ลาบิรินโธดอนเทีย
"Labyrinthodontia" (มาจากภาษากรีกโบราณ λαβύρινθος ( labúrinthosแปลว่า "เขาวงกต" และ ὀδούς ( odoúsแปลว่า "ฟัน") เป็นกลุ่มที่ไม่เป็นทางการของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกนักล่าที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งเป็นองค์ประกอบสำคัญของระบบนิเวศใน ยุค พาลีโอโซอิก ตอนปลาย และ ยุค มีโซโซอิก ตอนต้น (ประมาณ 390 ถึง 150 ล้านปีก่อน) เดิมทีถือว่าเป็นอนุชั้นของชั้น Amphibia แต่ระบบการจำแนกสมัยใหม่ยอมรับว่า labyrinthodonts ไม่ใช่กลุ่มธรรมชาติที่เป็นทางการ ( clade ) ที่แยกออกจาก สัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาอื่นๆแต่เป็นกลุ่มวิวัฒนาการ ( paraphyletic group ) บรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่ยังมีชีวิตอยู่ เช่นlissamphibians (สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน) และamniotes ( สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและญาติๆ) สัตว์มีกระดูกสันหลังในระดับ "Labyrinthodont" วิวัฒนาการมาจากปลาที่มีครีบเป็นพวงในยุค ดีโว เนียนแม้ว่าในขณะนี้จะยากที่จะกำหนดขอบเขตที่ชัดเจนระหว่างปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกก็ตาม
"Labyrinthodont" โดยทั่วไปหมายถึงสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีขนาดตัวใหญ่และ มีวิถีชีวิตคล้าย จระเข้ชื่อนี้อธิบายถึงรูปแบบการพับเข้าด้านในของเนื้อฟันและเคลือบฟันซึ่งมักเป็นส่วนเดียวของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ที่กลายเป็นฟอสซิล พวกมันยังโดดเด่นด้วย กะโหลกศีรษะที่กว้างและแข็งแรงประกอบด้วยกระดูกกะโหลกขนาดเล็กจำนวนมากที่มีพื้นผิวหยาบ "Labyrinthodonts" โดยทั่วไปมีกระดูกสันหลังที่ซับซ้อนหลายส่วน และระบบการจำแนก ประเภทหลายระบบ ได้ใช้กระดูกสันหลังเพื่อกำหนดกลุ่มย่อย
เนื่องจากลาบิรินโทดอนต์ไม่ได้ก่อตัวเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก นักวิจัยสมัยใหม่หลายคนจึงละทิ้งคำนี้ไป อย่างไรก็ตาม บางคนยังคงใช้กลุ่มนี้ในการจำแนกประเภทของตน อย่างน้อยก็อย่างไม่เป็นทางการ จนกว่าจะมีการศึกษาความสัมพันธ์ของพวกมันอย่างละเอียดมากขึ้น[ 1 ]ผู้เขียนหลายคนนิยมใช้คำว่าเทตราพอด (tetrapod) แทน ในขณะที่บางคนได้กำหนดความหมายของคำว่า Stegocephalia ("หัวหลังคา") ซึ่งเคยล้าสมัยไปแล้วให้เป็น ทางเลือก เชิงคลัดิสติกแทน "Labyrinthodontia" หรือ "Tetrapoda"
ลักษณะฟันเขาวงกต

ไดโนเสาร์กลุ่มลาบิรินโทดอนต์เฟื่องฟูมานานกว่า 200 ล้านปี โดยเฉพาะอย่างยิ่งรูปแบบในยุคแรกๆ แสดงให้เห็นถึงความหลากหลายอย่างมาก แต่ก็ยังมีลักษณะทางกายวิภาคพื้นฐานบางประการที่ทำให้ฟอสซิลของพวกมันมีความโดดเด่นและจดจำได้ง่ายในภาคสนาม:
- พื้นผิวฟันพับอย่างมากเกี่ยวข้องกับการพับของเนื้อฟันและเคลือบฟันหน้าตัดมีลักษณะคล้ายเขาวงกต แบบคลาสสิก (หรือเขาวงกต ) จึงเป็นที่มาของชื่อกลุ่ม[ 2 ]
- หลังคากะโหลกขนาดใหญ่มีช่องเปิดเฉพาะสำหรับรูจมูก ตา และตาข้างขมับคล้ายกับโครงสร้างของสัตว์เลื้อยคลาน " อนาปซิด " ยกเว้นรูปแบบที่คล้ายสัตว์เลื้อยคลานในภายหลัง กะโหลกค่อนข้างแบนและมีลวดลายประดับอย่างเด่นชัด โดยมีผิวหนังที่แข็งแรงปกคลุมอยู่ ซึ่งเป็นที่มาของคำเรียกกลุ่มในสมัยก่อนว่า "สเตโกเซฟาเลีย" [ 2 ]
- รอยเว้าโอติกอยู่ด้านหลังดวงตาแต่ละข้างที่ขอบด้านหลังของกะโหลก ในรูปแบบที่อาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ในยุคแรก เช่น Ichthyostegaอาจเป็นรูหายใจ ที่เปิดอยู่ ในรูปแบบที่อาศัยอยู่บนบกในยุคหลัง เช่น Seymouriaอาจเป็นเยื่อแก้วหู[ 3 ] [ 4 ]
- กระดูกสันหลังประกอบด้วยส่วนประกอบหลายส่วน ได้แก่อินเตอร์เซนตรัม(ชิ้นส่วนด้านหน้าส่วนล่างรูปทรงลิ่ม) เพลูโรเซนตรัม สองชิ้น (ชิ้นส่วนด้านบนส่วนหลัง) และส่วนโค้งกระดูกสันหลัง /กระดูกสันหลัง (ส่วนที่ยื่นออกมาด้านบน) การพัฒนาและรูปร่างของส่วนประกอบเหล่านี้มีความแปรผันสูงมาก
ฟันเขี้ยวในชีวิตจริง

การก่อสร้างทั่วไป
โดยทั่วไปแล้ว Labyrinthodonts มีโครงสร้างคล้ายสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก พวกมันมีขา pendek และส่วนใหญ่มีหัวขนาดใหญ่ มีหางสั้นปานกลางถึงยาว กลุ่มจำนวนมากและรูปแบบแรกเริ่มทั้งหมดเป็นสัตว์ขนาดใหญ่ สมาชิกดั้งเดิมของกลุ่ม Labyrinthodont ทั้งหมดน่าจะเป็นนักล่าในน้ำอย่างแท้จริง และรูปแบบการดำรงชีวิตแบบสะเทินน้ำสะเทินบก กึ่งน้ำกึ่งบก และกึ่งบกในระดับต่างๆ เกิดขึ้นอย่างอิสระในกลุ่มต่างๆ[ 5 ]บางสายพันธุ์ยังคงอาศัยอยู่ในน้ำหรือกลายเป็นสัตว์น้ำโดยสมบูรณ์ในภายหลัง โดยมีแขนขาที่ลดลงและลำตัวที่ยาวคล้ายปลาไหล
กะโหลก


ยกเว้นไอสโตพอดที่ มีลักษณะคล้ายงู กะโหลกของลาบิรินโทดอนต์มีขนาดใหญ่ หัวที่กว้างและคอที่สั้นอาจเป็นผลมาจากข้อจำกัดในการหายใจ[ 6 ]ขากรรไกรของพวกมันเรียงรายไปด้วยฟันรูปกรวยขนาดเล็กและแหลมคม และเพดานปากมีฟันขนาดใหญ่คล้ายงาช้าง ฟันจะงอกใหม่เป็นระลอก โดยเคลื่อนจากด้านหน้าของขากรรไกรไปด้านหลังในลักษณะที่ฟันซี่เว้นซี่หนึ่งจะเป็นฟันที่โตเต็มที่ และฟันซี่กลางจะเป็นฟันอ่อน[ 7 ]ฟันทั้งหมดเป็นฟันลาบิรินโทดอนต์ ข้อยกเว้นเพียงอย่างเดียวคือฟันที่คล้ายสิ่วของไดอะเดคโทมอร์ฟกินพืช ขั้นสูงบางชนิด [ 6 ]กะโหลกมีรอยเว้าที่เด่นชัดอยู่ด้านหลังดวงตาแต่ละข้างและมีตาข้างขมับ
โครงกระดูกส่วนลำตัว
