เมกาพโนซอรัส ช่วงเวลา: ต้นยุคจูราสสิก
การจำลองภาพชีวิตของMegapnosaurus rhodesiensis
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	เทโรโปดา
ตระกูล:	† โคเอโลฟิซิเด
ประเภท:	† เมกะพีโนซอรัส ไอวี่และคณะ 2001 [ 1 ]
สายพันธุ์:	† เอ็ม. โรเดเซียนซิส
ชื่อทวินาม
† เมกาพโนซอรัส โรเดเซียนซิส ( ราธ , 1969) [ 1 ]
คำพ้องความหมาย
Syntarsus rhodesiensis Raath, 1969 ( preoccupied ) Coelophysis rhodesiensis (Raath, 1969) Paul, 1988

เมกาพโนซอรัส (หมายถึง "กิ้งก่าตายตัวใหญ่" มาจากภาษากรีก μέγα = "ใหญ่", ἄπνοος = "ไม่หายใจ", "ตาย", σαῦρος = "กิ้งก่า" ^{[ 1 ]} ) เป็นสกุล ไดโนเสาร์ เทอ โร พอ ด โคเอโล ฟิ ซิด ที่สูญพันธุ์ไป แล้ว ซึ่งมีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 199-188ล้านปีก่อนในช่วงต้นยุคจูราสสิกในบริเวณที่เป็น ทวีป แอฟริกา ในปัจจุบัน สายพันธุ์นี้เป็น สัตว์กินเนื้อขนาดเล็กถึงขนาดกลาง รูปร่างบอบบาง อาศัยอยู่บนพื้นดิน เดินสองขา และสามารถเติบโตได้ยาวถึง 2.2 เมตร (7.2 ฟุต) และหนักได้ถึง 13 กิโลกรัม (29 ปอนด์)

เดิมทีได้รับการตั้งชื่อสกุล ว่า Syntarsus [ ^{2 ] แต่ต่อมาพบ ว่า}ชื่อนั้นถูกใช้โดยด้วงโคลิดีน (ซึ่งปัจจุบันถูกรวมเข้ากับสกุลCerchanotus แล้ว ) ^{[ 1 ]} ต่อมาในปี 2001 Michael Ivie , Ślipiński และ Węgrzynowicz ได้ตั้งชื่อสกุลใหม่ให้กับ สปีชีส์นี้ว่า Megapnosaurusการศึกษาบางชิ้นจัดให้เป็นสปีชีส์ในสกุลCoelophysis [ ^{3 ] แต่การ ตีความ}นี้ถูกท้าทายโดยการศึกษาเพิ่มเติมในภายหลัง และปัจจุบันสกุลMegapnosaurusถือว่าถูกต้อง^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

