มัลโลโมนาส
มัลโลโมนาส พังค์ติเฟรา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	สตราเมโนไพลส์
แผนก:	โอโครไฟตา
ระดับ:	ไครโซไฟซี (Chrysophyceae)
คำสั่ง:	ซินูราเลส
ตระกูล:	Mallomonadaceae ตาย , 1866 [ 1 ]
ประเภท:	มัลโลโมนาส เพอร์ตี, 1852
สายพันธุ์
ดูรายชื่อสายพันธุ์Mallomonas

Mallomonasเป็นสกุลที่ประกอบด้วยสาหร่ายเซลล์ เดียวแบบยูคาริโอต และมีลักษณะเฉพาะคือมีเปลือกหุ้มเซลล์ที่ซับซ้อนซึ่งทำจากเกล็ดซิลิกาและขน ^{[ 2 ]}กลุ่มนี้ได้รับการตั้งชื่อและจัดจำแนกครั้งแรกโดย ดร. แม็กซิมิเลียน เพอร์ตี ในปี 1852 ^{[ 3 ]}สิ่งมีชีวิตเหล่านี้อาศัยอยู่ในน้ำจืดและมีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางทั่วโลก ^{[ 4 ]} สปี ชีส์ที่รู้จักกันดีบางชนิด ได้แก่ Mallomonas caudataและ Mallomonas splendens

Mallomonasเป็นสกุลของสาหร่ายหลายชนิดในไฟลัมOchrophytaซึ่งเป็นไฟลัมที่อธิบายถึงสิ่งมีชีวิตที่มีแฟลเจลลาแบบ heterokont ในช่วงใดช่วงหนึ่งของวงจรชีวิต ในตอนแรก วงศ์ Mallomonadaceae ถูกจัดอยู่ในชั้นChrysophyceaeอย่างไรก็ตาม หลังจากพบความแตกต่างทางชีวเคมีและโครงสร้างระดับจุลภาคที่สำคัญ วงศ์นี้จึงถูกจัดอยู่ในชั้นSynurophyceaeในบริบทที่กว้างขึ้น ทั้ง Chrysophyceae และSynurophyceaeถูกเรียกว่า "chrysophytes" ซึ่งหมายถึง "สาหร่ายสีทอง" เนื่องจากมีความคล้ายคลึงกันมาก แม้ว่าจะมีความคล้ายคลึงกันมาก แต่ก็มีความแตกต่างที่สังเกตได้หลายประการ

สกุลMallomonasได้รับการตั้งชื่อและจัดจำแนกครั้งแรกโดยนักธรรมชาติวิทยาชาวเยอรมันMaximilian Pertyในปี พ.ศ. 2495 ^{[ 3 ]} มันถูกจัดให้เป็นสกุลของตัวเองเพราะMallomonasประกอบด้วยเซลล์ที่มีชีวิตแต่ละเซลล์ ในขณะที่กลุ่มพี่น้องSynuraประกอบด้วยเซลล์แบบอาณานิคมที่เชื่อมต่อกันผ่านก้าน^{[ 5 ]}ในปี พ.ศ. 2409 นักชีววิทยาชาวออสเตรียKarl Moriz Diesingได้อธิบายวงศ์ Mallomonadaceae ^{[ 6 ]}ซึ่งมีเพียงสกุลนี้เท่านั้น^{[ 1 ]}

ลักษณะเด่นอื่นๆ ที่ทำให้ เซลล์ Mallomonas แตกต่าง จาก เซลล์ Synuraคือ การมีขนและสันรูปตัว V บนเกล็ด^{[ 2 ] [ 5 ]}กลุ่มคอรูพรุนบนสโตมาโตซิสต์เป็นลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์^{[ 2 ]}

Mallomonasประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตแพลงก์ตอนในน้ำจืด^{[ 2 ]}

