กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 25 นาที

ซอโรโพโดมอร์ฟา

Sauropodomorpha ( / ˌ s ɔːr ə ˌ p ɒ d ə ˈ m ɔːr f ə / SOR -ə- POD -ə- MOR -fə ;มาจากภาษากรีก หมายถึง "รูปแบบที่มีเท้าเหมือนกิ้งก่า") เป็นกลุ่มไดโนเสาร์ซอริสเชียน...

ซอโรโพโดมอร์ฟา

ซอโรโพโดมอร์ฟ
ช่วงเวลา:
ไดโนเสาร์กลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟ 6 ชนิด (เรียงตามเข็มนาฬิกาจากซ้ายบน): อะพาโทซอรัส , อีโอแรปเตอร์ , ลีโอเนอราซอรัส , เพลทซอรัส , อาร์เจนติโนซอรัส, เลเซมซอรัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร: แอนิมอลเลีย
ไฟลัม: คอร์ดาต้า
ระดับ: สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ : ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ : ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ : Sauropodomorpha Huene , 1932
กลุ่มย่อย

Sauropodomorpha ( / ˌ s ɔːr ə ˌ p ɒ d ə ˈ m ɔːr f ə / [ 2 ] SOR -ə- POD -ə- MOR -fə ;มาจากภาษากรีก หมายถึง "รูปแบบที่มีเท้าเหมือนกิ้งก่า") เป็นกลุ่มไดโนเสาร์ซอริสเชียน ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งรวมถึง ซอโรพอดคอยาว ที่กินพืช เป็นอาหาร และญาติบรรพบุรุษของพวกมัน ซอโรโพโดมอร์ฟยุคแรกๆ ที่มี รากฐานมากกว่า(เรียกกันตามประเพณีว่าโปรซอโรพอด ) เดินสองขาและรุ่นแรกสุดแสดงหลักฐานว่า กิน ทั้งพืชและสัตว์หรือ กิน เนื้อสัตว์เป็นอาหาร เมื่อเวลาผ่านไป วิวัฒนาการของซอโรโพโดมอร์ฟส่งผลให้มีการเปลี่ยนไปกินพืชเป็นอาหาร มีขนาดตัวใหญ่ขึ้น และ เคลื่อนที่ แบบสี่ขาซอโรพอดเองโดยทั่วไปมีขนาดใหญ่มาก มีคอยาวและหางยาว และกลายเป็นสัตว์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยเดินบนโลก ไดโนเสาร์ซอโรพอดเป็นสัตว์กินพืชบนบกที่ครองโลกตลอดช่วงเวลาส่วนใหญ่ของยุคมีโซโซอิกตั้งแต่กำเนิดขึ้นในปลายยุคไทรแอสสิก (ประมาณ 230 ล้านปีก่อน ) จนกระทั่งลดจำนวนลงและสูญพันธุ์ไปในตอนปลายยุคครีเทเชีย

ประวัติการศึกษา

การศึกษาเบื้องต้น

กระดูกขนาดมหึมาของซอโรพอดเป็นที่รู้จักกันมานานหลายพันปีและกลายเป็นส่วนหนึ่งของตำนานและวัฒนธรรมแต่การเริ่มต้นการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกิดขึ้นในทศวรรษ 1830 [ 3 ]การจำแนกประเภทในยุคแรกส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับวัสดุที่ไม่สมบูรณ์และแยกส่วน เนื่องจากกะโหลกหรือโครงกระดูก ที่ค่อนข้างสมบูรณ์ ยังไม่ถูกค้นพบจนกระทั่งใกล้สิ้นสุดศตวรรษที่ 19 [ 4 ]นักกายวิภาคศาสตร์ ชาวฝรั่งเศสGeorges Cuvierศึกษาฟอสซิลขนาดใหญ่จากยุคจูราสสิกของStonesfield Slateในอังกฤษ โดยเชื่อว่าฟอสซิลเหล่านั้นเป็นของญาติโบราณของวาฬจนกระทั่งเขาเสียชีวิตในปี 1832 อย่างไรก็ตามนักบรรพชีวินวิทยา ชาวอังกฤษ Richard Owenกลับจัดประเภทกระดูกขนาดใหญ่เหล่านี้ ซึ่งเขาตั้งชื่อว่าCetiosaurusในปี 1841 ว่าเป็น จระเข้ ทะเลที่มีลักษณะคล้ายวาฬนี่เป็นสกุล ที่สองของซอโรพอดที่ได้รับการตั้งชื่อ ต่อจากคำอธิบายก่อนหน้านี้ของเขาเกี่ยวกับฟันที่แยกออกมา เพียงซี่เดียวในฐานะอนุกรมวิธานCardiodon [ 3 ]ในขณะเดียวกัน ซอโรโพโดมอร์ฟยุคแรกเริ่มก็ได้รับการอธิบาย โดยมี การตั้งชื่อ Thecodontosaurusในปี 1836 จากตัวอย่างที่พบในอังกฤษและเวลส์ และ ตั้งชื่อ Plateosaurusในปี 1837 จากตัวอย่างที่พบในเยอรมนี โอเวนยังได้ตั้งชื่อซอโรโพโดมอร์ฟยุคแรกเริ่มว่าMassospondylusในปี 1854 จากตัวอย่างบางส่วนที่พบในแอฟริกา ตอนใต้ แม้ว่าแท็กซายุคแรกเริ่มเหล่านี้ทั้งหมดจะถูกพิจารณาว่า เป็น เทโร พอดกินเนื้อ มากกว่าที่จะเป็นญาติของซอโรพอด[ 4 ]การตีความของโอเวนเกี่ยวกับCetiosaurusว่าเป็นจระเข้ทะเล ซึ่งเขาได้แยกออกจากDinosauria โดยเฉพาะ เมื่อเขาตั้งชื่อมันในปี 1842 เริ่มถูกโต้แย้งด้วยการค้นพบกระดูกแขนขาเพิ่มเติมของทั้งCetiosaurusและPelorosaurusซึ่งเป็นซอโรพอดชนิดใหม่ โดยการจัดประเภท "cetiosaurs" เป็นไดโนเสาร์ได้รับการจัดตั้งขึ้นอย่างมั่นคงในปี 1874 ซึ่งในเวลานั้นสกุลอื่นๆ อีกมากมายรวมถึงAepisaurusและAstrodonก็ได้รับการตั้งชื่อแล้ว[ 3 ]

ตัวอย่างวัสดุของซอโรพอดและซอโรโพโดมอร์ฟที่มีจำกัด ตามมาด้วยการค้นพบมากมายในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20 จากอเมริกาเหนือและแอฟริกาตะวันออก ในสหรัฐอเมริกา นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันOthniel Charles MarshและEdward Drinker Copeได้เริ่มการขุดค้นและการแข่งขันครั้งสำคัญ ซึ่งต่อมาถูกเรียกว่าสงครามกระดูก[ 3 ] [ 5 ]จากนั้น Marsh และ Cope ได้ตั้งชื่อและอธิบายตัวอย่างของกะโหลกและโครงกระดูกซอโรพอดที่สมบูรณ์เป็นครั้งแรก รวมถึงกะโหลกและโครงกระดูกที่สมบูรณ์เกือบทั้งหมดของซอโรโพโดมอร์ฟAnchisaurus [ 4 ] [ 5 ]ซอโรพอดที่มีชื่อเสียงที่สุดหลายตัว เช่นApatosaurus , Brontosaurus , Camarasaurus และ Diplodocus ล้วนได้รับการตั้งชื่อในช่วงเวลานี้[ 3 ]ในปี พ.ศ. 2392 โอเวนได้ตั้งชื่อกลุ่มOpisthocoeliaเพื่อรวม "cetiosaurs" CetiosaurusและStreptospondylus เข้าด้วยกันในฐานะจระเข้ ต่อมาในปี พ.ศ. 2317 แฮร์รี โกเวียร์ ซีลีย์ได้ตั้งชื่อกลุ่มCeteosauriaให้กับ "cetiosaurs" ในฐานะไดโนเสาร์ มาร์ชได้เพิกเฉยต่อชื่อเก่าทั้งสองนี้เพื่อสร้างกลุ่ม Sauropoda ในปี พ.ศ. 2321 (จากคำภาษากรีกโบราณsaurosและpodusซึ่งหมายถึง "เท้าของสัตว์เลื้อยคลาน/กิ้งก่า") ซึ่งกลายเป็นชื่อที่ได้รับการยอมรับหลังจากการทำงานของเขาในการจำแนกประเภทตลอดช่วงปลายศตวรรษที่ 19 และเป็นคำที่ใช้ในปัจจุบัน[ 3 ] นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมัน Friedrich von Hueneได้รวมรูปแบบเริ่มต้นของซอโรโพโดมอร์ฟไว้ในกลุ่มโปรซอโรโพดาในปี พ.ศ. 2463 ในฐานะกลุ่มดั้งเดิมที่จะให้กำเนิดทั้งเทโรโพดาและซอโรโพดา โดย Huene ได้ตั้งชื่อซอโรโพโดมอร์ฟาในปี พ.ศ. 2475 เพื่อรวมโปรซอโรโพดาและซอโรโพดาเข้าด้วยกันในฐานะกลุ่มพี่น้องกับคาร์โนซอเรี[ 4 ​​] [ 6 ]

กายวิภาคศาสตร์

ขนาดร่างกาย

ขนาดของบูริโอเลสเตส (ซอโรโพโดมอร์ฟที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก) เมื่อเทียบกับมนุษย์

