สตราเมโนไพล์ ช่วงเวลา: ปลายยุคเมโซโปรเทโรโซอิก - ปัจจุบัน
ความหลากหลายของสตราเมโนไพล์
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	ฮัลวาเรีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	Stramenopiles Patterson, 1989 [ 2 ]แก้ไข แอดแอลและคณะ 2548 [ 3 ] [ 4 ]
กลุ่มย่อย[ 5 ] [ 6 ] [ 4 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
บิกิรา โอพาโลซัว ซาเกนิสต้า ไจริสต้า คาโอนาเชีย แอคติโนฟริดา สาหร่ายทะเล เชื้อราเทียม โอโอไมโคตา ไฮโฟคีทริโอไมโคตา บิไยโรโมนาเดีย Incertae sedis แพลทิซัลคัส ความมุ่งมั่น
ความหลากหลาย
>100,000 ชนิด[ 1 ]
คำพ้องความหมาย
Stramenopiles Patterson, 1989 [ 2 ] Stramenopila Alexopoulos และคณะ , 1996 [ 12 ] Straminopiles Vørs, 1993 [ 13 ] [ 14 ] Heterokonta Cavalier-Smith , 1986 [ 15 ] Heterokontophyta van den Hoek และคณะ, 1995 [ 16 ] Straminipila Dick, 2001 [ 17 ] Stramenipila Dick, 2001, ออร์ธ var. [ 18 ]

สตราเมโนไพล์หรือที่เรียกว่าเฮเทอโรคอนต์เป็นโปรติสต์ที่มีลักษณะเด่นคือมีขนแข็งสามแฉกอยู่ภายนอกเซลล์ ในสปีชีส์ส่วนใหญ่ ขนเหล่านี้จะติดอยู่กับแฟลเจลลาในบางชนิด ขนจะติดอยู่กับส่วนอื่นๆ ของผิวเซลล์ และในบางชนิด ขนเหล่านี้ได้หายไปในภายหลัง (ซึ่งในกรณีนี้ ความสัมพันธ์กับบรรพบุรุษของสตราเมโนไพล์จะเห็นได้ชัดจากลักษณะทางเซลล์วิทยาอื่นๆ ที่มีร่วมกัน หรือจากความคล้ายคลึงทางพันธุกรรม) สตราเมโนไพล์เป็นหนึ่งในสามกลุ่มหลักในซูเปอร์กรุ๊ป SARร่วมกับอัลวีโอลาตาและไรซาเรีย

สตราเมโนไพล์เป็นยูคาริโอตส่วนใหญ่เป็นเซลล์เดียว แต่บางชนิดเป็นหลายเซลล์รวมถึงสาหร่ายทะเลขนาดใหญ่บางชนิด เช่นสาหร่ายสีน้ำตาล กลุ่มนี้ประกอบด้วย โปรติ สต์ สาหร่ายหลายชนิดแฟลเจลเลตแบบเฮเทอโรโทรฟิก โอปาลีน และแฟ ลเจลเลตโปรเทอโร โมแน ดที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด(ทั้งหมดเป็นเอนโดไบออนต์ในสิ่งมีชีวิตอื่น) แอคติโนฟรีอิดเฮลิโอซัวและโอโอไมซีต ขนสามแฉกที่เป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มนี้ได้หายไปในบางกลุ่มอนุกรมวิธานที่รวมอยู่ในกลุ่มนี้ เช่น ในได อะตอม ส่วนใหญ่

สตราเมโนไพล์หลายชนิดเป็นแฟลเจลเลต เซลล์เดียว และส่วนใหญ่สร้างเซลล์ที่มีแฟลเจลเลตในช่วงใดช่วงหนึ่งของวงจรชีวิต เช่นเซลล์สืบพันธุ์หรือ ซูโอ สปอร์เฮเทอโรคอนต์ที่มีแฟลเจลเลตส่วนใหญ่มีแฟลเจลลาสองเส้น แฟลเจลลาด้านหน้ามีขนแข็งหรือมาสติโกนีม หนึ่งหรือสองแถว และแฟลเจลลาด้านหลังไม่มีส่วนตกแต่งดังกล่าว มีลักษณะเรียบ มักจะสั้นกว่า หรือในบางกรณีอาจไม่ยื่นออกมาจากเซลล์เลย