เซลล์มีความหลากหลายในปัจจัยทางนิเวศวิทยาหลายประการ หลายชนิดสามารถทนต่อระดับ pH ได้ตั้งแต่ 4 ถึง 8 และสามารถอาศัยอยู่ในน้ำที่เป็นกรดเล็กน้อยได้ บางชนิดชอบระดับฟอสฟอรัสต่ำ ความสามารถในการทนต่ออุณหภูมิอยู่ในช่วง 1.5 ถึง 25.5 °C ^{[ 2 ]}

ตามกฎอุณหภูมิ-ขนาดเมื่ออุณหภูมิเพิ่มขึ้น ขนาดของโปรติสต์จะลดลง เช่นเดียวกับ Synurophytes ทั้งหมด เกล็ดอนินทรีย์ที่ผลิตโดยสิ่งมีชีวิตในสกุลMallomonasก็จะลดขนาดลงเพื่อตอบสนองต่ออุณหภูมิที่เพิ่มขึ้น เช่นเดียวกับที่เซลล์เองก็ลดขนาดลง รูปร่างของเกล็ดจะกลมน้อยลงและยาวขึ้นหรือเป็นรูปวงรี นอกจากนี้ อุณหภูมิที่สูงขึ้นยังส่งผลเสียต่อการสร้างเกล็ด โดยรบกวนกระบวนการของเซลล์ที่สร้างเกล็ด^{[ 5 ]}

สิ่งมีชีวิตในสกุลนี้มีรูปร่างเพรียวบางเป็นรูปทรงกลม รูปไข่ หรือรูปวงรี และมีขนาดที่หลากหลาย ตั้งแต่ขนาดเล็กสุด 10 ไมโครเมตร ไปจนถึงขนาดใหญ่สุด 100 ไมโครเมตร มีแฟลเจลลาสองเส้นโผลออกมาจากช่องแฟลเจลลาส่วนปลายด้านหน้า เส้นหนึ่งสามารถมองเห็นได้ง่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง เนื่องจากเส้นหนึ่งยาวกว่าและปกคลุมด้วยขน (เรียกว่ามาสติโกนีม ) ในขณะที่อีกเส้นหนึ่งสั้นกว่ามาก ไม่มีขน และมองเห็นได้ยากกว่า^{[ 2 ]}

เม็ดสี เช่นคลอโรฟิลล์ c1และฟูโคแซนทินภายในคลอโรพลาสต์ทำให้เซลล์มีสีทองหรือสีเหลืองน้ำตาลที่โดดเด่น คลอโรพลาสต์เองมีลักษณะเป็นสองแฉก แต่บางเซลล์มีคลอโรพลาสต์แบบแฉกเดียวสองอัน เซลล์มีแผ่นลามินาแบบวงแหวน ไทลาคอยด์ที่เรียงซ้อนกันสามชั้น และเยื่อเพิ่มเติมรอบคลอโรพลาสต์ที่เรียกว่าเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมของคลอโรพลาสต์ (CER) ^{[ 2 ]}

นิวเคลียสขนาดใหญ่ตั้งอยู่ระหว่างคลอโรพลาสต์และ คอมเพล็กซ์ กอลจิ แวคิวโอลที่เต็มไปด้วยผลิตภัณฑ์เก็บสะสมที่เรียกว่าไครโซลามินารินพบอยู่ใกล้ส่วนท้ายของเซลล์^{[ 2 ]}

แฟลเจลลาเป็นโครงสร้างที่ใช้ไมโครทิวบูลเป็น พื้นฐาน ซึ่งช่วยให้เซลล์สามารถเคลื่อนที่ได้อย่างมีการควบคุมในระดับหนึ่ง รากของการจัดเรียงไมโครทิวบูลที่เกี่ยวข้องกับฐานของแฟลเจลลา R ซึ่งเป็นตำแหน่งของไมโครทิวบูลโครงร่างเซลล์ด้วยนั้น มีตำแหน่งที่เป็นเอกลักษณ์ในสกุลMallomonasแทนที่จะดึงออกจากฐาน R กลับวนรอบฐานเหล่านั้นในทิศทางตามเข็มนาฬิกา นอกจากนี้ยังมีรากไมโครทิวบูลที่สองที่ยื่นออกมาจากจุดกำเนิดไปยังศูนย์กลางของเซลล์ ฐานทั้งสอง ซึ่งแต่ละฐานได้รับแฟลเจลลาหนึ่งในสองอัน จะถูกห่อหุ้มด้วยแคปซูลเส้นใยหนา^{[ 2 ]}

