9,000 ถึง 9,500 ปีก่อนคริสตกาล แต่ไม่สามารถตรวจสอบวันที่เหล่านี้ได้[ 114 ] [ 30 ]ในช่วงเวลานี้ สัตว์ในกลุ่ม Xenarthra หลากหลายชนิดที่อาศัยอยู่ในที่ราบปัมปัสถูกมนุษย์ล่า โดยมีหลักฐานแสดงให้เห็นว่าสัตว์ในกลุ่ม glyptodontine ขนาดเล็ก (300–450 กก., 660–990 ปอนด์) อย่างNeosclerocalyptus [ 115 ]อาร์มาดิลโลEutatusและสัตว์ในกลุ่ม glyptodontine ขนาดมหึมา (2 ตัน) อย่างDoedicurusซึ่งเป็น glyptodontine ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก ถูกล่า[ 116 ]บันทึกอื่นๆ เกี่ยวกับการล่าของมนุษย์จากนอกพื้นที่ที่ราบปัมปัสมีเพียงกระดองบางส่วนที่ถูกมนุษย์ควักไส้ออก และกะโหลกหลายชิ้นที่ยังคงมีร่องรอยว่าถูกทำลายด้วยเครื่องมือของมนุษย์ ทั้งหมดนี้พบในเวเนซุเอลา[ 117 ] [ 49 ]การค้นพบที่นั่นแสดงให้เห็นถึงร่องรอยแรกของการล่าของมนุษย์บนกะโหลกของ glyptodontine [ 118 ]นักล่าอาจใช้เปลือกของสัตว์ที่ตายแล้วเป็นที่พักพิงในสภาพอากาศเลวร้าย[ 119 ] [ 120 ]

Glyptodonยังตกเป็นเหยื่อของปรสิตด้วย ดังที่เห็นได้จากการค้นพบKarethraichnus kulindrosบนกระดองที่เชื่อมต่อกันของG. clavipesซึ่งเชื่อกันว่าเป็นร่องรอยที่เกิดจากหมัด Tungid ที่เกี่ยวข้องกับTunga perforans [ 121 ]

การสูญพันธุ์

Glyptodonพร้อมกับสัตว์ในกลุ่ม glyptodont อื่นๆ สูญพันธุ์ไปในช่วงปลายยุคไพลสโตซีนตอนปลาย ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของคลื่นการสูญพันธุ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ทั่วทวีปอเมริกา หลักฐานบางอย่างชี้ให้เห็นว่ามนุษย์เป็นสาเหตุให้สัตว์ในกลุ่ม glyptodont สูญพันธุ์[ 122 ]หลักฐานจากแหล่งโบราณคดี Campo Laborde และ La Moderna ในที่ราบปัมปัสของอาร์เจนตินาชี้ให้เห็นว่าญาติของGlyptodon อย่าง DoedicurusและPanochthusรอดชีวิตมาได้จนถึงยุคโฮโลซีนตอนต้น โดยอยู่ร่วมกับมนุษย์เป็นเวลาอย่างน้อย 4,000 ปี[ 123 ]การทับซ้อนนี้ให้การสนับสนุนแบบจำลองที่แสดงให้เห็นว่าการสูญพันธุ์ในยุคไพลสโตซีนของอเมริกาใต้เป็นผลมาจากการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศและสาเหตุจากมนุษย์ร่วมกัน[ 123 ]แหล่งโบราณคดีเหล่านี้ถูกตีความว่าเป็นสถานที่ที่ใช้ในการชำแหละสัตว์ขนาดใหญ่ ( MegatheriumและDoedicurus ) อย่างไรก็ตาม ลำดับเหตุการณ์บางส่วนมีปัญหาและเป็นที่ถกเถียงกัน เนื่องจากการเก็บรักษาคอลลาเจนที่ใช้ในการหาอายุไม่ดี[ 123 ]อัตราการสูญพันธุ์ในอเมริกาใต้ในช่วงปลายยุคไพลสโตซีนสูงที่สุดในบรรดาทวีปทั้งหมด โดยสัตว์เฉพาะถิ่นทั้งหมดที่มีน้ำหนักมากกว่า 100 กิโลกรัม (220 ปอนด์) สูญพันธุ์ไปในช่วงกลางยุคโฮโลซีน[ 4 ]สิ่งนี้สนับสนุนแนวคิดที่ว่าการล่าของมนุษย์เป็นสาเหตุหนึ่งที่ทำให้ไกลป์โทดอน สูญพันธุ์ เนื่องจากการมาถึงของมนุษย์เมื่อประมาณ 16,000 ปีก่อนคริสตกาลในทวีปที่เคยโดดเดี่ยวเช่นนี้ อาจทำให้อัตราการสูญพันธุ์สูงขึ้น[ 118 ] [ 4 ] [ 124 ]