ซอโรโพโดมอร์ฟยุคแรกสุดและดั้งเดิมที่สุด—สัตว์อย่างเช่นบูริโอเลสเตสและแพมปาโดรเมอุส —เป็นสัตว์สองขาขนาดเล็ก มีความยาวประมาณ 1–2 เมตร (3.3–6.6 ฟุต) และมีน้ำหนักประมาณ 2–5 กิโลกรัม (4.4–11.0 ปอนด์) สัตว์ในยุคแรกสุดเหล่านี้กินเนื้อเป็นอาหารหลักหรือกินทั้งพืชและสัตว์ แต่การกินพืชกลายเป็นกลยุทธ์การกินอาหารที่เด่นกว่าของซอโรโพโดมอร์ฟอย่างรวดเร็ว ในช่วงยุคไทรแอสสิกพวกมันมีขนาดใหญ่ขึ้น นำไปสู่การวิวัฒนาการของสัตว์อย่างเช่นเพลทซอรัสและเกรสไลโอซอรัสซึ่งมีความยาวได้ถึง 7–8 เมตร (23–26 ฟุต) และมีน้ำหนักประมาณ 2-2.5 ตัน ในช่วงเวลานี้ ซอโรโพโดมอร์ฟทั้งหมดเป็นสัตว์สองขาโดยสมบูรณ์ ซึ่งเป็นลักษณะดั้งเดิมของไดโนเสาร์ ซอโรโพโดมอร์ฟสองขาที่ใหญ่ที่สุดที่รู้จักจากซากดึกดำบรรพ์ที่สำคัญคือลิซูล็อง มีเพียงส่วนหัวและคอของLishulong เท่านั้น ที่ยังคงเหลืออยู่ แต่ก็เพียงพอที่จะประมาณความยาวทั้งหมดได้ประมาณ 13 เมตร (43 ฟุต) [ 7 ]ซึ่งมีขนาดใหญ่เป็นสองเท่าของYunnanosaurus ที่เกี่ยวข้อง ซึ่งเป็นที่รู้จักจากซากที่สมบูรณ์กว่าและมีน้ำหนักประมาณ 3 ตัน[ 8 ] อย่างไรก็ตาม มีซอโรโพโดมอร์ฟขนาดใหญ่แต่ค่อนข้างไม่สมบูรณ์ (ตัวอย่าง BP/1/5339) ที่ค้นพบในแอฟริกาใต้ซึ่งยังไม่ได้มีการอธิบายอย่างครบถ้วน Andrew Yates และ Matthew Wedel ได้เสนอว่าสัณฐานวิทยาของกระดูกแขนของมันหมายความว่ามันน่าจะเป็นสัตว์สองขาโดยสมบูรณ์ การปรับขนาดตามสกุลAardonyx ที่อยู่ร่วมกัน และสัดส่วนของกระดูกต้นขา ซอโรโพโดมอร์ฟสองขานี้จะมีมวลระหว่าง 10-15 ตัน ทำให้มีขนาดเทียบเท่ากับDiplodocusและอาจเป็นหนึ่งในสัตว์สองขาที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมา[ 9 ]

แผนภาพแสดงขนาดของวัลคาโนดอนหนึ่งในไดโนเสาร์ซอโรโพโดมอร์ฟยุคแรกๆ ที่มีแขนขาเป็นทรงกระบอก

วิวัฒนาการของการเดินสี่ขาอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ทำให้ซอโรพอดแท้และญาติสนิทของพวกมันมีขนาดใหญ่มาก ซอโรโพโดมอร์ฟที่เก่าแก่ที่สุดที่เดินสี่ขาได้อย่างมั่นใจคือเมลาโนซอรัสซึ่งไม่พบซากดึกดำบรรพ์ที่สมบูรณ์มากนัก และพอล บาร์เร็ตต์และโจนาห์ ชอยนิแยร์ปฏิเสธที่จะเสนอการประมาณมวลในงานวิจัยเกี่ยวกับกระดูกของเมลาโนซอรัสที่ตีพิมพ์ในปี 2024 อย่างไรก็ตามเกรกอรี เอส.พอล ประมาณการว่าเมลาโนซอรัสมีความยาวประมาณ 8 เมตร (26 ฟุต) และหนักประมาณหนึ่งตัน ซึ่งเทียบได้กับซอโรโพโดมอร์ฟที่เดินสองขาหลายชนิด ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิกเลสเซมซอรัสที่ มีน้ำหนัก 7 ตัน ได้วิวัฒนาการขึ้น ซึ่งเป็นจุดกำเนิดของซอโรพอดแท้ที่เก่าแก่ที่สุด[ 10 ] ในช่วงต้นยุคจูราสสิก ได้มีการวิวัฒนาการของเลดูมาฮาดีที่ มีขนาดใหญ่กว่ามาก ซึ่งมีน้ำหนักประมาณ 12 ตัน[ 11 ]

อุปสรรคทางกายวิภาคสุดท้ายที่จำกัดขนาดของซอโรพอดที่แท้จริงคือลักษณะทางกายวิภาคของแขนขา แขนขาแบบทรงกระบอกวิวัฒนาการขึ้นในช่วงต้นยุคจูราสสิก ซอโรพอดที่เก่าแก่ที่สุดที่ทราบว่ามีแขนขาแบบทรงกระบอกคือวัลคาโนดอนซึ่งอาศัยอยู่ในบริเวณที่ปัจจุบันคือประเทศซิมบับเวเมื่อประมาณ 199-188 ล้านปีก่อน ซอโรพอดในยุคก่อนหน้านี้อาจมีแขนขาแบบทรงกระบอก แต่ซากของพวกมันไม่สมบูรณ์เพียงพอที่จะระบุได้ว่าเป็นเช่นนั้นหรือไม่ มีการประมาณว่า วัลคาโนดอนมีมวลมากถึง 10 ตัน ทำให้มันเป็นหนึ่งในสัตว์บกที่ใหญ่ที่สุดในยุคนั้น[ 11 ] ซอโรพอดส่วนใหญ่ในช่วงเวลานี้ เช่นบาราปาซอรัสโรเอโตซอรัสและพาตาโกซอรัสมีมวลระหว่าง 7-10 ตัน[ 12 ] ความใหญ่โตอย่างแท้จริงปรากฏขึ้นในช่วงต้นยุค จูราสสิ กตอนปลายสกุลอย่างTuriasaurusและMamenchisaurusมีความยาวถึง 20–25 เมตร (66–82 ฟุต) และอาจมีมวลมากถึง 30 ตัน ในช่วงปลายยุคจูราสสิกและตลอดช่วงยุคครีเทเชียสวิวัฒนาการของไดโนเสาร์ขนาดใหญ่เกิดขึ้นอย่างอิสระหลายครั้งในกลุ่มซอโรพอดที่มีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน ไดโนเสาร์ยักษ์อย่างBrachiosaurus , DreadnoughtusและRuyangosaurusเชื่อกันว่ามีความยาวเกิน 30–35 เมตร (98–115 ฟุต) และมีมวลเกิน 50 ตัน ทำให้พวกมันเป็นสัตว์บกที่ใหญ่ที่สุดตลอดกาล[ 13 ] มีการประมาณมวลที่สูงกว่าสำหรับกลุ่มอนุกรมวิธานที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จัก เช่นMaraapunisaurusและBruhathkayosaurusแต่การประมาณเหล่านี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่[ 14 ]

ไดโนเสาร์ซอโรพอดขนาดใหญ่หลายตัว เมื่อเทียบขนาดกับมนุษย์แล้ว

ซอโรพอดมีสัดส่วนร่างกายที่แตกต่างกันไป ดังนั้นสายพันธุ์ที่ "ใหญ่ที่สุด" จึงแตกต่างกันไปตามการวัดที่เกี่ยวข้อง ซอโรพอดที่ยาวที่สุดเท่าที่รู้จักน่าจะเป็นSupersaurusซึ่งอาจมีความยาวเกิน 40 เมตร (130 ฟุต) [ 15 ] ซอโรโพโดมอร์ฟที่สูงที่สุดน่าจะเป็นSauroposeidonซึ่งมีท่าทางค่อนข้างตั้งตรงและอาจมีความสูงระหว่าง 16.5–18 เมตร (54–59 ฟุต) [ 16 ] คอที่ยาวที่สุดของซอโรพอดที่รู้จักจากซากที่สมบูรณ์คือXinjiangtitanซึ่งมีคอยาว 14.9 เมตร (49 ฟุต) [ 17 ] พบ กระดูกสันหลังส่วนคอขนาดใหญ่ที่แยกออกมาจากกลุ่มสิ่งมีชีวิตเช่นHudiesaurusและMamenchisaurusแต่ความไม่สมบูรณ์ของซากเหล่านี้ทำให้ยากที่จะประเมินความยาวทั้งหมดของคอของพวกมัน[ 18 ] [ 19 ] ซอโรโพโดมอร์ฟที่มีขนาดใหญ่ที่สุดที่รู้จักจากซากที่ค่อนข้างสมบูรณ์นั้นโดยทั่วไปถือว่าคืออาร์เจนติโนซอรัสซึ่งอาจมีน้ำหนักเกิน 70 ตัน[ 14 ]

ซอโรโพโดมอร์ฟที่เล็กที่สุดเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่เก่าแก่ที่สุดและแยกตัวออกมาเร็วที่สุด สกุลอย่างPampadromaeusและEoraptorอาจมีความยาว 1.5 เมตร (4.9 ฟุต) หรือสั้นกว่านั้น และมีมวลเพียง 10 กิโลกรัม (22 ปอนด์) [ 20 ] โดยทั่วไปแล้วซอโรพอดจะมีขนาดใหญ่กว่ามาก แต่เชื่อกันว่าซอโรพอดหลายชนิดเป็นตัวอย่างของภาวะ แคระแกร็นบนเกาะMagyarosaurus , EuropasaurusและPetrustitanเป็นซอโรพอดที่เล็กที่สุดที่รู้จักจากซากดึกดำบรรพ์ของตัวเต็มวัย พวกมันมีความยาวระหว่าง 3–5 เมตร (9.8–16.4 ฟุต) และมีมวลน้อยกว่าหนึ่งตัน[ 21 ] [ 22 ] ซอโรพอดขนาดเล็กอื่นๆ มีอยู่ตลอดช่วงยุคมีโซโซอิก ได้แก่Haplocanthosaurus , BonatitanและOhmdenosaurusซึ่งแต่ละตัวมีน้ำหนักระหว่าง 1-2 ตัน[ 12 ]

สัณฐานวิทยาของกะโหลกและฟัน

แผนภาพแสดงโครงสร้างกะโหลกศีรษะของไดโนเสาร์ซอโรโพโดโมฟชนิดต่างๆ ในมุมมองด้านข้าง

โดยทั่วไปแล้วกะโหลกของซอโรโพโดมอร์ฟจะมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับขนาดตัว และโดยทั่วไปจะมีรู จมูกที่เป็นกระดูกขนาดใหญ่ อย่างไรก็ตาม พวกมันมีความแตกต่างกันอย่างมากในด้านสัณฐานวิทยาอื่นๆ ส่วนใหญ่ โปรซอโรพอดมีกะโหลกที่แคบมาก (เมื่อมองจากด้านบน) และสัณฐานวิทยาของกะโหลกของโปรซอโรพอดโดยทั่วไปจะค่อนข้างคงที่[ 23 ] โปรซอโรพอดบางชนิด เช่นNgwevuและYizhousaurusมีวิวัฒนาการกะโหลกที่ค่อนข้างกว้างและแข็งแรง แต่สิ่งเหล่านี้เป็นข้อยกเว้น[ 24 ] [ 25 ] จนกระทั่งการกระจายตัวของซอโรพอดที่แท้จริง ความหลากหลายของขนาดกะโหลกจึงเกิดขึ้น กะโหลกที่กว้างและแข็งแรงเกิดขึ้นหลายครั้งในกลุ่มซอโรโพดา เรบบาชิซอริเดNigersaurusมีกะโหลกที่ค่อนข้างกว้าง และกะโหลกที่กว้างและแข็งแรงในทำนองเดียวกันก็เกิดขึ้นในCamarasauridae , Brachiosauridae , Euhelopodidaeและซอมโฟสปอนดิลาน อื่น ๆ ซอโรพอดกลุ่มพื้นฐาน เช่นShunosaurus , MamenchisaurusและสมาชิกของDiplodocidaeยังคงมีกะโหลกที่ค่อนข้างแคบและเบา อย่างไรก็ตาม การศึกษาแนวโน้มเหล่านี้มีความซับซ้อนเนื่องจากกะโหลกของซอโรพอดในบันทึกฟอสซิลค่อนข้างหายาก[ 23 ]