กระดูกสันหลัง มีความ ซับซ้อนและไม่แข็งแรงนัก ประกอบด้วยองค์ประกอบจำนวนมากซึ่งมักมีการสร้างกระดูกที่ไม่ดี[ 2 ]กระดูกยาวของแขนขาจะสั้นและกว้าง ข้อเท้าเคลื่อนไหวได้จำกัด และนิ้วเท้าไม่มีเล็บทำให้แรงดึงที่เท้าสามารถสร้างได้มีจำกัด[ 8 ]สิ่งนี้ทำให้ลาบิรินโทดอนส่วนใหญ่เคลื่อนไหวช้าและงุ่มง่ามบนบก[ 2 ]เมื่อโตเต็มวัย สปีชีส์ขนาดใหญ่ส่วนใหญ่น่าจะอาศัยอยู่ในน้ำ กลุ่มยุคพาลีโอโซอิกตอนปลายบางกลุ่ม โดยเฉพาะไมโครซอร์และเซย์มูเรียมอร์ฟมีขนาดเล็กถึงขนาดกลาง และดูเหมือนจะเป็นสัตว์บกที่มีความสามารถ ไดอะเดคโตมอร์ฟขั้นสูงจากยุคคาร์บอนิเฟอรัสตอนปลายและยุคเพอร์เมียนตอนต้นเป็นสัตว์บกอย่างสมบูรณ์ มีโครงกระดูกที่แข็งแรง และเป็นสัตว์บกที่หนักที่สุดในยุคนั้น ลาบิรินโท ดอนในยุคมี โซโซอิก ส่วนใหญ่เป็นสัตว์น้ำ มีโครงกระดูกอ่อนมากขึ้นเรื่อยๆ[ 9 ]
อุปกรณ์รับความรู้สึก
ดวงตาของสัตว์ในกลุ่มลาบิรินโทดอนส่วนใหญ่ตั้งอยู่ด้านบนของกะโหลกศีรษะ ทำให้มองเห็นได้ดีในแนวตั้ง แต่การมองเห็นในแนวด้านข้างนั้นน้อยมากดวงตาข้างขมับมีความโดดเด่น แม้ว่าจะยังมีความไม่แน่ใจว่ามันเป็นอวัยวะที่สร้างภาพได้จริงหรือไม่ หรือเป็นเพียงอวัยวะที่รับรู้แสงและความมืดได้เท่านั้น เช่นเดียวกับตุอาทาราใน ปัจจุบัน
สัตว์ใน กลุ่มลาบิรินโทดอนส่วนใหญ่มีอวัยวะรับความรู้สึกพิเศษอยู่ที่ผิวหนัง ก่อตัวเป็น อวัยวะ เส้นข้างลำตัวเพื่อรับรู้การไหลของน้ำและความดัน เช่นเดียวกับที่พบในปลา และ สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบันจำนวนหนึ่ง[ 10 ]ซึ่งจะช่วยให้พวกมันรับรู้การสั่นสะเทือนของเหยื่อและเสียงอื่นๆ ที่มากับน้ำขณะล่าเหยื่อในน้ำขุ่นที่มีวัชพืชขึ้นหนาแน่น กลุ่มลาบิรินโทดอนในยุคแรกมีกระดูกโคน หูขนาดใหญ่ ซึ่งน่าจะทำหน้าที่ยึดกะโหลกศีรษะกับส่วนบนของกะโหลก เป็นหลัก มีข้อสงสัยอยู่บ้างว่าลาบิรินโทดอนบนบกในยุคแรกมีกระดูกโคนหูเชื่อมต่อกับเยื่อแก้วหูที่ปิดรอยเว้าของหูหรือไม่ และพวกมันมีประสาทการได้ยินทางอากาศหรือไม่[ 11 ]เยื่อแก้วหูในกบและสัตว์มีถุงน้ำคร่ำดูเหมือนจะวิวัฒนาการแยกจากกัน ซึ่งบ่งชี้ว่าลาบิรินโทดอนส่วนใหญ่ หากไม่ใช่ทั้งหมด ไม่สามารถรับเสียงที่มากับอากาศได้[ 12 ]
การหายใจ
ลาบิรินโทดอนต์ยุคแรกมีเหงือกภายในที่พัฒนาอย่างดี รวมถึงปอด / ถุงลมว่ายน้ำ แบบดั้งเดิม ที่สืบทอดมาจากบรรพบุรุษ[ 2 ]พวกมันสามารถหายใจเอาอากาศเข้าไปได้ ซึ่งน่าจะเป็นข้อได้เปรียบอย่างมากสำหรับสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในบริเวณน้ำตื้นที่มีอุณหภูมิอบอุ่นและมีออกซิเจนในน้ำต่ำ ไม่มีกระบังลมและซี่โครงในหลายรูปแบบนั้นสั้นเกินไปหรือเรียงชิดกันเกินไปที่จะช่วยในการขยายปอด คาดว่าอากาศจะถูกสูบเข้าไปในปอดโดยการหดตัวของถุงคอหอยกับพื้นกะโหลกศีรษะเช่นเดียวกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน ซึ่งอาจเป็นเหตุผลที่ทำให้กะโหลกศีรษะยังคงแบนราบมากในรูปแบบต่อมา การหายใจออกโดยอาศัยซี่โครงน่าจะวิวัฒนาการขึ้นเฉพาะในสายพันธุ์ที่นำไปสู่แอมนิโอต [ 6 ] สัตว์น้ำหลายชนิดยังคงมีเหงือกของตัวอ่อนในวัยผู้ใหญ่
ด้วยความดันออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในบรรยากาศที่สูง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงยุคคาร์บอนิเฟอรัส การหายใจผ่านถุงคอแบบดั้งเดิมน่าจะเพียงพอสำหรับการรับออกซิเจนแม้แต่ในสัตว์ขนาดใหญ่ การกำจัดคาร์บอนไดออกไซด์จะเป็นปัญหาใหญ่กว่าบนบก และลาบิรินโทดอนต์ขนาดใหญ่น่าจะผสมผสานความทนทานต่อกรดคาร์บอนิก ในเลือดสูง เข้ากับการกลับลงไปในน้ำเพื่อระบายคาร์บอนไดออกไซด์ออกทางผิวหนัง[ 6 ]การสูญเสียเกราะเกล็ดรูปสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูน ของบรรพบุรุษปลาของพวกมันทำให้เกิดสิ่งนี้ได้ เช่นเดียวกับการหายใจเพิ่มเติมผ่านทางผิวหนังเช่นเดียวกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน[ 13 ]
การล่าสัตว์และการให้อาหาร
เช่นเดียวกับบรรพบุรุษของพวกมันในกลุ่มซาร์โคปเทอริเจียน สัตว์ในกลุ่มลาบิรินโทดอนต์เป็นสัตว์กินเนื้อ อย่างไรก็ตาม กะโหลกที่ค่อนข้างกว้างและแบนราบ รวมถึงกล้ามเนื้อขากรรไกรที่สั้น ทำให้พวกมันไม่สามารถอ้าปากได้กว้างมากนัก เป็นไปได้ว่าพวกมันส่วนใหญ่จะใช้กลยุทธ์นั่งรอคล้ายกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบันหลายชนิด[ 14 ]เมื่อเหยื่อที่เหมาะสมว่ายน้ำหรือเดินเข้ามาใกล้ ขากรรไกรก็จะปิดลงอย่างรวดเร็ว เขี้ยวเพดานปากจะแทงเหยื่อผู้เคราะห์ร้าย ความเครียดที่เกิดขึ้นกับฟันจากการกินในลักษณะนี้อาจเป็นเหตุผลที่ทำให้เคลือบฟันของลาบิรินโทดอนต์มีความแข็งแรง ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มนี้[ 15 ]การกลืนทำได้โดยการเงยหัวขึ้น ดังเช่นที่พบในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบันหลายชนิดและในจระเข้
วิวัฒนาการของกะโหลกที่ลึกขึ้น การควบคุมขากรรไกรที่ดีขึ้น และการลดขนาดของเขี้ยวเพดานปาก พบได้เฉพาะในรูปแบบที่คล้ายสัตว์เลื้อยคลานขั้นสูงเท่านั้น ซึ่งอาจเกี่ยวข้องกับวิวัฒนาการของการหายใจที่มีประสิทธิภาพมากขึ้น ทำให้สามารถล่าเหยื่อได้อย่างประณีตยิ่งขึ้น[ 6 ]
การสืบพันธุ์
สัตว์ในกลุ่มลาบิรินโทดอนต์มีการสืบพันธุ์แบบสะเทินน้ำสะเทินบก กล่าวคือ พวกมันวางไข่ในน้ำ ซึ่งไข่จะฟักเป็นลูกอ๊อด ลูกอ๊อดเหล่านี้จะอยู่ในน้ำตลอดระยะตัวอ่อนจนกระทั่งเกิดการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง เฉพาะตัวที่เปลี่ยนแปลงรูปร่างแล้วเท่านั้นที่จะขึ้นมาบนบกเป็นครั้งคราว มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของลูกอ๊อดจากหลายสายพันธุ์ รวมถึง ตัว เต็มวัย ที่มีลักษณะนีโอเทนิก ที่มีเหงือกภายนอก คล้ายขนนก คล้ายกับที่พบใน ลูกอ๊อดของ ลิสแซมฟิเบียน ในปัจจุบัน และในลูกปลาปอดและปลาบิเชอร์การมีอยู่ของระยะตัวอ่อนซึ่งเป็นสภาพดั้งเดิมในทุกกลุ่มของลาบิรินโทดอนต์นั้นสามารถสันนิษฐานได้อย่างค่อนข้างแน่ชัด เนื่องจากลูกอ๊อดของดิสโคซอริสคัสซึ่งเป็นญาติใกล้ชิดของแอมนิโอต นั้น เป็นที่รู้จัก[ 16 ]