สกุลMallomonasตั้งชื่อตามการจัดระเบียบของเกล็ด ซึ่งเป็นแผ่นซิลิกาที่มีการออกแบบที่ซับซ้อน เฉพาะเจาะจงตามแต่ละชนิด และปกคลุมเซลล์ โครงสร้างทั้งหมดมีหลายส่วน ประกอบด้วยเกล็ดหนามด้านหน้า เกล็ดหนามด้านหลัง เกล็ดลำตัว และเกล็ดพิเศษบางชนิด ตัวอย่างของเกล็ดพิเศษคือเกล็ดที่สามารถพอดีกับช่องของแฟลเจลลัม เกล็ดเหล่านี้มีขนแข็ง ซึ่งเป็นโครงสร้างยาวเรียวที่สอดอยู่ใต้เกล็ดโดยใช้ส่วนโค้งเล็กๆ ที่ปลาย ซึ่งเรียกว่า 'เท้า' ^{[ 7 ]}

ขนาดของเกล็ดแตกต่างกันไปตั้งแต่ 1 μm ถึง 10 μm โดยมีพื้นที่ผิวแตกต่างกันไปตั้งแต่ 1 μm² ^ถึง 50 μm² ^{รูปร่าง}ของเกล็ดเป็นวงกลม วงรี หรือรูปไข่ โดยทั่วไปแล้วจะเป็นรูปสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูน แต่จะกว้างกว่าเกล็ดของสกุลSynura ซึ่งเป็นสกุลพี่น้อง เกล็ดที่ไม่มีโดมแสดงสมมาตรแบบทวิภาค ยกเว้นเกล็ดคอ ซึ่งมีรูปร่างแตกต่างออกไปโดยสิ้นเชิง เกล็ดที่มีโดมแสดงความไม่สมมาตรเล็กน้อยเนื่องจากรูปร่างของโดมเมื่อเทียบกับขอบด้านหลังและซี่โครงรูปตัววี แทนที่จะแบนราบ เกล็ดจะโค้งงอเพื่อให้เข้ากับรูปร่างของเซลล์ ความโค้งจะเพิ่มขึ้นตามขนาดและความหนาของเกล็ด^{[ 2 ]}ข้อมูลเพิ่มเติมเกี่ยวกับโครงสร้างเฉพาะที่กล่าวถึงมีดังต่อไปนี้

เกล็ดและขนแต่ละอันถูกสร้างขึ้นภายในเซลล์ในถุงที่เรียกว่าถุงสะสมซิลิกา (SDV) ซึ่งเชื่อมต่อกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมของคลอโรพลาสต์ การผลิตยังเกี่ยวข้องกับกอลจิ บอดี้ นิวเคลียส คลอโรพลาสต์ และวิธีการจัดเรียงของออร์แกเนลล์ที่ซับซ้อนเหล่านี้สัมพันธ์กับ SDV ภายในเซลล์^{[ 8 ]}การสร้างเกล็ดและขนเกิดขึ้นตามพื้นผิวด้านนอกของคลอโรพลาสต์เนื่องจาก SDV อยู่ใกล้กับ CER การวางตำแหน่งแบบมีทิศทางอาจขนานกับความยาวของเซลล์หรือทำมุมออกจากปลายด้านหลังหรือด้านหน้าของเซลล์^{[ 2 ]}