การศึกษา ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟันในกลุ่มซอโรโพโดมอ ร์ฟ (Sauropodomorph ) ถูกนำมาใช้ในการแบ่งกลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟออกเป็นหลายระดับวิวัฒนาการ ระดับแรกคือซอโรโพโดมอร์ฟพื้นฐาน (Basal sauropodomorphs) (รวมถึงกลุ่มอย่างEoraptor , PampadromaeusและSaturnalia ) ซึ่งแสดงให้เห็นถึงความแตกต่างค่อนข้างมากในลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟัน สิ่งนี้ถูกนำมาใช้เพื่ออนุมานถึงความหลากหลายของอาหาร บางกลุ่มสันนิษฐานว่ากินทั้งพืชและสัตว์ หรืออาจเป็นสัตว์กินเนื้อ และการเปลี่ยนไปกินพืชเกิดขึ้นภายในระดับนี้ ระดับถัดไปคือ "โปรซอโรพอดแกนกลาง" (Core prosauropods) ซึ่งรวมถึงกลุ่มไดโนเสาร์กินพืชขนาดใหญ่ที่เดินสองขาและมีจำนวนมากในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก ( Plateosaurus , Massospondylus , Thecodontosaurusเป็นต้น) โปรซอโรพอดแกนกลางส่วนใหญ่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟันที่คล้ายคลึงกันมาก ยกเว้นเพียงไม่กี่ชนิด ฟันของพวกมันโดยทั่วไปไม่โค้งงอและเรียงตัวชิดกันเพื่อสร้างขอบคมที่ค่อนข้างต่อเนื่องตลอดความยาวของขากรรไกร ลักษณะเหล่านี้ควบคู่ไปกับความได้เปรียบเชิงกลที่สูงโดยทั่วไปของขากรรไกรนั้น โดยทั่วไปมีความสัมพันธ์กับการกินพืช ซึ่งถูกนำมาใช้เพื่ออนุมานระบบนิเวศทางอาหารที่คล้ายคลึงกันอย่างกว้างขวางสำหรับโปรซอโรพอดหลัก พวกมันน่าจะเป็นสัตว์กินพืชที่กินได้หลากหลายชนิด ซึ่งอาจเป็นสัตว์กินทั้งพืชและสัตว์ได้ในบางโอกาส ข้อยกเว้นสำหรับแนวโน้มทั่วไปนี้คือRiojasaurusซึ่งมีฟันที่เฉพาะเจาะจงมากกว่ามาก สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าRiojasaurusเป็นสัตว์กินพืชที่ค่อนข้างเฉพาะเจาะจงเมื่อเทียบกับญาติใกล้ชิดบางตัว[ 26 ]

กะโหลกของเพลทซอรัสซึ่งเป็นไดโนเสาร์กลุ่ม "โปรซอโรพอด" ต้นแบบ

วิวัฒนาการของซอโรโพดิฟอร์มพื้นฐาน (บางแหล่งข้อมูลเรียกว่า "ใกล้ซอโรพอด") [ 13 ]ทำให้เกิดความหลากหลายในการทำงานของฟันและขากรรไกร กลุ่มอนุกรมวิธานอย่างJingshanosaurusมีฟันที่ค่อนข้างสม่ำเสมอและโค้งงอ ซึ่งอาจสะท้อนถึงความสำคัญของเนื้อสัตว์ในอาหารของพวกมัน ในทางกลับกันYunnanosaurusมีวิวัฒนาการของฟันที่แคบมากซึ่งไม่สบกัน เชื่อกันว่านี่เป็นการปรับตัวสำหรับอาหารกินพืชที่เฉพาะเจาะจงมาก ใกล้ซอโรพอดที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า เช่นAnchisaurusและMussaurusยังคงรักษาโครงสร้างทางกายวิภาคทั่วไปของโปรซอโรพอดหลัก และน่าจะมีอาหารทั่วไปเช่นเดียวกัน วิวัฒนาการของซอโรพอดที่แท้จริงทำให้เกิดฟันซอโรพอดแบบ "มงกุฎกว้าง" ซึ่งเกี่ยวข้องกับกะโหลกที่แข็งแรงกว่าและแรงกัดที่สูงกว่า กลุ่มนี้รวมถึงความหลากหลายของซอโรพอดในยุคแรกส่วนใหญ่ และจนกระทั่งวิวัฒนาการของดิพลอโดคอยด์และไททาโนซอร์ จะยังคงมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่ค่อนข้างคงที่[ 26 ]

ความสามารถของซอโรโพโดมอร์ฟในการเพิ่มขนาดอย่างรวดเร็วเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการของ "การกินอาหารปริมาณมาก" วิธีการกินอาหารนี้มีลักษณะเด่นอยู่ที่ลักษณะกะโหลกศีรษะสามประการ ประการแรก กระดูกที่รองรับฟันของกะโหลกศีษะ (กระดูกขากรรไกรบน กระดูกขากรรไกรล่าง และกระดูกขากรรไกรล่าง) พัฒนาแผ่นกระดูกตาม ขอบ เบ้าฟันเพื่อยึดกระดูกเหล่านี้ให้มั่นคงต่อแรงกดดันที่เกิดขึ้นขณะกินอาหาร ประการที่สอง กะโหลกศีรษะเองก็กว้างขึ้นเพื่อให้สามารถกินอาหารได้ในปริมาณที่มากขึ้นในแต่ละครั้ง ประการที่สาม เนื้อเยื่ออ่อนรอบปาก (รวมถึงแก้ม) ลดลงเพื่อให้สามารถอ้าปากได้กว้างขึ้น ลักษณะสุดท้ายนี้สามารถสังเกตได้โดยอ้อมเท่านั้น เนื่องจากเนื้อเยื่ออ่อนของแก้มไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ในฟอสซิล การไม่มีแก้มนั้นอนุมานได้จากการขาดรูประสาทและหลอดเลือดตามบริเวณกะโหลกศีรษะที่แก้มจะเจริญเติบโต ลักษณะทั้งสามนี้จะมีความซับซ้อนและเฉพาะเจาะจงมากขึ้นในการวิวัฒนาการของซอโรพอดแท้ ซึ่งมีกะโหลกศีรษะที่กว้างขึ้นและสามารถอ้าปากได้กว้างขึ้น[ 27 ]

แผนภาพแสดงวิวัฒนาการของหน้าที่การทำงานของกะโหลกศีรษะในซอโรโพโดมอร์ฟ

ตลอดช่วงวิวัฒนาการ กะโหลกของซอโรโพโดมอร์ฟมีแนวโน้มที่จะพัฒนาจุดยึดกล้ามเนื้อที่แข็งแรงขึ้น ซึ่งถูกนำมาใช้เพื่ออนุมานแนวโน้มไปสู่แรงกัดที่สูงขึ้นทั้งในแง่สัมบูรณ์และสัมพัทธ์ แนวโน้มนี้สอดคล้องกับวิวัฒนาการของการสบฟันที่แม่นยำยิ่งขึ้น ซึ่งน่าจะทำให้กัดพืชจำนวนมากได้ง่ายขึ้น การเพิ่มขึ้นของความแข็งแรงของกล้ามเนื้อขากรรไกรนี้เกิดขึ้นพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของขนาดและความแข็งแรงของกระดูกที่รองรับฟันของกะโหลก และการลดขนาดของแอ่งแอนทอร์บิทัลและแอ่งแมนดิบูลาร์วิวัฒนาการของซอโรพอดแท้ยังเห็นการเคลื่อนย้ายของเอ็กโทปเทอริกอยด์ไปทางส่วนหน้าของขากรรไกร ซึ่งจะช่วยให้พัฒนากล้ามเนื้อหุบขากรรไกรที่ใหญ่ขึ้น ซึ่งเพิ่มแรงกัดด้วย นักวิจัยบางคนเสนอว่าแนวโน้มวิวัฒนาการเหล่านี้ก่อให้เกิดวงจรป้อนกลับ โดยการปรับตัวแต่ละอย่างจะเสริมและเพิ่มประสิทธิภาพการกินอาหารของกันและกัน[ 28 ]

การเพิ่มขนาดอย่างเห็นได้ชัดของซอโรพอดแท้เมื่อเทียบกับโปรซอโรพอด ส่งผลให้แรงกัดของพวกมันสูงขึ้นตามไปด้วย อย่างไรก็ตาม การปรับตัวเหล่านี้ยังนำไปสู่ความได้เปรียบอย่างมากในด้านการทำงานของอวัยวะในการกินอาหารด้วย กะโหลกของเพลทซอรัสและคามาราซอรัสแม้จะมีขนาดใกล้เคียงกัน แต่ก็แตกต่างกันอย่างมากในความสามารถในการทนต่อแรงที่เกิดจากการกินอาหาร การวิเคราะห์ด้วยวิธีไฟไนต์เอเลเมนต์ที่ดำเนินการในปี 2016 โดยเดวิด บัตตันและเพื่อนร่วมงาน พบว่า โดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนท้ายของขากรรไกร กะโหลกของคามาราซอรัส สามารถทนต่อแรงได้มากกว่า เพลทซอรัสถึงหนึ่งลำดับความ magnitud ในขณะกินอาหาร ซึ่งอาจเป็นเพราะความแข็งแรงของกระดูกกะโหลกเอง แต่ก็ได้รับผลกระทบจากมิติโดยรวมของกะโหลกด้วย เพลทซอรัสและโปรซอโรพอดโดยทั่วไปมีกะโหลกที่ยาวและแคบกว่าซอโรพอดที่วิวัฒนาการแล้ว การวิเคราะห์ของพวกเขายังพบว่าแรงที่สามารถออกแรงได้โดยPlateosaurus —และสันนิษฐานว่า prosauropods อื่นๆ—มีความแตกต่างกันอย่างมากตลอดความยาวของขากรรไกร ซึ่งบ่งชี้ว่าส่วนต่างๆ ของขากรรไกรทำหน้าที่ต่างกันในระหว่างการกินอาหาร นี่ตรงกันข้ามกับวิธีการกินอาหารแบบเน้นปริมาณมากของ sauropods ที่แท้จริง ซึ่งให้ความสำคัญกับปริมาณและประสิทธิภาพในการกินอาหาร ส่งผลให้ฟันค่อยๆ เปลี่ยนไปกระจุกตัวอยู่ที่ด้านหน้าของปาก โดยมีฟันน้อยหรือไม่มีเลยในส่วนหลังของขากรรไกร หลักฐานนี้ยังถูกนำมาใช้เพื่อเสนอแนะว่า prosauropods เช่นPlateosaurusอาจยังคงรักษานิสัยการกินเนื้อสัตว์บางส่วนของบรรพบุรุษดั้งเดิมของพวกมันไว้[ 28 ]