กลุ่มของลาบิรินโทดอนท์
การจัดวางกลุ่มอย่างเป็นระบบภายใน Labyrinthodontia นั้นมีความไม่แน่นอนอย่างมาก[ 17 ] [ 18 ]มีการระบุกลุ่มหลายกลุ่ม แต่ไม่มีฉันทามติเกี่ยวกับความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการ ของพวกมัน [ 19 ]กลุ่มสำคัญหลายกลุ่มมีขนาดเล็กและมีโครงกระดูกที่แข็งตัวปานกลาง และมีช่องว่างในบันทึกฟอสซิลในช่วงต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัส (" ช่องว่างของ Romer ") ซึ่งเป็นช่วงเวลาที่กลุ่มส่วนใหญ่ดูเหมือนจะวิวัฒนาการ[ 17 ] [ 20 ]สิ่งที่ทำให้ภาพซับซ้อนยิ่งขึ้นคือวงจรชีวิตของตัวอ่อนและตัวเต็มวัยของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ซึ่งมีการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพตลอดชีวิตทำให้การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการซับซ้อนขึ้น[ 21 ] Labyrinthodontia ดูเหมือนจะประกอบด้วยกลุ่มย่อยที่ ซ้อนกันหลายกลุ่ม [ 22 ]สองกลุ่มที่เข้าใจได้ดีที่สุด ได้แก่Ichthyostegaliaและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลานเป็นที่ทราบกันมาตั้งแต่ต้นว่าเป็น กลุ่มพาราไฟเล ติก[ 2 ] ที่น่าสนใจคือ ระบบการจัด จำแนกฟันแบบเขาวงกตเป็นหัวข้อของการประชุมครั้งแรกของสมาคมระหว่างประเทศเพื่อการตั้งชื่อทางวิวัฒนาการ[ 23 ]
อิคธิโอสเตกาเลีย

สัตว์ในกลุ่ม ลาบิรินโทดอนต์ยุคแรกๆ เป็นที่รู้จักจากยุคดีโวเนียนและอาจขยายไปถึงช่องว่างของโรเมอร์ในยุคคาร์บอนิเฟอรัส ตอนต้น สัตว์ใน กลุ่มลาบิรินโทดอนต์เหล่านี้มักถูกจัดกลุ่มรวมกันเป็นอันดับIchthyostegaliaแม้ว่ากลุ่มนี้จะเป็น เพียงระดับ วิวัฒนาการ มากกว่าจะเป็น กลุ่มสายพันธุ์ [ 24 ] Ichthyostegalia ส่วนใหญ่เป็นสัตว์น้ำและส่วนใหญ่มีหลักฐานของเหงือก ภายในที่ใช้งานได้ ตลอดชีวิต และอาจจะขึ้นมาบนบกเพียงบางครั้งเท่านั้น เท้า ที่มีนิ้วมากกว่าห้านิ้วตามปกติของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาและมีลักษณะคล้ายใบพาย[ 25 ]หางมีครีบ แท้ เหมือนที่พบในปลา[ 26 ]กระดูกสันหลัง มีความซับซ้อนและค่อนข้างอ่อนแอ ในช่วงปลายยุคดี โวเนียน รูปแบบที่มีขาและกระดูกสันหลังที่แข็งแรงขึ้นเรื่อยๆ ได้วิวัฒนาการขึ้น และกลุ่มในภายหลังไม่มีเหงือกที่ใช้งานได้ในวัยผู้ใหญ่ อย่างไรก็ตาม พวกมันส่วนใหญ่เป็นสัตว์น้ำและบางชนิดใช้ชีวิตทั้งหมดหรือเกือบทั้งหมดในน้ำ
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน

กลุ่มแรกๆ คือสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกคล้ายสัตว์เลื้อยคลานบนบก ซึ่งเรียกกันว่าAnthracosauria หรือ Reptiliomorpha มีการเสนอว่าTulerpeton เป็นสมาชิกที่เก่าแก่ที่สุดของสายพันธุ์นี้ ซึ่งบ่งชี้ว่าการแยกสายพันธุ์อาจเกิดขึ้นก่อน ช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างยุคดีโวเนียน และยุคคาร์บอนิเฟอรัส [ 27 ]กะโหลกของพวกมันค่อนข้างลึกและแคบเมื่อเทียบกับ labyrinthodonts อื่นๆ เท้าหน้าและเท้าหลังส่วนใหญ่มีห้านิ้ว กลุ่มแรกๆ หลายกลุ่มพบได้ในสภาพแวดล้อมน้ำกร่อยหรือแม้แต่น้ำทะเล โดยกลับมาใช้ชีวิตในน้ำอย่างสมบูรณ์มากขึ้นหรือน้อยลง[ 28 ]
ยกเว้นไดอาเดคโตมอร์ฟแล้ว สิ่งมีชีวิตบนบกมีขนาดปานกลาง ปรากฏขึ้นในช่วงต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัส กระดูกสันหลังของกลุ่มนี้มีลักษณะคล้ายกับสัตว์เลื้อยคลานดั้งเดิม โดยมีเพลูโรเซนตรา ขนาดเล็ก ซึ่งเจริญเติบโตและรวมกันกลายเป็นเซนตรัม ที่แท้จริง ในสัตว์มีกระดูกสันหลังในยุคต่อมา สกุลที่รู้จักกันดีที่สุดคือSeymouriaสมาชิกบางส่วนของกลุ่มที่ก้าวหน้าที่สุด คือ ไดอาเดคโตมอร์ฟา กินพืชเป็นอาหาร และเติบโตจนมีความยาวหลายเมตร มีลำตัวขนาดใหญ่รูปทรงกระบอก สัตว์เลื้อยคลานกลุ่มแรกน่าจะวิวัฒนาการมาจากรูปแบบคล้ายสัตว์เลื้อยคลานในช่วงต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัสหรือในช่วงปลายยุคดีโวเนียน อาจเป็นช่วงช่องว่างของโรเมอร์ที่มีฟอสซิลน้อย[ 29 ]
เทมโนสปอนดิลี

กลุ่มลาบิรินโทดอนต์ที่มีความหลากหลายมากที่สุดคือกลุ่มเทมโนสปอนดิลีเทมโนสปอนดิลีปรากฏตัวในช่วงต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัสและมีขนาดหลากหลาย ตั้งแต่สเตอริโอสปอนดิลี ขนาดเล็กคล้ายซาลาแมนเดอร์ ที่วิ่งไปตามขอบน้ำและพุ่มไม้ ไปจนถึง อาร์เคโกซอ โรเดีย ขนาดยักษ์ที่มีเกราะป้องกันอย่างดี ซึ่งดูคล้ายจระเข้มากกว่าพริโอโนซูคัสเป็นสมาชิกขนาดใหญ่เป็นพิเศษของอาร์เคโกซอริเด คาดว่ามีความยาวถึง 9 เมตร เป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยรู้จัก[ 30 ]โดยทั่วไปเทมโนสปอนดิลีจะมีหัวขนาดใหญ่และกระดูกหัวไหล่ที่แข็งแรงพร้อมหางที่ยาวปานกลาง ร่องรอยฟอสซิลจากเลโซโทแสดงให้เห็นว่ารูปแบบที่ใหญ่กว่าลากตัวเองด้วยแขนขาหน้าไปบนพื้นผิวที่ลื่นโดยมีการเคลื่อนไหวของร่างกายไปด้านข้างอย่างจำกัด ซึ่งแตกต่างจากซาลาแมนเดอร์ในปัจจุบันมาก[ 31 ]

เท้าหน้าของเทมนอสปอนดิลมีเพียงสี่นิ้ว และเท้าหลังมีห้านิ้ว คล้ายกับรูปแบบที่พบในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน[ 9 ]เทมนอสปอนดิลมีกระดูกสันหลังที่ค่อนข้างคงที่ โดยที่เพลูโรเซนตรามีขนาดเล็กในรูปแบบดั้งเดิม และหายไปอย่างสิ้นเชิงในรูปแบบที่พัฒนาแล้วอินเตอร์เซนตรารับน้ำหนักของสัตว์ โดยมีขนาดใหญ่และก่อตัวเป็นวงแหวนที่สมบูรณ์[ 2 ]ทั้งหมดมีหัวแบนมากหรือน้อย โดยมีกระดูกสันหลังและแขนขาที่แข็งแรงหรืออ่อนแอในภายหลัง นอกจากนี้ยังมีรูปแบบที่อาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ เช่น ดวิโนซอเรียและแม้แต่รูปแบบที่อาศัยอยู่ในทะเล เช่นเทรมาโตซอริเด เทมนอสปอนดิลอาจเป็นต้นกำเนิดของกบและซาลาแมนเดอร์ ในปัจจุบัน ในช่วงปลายยุคเพอร์เมียนหรือต้นยุคไทรแอสสิก[ 22 ]