รูปแบบของรูพรุนและรายละเอียดของสันจะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด แต่โดยทั่วไปแล้วจะมีรูปร่างเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้ากว้างและขรุขระ มีส่วนโค้งและขอบด้านหลัง แผ่นฐานมีรูพรุน และในบางชนิดอาจมีหรือไม่มีรูพรุน โดยปกติแล้วรูพรุนจะกระจายตัวอย่างสม่ำเสมอทั่วแผ่นฐาน แต่ขอบด้านหลัง ปีก และส่วนโค้งมักจะไม่มีรูพรุน ขอบด้านหลังที่ยกขึ้นจะโค้งไปข้างหน้าและล้อมรอบเส้นรอบวงของเกล็ดประมาณครึ่งหนึ่ง ขอบอาจแคบหรือกว้าง มีความยาวเท่ากันทั้งสองด้านของเกล็ด หรือไม่สมมาตร ขึ้นอยู่กับชนิด แต่ตำแหน่งจะคงที่ตลอดทั้งสกุลและเรียกว่าปลายด้านใกล้^{[ 2 ]}

สปีชีส์ส่วนใหญ่มีสันรูปตัววี (V-rib) อยู่ด้านหน้าขอบด้านหลังของเกล็ด V-rib ทำจากซิลิกาเช่นกัน และยื่นออกไปทางปลายสุดจนหยุดใกล้กับโดม (ถ้ามี) หรือที่ขอบของเกล็ด ใกล้กับปลายสุดของ V-rib สปีชีส์บางชนิดมีสันเพิ่มเติมอีกสองสันเรียกว่าสันย่อยขอบด้านหน้า แต่มีขนาดเล็กมากและสิ้นสุดที่ปลายสุด สปีชีส์ที่มี V-rib ยังมีสันย่อยขอบด้านหน้าสองสัน และจุดเชื่อมต่อระหว่างทั้งสองมีความสำคัญทางอนุกรมวิธาน โดยกำหนดสปีชีส์จำนวนมากภายในสกุลนี้^{[ 2 ]}

เกล็ดที่มีโดมเกี่ยวข้องกับการยึดเกาะของขนแปรง โดมเป็นส่วนที่ยกขึ้นของแผ่นฐานที่ปลายสุดซึ่งโคนของขนแปรงจะสอดเข้าไปด้านล่าง ขนแปรงจะล็อคเข้าที่ใต้โดมและโผล่ออกมาทางช่องเปิดรูปตัวยูคว่ำซึ่งอยู่ห่างจากศูนย์กลางของโดมเล็กน้อย ทำให้เกิดความสมดุลที่ไม่สมมาตรระหว่างขนแปรงกับเกล็ด อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้ทำให้ขนแปรงสามารถหมุนไปตามแกนตามยาวของเซลล์ได้ในมุมที่กว้างกว่าหากมันยื่นตรงผ่านศูนย์กลางของโดม ขอบหรือริมของช่องเปิดรูปตัวยูคว่ำอาจยื่นออกมาข้างหน้าในบางกรณี แต่ส่วนใหญ่จะเบี่ยงไปทางขวาเล็กน้อย^{[ 2 ]}

ซี่โครงขอบด้านหน้าและซี่โครงรูปตัววีแบ่งเกล็ดออกเป็นส่วนต่างๆ ซึ่งแต่ละส่วนจะมีลวดลายที่แตกต่างกันไปในแต่ละชนิด ส่วนของแผ่นฐานที่อยู่ระหว่างซี่โครงขอบและซี่โครงรูปตัววีเรียกว่าแผ่นป้องกัน ในขณะที่ส่วนที่อยู่นอกทั้งซี่โครงรูปตัววีและซี่โครงขอบด้านหน้าเรียกว่าแผ่นหลังและแผ่นหน้าตามลำดับ^{[ 2 ]}

ซี่โครงใต้ขอบด้านหน้า ซี่โครงรูปตัววี และขอบด้านหลังถือเป็นโครงสร้างรองเมื่อเทียบกับแผ่นฐานที่มีรูพรุน อย่างไรก็ตาม บางชนิดยังมีโครงสร้างรองอื่นๆ เช่น ซี่โครงหรือปุ่มนูนเพิ่มเติม การวางตำแหน่งของซี่โครงขึ้นอยู่กับการวางตำแหน่งของรูพรุน เนื่องจากซี่โครงยื่นออกมาจากระหว่างรูพรุน รูปแบบรูพรุนที่ไม่สม่ำเสมอทำให้การวางตำแหน่งของซี่โครงไม่สม่ำเสมอ^{[ 9 ]}ปุ่มนูนประกอบด้วยส่วนที่ยื่นออกมาเล็กๆ จากโดม โล่ หรือขอบด้านหน้า ซึ่งมีระยะห่างสม่ำเสมอ มีความหนาแน่นแตกต่างกัน และอาจเป็นแบบทึบหรือกลวง^{[ 2 ]}