คำว่า 'heterokont' ถูกใช้ทั้งในฐานะคำคุณศัพท์ ซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์มีแฟลเจลลาสองอันที่ไม่เหมือนกัน และในชื่อของกลุ่มสิ่งมีชีวิต อย่างไรก็ตาม กลุ่มที่รวมอยู่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตนั้นมีความหลากหลายอย่างมาก ทำให้เกิด 'ปัญหา heterokont' ซึ่งได้รับการแก้ไขแล้วโดยการกำหนดนิยามของ stramenopiles

คำว่า 'stramenopile' ถูกนำเสนอโดยDJ Pattersonในปี 1989 โดยกำหนดกลุ่มที่ทับซ้อนกับ heterokonts ที่นิยามไว้อย่างคลุมเครือ^{[ 2 ] [ 19 ]}ชื่อ "stramenopile" ได้รับการกล่าวถึงโดย JC David ^{[ 20 ]}คำศัพท์ของ Patterson ได้รับการกำหนดอย่างเป็นทางการเป็นชื่อทางอนุกรมวิธานStramenopilesในปี 2005 โดยสมาคมโปรติสต์วิทยาแห่งนานาชาติ^{[ 3 ]}ตั้งแต่นั้นมาก็เป็นชื่อที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางที่สุดสำหรับกลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้^{[ 4 ] มีการเสนอชื่อทางเลือกหลายชื่อนับตั้งแต่การตี พิมพ์}ของ Patterson เช่น Straminipila ^{[ 17 ]} Straminopiles ^{[ 13 ]}และ Stramenopila ^{[ 12 ]}ซึ่งเป็นชื่อที่ถูกต้องภายใต้PhyloCode [ ^{21 ]}

คำว่า 'heterokont' ถูกใช้ทั้งในฐานะคำคุณศัพท์ – ซึ่งบ่งชี้ว่าเซลล์มีแฟลเจลลาสองอันที่ไม่เหมือนกัน – และในฐานะชื่อของกลุ่มสิ่งมีชีวิต กลุ่มสิ่งมีชีวิต 'Heterokontae' ถูกนำมาใช้ในปี 1899 โดย Alexander Luther สำหรับสาหร่ายที่ปัจจุบันถือว่าเป็นXanthophyceae [ ^{22 ] แต่}คำเดียวกันนี้ถูกใช้สำหรับกลุ่มสาหร่ายอื่นๆ ตัวอย่างเช่น ในปี 1956 Copeland ^{[ 23 ]}ใช้คำนี้เพื่อรวม xanthophytes (โดยใช้ชื่อ Vaucheriacea) ซึ่งเป็นกลุ่มที่รวมถึงสิ่งที่ต่อมาเป็นที่รู้จักในชื่อchrysophytes , silicoflagellatesและhyphochytrids Copeland ยังรวมถึง collar flagellates ที่ไม่เกี่ยวข้อง (ในชื่อchoanoflagellates ) ซึ่งเขาจัดbicosoecids ไว้ในกลุ่มนี้ด้วย เขายังรวมถึง haptophytesที่ไม่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดอีกด้วย ผลที่ตามมาจากการเชื่อมโยงแนวคิดหลายอย่างเข้ากับกลุ่มอนุกรมวิธาน 'heterokont' คือ ความหมายของ 'heterokont' จะชัดเจนได้ก็ต่อเมื่อมีการอ้างอิงถึงการใช้งานเท่านั้น เช่น Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956 เป็นต้น การชี้แจงตามบริบทนี้เกิดขึ้นไม่บ่อยนัก ดังนั้นเมื่อมีการใช้ชื่อกลุ่มอนุกรมวิธาน จึงไม่ชัดเจนว่าควรเข้าใจอย่างไร คำว่า 'heterokont' จึงหมดประโยชน์ในการอภิปรายเชิงวิพากษ์เกี่ยวกับเอกลักษณ์ ธรรมชาติ ลักษณะ และความสัมพันธ์ของกลุ่ม^{[ 24 ]}คำว่า 'stramenopile' พยายามระบุกลุ่ม (สายพันธุ์โมโนฟิเลติกและโฮโลฟิเลติก) โดยใช้วิธีการที่พัฒนาโดยนักอนุกรมวิธานที่เปลี่ยนแปลงไป โดยชี้ไปที่ลักษณะเฉพาะหรือลักษณะเฉพาะที่เป็นตัวกำหนด^{[ 25 ]}