เลโปสปอนดิลี

กลุ่มเล็ก ๆ ที่มีต้นกำเนิดไม่แน่ชัดอย่างLepospondyliวิวัฒนาการส่วนใหญ่เป็นสายพันธุ์ขนาดเล็กที่พบได้ในชั้นหินยุคคาร์บอนิเฟอรัสและเพอร์เมียนตอนต้นของยุโรปและอเมริกาเหนือ พวกมันมีลักษณะเด่นคือกระดูกสันหลังรูปทรงกระสวยที่เรียบง่ายซึ่งเกิดจากองค์ประกอบเดียว แทนที่จะเป็นระบบที่ซับซ้อนที่พบในกลุ่ม labyrinthodont อื่น ๆ[ 32 ]ส่วนใหญ่เป็นสัตว์น้ำและ บางครั้งก็พบ เหงือก ภายนอก ที่ยังคงสภาพอยู่ Leposondyli โดยทั่วไปมีลักษณะคล้ายซาลาแมนเดอร์ แต่กลุ่มหนึ่งคือAïstopodaมีลักษณะคล้ายงูที่มีกะโหลกศีรษะที่ยืดหยุ่นและลดขนาดลง แม้ว่าจะไม่แน่ใจว่าวงศ์นี้อยู่ในกลุ่มเดียวกับ lepospondyl อื่น ๆ หรือไม่[ 33 ] lepospondyl ขนาดเล็กบาง ชนิด มีรูปร่างเตี้ยและหางสั้น และดูเหมือนว่าจะปรับตัวเข้ากับชีวิตบนบกได้ดี สกุลที่รู้จักกันดีที่สุดคือDiplocaulusซึ่งเป็นnectrideanที่มีหัวรูปทรงบูมเมอแรง
ตำแหน่งของ Lepospondyli เมื่อเทียบกับกลุ่ม labyrinthodont อื่นๆ นั้นไม่แน่นอน และบางครั้งก็ถูกจัดเป็นชั้นย่อยที่ แยก ต่างหาก[ 34 ]ฟันไม่ได้เป็นแบบ labyrinthodont และกลุ่มนี้ถูกมองว่าแยกออกจาก Labyrinthodontia มาโดยตลอด มีข้อสงสัยว่า lepospondyls ก่อตัวเป็น หน่วย ทางวิวัฒนาการหรือไม่ หรือเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานแบบรวมที่ประกอบด้วย รูปแบบ padamorphicและลูกอ๊อดของ labyrinthodont อื่นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน หรือแม้แต่แอมนิโอตดั้งเดิมขนาดเล็กมากที่มีกะโหลกศีรษะลดลง[ 35 ] [ 33 ]
ประวัติวิวัฒนาการ

สัตว์ในกลุ่มลาบิรินโทดอนต์มีต้นกำเนิดในช่วงต้นยุคดีโวเนียนตอนกลาง (398–392 ล้านปีก่อน) หรืออาจจะก่อนหน้านั้น พวกมันวิวัฒนาการมาจากกลุ่มปลาที่มีกระดูกแข็ง คือกลุ่ม ริพิดิสเทียที่มีครีบ เนื้อ กลุ่มริพิดิสเทียที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงกลุ่มเดียวในปัจจุบันคือปลาปอดซึ่งเป็นกลุ่มพี่น้องของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่บนบก ร่องรอยที่เก่าแก่ที่สุดของสัตว์ที่อาศัยอยู่บนบกคือร่องรอย ฟอสซิล จากเหมืองหินซาเชลมีประเทศโปแลนด์ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 395 ล้านปีก่อน และสันนิษฐานว่าเป็นสัตว์ที่มีเท้าคล้ายกับอิคธิโอสเตกามาก[ 36 ] [ 37 ]
สัตว์นักล่าในหนองน้ำ
ในช่วงปลายยุคดี โวเนียน พืช บก ได้ทำให้แหล่งที่อยู่อาศัยของน้ำจืดมีเสถียรภาพมากขึ้น ทำให้เกิดระบบนิเวศพื้นที่ชุ่มน้ำ แห่งแรกขึ้น โดยมี ห่วงโซ่อาหาร ที่ซับซ้อนมากขึ้นเรื่อยๆ ซึ่งเปิดโอกาสใหม่ๆ[ 38 ] ลาบิริน โทดอนต์ในยุคแรกๆ อาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ ล่าเหยื่อในน้ำตื้นตามชายฝั่งทะเลหรือช่องทางน้ำขึ้นน้ำลงที่เต็มไปด้วยวัชพืช พวกมันได้รับสืบทอดถุงลม จากบรรพบุรุษที่เป็นปลา ซึ่งเปิดไปยังหลอดอาหารและสามารถทำหน้าที่เป็นปอดได้ (ลักษณะนี้ยังคงพบได้ในปลาปอดและปลาครีบแข็ง บางชนิด ) ทำให้พวกมันสามารถล่าเหยื่อในน้ำนิ่งหรือในทางน้ำที่มีพืชเน่าเปื่อยซึ่งจะลดปริมาณออกซิเจนลง รูปแบบแรกสุด เช่นอะแคนโทสทีกามีกระดูกสันหลังและแขนขาที่ไม่เหมาะสมกับการใช้ชีวิตบนบก สิ่งนี้ขัดแย้งกับมุมมองก่อนหน้านี้ที่ว่าปลาเป็นฝ่ายบุกรุกขึ้นบกก่อน—ไม่ว่าจะเพื่อหาเหยื่อเช่นปลาตีน ในปัจจุบัน หรือเพื่อหาน้ำเมื่อบ่อที่พวกมันอาศัยอยู่แห้งเหือดไป ฟอสซิลสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคแรกๆ ถูกพบในตะกอนทะเล ซึ่งบ่งชี้ว่าพื้นที่ทะเลและน้ำกร่อยเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยหลักของพวกมัน สิ่งนี้ได้รับการยืนยันเพิ่มเติมโดยฟอสซิลของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาในยุคแรกๆ ที่พบกระจัดกระจายอยู่ทั่วโลก ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันต้องแพร่กระจายไปตามแนวชายฝั่งมากกว่าที่จะผ่านทางน้ำจืดเพียงอย่างเดียว
สัตว์ในกลุ่มลาบิรินโทดอนต์กลุ่มแรกล้วนมีขนาดใหญ่ถึงค่อนข้างใหญ่ และคงประสบปัญหาอย่างมากบนบก แม้ว่าอวัยวะของพวกมันจะลงท้ายด้วยนิ้วเท้าแทนที่จะเป็นครีบก็ตาม ในขณะที่พวกมันยังคงมีเหงือกและกะโหลกศีรษะและหางที่คล้ายปลาพร้อมครีบ แต่รูปแบบแรกเริ่มสามารถแยกออกจากปลาในกลุ่มริพิไดสถานได้อย่างง่ายดายโดยที่กระดูกไหปลาร้า / กระดูกสะบักแยกออกจากกะโหลกศีรษะเพื่อสร้างกระดูกอกที่สามารถรับน้ำหนักส่วนหน้าของสัตว์ได้[ 10 ]พวกมันทั้งหมดเป็นสัตว์กินเนื้อโดยเริ่มแรกกินปลาและอาจขึ้นฝั่งเพื่อกินซากสัตว์ทะเลที่ถูกคลื่นซัดขึ้นมาบนฝั่งซึ่งติดอยู่ในบ่อน้ำขึ้นน้ำลง ต่อมาจึงกลายเป็นผู้ล่า สัตว์ ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่ในยุคดีโวเนียนที่ริมน้ำ[ 36 ] เพื่อความสะดวก รูปแบบแรกเริ่มต่างๆ จึงถูกจัดกลุ่มเข้า ด้วยกันเป็นIchthyostegalia
ในขณะที่รูปร่างและสัดส่วนของร่างกายของอิคธิโอสเตกาเลียนแทบไม่เปลี่ยนแปลงตลอดประวัติศาสตร์วิวัฒนาการ แต่แขนขากลับมีการวิวัฒนาการอย่างรวดเร็ว โปรโต-เตตระพอดเช่น จากเอลกินเนอร์เพตอนและทิกทาลิกมีปลายที่ลงท้ายด้วยครีบโดยไม่มีนิ้วที่ชัดเจน เหมาะสำหรับการเคลื่อนที่ในน้ำเปิดเป็นหลัก แต่ยังสามารถขับเคลื่อนสัตว์ข้ามสันดอนทรายและผ่านทางน้ำที่เต็มไปด้วยพืชพรรณได้อีก ด้วย อิคธิโอสเตกาและอะแคนโทสเตกา มีเท้า โพลีแดค ทิล คล้ายใบพายที่มีนิ้วเท้าเป็นกระดูกแข็งแรง ซึ่งจะช่วยให้พวกมันลากตัวเองไปบนบกได้ อิคธิโอสเตกาเลียนที่อาศัยอยู่ในน้ำเจริญเติบโตในช่องทางน้ำขึ้นน้ำลงและพื้นที่ชุ่มน้ำตลอดช่วงที่เหลือของยุคดีโวเนียน ก่อนที่จะหายไปจาก บันทึก ฟอสซิลในช่วงเปลี่ยนผ่านไปสู่ยุคคาร์บอนิเฟอรัส[ 10 ]