ยังคงมีความไม่แน่นอนบางประการเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของกายวิภาคของเนื้อเยื่ออ่อนในซอโรโพโดมอร์ฟ กะโหลกของโปรซอโรพอดบางชนิดได้รับการเสนอแนะว่ายังคงรักษาความสัมพันธ์ทางกระดูกที่เกี่ยวข้องกับแก้มไว้ แต่โดยทั่วไปเชื่อกันว่าซอโรพอดแท้ไม่มีแก้ม ช่วงเวลาที่การเปลี่ยนแปลงนี้เกิดขึ้นยังคงเป็นคำถามที่ยังไม่มีคำตอบ[ 23 ] โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ลักษณะบางอย่างบนขากรรไกรบนของริโอฮาซอรัสบ่งชี้ว่ามันอาจมีแรมโฟเทกา[ 26 ]

กายวิภาคของคอ

กระดูกสันหลังส่วนคอของหลี่ซู่หลงซึ่งมีคอยาวที่สุดในบรรดาไดโนเสาร์โปรซอโรพอดที่รู้จักกันทั้งหมด

การยืดคอเป็นหนึ่งในแนวโน้มทางกายวิภาคแรกๆ ที่วิวัฒนาการขึ้น ซึ่งทำให้ซอโรโพโดมอร์ฟแตกต่างจากญาติของพวกมันในกลุ่มเทโรพอด ภายในอย่างน้อย 8 ล้านปีแรกของการวิวัฒนาการของซอโรโพโดมอร์ฟ ความยาวของคอที่สัมพันธ์กับลำตัวเพิ่มขึ้นจากประมาณหนึ่งในสามของความยาวลำตัวไปจนเกือบเท่ากับความยาวลำ ตัว ชั้นหิน ซานตามาเรีย ใน ยุคไทรแอสสิกตอนปลาย ของบราซิลได้เก็บรักษาการเปลี่ยนแปลง นี้ไว้ บูริโอเลสเตสซึ่งมีรูปร่างคงที่นั้นเป็นที่รู้จักจากเมื่อประมาณ 233 ล้านปีก่อน และเมื่อ 225 ล้านปีก่อน โครงสร้างร่างกายแบบ "โปรซอโรพอดหลัก" ก็ได้ปรากฏขึ้นพร้อมกับการวิวัฒนาการของมาโครคอลลัม ที่มีคอยาว รูปแบบระดับกลาง เช่น คอที่ยาวปานกลางของบากัวโลซอรัสบ่งชี้ว่านี่เป็นกระบวนการที่ค่อยเป็นค่อยไป ระยะเริ่มต้นของการยืดคอเกิดขึ้นจากการยืดตัวของกระดูกสันหลังส่วนคอเอง มากกว่าการเพิ่มจำนวนกระดูกสันหลัง (ทั้งบูริโอเลสเตสและมาโครคอลลัมมีกระดูกสันหลังส่วนคอ 8 ชิ้น) [ 29 ] การยืดตัวนี้เกิดขึ้นพร้อมกับการหดตัวของกะโหลกศีรษะ ซึ่งอาจเป็นเพราะต้องการลดความตึงเครียดของกล้ามเนื้อบริเวณคอที่เกิดจากศีรษะขนาดใหญ่[ 30 ]

มีการเสนอว่าการยืดคอของซอโรโพโดมอร์ฟนั้นให้ข้อได้เปรียบเชิงเปรียบเทียบเมื่อเทียบกับสัตว์กินพืชขนาดใหญ่อื่นๆ เช่นเอโทซอร์และไดซิโนดอนต์ซึ่งทำให้พวกมันสามารถกินพืชได้หลากหลายชนิดมากขึ้น กระบวนการยืดคอนี้มีความคล้ายคลึงกับการวิวัฒนาการของฟันซอโรโพโดมอร์ฟ ซึ่งมีแนวโน้มไปสู่การปรับตัวเพื่อการกินพืชในช่วงเวลาเดียวกันนี้[ 31 ]

วิวัฒนาการของคอยาวต้องอาศัยการปรับตัวหลายอย่างของกระดูกสันหลังของซอโรโพโดมอร์ฟ คอยาวย่อมมีขนาดใหญ่กว่าคอสั้น ดังนั้นวิวัฒนาการของคอยาวจึงเกิดขึ้นพร้อมกับการพัฒนากระดูกสันหลังส่วนคอที่กว้างขึ้นเพื่อรองรับการขยายตัวของกล้ามเนื้อคอ ซอโรโพโดมอร์ฟดั้งเดิมที่มีคอสั้นมีไดอะโพฟิซิส ที่อ่อนแอ และ มี พาราโพฟิซิส ขนาดเล็กหรือไม่มีเลย ลักษณะเหล่านี้ของกระดูกสันหลังเติบโตกว้างขึ้นในซอโรโพโดมอร์ฟที่มีคอยาวกว่าและน่าจะทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับ กล้ามเนื้อ ทราพีเซียส ขนาดใหญ่ กล้ามเนื้อที่ขยายใหญ่ขึ้นเหล่านี้จำเป็นสำหรับซอโรโพโดมอร์ฟในการยกคอและหัวขึ้น และการมีกล้ามเนื้อทราพีเซียสขนาดใหญ่ยังได้รับการสนับสนุนจากจุดยึดกล้ามเนื้อที่กว้างบนไหล่ของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ วิวัฒนาการของซอโรพอดที่แท้จริงเห็นการเพิ่มขึ้นของการพัฒนากระดูกสันหลังส่วนคอที่กว้างและแข็งแรงเพื่ออำนวยความสะดวกในการวิวัฒนาการของคอที่ยาวและใหญ่ขึ้นเรื่อยๆ[ 32 ]

ความโปร่งของโครงกระดูก

แผนภาพแสดงวิวัฒนาการของถุงลมที่รุกรานในซอโรโพโดมอร์ฟ

ซอโรโพโดมอร์ฟมีระบบถุงลมกระจายอยู่ทั่วร่างกาย ซึ่งเชื่อมต่อกับระบบหายใจ ในระหว่างการเจริญเติบโต ถุงลมเหล่านี้จะขยายตัวผ่านโครงสร้างแตกแขนงที่เรียกว่า "ไดเวอร์ติคูลา" (เอกพจน์ "ไดเวอร์ติคูลัม") ซึ่งแทรกซึมและเจาะรูเข้าไปในส่วนต่างๆ ของโครงกระดูก ไดเวอร์ติคูลาที่แทรกซึมเข้าไปเหล่านี้ก่อตัวเป็นโครงสร้างที่เรียกว่าเพลูโรซีลและฟอส เซ นิวแมติก ซึ่งได้รับการอนุรักษ์ไว้ในฟอสซิลและนักวิจัยสามารถใช้เพื่ออนุมานถึงการมีอยู่ของถุงลมเหล่านี้ การปรับตัวเหล่านี้ยังพบได้ในนกเทโรพอ ด ที่ไม่ใช่นกและเทโรซอร์แต่ไม่มีเลยในออร์นิธิสเชียนสิ่งนี้ทำให้เกิดข้อเสนอแนะว่าโครงกระดูกนิวแมติกเป็นลักษณะดั้งเดิมของอาร์โคซอร์สายพันธุ์นกและสูญหายไปในออร์นิธิสเชียนในภายหลัง อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์โครงกระดูกของไดโนเสาร์ 3 ชนิด รวมถึงซอโรโพโดมอร์ฟ 2 ชนิด ( Buriolestes , GnathovoraxและPampadromaeus ) ที่ดำเนินการในปี 2022 พบว่าไม่มีกลุ่มสิ่งมีชีวิตใดที่ศึกษาแล้วมีสัญญาณของระบบถุงลมที่แทรกซึมเข้าไปในกระดูกสันหลัง ซึ่งทำให้ผู้เขียนงานวิจัยสรุปได้ว่าอวัยวะหายใจนี้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในเทโรซอร์ เทโรพอด และซอโรโพโดมอร์ฟ[ 33 ]

สกุล Macrocollum จากยุคไทรแอสสิกของบราซิล เป็นสกุลที่สำคัญในการศึกษาเรื่องโพรงอากาศในไดโนเสาร์กลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟยุคแรกมันเป็นหนึ่งในซอโรโพโดมอร์ฟกลุ่มแรกๆ ที่มีขนาดใหญ่กว่า 3 เมตร (9.8 ฟุต) และโครงกระดูกของสกุลนี้ยังเก็บรักษาหลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของกระดูกสันหลังที่มีโพรงอากาศในกลุ่มนี้ไว้ด้วย ไดโนเสาร์ในยุคก่อนหน้านี้ไม่มีโพรงอากาศเลย (ขาดถุงลมที่แทรกเข้าไป) หรือมีโพรงอากาศเพียงเล็กน้อย แต่Macrocollumมีร่องรอยของระบบถุงลมที่แทรกเข้าไปทั้งในกระดูกสันหลังส่วนคอ ตอนล่าง และกระดูกสันหลังส่วนอกตอน บน อย่างไรก็ตาม เป็นที่น่าสังเกตว่าวิวัฒนาการของโพรงอากาศในกระดูกสันหลังของซอโรโพโดมอร์ฟไม่ได้เป็นกระบวนการเชิงเส้นตรง ไดโนเสาร์ที่วิวัฒนาการหลังจากMacrocollumรวมถึงPlateosaurusมีโพรงอากาศที่แทรกเข้าไปในกระดูกสันหลังส่วนคอ แต่ดูเหมือนจะขาดการปรับตัวนี้ในกระดูกสันหลังส่วนอกสกุลAardonyxในยุคจูราสสิกตอนต้นมีระบบถุงลมที่กว้างขวางในกระดูกสันหลังส่วนอกด้านล่างและกระดูกเชิงกรานแต่มีกระดูกสันหลังส่วนคอที่ไม่มีถุงลมเลย ดูเหมือนว่าการมีถุงลมอย่างกว้างขวางตลอดทั้งกระดูกสันหลังจะไม่เกิดขึ้นจนกระทั่งวิวัฒนาการของซอโรพอดที่แท้จริง[ 34 ] ตำแหน่งที่แน่นอนขององค์ประกอบที่มีถุงลมบนกระดูกมีความแปรปรวนสูงแม้ในกลุ่มอนุกรมวิธานเดียวกัน ซึ่งเป็นผลมาจากการพัฒนาขององค์ประกอบเหล่านี้ควบคู่ไปกับระบบไหลเวียนโลหิต มากกว่าการพัฒนาของโครงกระดูกเอง[ 35 ]