ฟอสซิลแรกของMegapnosaurusถูกค้นพบในปี 1963 โดยกลุ่มนักเรียนจากโรงเรียน Northlea บนฟาร์ม Southcote ในNyamandhlovu ประเทศซิมบับเว ( ในขณะนั้นคือโรดีเซีย ) Michael Raathผู้บรรยาย ได้รับชมฟอสซิลจากเจ้าหน้าที่โรงเรียนในปี 1964 และใช้เวลาหลายสัปดาห์ในการขุดค้นจากหินทราย Forestซึ่งเป็นชั้นหินที่มีอายุย้อนไปถึงยุค จูราสสิก ตอนต้น^{[ 2 ]}ตัวอย่างต้นแบบ (QG 1) ประกอบด้วยโครงกระดูกส่วนลำตัวที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี ขาดเพียงกะโหลกศีรษะและกระดูกสันหลังส่วนคอ^{[ 7 ] [ 2 ]}ในบล็อกหินทรายอีกก้อนหนึ่ง พบฟอสซิลของตัวอย่างอื่นปะปนอยู่กับกระดูกของโปรซอโรพอด ซึ่งน่าจะเป็น Massospondylusต่อมาในปี 1968 Raath และ DF Lovemore ได้ค้นพบชั้นหินยุคจูราสสิกเพิ่มเติมทางตะวันออกเฉียงเหนือของแหล่งที่พบตัวอย่างต้นแบบที่ฟาร์ม Southcote ^{[ 7 ]}ชั้นหินเหล่านี้ต่อมาเป็นที่รู้จักกันในชื่อ Maura River Beds แต่เนื่องจากชั้นหินที่มีฟอสซิลของMassospondylus ทำให้ ชั้นหินเหล่านี้ถูกกำหนดให้มีอายุเท่ากับชั้นหิน Forest Sandstone ^{[ 7 ]}สถานที่แห่งที่สองนี้พบโครงกระดูกบางส่วนของMassospondylus ที่เชื่อมต่อกันจำนวนมาก แต่พบเพียงซากโครงกระดูกส่วนลำตัวของMegapnosaurusที่ แตกหัก ^{[ 7 ]} Raath ได้ตั้งชื่อสัตว์ชนิดนี้ในปี 1969 โดยตั้งชื่อว่าSyntarsus rhodesiensisตามชื่อกระดูกข้อเท้าที่เชื่อมติดกันในเท้าของมัน^{[ 2 ]}

ราธยังคงค้นหาโครงกระดูกที่สมบูรณ์ต่อไป โดยค้นหาในหินยุคจูราสสิกของซิมบับเว จนกระทั่งพบ แหล่งที่พบ S. rhodesiensis มากที่สุด ใกล้แม่น้ำชิตาเกะในปี 1972 ^{[ 7 ]}เหมืองหินแห่งนี้มีกระดูกหลายร้อยชิ้นจากอย่างน้อย 26 ตัวในหลายช่วงการเจริญเติบโต ทำให้เป็นหนึ่งในเหมืองหินที่พบเทโรพอดแอฟริกันมากที่สุด เหมืองหินแห่งนี้มีกะโหลกและกระดูกสันหลังส่วนคอหลายชิ้น ซึ่งเป็นส่วนที่หายไปในตัวอย่างที่เก็บรวบรวมไว้ก่อนหน้านี้ และตัวอย่างบางชิ้นยังคงมีกระดูกหน้าท้อง ความแตกต่างทางเพศ และเนื้อหาในลำไส้^{[ 7 ]}ราธได้อธิบายฟอสซิลเหล่านี้อย่างละเอียดในวิทยานิพนธ์ของเขาในปี 1977 รวมถึงการสร้างโครงกระดูกและกล้ามเนื้อของS. rhodesiensis ขึ้น ใหม่ ตัวอย่างทั้งหมดที่เก็บรวบรวมจากเซาท์โคต แม่น้ำเมารา และแม่น้ำชิตาเกะปัจจุบันจัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ควีนวิกตอเรีย^{[ 7 ]}

ในปี พ.ศ. 2532 มีการเสนอให้จัด Syntarsus kayentakatae เป็นสายพันธุ์ที่สอง โดย Timothy Roweบรรยายถึงกะโหลกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีและซากโครงกระดูกส่วนลำตัวบางส่วน^{[ 8 ]}ฟอสซิลเหล่านี้มาจากชั้นหินยุคจูราสสิกตอนต้นของKayenta Formationในรัฐแอริโซนาสหรัฐอเมริกาตำแหน่งทางวิวัฒนาการของSyntarsus kayentakatae เป็นที่ถกเถียง ^กันโดยมีการเสนอให้จัดอยู่ในMegapnosaurus [ ^{9 ] [ 8 ]} Coelophysis [ ^{10 ] หรืออาจจัด เป็น}สกุลใหม่^{[ 5 ] [ 11 ]}