ลงสู่พื้นดิน

ช่วงปลายยุคดีโวเนียนเกิด เหตุการณ์ การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในปลายยุคดี โว เนียน ตามมาด้วยช่องว่างใน บันทึก ฟอสซิลประมาณ 15 ล้านปีในช่วงเริ่มต้นของยุคคาร์บอนิเฟอรัส ซึ่งเรียกว่า " ช่องว่างของโรเมอร์ " ช่องว่างนี้บ่งบอกถึงการหายไปของรูปแบบอิคธิโอสเตกาเลียน รวมถึงการกำเนิดของลาบิรินโทดอนต์ระดับสูง[ 5 ] [ 10 ]การค้นพบจากช่วงเวลานี้ที่พบในเหมืองหินอีสต์เคิร์กตัน ได้แก่ Crassigyrinusที่แปลกประหลาดซึ่งอาจเป็นสัตว์น้ำในภายหลัง ซึ่งอาจเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มลาบิรินโทดอนต์ในยุคต่อมา[ 39 ]
ในช่วงต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัส มีการแพร่กระจายของวงศ์Loxommatidaeซึ่งเป็นกลุ่มที่แตกต่างแต่ลึกลับ ซึ่งอาจเป็นบรรพบุรุษหรือกลุ่มพี่น้องของกลุ่มที่สูงกว่า โดยมีลักษณะเด่นคือช่องตาเป็นรูปกุญแจ[ 40 ]ใน ยุค วิเซียนของช่วงกลางยุคคาร์บอนิเฟอรัส กลุ่มลาบิรินโทดอนต์ได้แพร่กระจายออกเป็นอย่างน้อยสามสาขาหลัก กลุ่มที่สามารถระบุได้คือกลุ่มที่เป็นตัวแทนของเทมโนสปอนดิ ล เลโปสปอนดิลและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกคล้ายสัตว์เลื้อยคลานซึ่งกลุ่มหลังนี้เป็นญาติและบรรพบุรุษของแอมนิโอตา
ในขณะที่สัตว์ในกลุ่มลาบิรินโทดอนส่วนใหญ่ยังคงอาศัยอยู่ในน้ำหรือกึ่งน้ำ สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลานบางชนิดได้ปรับตัวเพื่อสำรวจแหล่งที่อยู่อาศัยทางนิเวศวิทยา บนบกในฐานะ ผู้ล่าขนาดเล็กหรือขนาดกลางพวกมันวิวัฒนาการการปรับตัวให้เข้ากับชีวิตบนบกมากขึ้นเรื่อยๆ ในช่วงยุคคาร์บอนิเฟอรัส รวมถึงกระดูกสันหลังที่แข็งแรงขึ้น แขนขาที่เรียวบาง และกะโหลกศีรษะที่ลึกขึ้นโดยมีดวงตาอยู่ด้านข้าง พวกมันอาจมีผิวหนังที่กันน้ำได้ อาจปกคลุมด้วยหนังกำพร้าที่แข็งเป็นเกล็ดทับซ้อนกับปุ่มกระดูกเล็กๆ ก่อตัวเป็นเกล็ดคล้ายกับที่พบในซีซิเลียนในปัจจุบัน สำหรับสายตาของคนปัจจุบัน สัตว์เหล่านี้จะดูเหมือนกิ้งก่าตัวใหญ่ๆ ที่บ่งบอกถึงธรรมชาติของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเพียงแค่การไม่มีกรงเล็บและการวางไข่ ในน้ำ ในช่วงต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัสหรืออาจจะก่อนหน้านั้น รูปทรงที่เล็กกว่าได้ให้กำเนิด สัตว์เลื้อยคลานกลุ่มแรก[ 41 ] [ 29 ]ในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสการล่มสลายของป่าฝน ทั่วโลก เอื้อประโยชน์ต่อสัตว์เลื้อยคลานที่ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมบนบกได้ดีกว่า ในขณะที่ญาติของพวกมันที่เป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกจำนวนมากไม่สามารถตั้งรกรากใหม่ได้[ 42 ]สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลานบางชนิดเจริญเติบโตได้ดีในสภาพแวดล้อมตามฤดูกาลใหม่ ครอบครัวDiadectidaeซึ่งเป็นสัตว์เลื้อยคลานได้วิวัฒนาการให้กินพืชเป็นอาหาร กลายเป็นสัตว์บกที่ใหญ่ที่สุดในยุคนั้น มีลำตัวทรงกระบอกและหนัก[ 10 ]นอกจากนี้ยังมีครอบครัวของสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่เช่นกัน คือLimnoscelidaeซึ่งเจริญเติบโตได้ดีในช่วงสั้นๆ ในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส
ยุครุ่งเรืองของลาบิรินโทดอนท์

Diadectidae ซึ่งเป็นสัตว์กินพืช มีความหลากหลายสูงสุดในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส/ต้นยุคเพอร์เมียนจากนั้นก็ลดจำนวนลงอย่างรวดเร็ว โดยบทบาทของพวกมันถูกแทนที่ด้วยสัตว์เลื้อยคลานกินพืชในยุคแรก เช่นPareiasaursและEdaphosaurs [ 32 ]แตกต่างจากสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลานTemnospondyliส่วนใหญ่ยังคงอาศัยอยู่ในแม่น้ำและพื้นที่ชุ่มน้ำ กินปลาและอาจรวมถึง labyrinthodonts อื่นๆ พวกมันมีการกระจายพันธุ์ครั้งใหญ่หลังจากการล่มสลายของป่าฝนในยุคคาร์บอนิเฟอรัสและต่อมาพวกมันก็มีความหลากหลายสูงสุดในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสและต้นยุคเพอร์เมียน เจริญเติบโตในแม่น้ำและป่าถ่านหินน้ำ กร่อย ในแอ่งน้ำตื้นรอบทวีปแพนเจีย ในเขตร้อน และรอบมหาสมุทรพาเลโอ-เททิส
มี การปรับตัวหลายอย่างเพื่อการกินปลาโดยบางกลุ่มมี กะโหลกคล้าย จระเข้ที่มีจมูกเรียว และสันนิษฐานว่ามีวิถีชีวิตที่คล้ายคลึงกัน ( Archegosauridae , Melosauridae , CochleosauridaeและEryopidaeและกลุ่มย่อยEmbolomeri ที่คล้ายสัตว์เลื้อยคลาน ) [ 32 ]บางกลุ่มวิวัฒนาการเป็นนักล่าซุ่มโจมตีในน้ำ โดยมีกะโหลกที่สั้นและกว้างซึ่งช่วยให้สามารถอ้าปากได้โดยการเอียงกะโหลกไปด้านหลังแทนที่จะลดขากรรไกรลง ( PlagiosauridaeและDvinosauria ) [ 43 ] ในขณะที่ยังมีชีวิตอยู่ พวกมันจะล่าเหยื่อคล้ายกับ ปลา Monkfishในปัจจุบันและหลายกลุ่มเป็นที่ทราบกันว่ายังคงมีเหงือกของตัวอ่อนจนถึงวัยผู้ใหญ่ โดยอาศัยอยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์Metoposauridaeปรับตัวให้เข้ากับการล่าในน้ำตื้นและหนองน้ำขุ่น โดยมีกะโหลกรูปตัว ∩ คล้ายกับบรรพบุรุษในยุคดีโวเนียนของพวกมัน
ในทวีปยูราเมริกาสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกขนาดเล็กส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในน้ำ ซึ่งมีสายพันธุ์ที่ไม่แน่ชัดอย่างกลุ่มเลโปสปอนดิลี ปรากฏตัวขึ้นในยุคคาร์บอนิเฟอรัส พวกมันอาศัยอยู่ในพุ่มไม้ใต้ต้นไม้ในป่าเขตร้อนและในสระน้ำขนาดเล็ก ในระบบนิเวศที่คล้ายคลึงกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน ในยุคเพอร์เมียน กลุ่มเนคทรีเดีย ที่มีลักษณะเฉพาะ ได้เดินทางจากยูราเมริกาไปยังกอนด์วานาแลนด์