กระดูกหางของอะพาโทซอรัสโดยเห็นโพรงลมได้อย่างชัดเจน

นักวิจัย แมตต์ เทย์เลอร์ และ ไมค์ เว็ดเดล ได้เขียนงานวิจัยมากมายเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของระบบถุงลมที่แทรกซึมเข้าไปในกระดูกของซอโรโพโดมอร์ฟ เว็ดเดลได้ทำการทบทวนทั่วไปเกี่ยวกับระบบถุงลมในโครงกระดูกของซอโรโพโดมอร์ฟในปี 2007 ซึ่งสรุปได้ว่า ซี่โครงและกระดูกสันหลังของโปรซอโรพอดโดยทั่วไปมีระบบถุงลมน้อยกว่าของซอโรพอดแท้ๆ โปรซอโรพอดบางชนิด รวมถึงPantydraco (ซึ่งในขณะนั้นเรียกว่าThecodontosaurus caudus ) มีโพรงในกระดูกสันหลังส่วนคอซึ่งถูกอธิบายว่า "คล้ายช่องเพลูโรซีล" แต่ก็อาจจะเป็นหรือไม่ใช่ช่องเพลูโรซีลที่แท้จริงซึ่งเกิดจากถุงลมที่ยื่นออกมาก็ได้ โครงสร้างกระดูกสันหลังอื่นๆ ที่บ่งชี้ถึงภาวะมีอากาศในซอโรพอดแท้ ( แผ่นและร่องบนกระดูกสันหลัง) พบได้ในโปรซอโรพอดหลายชนิด เช่นPlateosaurusและPantydracoแต่โครงสร้างเหล่านี้ไม่ได้ถูกตีความว่าเป็นสัญญาณของภาวะมีอากาศที่แท้จริง เนื่องจากเนื้อสัมผัสของกระดูกที่เกี่ยวข้องกับโครงสร้างเหล่านี้โดยทั่วไปไม่แตกต่างจากกระดูกที่ไม่มีอากาศโดยสมบูรณ์ แผ่นและร่องที่คล้ายกันนี้พบได้ในอาร์โคซอร์อื่นๆ อีกหลายชนิด รวมถึงซูโดซูเคียน (ซึ่งไม่มีองค์ประกอบที่มีอากาศในโครงกระดูก) ซึ่งอาจบ่งชี้ว่าโครงสร้างเหล่านี้เป็นบรรพบุรุษของอาร์โคซอร์และวิวัฒนาการอย่างอิสระจากระบบถุงลมที่รุกราน[ 36 ]

การมีช่องว่างอากาศในโครงกระดูกอาจมีประโยชน์ในเชิงวิวัฒนาการในการทำให้โครงกระดูกเบาลง ถุงลมที่แทรกเข้าไปทำให้กระดูกโดยรวมมีความหนาแน่นน้อยลง ทำให้กระดูกสามารถขยายขนาดได้โดยไม่ต้องลงทุนทรัพยากรในปริมาณเท่ากับกรณีที่กระดูกเป็นของแข็งทั้งหมด นี่อาจเป็นปัจจัยหนึ่งที่ทำให้ซอโรโพโดมอร์ฟสามารถวิวัฒนาการให้มีขนาดใหญ่ขึ้นได้ในเวลาอันสั้น[ 37 ] [ 38 ]

แขนและกรงเล็บ

กระดูกมือของเพลทโอซอรัสแสดงให้เห็นกรงเล็บที่ขยายใหญ่ขึ้นบนนิ้วแรก

เช่นเดียวกับไดโนเสาร์ทั้งหมด ซอโรโพโดมอร์ฟวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษที่เดินสองขาโดยมีห้านิ้วในแต่ละมือ อย่างไรก็ตาม พวกมันไม่ได้มีกรงเล็บที่นิ้วทุกนิ้ว ซอโรโพโดมอร์ฟในยุคแรกมีกรงเล็บเฉพาะที่นิ้วสามนิ้วแรก (บางครั้งเรียกว่า "นิ้วโป้ง") และวิวัฒนาการในช่วงแรกของพวกมันมีลักษณะเด่นคือขนาดของนิ้วแรกและกรงเล็บที่เกี่ยวข้องมีขนาดใหญ่ขึ้น เมื่อการเปลี่ยนไปเป็นการเดินสี่ขาเกิดขึ้นตลอดช่วงยุคไทรแอสสิกและเข้าสู่ยุคจูราสสิกกรงเล็บที่นิ้วที่สองและสามก็ลดขนาดลงและหายไป อย่างไรก็ตาม แม้กระทั่งในช่วงปลายยุคครีเทเชียสซอโรพอดขนาดใหญ่ยังคงมีกรงเล็บขนาดใหญ่ที่นิ้วแรกของมือ[ 13 ]

การแผ่ขยายครั้งใหญ่ครั้งแรกของซอโรโพโดมอร์ฟ ("โปรซอโรพอดหลัก") ยังคงรักษาแขนขาหน้าที่ค่อนข้างสั้นของบรรพบุรุษดั้งเดิมของพวกมันไว้ เพลทซอรัสและญาติของมันมีแขนขาหน้าที่สั้นกว่าครึ่งหนึ่งของความยาวแขนขาหลัง ซึ่งหมายความว่าพวกมันเป็นสัตว์สองขาโดยสมบูรณ์และใช้แขนเฉพาะเพื่อจุดประสงค์ที่ไม่เกี่ยวกับการเคลื่อนที่ สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมจากความคล่องตัวของข้อมือที่จำกัดของมือ ซึ่งจะทำให้พวกมันไม่สามารถคว่ำมือลงเพื่อวางมือลงบนพื้นได้ หน้าที่ของแขนของพวกมัน รวมถึงกรงเล็บขนาดใหญ่บนมือของพวกมัน ใช้ในการหาอาหารและป้องกันตัวจากผู้ล่า ซึ่งรวมถึงเทโรพอดดั้งเดิมและราอุยซูเคียน ขนาดใหญ่ [ 13 ]

มือของไดโพลโดคัสแสดงให้เห็นกรงเล็บที่ขยายใหญ่ขึ้นบนนิ้วแรก ซึ่งสืบทอดมาจากบรรพบุรุษที่เป็นไดโนเสาร์กลุ่มโปรซอโรพอด

การศึกษาอย่างละเอียดเกี่ยวกับกล้ามเนื้อแขนของโปรซอโรพอดหลักอย่าง Unaysaurusชี้ให้เห็นว่าช่วงการเคลื่อนไหวของการหุบและกางแขนของแขนส่วนหน้าอยู่ระหว่างประมาณ 74-130 องศาเมื่อเทียบกับลำตัว กระดูกต้นแขนน่าจะมีช่วงการเคลื่อนไหวระหว่าง 105-153 องศาเมื่อเทียบกับกระดูกโคราคอยด์และข้อศอกน่าจะมีช่วงการเคลื่อนไหวระหว่างประมาณ 70-137 องศาเมื่อเทียบกับกระดูกต้นแขน[ 39 ] ช่วงการเคลื่อนไหวของแขนส่วนหน้าเปลี่ยนแปลงไปอย่างมากในระหว่างวิวัฒนาการของซอโรโพโดมอร์ฟ โปรซอโรพอดที่พัฒนาแล้วมากขึ้นอย่างMussaurus (ซึ่งก็เดินสองขาเช่นกัน) น่าจะสามารถคว่ำแขนได้ในระดับหนึ่ง และความคล่องตัวของข้อต่อข้อศอกน่าจะมากกว่าในโปรซอโรพอดรุ่นก่อนๆ มาก นี่เป็นปัจจัยเบื้องต้นของการวิวัฒนาการของการคว่ำแขนที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้นซึ่งจำเป็นต่อการวิวัฒนาการของการเดินสี่ขา[ 40 ]

ขนาดของแขนเมื่อเทียบกับลำตัวในซอโรโพโดมอร์ฟโดยทั่วไปเพิ่มขึ้นในช่วงวิวัฒนาการยุคแรก แม้แต่กลุ่มที่เดินสองขาอย่างสมบูรณ์เช่นอาร์โดนิกซ์ก็มีแขนที่มีความยาวใกล้เคียงกับขาหลัง ซึ่งถึงจุดสูงสุดในวิวัฒนาการของเมลาโนซอรัสและซอโรพอดแท้ ซึ่งเชื่อกันว่าเป็นสัตว์สี่ขาโดยสมบูรณ์และจะใช้แขนขาเพื่อการเคลื่อนที่โดยเฉพาะ[ 27 ] อย่างไรก็ตาม แม้แต่ใน ซอโรโพโดมอร์ฟ ยุคจูราสสิกตอนต้น ที่ใหญ่ที่สุด เช่นเลดูมาฮาดีแขนขาหน้าก็ไม่ได้เป็นทรงกระบอกอย่างสมบูรณ์ และยังคงรักษาความคล่องตัวในข้อศอกและข้อมือในระดับหนึ่ง ซึ่งเป็นไปไม่ได้สำหรับซอโรพอดแท้[ 11 ]

บรรพชีววิทยาและพฤติกรรม

ซอโรโพโดมอร์ฟมีอายุถึงวัยเจริญพันธุ์ก่อนที่จะโตเต็มวัย[ 41 ] [ 42 ]การศึกษาโดย Griebeler et al. (2013) สรุปว่าอัตราการเติบโตสูงสุดของซอโรโพโดมอร์ฟเทียบได้กับนกที่โตเต็มวัยและแรดดำ แต่ต่ำกว่าอัตราการเติบโตของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยเฉลี่ย[ 42 ]

ประสาทสัมผัส

ภาพตัดขวางภายในกะโหลกของซอโรพอดกลุ่ม เรบบาชิ ซอริเด หลายตัวมองจากด้านบน โดยมีตำแหน่งของปุ่มรับกลิ่น (ob) กำกับไว้