ปีต่อมา Darlington Munyikwa และ Raath ได้บรรยายถึงส่วนจมูกบางส่วนของ"S." rhodesiensisจากชั้นหิน^Elliot Formationในแอฟริกาใต้ [ ^{12 ]}แต่ได้มีการอ้างอิงวัสดุดังกล่าวไปยังDracovenator [ ^{13 ] ตัวอย่าง} " Syntarsus"ถูกค้นพบในสหราชอาณาจักรในช่วงทศวรรษ 1950 และประกอบด้วยชิ้นส่วนหลังกะโหลกหลายชิ้น ปัจจุบันตัวอย่างดังกล่าวได้รับการอ้างอิงไปยังสกุลและชนิดใหม่Pendraig milneraeในปี 2021 ^{[ 4 ]}กระดูกสันหลังส่วนล่างของ coelophysoid บางส่วนและชิ้นส่วนเพิ่มเติมอีกหลายชิ้นจากยุคจูราสสิกตอนต้นของเม็กซิโกได้รับการอธิบายว่าเป็นชนิดใหม่ของ " Syntarsus " "Syntarsus" "mexicanum" ในปี 2004 ^{[ 14 ]}ซากดังกล่าวไม่ได้รับการอธิบายอย่างเหมาะสมในการตั้งชื่อ และน่าจะเป็นของ coelophysoid ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้^{[ 15 ]}ตัวอย่างโคเอโลฟิซิดที่แตกหัก (FMNH CUP 2089 และ FMNH CUP 2090) จากชั้นหินลู่เฟิงทางตอนใต้ของจีนได้รับการระบุว่าเป็นcf. Megapnosaurusแม้ว่าจะไม่สามารถทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการได้เนื่องจากการเก็บรักษาที่ไม่ดี^{[ 16 ] [ 17 ]}โครงกระดูกบางส่วนที่อธิบายจากชั้นหินโมเอนาฟได้รับการระบุชื่อSyntarsus "moenavensis" โดย Tykoski ในปี 2005 โดยอ้างอิงชื่อนี้จากผู้ที่อธิบายตัวอย่าง^{[ 18 ]}แม้ว่าชื่อนี้จะไม่ได้ถูกนำมาใช้ในการศึกษาของพวกเขา

Megapnosaurus rhodesiensisมีความยาวจากจมูกถึงหางได้ถึง 2.2 เมตร (7.2 ฟุต) และมีน้ำหนักได้ถึง 13 กิโลกรัม (29 ปอนด์) ^{[ 19 ]}มันเป็นไดโนเสาร์เทอโรพอดที่มีรูปร่างเพรียวบางและยาว มีคอรูปตัว S ขาหลังยาวที่คล้ายกับขาของนกขนาดใหญ่ เช่นนกเลขาขาหน้าสั้นกว่าโดยมีสี่นิ้วในแต่ละมือ ซึ่งแตกต่างจากเทอโรพอดในยุคหลังส่วนใหญ่ และมีหางยาว แม้จะเพรียวบาง แต่ก็มีโครงสร้างที่แข็งแรงกว่าสมาชิกอื่นๆ ของCoelophysoideaร่างกายที่ปราดเปรียวและดูคล้ายนกอย่างผิวเผินทำให้M. rhodesiensisเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์กลุ่มแรกๆ ที่ถูกวาดภาพโดยมีขน แม้ว่าจะไม่มีหลักฐานโดยตรงว่ามันมีขนจริงๆ ก็ตาม^{[ 20 ]}

พบกระดูกของM. rhodesiensis อย่างน้อย 30 ตัวรวมกันในแหล่งฟอสซิลใน ซิมบับเวดังนั้นนักบรรพชีวินวิทยาจึงคิดว่ามันอาจล่าเป็นฝูง ฟอสซิลต่างๆ ที่ระบุว่าเป็นสายพันธุ์นี้มีอายุครอบคลุมช่วงเวลาที่ค่อนข้างยาวนาน ได้แก่ ยุค Hettangian , SinemurianและPliensbachianของยุคจูราสสิกตอนต้นซึ่งหมายความว่าฟอสซิลเหล่านี้เป็นตัวแทนของสกุลที่ประสบความสำเร็จอย่างมาก หรือสัตว์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดจำนวนหนึ่งซึ่งปัจจุบันจัดอยู่ในสกุลCoelophysis ^{[ 21 ]}