เมื่อเวลาผ่านไป ขอบเขตของการประยุกต์ใช้ได้เปลี่ยนแปลงไป โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อในทศวรรษ 1970 การศึกษาโครงสร้างระดับจุลภาคได้เปิดเผยความหลากหลายที่มากขึ้นในสาหร่ายที่มีโครโมพลาสต์ (คลอโรฟิลล์เอและซี) มากกว่าที่เคยรับรู้มาก่อน ในขณะเดียวกัน มุมมองทางด้านโปรติสต์วิทยาได้เข้ามาแทนที่มุมมองในศตวรรษที่ 19 ซึ่งอิงจากการแบ่งยูคาริโอตเซลล์เดียวออกเป็นสัตว์และพืช ผลที่ตามมาประการหนึ่งคือ สิ่งมีชีวิตเฮเทอโรโทรฟิกจำนวนมาก ซึ่งหลายชนิดไม่เคยถูกพิจารณาว่าเป็น 'เฮเทอโรคอนต์' มาก่อน ถูกมองว่ามีความเกี่ยวข้องกับ 'เฮเทอโรคอนต์หลัก' (กลุ่มที่มีแฟลเจลลาด้านหน้าที่มีขนแข็ง) ญาติที่ได้รับการยอมรับใหม่ ได้แก่โอ ปาลีนที่เป็นปรสิต โปรเทอโรโมแนดและแอคติโนฟรีอิดเฮลิโอซัวพวกมันเข้าร่วมกับโปรติสต์เฮเทอโรโทรฟิกอื่นๆ เช่นไบโคโซอี ซิด ลาบิรินทูลิดและ เชื้อรา โอโอไมซีตซึ่งบางกลุ่มรวมไว้เป็นเฮเทอโรคอนต์และบางกลุ่มไม่รวมไว้ แทนที่จะใช้ชื่อที่มีความหมายเปลี่ยนแปลงไปตามกาลเวลาและทำให้เกิดความคลุมเครือ ชื่อ 'stramenopile' จึงถูกนำมาใช้เพื่ออ้างถึงกลุ่มโปรติสต์ที่มีขนแข็งสามส่วน (โดยปกติจะเป็นแฟลเจลลา) และลูกหลานทั้งหมดของพวกมัน การศึกษาทางโมเลกุลยืนยันว่ายีนที่เข้ารหัสโปรตีนของขนเหล่านี้มีเฉพาะใน stramenopile เท่านั้น^{[ 26 ]}

ลักษณะเฉพาะที่สันนิษฐานได้ของขนแฟลเจลลาสามส่วนในสตราเมโนไพล์ได้รับการอธิบายอย่างดี ส่วนฐานของขนมีความยืดหยุ่นและแทรกเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์ ส่วนที่สองมีลักษณะเด่นคือท่อแข็งยาว (เรียกว่า 'หลอด' หรือ 'สตราเมน') และสุดท้ายปลายท่อจะมีขนละเอียดจำนวนมากที่เรียกว่ามาสติโกนีม [ ^{27 ] โปรตีน}ที่เข้ารหัสมาสติโกนีมดูเหมือนจะเป็นเอกสิทธิ์เฉพาะของกลุ่มสตราเมโนไพล์ และมีอยู่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิต (เช่น ไดอะตอม) ที่ไม่มีขนดังกล่าวอีกต่อไป^{[ 28 ]}

สตราเมโนไพล์ส่วนใหญ่มีแฟลเจลลาสองเส้นอยู่ใกล้ส่วนปลาย^{[ 29 ]}โดยปกติแล้วแฟลเจลลาเหล่านี้จะได้รับการรองรับโดย ราก ไมโครทูบูล สี่ราก ในรูปแบบที่โดดเด่น มีเกลียวเปลี่ยนผ่านอยู่ภายในแฟลเจลลัมซึ่งแอ็กโซนีมที่ เคลื่อนไหว ได้ซึ่งมีรูปแบบทางเรขาคณิตที่โดดเด่นของคู่รอบนอกเก้าคู่รอบไมโครทูบูลกลางสองอันจะเปลี่ยนไปเป็นโครงสร้างสามเก้าชุดของฐานร่างกาย^{[ 30 ]}