ปฏิเสธ
ตั้งแต่ช่วงกลางยุคเพอร์เมียน สภาพอากาศแห้งแล้งลง ทำให้ชีวิตของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกยากลำบาก สัตว์เลื้อยคลานบนบกก็หายไป แม้ว่าEmbolomeri ที่มีลักษณะคล้ายจระเข้ในน้ำ จะยังคงเจริญเติบโตต่อไปจนกระทั่งสูญพันธุ์ในยุคไทรแอสสิก [ 2 ] สัตว์เลโปสปอนดิลหลากหลายชนิดที่อาศัยอยู่ในพุ่มไม้ก็หายไปจากบันทึกฟอสซิล รวมถึงAïstopodaที่ มีลักษณะคล้ายงูด้วย
เมื่อสิ้นสุดยุคพาลีโอโซอิกกลุ่มเพอร์เมียนส่วนใหญ่ก็หายไปยกเว้นMastodonsauroidea , MetoposauridaeและPlagiosauridaeที่ยังคงมีชีวิตอยู่จนถึงยุคไทรแอสสิก ในช่วงต้นยุคไทรแอสสิก กลุ่มเหล่านี้ได้กลับมาเฟื่องฟูอีกครั้งในแหล่งน้ำตื้นของทวีป โดยมีรูปแบบขนาดใหญ่ เช่นThoosuchus , BenthosuchusและEryosuchusนิเวศวิทยาของพวกมันน่าจะคล้ายกับจระเข้ในปัจจุบัน คือเป็นนักล่าปลาและสัตว์กินเนื้อริมแม่น้ำ[ 32 ] ทุกกลุ่มมีกระดูกสันหลังที่อ่อนแอลงเรื่อยๆ การสร้างกระดูกแขนขาลดลง และกะโหลกที่แบนราบขึ้นพร้อมอวัยวะ เส้นข้างลำตัวที่เด่นชัดซึ่งบ่งชี้ว่าเทมโนสปอนดิลในช่วงปลายยุคเพอร์เมียน/ต้นยุคไทรแอสสิกแทบจะไม่เคยออกจากน้ำเลย คาดว่า บราคิโอพิดขนาดใหญ่มาก(น่าจะเป็นพลาจิโอซอร์หรือญาติใกล้เคียง) มีความยาว 7 เมตร และน่าจะมีน้ำหนักพอๆ กับพรีโอโนซูคัส ในยุคเพอ ร์ เมียน [ 44 ]
เมื่อ จระเข้ตัวจริงปรากฏตัวขึ้นในช่วงกลางยุคไทรแอสสิก แม้แต่ Temnospondyli เหล่านี้ก็ลดจำนวนลง แม้ว่าบางส่วนจะยังคงอยู่รอดมาได้อย่างน้อยจนถึงยุคครีเทเชียส ตอนต้นใน กอนด์วานาแลนด์ตอนใต้ในภูมิภาคที่หนาวเกินไปสำหรับจระเข้[ 45 ]
กำเนิดของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกสมัยใหม่

ปัจจุบันมีความเห็นพ้องกันโดยทั่วไปว่าสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกสมัยใหม่ทั้งหมดที่เรียกว่าLissamphibiaมีต้นกำเนิดมาจากกลุ่ม Labyrinthodont แต่ความเห็นพ้องต้องกันก็สิ้นสุดลงเพียงเท่านี้[ 22 ]กระดูกที่เปราะบางของ Lissamphibia นั้นหายากมากในรูปของฟอสซิล และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกสมัยใหม่มีวิวัฒนาการสูง ทำให้การเปรียบเทียบกับฟอสซิล Labyrinthodont ทำได้ยาก[ 10 ]
ตามธรรมเนียมแล้วLepospondyliได้รับการยกย่องว่าเป็นบรรพบุรุษของ lissamhibian เช่นเดียวกับสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน พวกมันส่วนใหญ่มีขนาดเล็กและมีกระดูกสันหลังที่เรียบง่าย คล้ายกับ lissamhibian ในหลายแง่มุมของกายวิภาคภายนอกและสันนิษฐานได้ว่า มี นิเวศวิทยา ที่คล้ายคลึงกัน ใน ระดับ ชั้นย่อยเชื่อกันว่า labyrinthodonts เป็นต้นกำเนิดของ lepospondyls และ lepospondyls เป็นต้นกำเนิดของ lissamhibian [ 46 ] [ 47 ] การศึกษา เชิงคลัดิสติกหลายชิ้นยังสนับสนุนความเชื่อมโยงกับ lepospondyls แม้ว่าจะจัดให้ Lepospondyli เป็นญาติใกล้ชิดหรือแม้กระทั่งสืบเชื้อสายมาจากสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] ปัญหาหนึ่งของตำแหน่งนี้คือคำถามที่ว่า Lepospondyli เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกตั้งแต่แรก หรือไม่ [ 20 ] [ 51 ]
งานวิจัยอื่นๆ ชี้ให้เห็นถึงความสัมพันธ์ระหว่างเทมนอสปอนดิลกับลิสแซมฟิเบีย[ 10 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]วงศ์แอมฟิบา มิดาของเทมนอสปอน ดิลได้รับการพิจารณาว่าเป็นบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของลิสแซมฟิเบียน แอมฟิบามิดGerobatrachusซึ่งได้รับการอธิบายในปี 2008 ถูกเสนอให้เป็นรูปแบบการเปลี่ยนผ่านระหว่างเทมนอสปอนดิลและอนูราน (กบและคางคก) และคอเดตัน (ซาลาแมนเดอร์) มันมีลักษณะผสมผสานระหว่างอนูรานและคอเดตัน รวมถึงกะโหลกที่กว้าง หางสั้น และฟันแบบมีก้านขนาดเล็ก[ 55 ]
สิ่งที่ทำให้ภาพซับซ้อนขึ้นคือคำถามที่ว่า Lissamphibia เองอาจเป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหลายกลุ่มหรือไม่ แม้จะเป็นมุมมองส่วนน้อย แต่ก็มีหลายรูปแบบที่ถูกนำเสนอมาตลอดประวัติศาสตร์ "โรงเรียนสตอกโฮล์ม" ภายใต้ การนำของ Gunnar Säve-SöderberghและErik Jarvikได้โต้แย้งในช่วงศตวรรษที่ 20 ว่า Amphibia โดยรวมเป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษ ร่วมกันสองกลุ่ม โดยอิงจากรายละเอียดของแคปซูลจมูกและเส้นประสาทสมอง ในมุมมองของพวกเขา Lepospondyls เป็นบรรพบุรุษของกบ ในขณะที่ซาลาแมนเดอร์และซีซิเลียนได้วิวัฒนาการแยกจากปลา Porolepiform [ 56 ] Robert L. Carrollแนะนำว่าสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีหาง (ซาลาแมนเดอร์และซีซิเลียน) มีที่มาจาก Lepospondyl microsaursและกบมีที่มาจาก Temnospondyls [ 57 ]การ วิเคราะห์ คลัดิสติกของGerobatrachusชี้ให้เห็นว่าซาลาแมนเดอร์และกบวิวัฒนาการมาจากกลุ่ม Temnospondyli และซีซิเลียนเป็นกลุ่มพี่น้องของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน ทำให้ Lissamphibia เองเป็นระดับวิวัฒนาการที่สัมพันธ์กับชั้นสัตว์สี่ขาที่เหลือ[ 55 ]การวิเคราะห์คลัดิสติกของChinlestegophisโดย Pardo et al. (2017) พบว่า Lissamphibia เป็นกลุ่มโพลีไฟเลติก แต่กลุ่ม Lissamphibia ทั้งหมดอยู่ใน Temnospondyli; Batrachia ถูกพบในการวิเคราะห์ว่าเป็นส่วนหนึ่งของ Dissorophoidea ในขณะที่ Gymnophonia อยู่ใน Stereospondylomorpha [ 58 ]