ตัวอย่าง UCMP V128659 ถูกค้นพบในปี 1982 และถูกอ้างถึงว่าเป็นMegapnosaurus kayentakataeโดย Rowe (1989) ^{[ 22 ]}ในฐานะตัวอย่างที่บอบบางและยังไม่โตเต็มวัย และต่อมา Tykoski (1998) ^{[ 23 ]}ก็เห็นด้วย Gay (2010) อธิบายตัวอย่างนี้ว่าเป็นเททานูรีนสายพันธุ์ใหม่Kayentavenator elysiae [ ^{24 ] แต่} Mortimer (2010) ชี้ให้เห็นว่าไม่มีหลักฐานตีพิมพ์ใด ๆ ที่แสดงว่าKayentavenatorเป็นสายพันธุ์เดียวกันกับM. kayentakatae ^{[ 25 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนี้ได้มาจากการศึกษาของ Ezcurra et al. (2021) ^{[ 5 ]}

" Syntarsus" rhodesiensisได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Raath (1969) และจัดอยู่ในPodokesauridae ^{[ 2 ]}กลุ่มอนุกรมวิธาน "Podokesauridae" ถูกยกเลิกเนื่องจากตัวอย่างต้นแบบถูกทำลายในเหตุเพลิงไหม้และไม่สามารถนำมาเปรียบเทียบกับการค้นพบใหม่ได้อีกต่อไป ในช่วงหลายปีที่ผ่านมา นักบรรพชีวินวิทยาได้จัดสกุลนี้อยู่ในCeratosauridae (Welles, 1984), Procompsognathidae (Parrish and Carpenter, 1986) และCeratosauria (Gauthier, 1986) ล่าสุด Tykoski และ Rowe (2004), Ezcurra และ Novas (2007) และ Ezcurra (2007) ได้จัดให้อยู่ในCoelophysidaeซึ่งเป็นฉันทามติทางวิทยาศาสตร์ในปัจจุบัน^{[ 21 ] [ 5 ] [ 26 ]}

ตามที่ Tykoski และ Rowe (2004) กล่าวไว้Coelophysis rhodesiensisสามารถแยกแยะได้จากลักษณะดังต่อไปนี้: ^{[ 21 ]}แตกต่างจากCoelophysis bauriตรงที่มีหลุมที่ฐานของกระบวนการจมูกของกระดูกพรีแม็กซิลลา ; แตกต่างจากC.? kayentakataeเนื่องจากไม่มีช่องเปิดของกระดูกพรีแม็กซิลลาและไม่มีสันจมูก; กระดูกหน้าผากบนกะโหลกศีรษะไม่ได้แยกออกจากกันด้วยส่วนขยายด้านหน้าตรงกลางของกระดูกข้าง ขมับ; พื้นผิวด้านหน้า ของกระดูก แอสตรากาลา แบนราบ; กระดูก ฝ่ามือชิ้น ที่ 1 มีปุ่มกลางด้านปลายที่ลดลง (สังเกตโดย Ezcurra, 2006); ขอบด้านหน้าของเบ้าตาทู่และเป็นรูปสี่เหลี่ยม (สังเกตโดย Carrano et al. ., 2012); ฐานของ กระดูก น้ำตาส่วนแนวตั้งมีความกว้างน้อยกว่า 30% ของความสูง (บันทึกโดย Carrano et al ., 2012); แถวฟันขากรรไกรบนและล่างสิ้นสุดทางด้านหลังที่ขอบด้านหน้าของ กระดูก น้ำตา (บันทึกโดย Carrano et al. , 2012)