• 
  ภาพถ่ายอิเล็กตรอนไมโครสโคปของโปรติสต์Paraphysomonas butcheriแสดงให้เห็นคุณสมบัติของสแตรเมโนไพล์ที่มีขนแข็ง ขนเหล่านี้ยึดติดกับแฟลเจลลัมที่ยาวกว่าหนึ่งเส้น ส่วนอีกเส้นไม่มีขน ลำตัวปกคลุมด้วยเกล็ดละเอียดParaphysomonasกินแบคทีเรียเป็นอาหาร โดยมีแบคทีเรียสองตัวอยู่ใกล้กับแฟลเจลลัมที่มีขน
• 
  ภาพร่างแผนผังของCafeteria roenbergensis ( แบคทีเรีย สองหัวที่กินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหาร ) ซึ่งเป็นแบคทีเรียกินสิ่งมีชีวิตอื่นที่พบได้ทั่วไปในระบบนิเวศทางทะเล: แฟลเจลลัมด้านหน้ามีสามส่วนและปกคลุมด้วยขน ( มาสติโกนีม ) ส่วนแฟลเจลลัมด้านหลังไม่มีขน
• 
  ภาพถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง แสดงเซลล์ C. roenbergensisที่ยังมีชีวิตอยู่สองเซลล์ เซลล์มีความยาวประมาณ 6 ไมโครเมตร แฟลเจลลัมด้านหน้าจะโบกสะบัดเป็นคลื่น ส่วนแฟลเจลลัมด้านหลัง (แบบโค้งงอหรือเรียบ) มักจะยึดเซลล์ไว้กับพื้นผิว

สตราเมโนไพล์หลายชนิดมีพลาสติดซึ่งช่วยให้พวกมันสังเคราะห์แสงได้โดยใช้แสงในการสร้างอาหารของตัวเองพลาสติดเหล่านี้มีสีเขียวอมฟ้า ส้ม ทอง หรือน้ำตาล เนื่องจากมีคลอโรฟิลล์เอ คลอโรฟิลล์ซีและฟูโคแซนทินพลาสติดชนิดนี้เรียกว่า สตราเมโนโครม หรือโครโมพลาสต์ [ ^{a ] ส} ตราเมโนไพล์ออโตโทรฟิกที่สำคัญที่สุดคือสาหร่ายสีน้ำตาล (ซากพืชและสาหร่ายทะเลอื่นๆ อีกมากมาย) และไดอะตอม ไดอะตอมเป็นหนึ่งในผู้ผลิตขั้นต้นที่สำคัญที่สุดในระบบนิเวศทางทะเลและน้ำจืด^{[ 31 ]}การวิเคราะห์โมเลกุลส่วนใหญ่ชี้ให้เห็นว่าสตราเมโนไพล์พื้นฐานที่สุดไม่มีพลาสติด และด้วยเหตุนี้จึงเป็นเฮเทอโรโทรฟ ที่ไม่มีสี กินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหาร ซึ่งหมายความว่าสตราเมโนไพล์เกิดขึ้นมาเป็นเฮเทอโรโทรฟ มีความหลากหลาย และจากนั้นบางชนิดก็ได้รับโครโมพลาสต์ บางสายพันธุ์ (เช่น สายพันธุ์ แอกโซดีนที่รวมถึงเพดิเนลลิดโครโมไฟติก ซิลิโอฟรายิดไร้สี และ เฮลิโอซัว แอคติโนฟรายิด ไร้สี ) ได้กลับคืนสู่การกินสิ่งมีชีวิตอื่นในภายหลัง^{[ 32 ] [ 33 ]}