การอนุมานความสามารถทางประสาทสัมผัสของสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วนั้นทำได้ยาก เนื่องจากเนื้อเยื่ออ่อนไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างดี ดังนั้นการศึกษาในด้านเหล่านี้จึงจำเป็นต้องอาศัยโครงกระดูกเป็นตัวแทนของระบบประสาทสัมผัสเหล่านั้น หนึ่งในวิธีการที่มีอยู่คือการศึกษากะโหลกสมองของสัตว์ที่มีซากกะโหลกที่ได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างดี สมองของอาร์โคซอร์โดยทั่วไปจะมีปุ่มรับกลิ่น ขนาดใหญ่ ซึ่งประกอบเป็นส่วนหน้าสุดของสมอง กะโหลกสมองที่ได้รับการเก็บรักษาไว้อย่างดีนั้นหายากในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่เป็นฟอสซิล แต่ในกรณีที่มีอยู่ นักวิจัยสามารถสร้างแบบจำลองสมองสามมิติ (endocasts) โดยอิงจากโครงสร้างภายในของกะโหลกสมอง โรดริโก มุลเลอร์ ได้ทำการศึกษาดังกล่าวในปี 2022 โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟ เขาสุ่มตัวอย่างกะโหลกสมองของไดโนเสาร์มากกว่า 30 สายพันธุ์ รวมถึงซอโรโพโดมอร์ฟดั้งเดิมหลายชนิด โปรซอโรพอดหลัก และซอโรพอดแท้ที่พัฒนาแล้ว เพื่อวัด "อัตราส่วนการรับกลิ่น" (OR) ของกลุ่มเหล่านี้ (ซึ่งเป็นการประมาณปริมาตรของสมองที่อุทิศให้กับการรับกลิ่น) ขนาดสัมบูรณ์และสัดส่วนของบริเวณนี้ของสมองแตกต่างกันอย่างมากในกลุ่มที่สุ่มตัวอย่าง ที่น่าสังเกตคือบูริโอเลสเตสมีปุ่มรับกลิ่นขนาดใหญ่มาก ซึ่งเป็นลักษณะที่พบได้ในซาเทอร์นาเลีย แพนฟาเกียและแพมแพโดรเมอุส เพลท โอ ซอรัสมีปุ่มรับกลิ่นขนาดเล็กมาก แต่แมสโซสปอนดิลัส (ซึ่งมีชีวิตอยู่เมื่อไม่นานมานี้กว่าเพลทโอซอรัส ) มี OR สูงมาก คล้ายกับมาโครคอลลัม (ซึ่งมีชีวิตอยู่ก่อนหน้าทั้งสองมาก) ซึ่งบ่งชี้ว่าวิวัฒนาการของความสามารถในการรับกลิ่นในซอโรโพโดมอร์ฟมีความซับซ้อนและไม่ได้แสดงให้เห็นถึงความก้าวหน้าเชิงเส้นตรง[ 43 ]

สำหรับกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีการตีพิมพ์ค่าประมาณมวล ( Buriolestes , Macrocollum , Diplodocus , CamarasaurusและNigersaurus ) มุลเลอร์ได้เปรียบเทียบอัตราส่วนการรับกลิ่น (OR) เหล่านี้กับมวลร่างกายทั้งหมด และความสัมพันธ์เหล่านี้ถูกนำไปเปรียบเทียบกับอัตราส่วน OR ต่อมวลร่างกายของเทอโรพอดและออร์นิธิสเชียนเขาพบว่าBuriolestes , MacrocollumและCamarasaurusมีอัตราส่วน OR ต่อมวลร่างกายสูงมากเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์ส่วนใหญ่ที่นำมาศึกษา ซึ่งบ่งชี้ว่าการรับกลิ่นเป็นประสาทสัมผัสที่สำคัญสำหรับกลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟหลากหลายชนิด โดยไม่คำนึงถึงขนาดร่างกายโดยรวม เชื่อกันว่ากลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟยุคแรกสุดเป็นสัตว์กินเนื้อ และการรับกลิ่นน่าจะมีบทบาทในการล่าเหยื่อในกลุ่มสิ่งมีชีวิตเช่นBuriolestesอย่างไรก็ตาม การพบปุ่มรับกลิ่นในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่กินพืชอย่างสมบูรณ์แสดงให้เห็นว่าการรับกลิ่นยังคงมีความสำคัญด้วยเหตุผลอื่นๆ ฟังก์ชันที่แนะนำ ได้แก่ การแยกแยะพืชที่กินได้จากพืชที่กินไม่ได้ การตรวจจับผู้ล่า หรือการใช้กลิ่นในการปฏิสัมพันธ์ทางสังคม[ 43 ]

กะโหลกของริโอฮาซอรัสโดยมีวงแหวนสเคลอรัลปรากฏให้เห็นอย่างชัดเจนในเบ้าตา

งานวิจัยในปี 2011 โดย Lars Schmitz และ Ryosuke Motani ได้ศึกษาลักษณะโครงกระดูกอีกอย่างหนึ่งที่เชื่อว่ามีความสัมพันธ์กับการทำงานของระบบประสาทสัมผัส นั่นคือวงแหวนสเคลราในดวงตาของอาร์โคซอร์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว Schmitz และ Motani ได้ศึกษา 33 กลุ่ม รวมถึงซอโรโพโดมอร์ฟ 5 กลุ่ม ซึ่งทราบลักษณะทางสัณฐานวิทยาของวงแหวนสเคลราแล้ว ( Diplodocus , Lufengosaurus , Nemegtosaurus , PlateosaurusและRiojasaurus ) ความหนาและเส้นผ่านศูนย์กลางของวงแหวนสเคลรามีความสัมพันธ์อย่างมากกับขนาดทั้งแบบสัมบูรณ์และแบบสัมพัทธ์ของรูม่านตาและเลนส์ในดวงตาของสัตว์ในปัจจุบัน ดังนั้นจึงสามารถใช้ประมาณความสามารถในการมองเห็นในที่มืดของสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วได้ Schmitz และ Motani ค้นพบว่าลักษณะทางสัณฐานวิทยาของวงแหวนสเคลราของซอโรโพโดมอร์ฟที่ศึกษานั้นบ่งชี้ว่าพวกมันน่าจะสามารถมองเห็นได้ในสภาพแสงส่วนใหญ่ ซึ่งชี้ให้เห็นว่าพวกมันน่าจะออกหากินเป็นเวลานานทั้งกลางวันและกลางคืน พวกเขาตั้งสมมติฐานว่านี่เป็นผลมาจากขนาดที่ใหญ่และการกินพืชเป็นอาหาร เนื่องจากพวกเขาพบความคล้ายคลึงกันในไดโนเสาร์กินพืชขนาดใหญ่อย่างออร์นิธิสเชียน ขนาดที่แท้จริงของซอโรโพโดมอร์ฟในยุคแรก (เกินหนึ่งตันเมตริก) บ่งชี้ว่าพวกมันน่าจะต้องกินอาหารเป็นเวลา 12 ชั่วโมงหรือมากกว่านั้นทุกวัน ซึ่งอาจหมายความว่าพวกมันต้องออกหากินเป็นประจำในสภาพแสงน้อยเช่นเดียวกับในเวลากลางวัน ซอโรโพโดมอร์ฟตัวหนึ่งที่ศึกษาคือลูเฟงโกซอรัสอาจจะออกหากินเป็นหลักในเวลากลางคืน แต่การค้นพบนี้ยังไม่ชัดเจน[ 44 ]

ความสามารถในการได้ยินของซอโรโพโดมอร์ฟยังไม่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวาง ไมเคิล แฮนสันและเพื่อนร่วมงานได้ตีพิมพ์งานวิจัยเกี่ยวกับสัณฐานวิทยาของหูชั้นใน ของสัตว์ เลื้อยคลานในปี 2021 โดยพวกเขาได้ตรวจสอบโครงสร้างกระดูกหูของสัตว์เลื้อยคลานหลายชนิด รวมถึงซอโรโพโดมอร์ฟ อย่างธีโคดอนโทซอ รัส รูปร่างของหูชั้นในของ อาร์โคซอร์นั้นยาวเรียวในลักษณะที่ค่อนข้างเป็นเส้นตรงไปในทิศทางเดียวกับนก ซึ่งแฮนสันและเพื่อนร่วมงานเสนอว่าเป็นลักษณะ การปรับตัว แบบเพโดมอร์ฟิก (paedomorphic adaptation) เพื่อให้สามารถได้ยินเสียงร้องแหลมสูงของลูกสัตว์ในสายพันธุ์เดียวกัน หลักฐานนี้ยังถูกนำมาใช้เพื่อเสนอแนะว่าการดูแลลูกโดยพ่อแม่นั้นวิวัฒนาการขึ้นในช่วงต้นของการวิวัฒนาการของอาร์โคซอร์ และดังนั้นจึงน่าจะมีอยู่ในซอโรโพโดมอร์ฟด้วย เสียงร้องแหลมสูงของลูกซอโรโพโดมอร์ฟนั้นจะแตกต่างและแยกแยะได้ชัดเจนสำหรับหูของพ่อแม่จากเสียงรบกวนรอบข้างอื่นๆ Thecodontosaurus จัดอยู่ในประเภททั่วไปที่ Hanson และเพื่อนร่วมงานเรียกว่า "Semicircular Canal Morphotype 2" โดยมีขนาดใกล้เคียงกับ ไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกและพาเลโอแนท อื่นๆ ซึ่งบ่งชี้ว่าความสามารถในการได้ยินโดยทั่วไปของกลุ่มเหล่านี้ค่อนข้างคล้ายคลึงกัน[ 45 ]

อาหารและการย่อยอาหาร

ภาพจำลองการมีชีวิตของไดโนเสาร์กลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟกำลังกินอาหาร ( ไอริโซซอรัสอยู่ด้านบนดิโพลโดคัสอยู่ด้านล่าง)

ซอโรโพโดมอร์ฟแสดงให้เห็นถึงอาหารที่หลากหลายตลอดระยะเวลา 160 ล้านปีที่พวกมันมีชีวิตอยู่ เชื่อกันว่าซอโรโพโดมอร์ฟมีบรรพบุรุษเป็นสัตว์กินเนื้อ โดย สกุลในภายหลังได้วิวัฒนาการมาเป็นสัตว์กินทั้งพืชและสัตว์ เชื่อกันว่าโปรซอโรพอดที่ใหญ่ที่สุดและซอโรพอดแท้เป็นกลุ่มไดโนเสาร์ กลุ่มแรกที่กลายเป็น สัตว์กินพืชอย่างสมบูรณ์โดยการเปลี่ยนแปลงด้านอาหารนี้มีส่วนทำให้ขนาดตัวของพวกมันโดยทั่วไปเพิ่มขึ้น[ 13 ] มีข้อยกเว้นสำหรับแนวโน้มนี้ รวมถึงโปรซอโรพอดจิงชานอซอรัสซึ่งมีฟันที่เรียวและโค้งงอ บ่งชี้ว่าอาจเป็นสัตว์กินเนื้อ[ 26 ] การกินพืชในโปรซอโรพอดส่วนใหญ่ได้รับการยืนยันอย่างดีจากชุดการปรับตัวของฟันที่ซอโรโพโดมอร์ฟหลายตัวมี ลักษณะเหล่านี้ได้แก่ ฟันรูปช้อน (รูปใบไม้) ที่มีรอยหยักคล้ายกับกิ้งก่ากินพืชในปัจจุบัน การจัดเรียงของฟันเพื่อสร้างขอบคมต่อเนื่องที่เหมาะสมกับการตัดพืช และการลดขนาดของฟันอย่างเห็นได้ชัดตามความยาวของขากรรไกร การปรับตัวเหล่านี้พบได้ในโปรซอโรพอดหลักส่วนใหญ่ (เช่นMassospondylus , Plateosaurusและญาติของพวกมัน) และยังคงรักษาไว้ในโปรซอโรพอดขั้นสูงกว่ารวมถึงซอโรพอดแท้ด้วย[ 46 ]