ที่มาของสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ

ลำดับฟอสซิลที่นำไปสู่จาก ลาบิรินโทดอนต์ในยุคคาร์ บอนิ เฟอรัสตอนต้นไป จนถึงแอมนิโอตนั้น โดยทั่วไปถือว่ามีการทำแผนที่ไว้อย่างดีแล้วตั้งแต่ต้นศตวรรษที่ 20 โดยส่วนใหญ่เหลือเพียงคำถามเกี่ยวกับเส้นแบ่งเขตระหว่างระดับการสืบพันธุ์ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและสัตว์เลื้อยคลาน งานของCarrollและLaurinในช่วงเปลี่ยนศตวรรษได้ช่วยอย่างมากในการระบุการเปลี่ยนแปลง[ 59 ] [ 60 ]
สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่คล้ายสัตว์เลื้อยคลานในยุคแรกส่วนใหญ่เป็นสัตว์น้ำ โดยกลุ่มที่ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมบนบกได้ดีกลุ่มแรกคือSeymouriamorphaและDiadectomorpha Seymouriamorpha เป็นสัตว์ขนาดเล็กถึงขนาดกลางที่มีแขนขาแข็งแรง บางครั้งพบซากของพวกมันในสภาพแวดล้อมที่ตีความได้ว่าแห้งแล้ง ซึ่งบ่งชี้ว่าผิวหนังของพวกมันมีชั้นผิวหนังแข็งที่กันน้ำได้ หรือแม้กระทั่งมีเกล็ดดังที่เห็นได้ชัดในDiscosauriscus [ 61 ]โครงกระดูกของพวกมันคล้ายกับโครงกระดูกของสัตว์เลื้อยคลานในยุคแรกมาก แม้ว่าการค้นพบลูกอ๊อดของ Seymouriamorpha จะแสดงให้เห็นว่าพวกมันยังคงมีการสืบพันธุ์แบบสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก[ 16 ] โดยทั่วไปแล้วตระกูล Diadectomorpha ถือว่าเป็นญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีถุงน้ำคร่ำในปัจจุบัน พวกมันก็ถูกคิดว่าอยู่ในฝั่งสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเช่นกัน แม้ว่าจะไม่มีฟอสซิลลูกอ๊อดของ Diadectomorpha ที่รู้จักก็ตาม[ 62 ]การวิเคราะห์การค้นพบใหม่และองค์ประกอบของต้นไม้ขนาดใหญ่แสดงให้เห็นว่าวิวัฒนาการอาจยังไม่เป็นที่เข้าใจดีเท่าที่คิดกันมาแต่เดิม[ 18 ]
ผู้เขียนหลายท่านเสนอว่าไข่บนบกวิวัฒนาการมาจากไข่ของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่วางบนบกเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกล่าและการแข่งขันจากลาบิรินโทดอนต์อื่นๆ[ 63 ] [ 64 ] ไข่ ของสัตว์มีถุงน้ำคร่ำจะต้องวิวัฒนาการมาจากไข่ที่มี โครงสร้าง แบบไม่มีถุงน้ำคร่ำเช่นเดียวกับที่พบในปลาและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน[ 60 ]เพื่อให้ไข่ดังกล่าวสามารถขับถ่ายCO บนบกได้โดยปราศจากเยื่อหุ้มพิเศษที่ช่วยในการหายใจ ไข่จะต้องมีขนาดเล็กมาก เส้นผ่านศูนย์กลาง 1 ซม. หรือเล็กกว่านั้น ไข่ขนาดเล็กมากที่มีการพัฒนาโดยตรงจะจำกัดขนาดของตัวเต็มวัยอย่างมาก ดังนั้นสัตว์มีถุงน้ำคร่ำจึงวิวัฒนาการมาจากสัตว์ขนาดเล็กมาก[ 59 ]ฟอสซิลขนาดเล็กและแตกหักจำนวนหนึ่งซึ่งอาจมีความสัมพันธ์กับไดอะเดคโทมอร์ฟได้รับการเสนอให้เป็นสัตว์มีถุงน้ำคร่ำตัวแรกได้แก่Gephyrostegus [ 65 ] Solenodonsaurus [ 62 ] Westlothiana [ 66 ]และCasineria [ 41 ]รอยเท้าฟอสซิลที่มีรอยกรงเล็บชัดเจน ซึ่งเชื่อว่าเป็นลักษณะพื้นฐานของสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ ได้ถูกค้นพบในหินที่มีอายุย้อนไปถึงไม่กี่ล้านปีแรกของยุคคาร์บอนิเฟอรัสในรัฐวิกตอเรียสิ่งนี้บ่งชี้ว่าต้นกำเนิดของการสืบพันธุ์ของสัตว์มีถุงน้ำคร่ำอาจเกิดขึ้นเร็วที่สุดในช่วงปลายยุคดีโว เนียน [ 29 ]
ประวัติการจำแนกประเภท

คำว่าlabyrinthodontถูกบัญญัติโดยHermann Burmeisterโดยอ้างอิงถึงโครงสร้างฟัน[ 67 ] Labyrinthodontia ถูกใช้เป็นคำศัพท์ทางระบบเป็นครั้งแรกโดยRichard Owenในปี 1860 และถูกกำหนดให้กับAmphibiaในปีถัดมา[ 68 ] Watson จัดอันดับให้เป็นอันดับภายใต้ชั้น Amphibia ในปี 1920 และRomer จัดอันดับให้เป็นอันดับใหญ่ ในปี 1947 [ 69 ] [ 70 ]ชื่อทางเลือกStegocephaliaถูกสร้างขึ้นในปี 1868 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันEdward Drinker Copeจาก ภาษา กรีกstego cephalia —"หัวมีหลังคา" และหมายถึง กะโหลก ของอนาปซิดและเกราะผิวหนัง จำนวนมาก ที่เห็นได้ชัดว่ามีในสายพันธุ์ขนาดใหญ่บางชนิด[ 71 ]คำนี้ถูกใช้กันอย่างแพร่หลายในวรรณกรรมศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20
การจำแนกประเภทของการค้นพบในยุคแรกสุดนั้นพยายามทำบนพื้นฐานของ ส่วน บนของกะโหลกซึ่งมักจะเป็นส่วนเดียวของตัวอย่างที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ ด้วยวิวัฒนาการแบบลู่เข้าของรูปร่างหัวในลาบิรินโทดอนต์ที่เกิดขึ้นบ่อยครั้ง ทำให้เกิดกลุ่มอนุกรมวิธานขึ้นเท่านั้น[ 69 ]ความสัมพันธ์ของกลุ่มต่างๆ ต่อกันและต่อลิสแซมฟิเบียน (และในระดับหนึ่งต่อสัตว์เลื้อยคลาน กลุ่มแรก ) ยังคงเป็นเรื่องที่ถกเถียงกันอยู่[ 22 ] [ 54 ]มีการเสนอแผนการต่างๆ มากมาย และในปัจจุบันยังไม่มีฉันทามติในหมู่นักวิจัยในสาขานี้
การจำแนกประเภทกระดูกสันหลัง
ในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 แนวทางที่เป็นระบบซึ่งอิงตามขนาดและรูปร่างสัมพัทธ์ขององค์ประกอบของกระดูกสันหลังแบบลาบิรินโทดอนต์ที่ซับซ้อนได้รับความนิยม[ 34 ]การจำแนกประเภทนี้เลิกใช้อย่างรวดเร็วเนื่องจากกระดูกสันหลังบางรูปแบบดูเหมือนจะปรากฏขึ้นมากกว่าหนึ่งครั้ง และพบประเภทที่แตกต่างกันในญาติใกล้ชิด บางครั้งแม้แต่ในสัตว์ตัวเดียวกัน และในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 กลุ่มที่มีร่างกายเล็กหลายกลุ่มถูกสงสัยว่าเป็นรูปแบบตัวอ่อนหรือรูปแบบนีโอเทนิก[ 72 ]การจำแนกประเภทที่นำเสนอในที่นี้มาจาก Watson, 1920: [ 69 ]
- อันดับStegocephalia (= Labyrinthodontia)
- "เกรด" ราจิโทมิ (กระดูกสันหลังที่ซับซ้อนแบบดั้งเดิม, Ichthyostegalia ทั้งหมด , Temnospondyli ขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่มีลักษณะคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน บางชนิด )