ขนแปรงประกอบด้วยสองส่วน คือ ส่วนฐานและส่วนลำตัว ส่วนฐานอยู่ที่ปลายใกล้ลำตัวของขนแปรง และเป็นส่วนของโครงสร้างที่อยู่ใต้ปลายไกลลำตัวของเกล็ด ใต้โดม ส่วนฐานมีลักษณะแบนและโค้งงอเป็นมุม 30° ถึง 90° เมื่อเทียบกับส่วนลำตัว ส่วนลำตัวอาจเรียบ โค้ง มีร่อง หรือเป็นฟันเลื่อย และในบางชนิด แทนที่จะเป็นแท่งตัน อาจมีลักษณะม้วนขึ้น โดยร่องที่วิ่งไปตามความยาวของลำตัวจะเป็นจุดบรรจบกันที่ทั้งสองด้านมาบรรจบกัน^{[ 2 ]}

ปลายสุดของขนแปรง ซึ่งเป็นปลายที่สัมผัสกับสิ่งแวดล้อม มีลักษณะแปรผันได้หลายอย่าง ปลายอาจแหลม ทู่ เป็นง่าม เป็นสองแฉก เป็นสองแฉกเทียม บวม ขยายออก เป็นรูปตัวซี คล้ายรอยแยก (เพื่อสร้างขนแปรงรูปหมวกกันน็อค) เป็นตะขอ พับ (เพื่อสร้างขนแปรงรูปหอก) เป็นขนนก และเป็นหยัก - และอาจมีมากกว่านี้^{[ 2 ]}แม้แต่ภายในลักษณะแปรผันเหล่านี้ ก็ยังมีลักษณะแปรผันย่อยลงไปอีก และความหลากหลายนี้ทำให้เกิดสายพันธุ์ต่างๆ มากมายภายในสกุลนี้

แต่ละส่วนของขนแปรง (ไม่ว่าจะเป็นส่วนโคน ส่วนกลาง หรือส่วนปลาย) มีความแตกต่างและความยืดหยุ่นในด้านรูปร่างในระดับที่แตกต่างกัน ความแตกต่างในลักษณะเหล่านี้ทำให้สามารถจำแนกสายพันธุ์ได้

ระยะพักตัวเรียกว่า สโตมาโตซิสต์ (stomatocyst) ซึ่งประกอบด้วยซิลิกาเช่นกัน มีเส้นผ่านศูนย์กลางตั้งแต่ 4 ไมโครเมตรถึง 30 ไมโครเมตร^{[ 10 ]}อาจมีรูปร่างทรงกลมหรือรูปไข่ และโครงสร้างและลวดลายจะแตกต่างกันอย่างมากระหว่างสายพันธุ์ เนื้อสัมผัสโดยรวมอาจแตกต่างกันไป บางซีสต์เรียบ บางซีสต์มีลวดลายเป็นตาข่าย ในขณะที่บางซีสต์อาจมีหนาม สัน หรือรอยบุ๋ม คอมเพล็กซ์คอรูพรุน ซึ่งเป็นการมีอยู่และรูปร่างของคอซิลิการอบรูพรุน (หรือทางเข้า) ของสโตมาโตซิสต์ มีความสำคัญทางอนุกรมวิธาน^{[ 11 ]}ผนังซีสต์ยังถูกสร้างขึ้นในถุงสะสมซิลิกา (SDV) ซึ่งส่วนต่างๆ ของผนังถูกสร้างขึ้นภายในเซลล์แล้วขับออกมาสู่คอมเพล็กซ์ภายนอกเซลล์ ซึ่งผนังจะถูกสร้างขึ้นและทำให้คงตัว ขนาดและรูปร่างมาตรฐานจะคงอยู่ตลอดจำนวนสายพันธุ์^{[ 12 ]}แต่ความแปรผันระหว่างสายพันธุ์ของการตกแต่งอาจเกิดจากอิทธิพลทางสรีรวิทยาจากสิ่งแวดล้อม^{[ 10 ]}