การสูญพันธุ์ของGlyptodon เกิด ขึ้นพร้อมกับการสิ้นสุดของ ช่วง การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิในแอนตาร์กติกาซึ่งอุณหภูมิลดลงเป็นเวลา 1,700 ปี ก่อนที่จะพุ่งสูงขึ้นอีกครั้งหลังจากสิ้นสุดที่ 12,700 ปีที่แล้ว[ 125 ] [ 126 ]ในช่วงปลายยุคไพลสโตซีน มีการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศหลายครั้งระหว่างช่วงชื้นและแห้ง โดยGlyptodonชอบสภาพอากาศที่แห้งกว่า หลังจากช่วงการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิในแอนตาร์กติกา อุณหภูมิสูงขึ้นและสภาพภูมิอากาศชื้นขึ้นอย่างต่อเนื่อง ซึ่งนำไปสู่การที่หญ้า C3 ถูกแทนที่ด้วยหญ้า C4 และต้นบีชทางใต้มากขึ้นเรื่อยๆ การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ทำให้สัตว์ที่อ่อนแอและเชี่ยวชาญด้านการกินหญ้า เช่น glyptodontines, toxodonts และสลอธบางชนิดสูญพันธุ์ไป[ 127 ] [ 128 ] ประมาณ 11,500 ปีที่แล้ว อุณหภูมิสูงสุดก่อนที่จะลดลงอีกครั้ง ส่งผลให้สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายสกุลรวมถึงสัตว์ขนาดใหญ่บางชนิดสูญพันธุ์ไปGlyptodonพร้อมกับสกุลต่างๆ เช่นGlossotheriumและMorenelaphusถูกกำจัดจนหมดสิ้น แม้ว่ากลุ่มอื่นๆ อีกหลายกลุ่มจะยังคงมีชีวิตอยู่ต่อไปอีกหลายพันปีหลังจากนั้น[ 42 ] [ 98 ]

ดูเพิ่มเติม

  • ไอคอนพอร์ทัลบรรพชีวินวิทยา
  • พอร์ทัลสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคก่อนประวัติศาสตร์
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Glyptodon&oldid=1360979233 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ไกลป์โตดอน

Glyptodon ( แปลตรงตัวว่า ' ฟันที่มีร่องหรือแกะสลัก ' ; มาจาก ภาษากรีกโบราณ γλυπτός ( gluptós ) ' แกะสลัก ' และ ὀδοντ- , ὀδούς ( odont-, odoús ) ' ฟัน ' ) [ 1 ] เป็นสกุลของ...

ความสับสนกับ เมกาเธอเรียม

ประวัติและอนุกรมวิธานของ Glyptodon นั้นมีเรื่องราวมากมายและซับซ้อน เนื่องจากเกี่ยวข้องกับความสับสนกับสกุลอื่น ๆ และ สายพันธุ์ ที่น่าสงสัย รวมถึงการขาดข้อมูลโดยละเอียด การค้นพบ Glyptodon ที่บันทึกไว้ครั้งแรกเกิดขึ้นในปี 1814 เมื่อ Dámaso Antonio Larrañaga...

ริชาร์ด โอเวน และสายพันธุ์ที่อ้างอิง

ในปี ค.ศ. 1838 เซอร์ วูดไบน์ พาริช (ค.ศ. 1796–1882) นักการทูตชาวอังกฤษ ได้รับ ฟันกรามซี่ หนึ่งที่แยกออกมา พร้อมกับจดหมายเกี่ยวกับการค้นพบฟอสซิลขนาดใหญ่หลายชิ้นที่มีอายุในยุคไพลสโตซีนจาก แม่น้ำมาตันซา ใน บัวโนสไอเรส ประเทศอาร์เจนตินา [ 14 ] [ 15 ] ต่อมา...

การประเมินใหม่และ ไกลป์โทเทอเรียม

ในปี พ.ศ. 2496 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอาร์เจนตินา Alfredo Castellanos (1893–1975) ได้ตั้งชื่อสกุล Glyptopedius ให้กับสปีชีส์ G. elongatus ซึ่ง Hermann Burmeister ได้ตั้งชื่อไว้ในปี พ.ศ.