- "เกรด" Embolomeri ( ทรงกระบอก IntercentrumและPleurocentrumที่มีขนาดเท่ากัน ปัจจุบันถือเป็นอันดับย่อยของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกคล้ายสัตว์เลื้อยคลาน ที่อาศัยอยู่ในน้ำเป็นลำดับที่สอง )
- "เกรด" สเตอริโอสปอนดิลี (กระดูกสันหลังที่เรียบง่าย โดยมีเพียงกระดูกเชื่อมระหว่างกระดูกสันหลังและส่วนโค้งของกระดูกสันหลังซึ่งยังคงได้รับการยอมรับว่าเป็นกลุ่มที่ถูกต้อง)
- อันดับPhyllospondyli (กระดูกสันหลังขนาดเล็กและบอบบาง ปัจจุบันถือว่าเป็นตัวแทนของลูกอ๊อดและรูปแบบที่คงสภาพวัยเด็ก)
- อันดับLepospondyli (กระดูกสันหลังรูปทรงนาฬิกาทรายหรือทรงกระบอก ยุคกลางคาร์บอนิเฟอรัสถึงยุคกลางเพอร์เมียน วิวัฒนาการทางสายพันธุ์ไม่แน่ชัด)
- อันดับAdelospondyli (กระดูกสันหลังทรงกระบอกที่มีรอยเว้ารูปกรวยที่ปลายแต่ละด้านมาบรรจบกันตรงกลาง ปัจจุบันจัดอยู่ในกลุ่ม Lepospondyl)
- อันดับGymnophiona ( ที่ยังมีอยู่ )
- อันดับยูโรเดลา ( ที่ยังมีชีวิตอยู่ )
- ลำดับอนูรา ( ที่มีอยู่ )
การจำแนกแบบดั้งเดิม
การจำแนกประเภทแบบดั้งเดิมเริ่มต้นโดยSäve-Söderberghในช่วงทศวรรษ 1930 เขาเชื่อว่าสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีบรรพบุรุษร่วมกันสองสายและซาลาแมนเดอร์และซีซิเลียนได้วิวัฒนาการแยกจากปลาในอันดับ Porolopiform อย่าง อิสระ[ 56 ]มีเพียงไม่กี่คนที่เห็นด้วยกับมุมมองของ Säve-Söderbergh เกี่ยวกับ Amphibia ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันสองสาย แต่แผนการของเขา ไม่ว่าจะมี Lepospondyli เป็นชั้นย่อยแยกต่างหากหรือรวมอยู่ในTemnospondyliก็ยังคงดำเนินต่อไปโดยRomerในVertebrate Paleontology ที่ใช้กันอย่างแพร่หลาย ในปี 1933 และฉบับต่อมา[ 46 ]และตามมาด้วยผู้เขียนหลายคนในภายหลังที่มีการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อย: Colbert 1969, [ 73 ] Daly 1973, [ 74 ] Carroll 1988 [ 75 ]และ Hildebrand & Goslow 2001 [ 76 ]การจำแนกประเภทที่อ้างถึงในที่นี้มาจาก Romer & Parson, 1985: [ 2 ]
- กลุ่มย่อยLabyrinthodontia
- อันดับIchthyostegalia (รูปบรรพบุรุษดั้งเดิม เช่นIchthyostega —พบเฉพาะในยุคดีโวเนียนตอนกลางถึงตอนปลาย)
- อันดับTemnospondyli (ยุคดีโวเนียนตอนปลายถึงยุคครีเทเชียส เช่นEryopsซึ่งอาจเป็นบรรพบุรุษของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน )
- อันดับแอนทราโคซอเรีย (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสและเพอร์เมียน เช่นเซย์มูเรียบรรพบุรุษของสัตว์เลื้อยคลาน ยุคแรก )
- ชั้นย่อยLepospondyli (ยุคคาร์บอนิเฟอรัสและเพอร์เมียน เช่นDiplocaulusกลุ่มเล็ก อาจเป็นบรรพบุรุษของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกในปัจจุบัน )
- ชั้นย่อยLissamphibia (ยุคเพอร์เมียนถึงปัจจุบัน)
- อันดับGymnophiona ( ที่ยังมีอยู่ )
- อันดับยูโรเดลา ( ที่ยังมีชีวิตอยู่ )
- ลำดับอนูรา ( ที่มีอยู่ )
การจำแนกประเภทตามวิวัฒนาการ
Labyrinthodontia ไม่เป็นที่นิยมในอนุกรมวิธานสมัยใหม่เนื่องจากเป็นกลุ่มพาราไฟเลติก : กลุ่มนี้ไม่ได้รวมลูกหลานทั้งหมดของบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุด กลุ่มต่างๆ ที่เคยถูกจัดอยู่ใน Labyrinthodontia ตามประเพณี ปัจจุบันถูกจัดประเภทแตกต่างกันไป เช่นสัตว์สี่ขาต้นกำเนิด สัตว์ สี่ ขาฐานReptiliomorphaที่ไม่มีถุงน้ำคร่ำและ Temnospondyli ที่เป็นโมโนไฟเลติกหรือพาราไฟเลติก ตามการวิเคราะห์คลัดิสติก ต่างๆ สิ่งนี้สะท้อนให้เห็นถึงความสำคัญของการตรวจสอบสายเลือดและความสัมพันธ์ระหว่างบรรพบุรุษและลูกหลานในคลัดิสติก สมัยใหม่ อย่างไรก็ตาม ชื่อนี้ยังคงใช้เป็นคำอ้างอิงที่สะดวกสำหรับสัตว์สี่ขา สะเทินน้ำสะเทินบกยุคแรก [ 76 ]และเป็นคำอธิบายทางกายวิภาคที่เหมาะสมของรูปแบบฟันที่แตกต่างกัน[ 77 ]ดังนั้นจึงยังคงใช้เป็นคำที่ไม่เป็นทางการเพื่อความสะดวกโดยนักวิทยาศาสตร์สมัยใหม่บางคน[ 1 ]
ชื่อStegocephalia ซึ่งมีความหมายเหมือนกันเป็นส่วนใหญ่ ถูกนำมาใช้โดยMichel Laurinและกำหนดตามหลักวิวัฒนาการสำหรับ labyrinthodonts แบบดั้งเดิมทั้งหมด (รวมถึงลูกหลานของพวกมัน) ดังนั้นชื่อที่มีความหมายแบบดั้งเดิมเป็นส่วนใหญ่จึงยังคงถูกนำมาใช้[ 4 ]คำที่ไม่เป็นทางการที่มีความหมายกว้างกว่าคือstem tetrapodซึ่ง เป็น กลุ่มต้นกำเนิดที่ประกอบด้วยสายพันธุ์ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ tetrapods ในปัจจุบันมากกว่าปลาปอดแต่ไม่รวมกลุ่ม crownกลุ่มนี้รวมถึง "labyrinthodonts" แบบดั้งเดิมและ ปลา tetrapodomorph ที่เป็นพื้นฐานมากกว่า แม้ว่าเนื้อหาทั้งหมดของกลุ่มนี้จะเป็นเรื่องที่ไม่แน่นอนอยู่บ้าง เนื่องจากความสัมพันธ์ของสัตว์เหล่านี้ยังไม่เป็นที่เข้าใจดี[ 18 ]
ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลังรวมถึง Labyrinthodontia ตามที่เสนอโดย Colbert 1969 และ Caroll 1997 [ 73 ] [ 78 ]เส้นประแสดงถึงความสัมพันธ์ที่มักแตกต่างกันไปในแต่ละผู้เขียน
| "ฟันเขี้ยว" | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
บทสรุป (พร้อมแผนภาพ) ของลักษณะและแนวโน้มวิวัฒนาการหลักของสามลำดับข้างต้นมีอยู่ใน Colbert 1969 หน้า 102–103 แต่ Kent & Miller (1997) มีแผนผังทางเลือก: [ 34 ]
| "ฟันเขี้ยว" | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ดูเพิ่มเติม
ลิงก์ภายนอก
- Palaeos.com แผนภูมิวิวัฒนาการของ Reptiliomorpha
- กายวิภาคเปรียบเทียบของสัตว์มีกระดูกสันหลัง