การพัฒนาเกิดขึ้นในสองขั้นตอนภายในกระบวนการต่อเนื่อง ขั้นตอนแรกเกี่ยวข้องกับการสร้างผนังด้านในหลักของซีสต์ก่อนที่จะเกิดปลอกคอและพื้นผิว ซึ่งบางและเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วจากด้านใกล้ไปยังด้านไกล^{[ 13 ]}ขั้นตอนที่สองมีการควบคุมมากขึ้นและเกิดขึ้นช้าลงในขณะที่ผนังกำลังหนาขึ้น และมีการสร้างปลอกคอและลวดลายบนพื้นผิว เนื่องจากกระบวนการสร้างสโตมาโตซีสต์นี้ ซีสต์จึงสามารถพบได้ในทุกขั้นตอนของการพัฒนา หลังจากที่การพัฒนาเสร็จสมบูรณ์ ซีสต์จะจมลงสู่ตะกอนและคงอยู่ในระยะพักตัวจนกว่าจะมีเงื่อนไขบางอย่างกระตุ้นการงอก หลังจากงอกแล้ว เซลล์ที่มีแฟลเจลลาจะโผล่ออกมาจากซีสต์ผ่านคอมเพล็กซ์รูพรุน-ปลอกคอและสร้างเกราะซิลิกาใหม่ที่มีเกล็ดและขน ปัจจุบันยังไม่ชัดเจนว่าการงอกเกิดขึ้นในคอลัมน์น้ำหลังจากการกระจายตัวใหม่หรือเกิดขึ้นในขณะที่ซีสต์อยู่ในตะกอน^{[ 2 ]}

มีข้อมูลน้อยมากเกี่ยวกับการสืบพันธุ์ในMallomonasสิ่งที่ทราบคือเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์รวมกันเพื่อสร้างไซโกต จากนั้นไซโกตจะก่อตัวเป็นซีสต์และคงอยู่ในตะกอนจนกว่าจะงอก^{[ 4 ]}การแบ่งเซลล์สืบพันธุ์เกิดขึ้นหลังจากซีสต์แตกออก การแบ่งไซโตพลาสซึมเกิดขึ้นภายในไม่กี่นาที โดยเริ่มจากปลายด้านหน้าและดำเนินไปตามแกนตามยาวของเซลล์ นอกจากนี้ยังพบว่ามีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศในสกุลนี้เช่นกัน แม้ว่าจะพบได้น้อยก็ตาม^{[ 2 ]}

ไมโครฟอสซิลของสโตมาโตซิสต์ถูกนำมาใช้ในการศึกษาบรรพชีวินวิทยาของทะเลสาบ^{[ 14 ]}

เมื่อเปรียบเทียบการก่อตัวของขนของสายพันธุ์Mallomonas muskokanaกับสายพันธุ์ฟอสซิลMallomonas dispar ในยุคอีโอซีน พบว่ารูปแบบที่ไม่สมมาตรที่สังเกตได้นั้นเหมือนกับสายพันธุ์ที่มีอยู่ในปัจจุบัน^{[ 15 ]}ยุคอีโอซีนเป็นส่วนหนึ่งของยุคพาลีโอจีน เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 56 ถึง 33.9 ล้านปีก่อน การศึกษาเกี่ยวกับสายพันธุ์ฟอสซิลนี้ชี้ให้เห็นว่าบางส่วนของสัณฐานวิทยาของมันยังคงได้รับการรักษาไว้จนถึงปัจจุบัน

ปัจจุบันสกุลMallomonasมี 223 ชนิด รายชื่อชนิดที่รู้จักกันดีมีอยู่ในตารางด้านล่าง^{[ 3 ]}

• อัลกาเบส
• ไครโซไฟต์