Marsh และ Rowe (2020) ยังคงใช้ชื่อสกุลSyntarsusสำหรับทั้ง QG 1 และ MNA V2623 และตัวอย่างที่เกี่ยวข้องที่กำหนดให้เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานเหล่านี้ แทนที่จะเป็นCoelophysisหรือMegapnosaurusเนื่องจากความสัมพันธ์ทางระบบภายใน Coelophysoidea ที่กำลังเปลี่ยนแปลง ดังนั้น ความเป็นสกุลเดียวกันหรือความจำเป็นสำหรับMegapnosaurusจะไม่ได้รับการสนับสนุนหากCoelophysis bauri , Syntarsus rhodesiensisและSyntarsus kayentakataeไม่ได้ก่อตัวเป็นกลุ่มย่อยตามลำดับ ดังที่เห็นได้จากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของพวกมัน^{[ 27 ]}

เอซเคอร์ร่าและคณะ . (2021) พบว่าMegapnosaurus rhodesiensisค่อนข้างห่างไกลจากทั้งCoelophysis bauri (ปัจจุบันเป็นสายพันธุ์เดียวที่ไม่มีปัญหาในสกุลCoelophysis ) และ "Syntarsus" kayentakatae (ปัจจุบันยังไม่จัดอยู่ในสกุลที่ถูกต้อง) ใน การวิเคราะห์นี้ ญาติที่ใกล้ที่สุดของM. rhodesiensisคือCamposaurus , SegisaurusและLucianovenator ^{[ 5 ]}พบผลลัพธ์ที่คล้ายกันในการวิเคราะห์เมื่อหลายปีก่อน ซึ่งสนับสนุนตำแหน่งนี้^{[ 26 ] [ 28 ]}

ตัวอย่างต้นแบบของM. rhodesiensis (QG1) ถูกค้นพบในชั้นหินเอลเลียตตอนบนในแอฟริกาใต้เช่นเดียวกับแหล่งขุดค้นซากดึกดำบรรพ์แม่น้ำชิตาเกะในชั้นหินทรายฟอเรสต์ในโรดีเซีย (ปัจจุบันคือซิมบับเว) ในแอฟริกาใต้ มีการเก็บรวบรวมตัวอย่างหลายตัวในปี 1985 จากหินโคลนที่สะสมตัวในช่วง ยุค เฮตตังเกียนของ ยุค จูราสสิกประมาณ 201 ถึง 199 ล้านปีก่อน^{[ 29 ]}ในซิมบับเว มีการเก็บรวบรวมตัวอย่าง 26 ตัวในปี 1963, 1968 และ 1972 จากหินทรายสีเหลืองที่สะสมตัวในช่วงยุคเฮตตังเกียนของยุคจูราสสิก ประมาณ 201 ถึง 199 ล้านปีก่อน^{[ 2 ] [ 30 ] [ 7 ]}

ชั้นหินเอลเลียตตอนบนเชื่อกันว่าเคยเป็นที่ราบน้ำท่วมถึงในสมัยโบราณ ฟอสซิลของไดโนเสาร์โปรซอโรพอดMassospondylusและIgnavusaurusถูกค้นพบจากชั้นหินเอลเลียตตอนบน ซึ่งเป็นแหล่งรวมสัตว์ดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ออร์นิธิสเชียนยุคจูราสสิกตอนต้นที่มีความหลากหลายมากที่สุดในโลก รวมถึงAbrictosaurus , Fabrosaurus , HeterodontosaurusและLesothosaurusเป็นต้นชั้นหินทรายฟอเรสต์เป็นสภาพแวดล้อมโบราณของจระเข้โปรโตซูคิด สเฟโนดอนต์ ไดโนเสาร์Massospondylusและซากดึกดำบรรพ์ของโปรซอโรพอด ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ Paul (1988) โต้แย้งว่าสมาชิกของสายพันธุ์นี้อาศัยอยู่ท่ามกลางเนินทรายและโอเอซิสในทะเลทราย และล่าโปรซอโรพอดวัยเยาว์และวัยผู้ใหญ่^{[ 31 ]}