สตราเมโนไพล์บางชนิดมีความสำคัญในฐานะออโตโทรฟและเฮเทอโรโทรฟในระบบนิเวศธรรมชาติ ในขณะที่บางชนิดเป็นปรสิต บลาสโตซิสทิสเป็นปรสิตในระบบทางเดินอาหารของมนุษย์^{[ 34 ]} โอปาลีนและโปรเทอโรโมแนดอาศัยอยู่ในลำไส้ของสัตว์มีกระดูกสันหลังเลือดเย็นและถูกอธิบายว่าเป็นปรสิต^{[ 35 ]} โอโอไมซีตประกอบด้วยเชื้อก่อโรคพืชที่สำคัญบางชนิด เช่น สาเหตุของโรคใบไหม้ของมันฝรั่งPhytophthora infestans [ ^{36 ] ได} อะตอมเป็นผู้มีส่วนสำคัญต่อวัฏจักรคาร์บอนทั่วโลก เนื่องจากเป็นออโตโทรฟที่สำคัญที่สุดในแหล่งที่อยู่อาศัยทางทะเลส่วนใหญ่^{[ 37 ]} สาหร่ายสีน้ำตาล รวมถึงสาหร่ายทะเลที่คุ้นเคย เช่น แร็กและเคลป์ เป็นออโตโทรฟหลักของแหล่งที่อยู่อาศัยทางทะเลในเขตน้ำขึ้นน้ำลงและใต้น้ำ^{[ 38 ]} สเตรเมโนไพล์ที่กินแบคทีเรียบางชนิด เช่นCafeteriaเป็นผู้บริโภคแบคทีเรียที่พบได้ทั่วไปและแพร่หลาย ดังนั้นจึงมีบทบาทสำคัญในการรีไซเคิลคาร์บอนและสารอาหารภายใน ห่วงโซ่ อาหารจุลินทรีย์^{[ 39 ] [ 40 ]}

สตราเมโนไพล์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับอัลวีโอเลตและไรซาเรีย ซึ่งทั้งหมดมีไมโทคอนเดรียคริส ตาแบบท่อ และรวมกันเป็นกลุ่มใหญ่ SARซึ่งชื่อนี้มาจากอักษรย่อของพวกมัน^{[ 41 ] [ 33 ] [ 42 ]}บรรพบุรุษของกลุ่มใหญ่ SAR ดูเหมือนจะได้รับอิทธิพลมาจากสาหร่ายแดง สังเคราะห์แสงเซลล์เดียว และสตราเมโนไพล์จำนวนมาก รวมถึงสมาชิกของกลุ่ม SAR อื่นๆ เช่น ไรซาเรีย ยังคงมีพลาสติดที่ยังคงมีเยื่อหุ้มสองชั้นของสาหร่ายแดงและเยื่อหุ้มสองชั้นล้อมรอบอยู่ รวมเป็นเยื่อหุ้มทั้งหมดสี่ชั้น^{[ 43 ]}นอกจากนี้ สปีชีส์ของเทโลนีเมียซึ่งเป็นกลุ่มพี่น้องของ SAR แสดงให้เห็นแฟลเจลลาเฮเทอโรคอนต์ที่มีมาสติโกนีมสามส่วน ซึ่งบ่งชี้ถึงต้นกำเนิดที่เก่าแก่กว่าของลักษณะเฉพาะของสตราเมโนไพล์^{[ 44 ]}

แผนภูมิ วิวัฒนาการ ต่อไปนี้สรุปความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างสตราเมโนไพล์ ความสัมพันธ์ ทางวิวัฒนาการของBigyraแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละการวิเคราะห์: มันถูกจัดอยู่ใน กลุ่ม โมโนฟิเลติก^{[ 45 ] [ 46 ]}หรือพาราฟิเลติกเมื่อเป็นพาราฟิเลติก ลำดับการแตกแขนงของกลุ่มบิ๊กไจราก็แตกต่างกันเช่นกัน: ในบางการศึกษาSagenistaเป็นกลุ่มพี่น้องกับสายพันธุ์ที่เหลือ^{[ 45 ] [ 47 ] [ 48 ]}ในขณะที่ในการศึกษาอื่นๆOpalozoaเป็นกลุ่มพี่น้องกับสายพันธุ์อื่นๆ^{[ 49 ]}อย่างไรก็ตามPlatysulceaถูกจัดอยู่ในกลุ่มพี่น้องกับสตราเมโนไพล์อื่นๆ อย่างสม่ำเสมอ ^{[ 46 ] [ 47 ]}นอกจากนี้ สปีชีส์แฟลเจลเลตที่ค้นพบในปี 2023 Kaonashia insperataยังคงอยู่ในตำแหน่งทางวิวัฒนาการที่ไม่แน่นอน แต่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับGyristaมากกว่ากลุ่มอื่นๆ^{[ 48 ]}การทบทวนในปี 2025 ถือว่าอยู่ในกลุ่ม Gyrista และถือว่า Bigyra เป็นกลุ่มสายพันธุ์ที่เป็นไปได้^{[ 50 ]}

• โครงการเว็บ Tree of Life: Stramenopiles