การศึกษา การกำหนดอายุโดยใช้การนับวงปีบ่งชี้ว่าอายุขัยของM. rhodesiensisอยู่ที่ประมาณเจ็ดปี^{[ 32 ]}การวิจัยล่าสุดพบว่าM. rhodesiensisมีการเจริญเติบโตที่แปรผันสูงระหว่างแต่ละตัว โดยบางตัวมีขนาดใหญ่กว่าในระยะที่ยังไม่โตเต็มที่เมื่อเทียบกับตัวเต็มวัยที่มีขนาดเล็กกว่าเมื่อโตเต็มที่แล้ว ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการมีอยู่ของรูปร่างที่แตกต่างกันนั้นเป็นเพียงผลมาจากความแปรผันของแต่ละบุคคล การเจริญเติบโตที่แปรผันสูงนี้น่าจะเป็นลักษณะดั้งเดิมของไดโนเสาร์ แต่ได้สูญหายไปในภายหลัง และอาจทำให้ไดโนเสาร์ยุคแรกๆ เหล่านั้นได้เปรียบทางวิวัฒนาการในการเอาชีวิตรอดจากความท้าทายทางสิ่งแวดล้อมที่รุนแรง^{[ 33 ]}

ข้อต่อที่ "อ่อนแอ" ในขากรรไกร ทำให้เกิดสมมติฐานในยุคแรกว่าไดโนเสาร์เช่นนี้เป็นสัตว์กินซาก เนื่องจากฟันหน้าและโครงสร้างกระดูกของขากรรไกรนั้นอ่อนแอเกินกว่าจะจับและยึดเหยื่อที่ดิ้นรนได้M. rhodesiensisเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์กลุ่มแรกที่ถูกวาดภาพว่ามีขน แม้ว่าจะไม่มีหลักฐานโดยตรงว่ามันมีขนจริงก็ตาม Paul (1988) แนะนำว่าสมาชิกของสายพันธุ์นี้อาจล่าเป็นฝูง โดยล่า " โปรซอโรพอด " ( ซอโร โพโดมอร์ฟ พื้นฐาน ) และกิ้งก่าในยุคแรก^{[ 31 ]}

การเปรียบเทียบระหว่างวงแหวนสเคลอรัลของM. rhodesiensisกับนกสมัยใหม่และสัตว์เลื้อยคลานที่ไม่ใช่นก บ่งชี้ว่ามันอาจเป็น สัตว์ หากินกลางคืน^{[ 34 ]}

ในM. rhodesiensisพบกระดูกหักที่สมานตัวแล้วของกระดูกหน้าแข้งและกระดูกฝ่าเท้า แต่พบได้น้อยมาก "[ค้ำยันกระดูกซี่โครงที่สอง" ในตัวอย่างหนึ่งของ Syntarsus rhodesiensisแสดงให้เห็นถึงสัญญาณของความไม่สมมาตรที่ผันผวน ความไม่ สมมาตรที่ผันผวน เป็นผลมาจากความผิดปกติในการพัฒนา และพบได้บ่อยในประชากรที่อยู่ภายใต้ความเครียด ดังนั้นจึงสามารถให้ข้อมูลเกี่ยวกับคุณภาพของสภาพแวดล้อมที่ไดโนเสาร์อาศัยอยู่ได้^{[ 35 ]}

รอยเท้าไดโนเสาร์ที่ต่อมาถูกระบุว่าเป็นของM. rhodesiensisถูกค้นพบในโรดีเซียในปี พ.ศ. 2458 รอยเท้าเหล่านี้ถูกค้นพบที่ชั้นหินทราย Nyamandhlovu ในหินทรายสีแดงที่เกิดจากลมพัดพา ซึ่งสะสมตัวในช่วงปลายยุคไทรแอสสิกประมาณ 235 ถึง 201 ล้านปีก่อน^{[ 36 ]}