ตลอดช่วงวิวัฒนาการ ซอโรโพโดมอร์ฟไม่เคยพัฒนาความสามารถในการเคี้ยวนักวิทยาศาสตร์อนุมานสิ่งนี้จากข้อต่อขากรรไกรที่ค่อนข้างเรียบง่ายที่พวกมันมี การเคี้ยวต้องอาศัยสัณฐานวิทยาของขากรรไกรที่ค่อนข้างซับซ้อนเพื่อให้ขากรรไกรสามารถงอได้ตามระนาบการเคลื่อนไหวหลายระนาบเพื่อให้เกิดการบดที่ทำให้การเคี้ยวเป็นไปได้ และกะโหลกของซอโรโพโดมอร์ฟดูเหมือนจะไม่มีความสามารถในการเคลื่อนไหวในช่วงนี้ ความไม่สามารถในการเคี้ยวนี้ทำให้ซอโรโพโดมอร์ฟแตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกินพืชขนาดใหญ่และจากออร์นิธิสเชียนกินพืช ขนาดใหญ่ ที่พวกมันอาศัยอยู่ร่วมกัน[ 47 ] นักวิทยาศาสตร์บางคนเสนอว่าคอยาวของซอโรโพโดมอร์ฟเป็นข้อจำกัดต่อวิวัฒนาการของหัวของพวกมัน ซึ่งป้องกันไม่ให้มีขากรรไกรและกล้ามเนื้อที่แข็งแรงซึ่งจำเป็นต่อการพัฒนาความสามารถในการเคี้ยว ตลอดช่วงวิวัฒนาการ ซอโรโพโดมอร์ฟได้พัฒนาวิธีการอื่น ๆ เพื่อช่วยในการย่อยพืชจำนวนมาก[ 13 ]

ก้อนหินในกระเพาะอาหารที่เชื่อว่าเป็นของไดโนเสาร์ซอโรพอด จัดแสดงอยู่ที่กรุงเวียนนา

วิธีหนึ่งที่อาจวิวัฒนาการขึ้นเพื่อแก้ปัญหาการเคี้ยวไม่ได้คือการใช้แกสโทรลิธ (แปลตรงตัวว่า "หินในกระเพาะ") ซึ่งสัตว์จะกลืนหินก้อนเล็กๆ เข้าไปโดยเจตนาเพื่อบดและย่อยพืชหลังจากที่กลืนเข้าไปแล้ว แกสโทรลิธเป็นที่ทราบกันว่าถูกใช้โดยสัตว์หลายกลุ่ม รวมถึงเพลซิโอซอร์นกและไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกชนิดอื่นๆ[ 48 ] แก สโทรลิธอาจแยกแยะได้ยากจากหินชนิดอื่นๆ ในบันทึกฟอสซิล แต่โดยทั่วไปแล้วจะมีลักษณะเรียบและมีขนาดค่อนข้างสม่ำเสมอในสัตว์ตัวเดียวกัน การมีอยู่ของแกสโทรลิธในซอโรโพโดมอร์ฟได้วิวัฒนาการขึ้นในช่วงต้นยุคจูราสสิกเนื่องจากพบแท็กซาหลายชนิด รวมถึงแมสโซสปอนดิลัสและแอมโมซอรัส (อาจเป็นชื่อพ้องรองของแอนคิซอรัส ) ที่มีหินเก็บรักษาไว้ภายในโพรงร่างกาย ซึ่งเชื่อว่าเป็นแกสโทรลิธ อย่างไรก็ตาม การปรับตัวนี้ไม่ได้แพร่หลายในหมู่โปรซอโรพอดเสมอไป สมาชิกของPlateosauridaeมีหลักฐานฟอสซิลจำนวนมาก—ซึ่งเป็นที่รู้จักจากตัวอย่างหลายร้อยชิ้น—แต่มีตัวอย่างแกสโทรลิธที่เก็บรักษาไว้ในฟอสซิลเหล่านี้น้อยมาก ผู้เขียนบางคนเสนอว่าการใช้แกสโทรลิธไม่ได้แพร่หลายจนกระทั่งบรรพบุรุษร่วมของMassospondylidaeและSauropodaแยกตัวออกจากบรรพบุรุษร่วมกับ Plateosauridae แล้ว[ 48 ]

การตรวจสอบหน้าที่ของแกสโทรลิธในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่ยังมีชีวิตอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้วหลากหลายกลุ่มในภายหลัง ทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับการตีความแกสโทรลิธในกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช่นก ว่ามีหน้าที่ในการย่อยอาหาร Oliver Wings ได้กล่าวถึงในบทความที่ตีพิมพ์ในปี 2007 ว่าผู้เขียนก่อนหน้านี้แนะนำว่าแกสโทรลิธอาจทำหน้าที่ช่วยในการทรงตัวของซอโรโพโดมอร์ฟที่เดินสองขา อย่างไรก็ตาม มวลรวมของแกสโทรลิธที่ค้นพบร่วมกับซอโรโพโดมอร์ฟที่เดินสองขานั้นน่าจะน้อยเกินไปที่จะส่งผลกระทบต่อการทรงตัวของพวกมัน แกสโทรลิธเหล่านี้อาจถูกกลืนเข้าไปโดยไม่ได้ตั้งใจในระหว่างการกินอาหาร ซึ่งอธิบายถึงความหายากและความไม่สอดคล้องกันในการพบร่วมกับฟอสซิลซอโรโพโดมอร์ฟ[ 49 ]

การเผาผลาญและการควบคุมอุณหภูมิ

แพมแพโดร เมอุส (Pampadromaeus ) ซึ่งเป็น ซอโรโพโดมอร์ฟดั้งเดิมถูกวาดไว้ในภาพนี้โดยมีขนปกคลุมตามที่คาดการณ์ไว้

กลยุทธ์การเผาผลาญในสัตว์ที่ยังมีชีวิตอยู่นั้นมีความหลากหลายมากและไม่สามารถจัดหมวดหมู่ได้อย่างชัดเจน การแบ่งแยกทั่วไประหว่างเอคโทเทอร์มี ("สัตว์เลือดเย็น") และเอนโดเทอร์มี ("สัตว์เลือดอุ่น") นั้นขึ้นอยู่กับความแตกต่างในการเผาผลาญอย่างมากระหว่างสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกที่ยังมีชีวิตอยู่ (ซึ่งมีอัตราการเผาผลาญสูงมาก) และสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน ซึ่งมีอัตราการเผาผลาญที่ช้ามากเมื่อเทียบกัน นักวิจัยบางคนเสนอว่าการแบ่งแบบง่ายๆ นี้ไม่ได้อธิบายถึงความแปรผันที่เป็นไปได้ทั้งหมด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในบันทึกฟอสซิล เนื่องจากทั้งสองแบบแสดงถึงสภาวะการเผาผลาญที่พัฒนาแล้ว อาร์โคซอร์ (และอาจรวมถึงแอมนิโอตโดยทั่วไป) อาจมีอัตราการเผาผลาญสูงกว่าจระเข้และสเควเมต ในปัจจุบันอย่างมีนัยสำคัญ ซึ่งเป็นสภาวะการเผาผลาญที่บางครั้งเรียกว่าเมโซเทอร์มียังไม่ชัดเจนว่าสภาวะการเผาผลาญของนกวิวัฒนาการขึ้นเมื่อใด แต่เชื่อว่ามีอยู่ในเทโรพอดส่วนใหญ่โดยอิงจากข้อมูลทางเนื้อเยื่อวิทยา[ 50 ]

การมีขนมักถูกใช้เป็นตัวชี้วัดแทนการเผาผลาญแบบเอนโดเทอร์มิก สัตว์ ปีกดึกดำบรรพ์ เทโรพอด และออร์นิธิสเชียน ล้วนเป็นที่ทราบกันว่ามีขนหรือเส้นใยคล้ายขน ซึ่งทำให้นักวิจัยบางคนเสนอว่าขนอาจเป็นลักษณะดั้งเดิมของอาร์โคซอร์สายพันธุ์นกหากเป็นเช่นนั้นจริง ก็จะหมายความว่าซอโรโพโดมอร์ฟมีขนเป็นบรรพบุรุษ ซึ่งอาจหมายถึงการเผาผลาญแบบเอนโดเทอร์มิก (หรืออย่างน้อยก็ค่อนข้างสูง) อย่างไรก็ตาม นักวิจัยที่ศึกษาคำถามนี้สรุปว่าไม่น่าเป็นไปได้ เมื่อพิจารณาจากหลักฐานในปัจจุบัน ที่ขนจะเป็นลักษณะดั้งเดิมของอาร์โคซอร์สายพันธุ์นก และมีความเป็นไปได้มากกว่าที่ขนหรือเส้นใยจะวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ เทโรพอด และออร์นิธิสเชียน ซึ่งหมายความว่าซอโรโพโดมอร์ฟมีเกล็ดเป็นบรรพบุรุษ[ 51 ]

แผนภาพแสดงช่วงวิวัฒนาการตามแกนอุณหภูมิ (ในหน่วยองศาเซลเซียส) ของกลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟา

ตัวชี้วัดอื่นๆ สำหรับกระบวนการเผาผลาญในซอโรโพโดมอร์ฟ ได้แก่ การอนุมานจากภูมิศาสตร์ชีวภาพโบราณของพวกมัน การศึกษา ละอองเรณูและฟอสซิลพืชอื่นๆ สามารถนำมาใช้อนุมานข้อมูลสภาพภูมิอากาศสำหรับสภาพแวดล้อมโบราณต่างๆ ที่ซอโรโพโดมอร์ฟอาศัยอยู่ การสุ่มตัวอย่างข้อมูลฟอสซิลทั่วโลกบ่งชี้ว่าโดยทั่วไปแล้วซอโรโพโดมอร์ฟพบได้บ่อยกว่าในละติจูดต่ำ ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงอัตราการเผาผลาญที่ต่ำกว่าและการพึ่งพาสภาพแวดล้อมมากขึ้นในการรักษาระดับอุณหภูมิภายในให้สูง อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์นี้อาจไม่ใช่ความสัมพันธ์เชิงสาเหตุ เพราะโดยทั่วไปแล้วพืชก็มีอยู่มากมายในละติจูดต่ำ และซอโรโพโดมอร์ฟ (เนื่องจากขนาดที่ใหญ่ของพวกมัน) จะต้องการพืชจำนวนมากเพื่อรักษาระดับขนาดของพวกมันไว้ ไม่ว่าพวกมันจะมีอัตราการเผาผลาญอย่างไรก็ตาม ความชอบของซอโรโพโดมอร์ฟต่อละติจูดต่ำที่เห็นได้ชัดนี้อาจสะท้อนถึงอคติในการสุ่มตัวอย่างในบันทึกฟอสซิล และไม่ควรตีความว่าเป็นตัวบ่งชี้อะไรโดยตัวมันเอง[ 52 ] นักวิจัยบางคนยังใช้การวิเคราะห์การถดถอยของอัตราการเผาผลาญในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ยังมีชีวิตอยู่โดยอิงจากมวลร่างกายเพื่อประเมินว่าไดโนเสาร์ส่วนใหญ่ รวมถึงซอโรโพโดมอร์ฟ เป็นสัตว์เลือดอุ่น[ 53 ]

นักวิจัยบางคนเสนอว่าสัตว์ที่มีขนาดใหญ่เท่าซอโรพอดไม่น่าจะมีภาวะอุณหภูมิร่างกายคงที่ได้ เพราะพวกมันมีขนาดใหญ่เกินไปและจะเกิดความร้อนสูงเกินไป ต่อมา Eva Maria Griebeler ได้ตั้งคำถามเกี่ยวกับเรื่องนี้ โดยใช้ข้อมูลจากสัตว์ที่ยังมีชีวิตอยู่และจากไดโนเสาร์ที่มี ลำดับ การเจริญเติบโต ที่ทราบ และมีการประมาณมวลที่ตีพิมพ์ไว้ เพื่อประมาณอุณหภูมิภายในของไดโนเสาร์ในช่วงต่างๆ ของชีวิต แม้ว่าผลการค้นพบของเธอไม่ได้มีจุดประสงค์เพื่อกำหนดค่าประมาณอุณหภูมิร่างกายที่แม่นยำ แต่เธอก็พบว่าอุณหภูมิร่างกายของไดโนเสาร์ขนาดใหญ่ไม่ได้แปรผันโดยตรงกับขนาดของพวกมันเกินกว่ามวลระดับหนึ่ง ซึ่งหมายความว่าซอโรพอดที่มีภาวะอุณหภูมิร่างกายคงที่อาจไม่จำเป็นต้องเกิดความร้อนสูงเกินไป การค้นพบนี้ไม่ได้สรุปอย่างแน่ชัดว่าซอโรโพโดมอร์ฟเป็นสัตว์ที่มีภาวะอุณหภูมิร่างกายคงที่หรือไม่ แต่ก็หักล้างสมมติฐานเรื่องความร้อนสูงเกินไปได้[ 54 ] ผู้เขียนคนอื่นๆ ได้ตรวจสอบหลอดเลือดในกะโหลกศีรษะของซอโรพอดและพบว่า ช่องเปิดด้านหน้าเบ้าตา ขนาดใหญ่ที่มีอยู่ในสกุลซอโรพอดส่วนใหญ่สามารถทำหน้าที่เป็นแหล่งแลกเปลี่ยนความร้อนที่มีประสิทธิภาพได้ นั่นหมายความว่าสมองของซอโรพอดสามารถรักษาอุณหภูมิให้เย็นกว่าส่วนอื่นๆ ของร่างกายได้ และความแตกต่างของอุณหภูมินี้อาจทำให้อุณหภูมิร่างกายที่สูงขึ้นไม่เป็นอันตรายถึงชีวิต[ 55 ] นักวิจัยบางคนยังเสนอว่า ถุงลมในระบบ หายใจมีบทบาทในการควบคุมอุณหภูมิแต่นักวิจัยคนอื่นๆ ได้ปฏิเสธข้อเสนอนี้เนื่องจากขาดหลักฐานที่เพียงพอ[ 38 ]

ระบบทางเดินหายใจ

ภาพจำลองโครงกระดูกของไดโนเสาร์โปรซอโรพอดชื่อมาโครคอลลัม (Macrocollum ) พร้อมแสดงตำแหน่งที่คาดการณ์ได้ของปอดและถุงลม

เนื่องจากซอโรโพโดมอร์ฟเป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกเท่านั้น การสร้างระบบหายใจของพวกมันขึ้นมาใหม่จึงต้องอาศัยการอนุมานจากผลกระทบที่มีต่อกระดูกเหล่านั้น นกที่ยังมีชีวิตอยู่มีระบบหายใจที่ซับซ้อนซึ่งแตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอย่างมาก ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหายใจโดยใช้ปอดและกระบังลม นกมีถุงลม หลายถุง นอกเหนือจากปอด และถุงลมเหล่านี้ถูกรวมเข้ากับโครงกระดูกผ่านโครงสร้างที่เรียกว่าไดเวอร์ติคูลัมแบบนิวแมติก (เอกพจน์ "ไดเวอร์ติคูลัม") เนื่องจากนกและซอโรโพโดมอร์ฟในปัจจุบันมีบรรพบุรุษร่วมกัน โครงสร้างของกระดูกซอโรโพโดมอร์ฟจึงสามารถนำมาใช้อนุมานถึงการมีอยู่ของโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันได้ ปัญหาในการอนุมานดังกล่าวเกิดขึ้นจากข้อเท็จจริงที่ว่าโครงสร้างเนื้อเยื่ออ่อนจำนวนมาก รวมถึงกล้ามเนื้อ เส้นประสาท และหลอดเลือด ถูกรวมเข้ากับโครงกระดูกของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ดังนั้นจึงไม่ชัดเจนเสมอไปว่าโครงสร้างใดในสัตว์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วอาจเกิดจากอวัยวะแต่ละส่วนเหล่านี้แพทริค โอคอนเนอร์ ได้ตีพิมพ์บทวิจารณ์เกี่ยวกับความสัมพันธ์ของโครงกระดูกใน ระบบทางเดินหายใจ ของอาร์โคซอร์ ในปี 2549 โดยเขาเสนอแนะว่า ช่องเปิดและโพรงที่มีห้องภายในขนาดใหญ่น่าจะเป็นโครงสร้างที่บ่งชี้ถึงถุงลมที่รุกรานเหล่านี้มากที่สุด[ 38 ]

ไดโนเสาร์กลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟน่าจะมีระบบหายใจที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกัน หมายความว่ามีอวัยวะหลายส่วนที่รับผิดชอบกระบวนการหายใจและทำหน้าที่แตกต่างกัน ปอดเองน่าจะเต็มไปด้วย เนื้อเยื่อ พาเรนไคมัลที่จำเป็นสำหรับการแพร่ของออกซิเจนเข้าสู่กระแสเลือด อย่างไรก็ตาม อวัยวะรอง เช่น ถุงลม น่าจะมีส่วนช่วยในการหมุนเวียนอากาศผ่านปอด แต่ถุงลมเหล่านั้นอาจขาดเนื้อเยื่อพาเรนไคมัลและไม่ได้ใช้ในการดูดซับออกซิเจนเข้าสู่กระแสเลือดโดยตรง ระบบหายใจแบบนี้พบได้ในนกสมัยใหม่และสัตว์เลื้อยคลาน บางชนิด และน่าจะมีอยู่ในทั้งซอโรโพโดมอร์ฟและ เทโรพอดที่ไม่ใช่นก ปอดของซอโรโพโดมอร์ฟน่าจะติดอยู่กับกระดูกสันหลังโดยตรง ซึ่งมีหลักฐานจากการมีเนื้อเยื่อที่รุกเข้าไปในกระดูกสันหลังส่วนหลังซึ่งอาจเป็นถุงยื่นของปอดเอง[ 38 ] ซอโรโพโดมอร์ฟน่าจะมีถุงลมขนาดใหญ่อยู่ด้านหน้าและด้านหลังปอด ซึ่งเป็นลักษณะที่พบในนกสมัยใหม่ ถุงลมเหล่านี้เรียกว่าถุงลมคอ (ด้านหน้า) และถุงลมท้อง (ด้านหลัง) ตามลำดับ และจะช่วยในการไหลเวียนของอากาศผ่านปอดในกรณีที่ไม่มีกระบังลม (ซึ่งซอโรโพโดมอร์ฟไม่มี) ซอโรพอดที่พัฒนาแล้วอาจมีถุงลมเพิ่มเติมในบริเวณศีรษะ หาง ไหล่ และสะโพกของร่างกาย แม้ว่าสิ่งนี้ยังคงไม่แน่นอนเนื่องจากความยากลำบากในการตีความการมีอยู่ของโครงสร้างลมต่างๆ ในกระดูกของพวกมัน[ 38 ] [ 34 ]

แผนภาพแสดงโครงสร้างปอดแบบไหลผ่านที่พบในนก และอาจพบในสัตว์เลื้อยคลานจำพวกซอโรโพโดมอร์ฟด้วย

กลไกการหายใจที่ซอโรโพโดมอร์ฟใช้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันในหมู่นักวิทยาศาสตร์ นกเป็นญาติใกล้ชิดที่สุดของพวกมัน แต่การวิวัฒนาการที่ซับซ้อนของระบบหายใจของนก—ดังที่แสดงให้เห็นโดยโครงสร้างลมที่หลากหลายในเทโรพอดที่ไม่ใช่นก—หมายความว่าสภาวะการหายใจของนกอาจไม่ได้วิวัฒนาการมาก่อนการแยกตัวของเทโรพอดและซอโรโพโดมอร์ฟ นักวิทยาศาสตร์บางคนโต้แย้งว่าซอโรโพโดมอร์ฟ และไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกโดยทั่วไป อาจหายใจในลักษณะที่คล้ายกับจระเข้หรือเต่ามากกว่า ซึ่งเทียบได้กับการหายใจแบบน้ำขึ้นน้ำลงของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แมทธิว เวเดล ตีพิมพ์บทวิจารณ์เกี่ยวกับความสามารถในการหายใจของอาร์โคซอร์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วในปี 2009 และเขาได้สรุปว่า เพื่อให้สัตว์ใด ๆ มีปอดแบบไหลเวียนเหมือนนก ซึ่งอากาศบริสุทธิ์เข้าสู่ปอดทั้งในขณะหายใจเข้าและหายใจออก มันจะต้องมีการปรับตัวทางกายวิภาคที่เฉพาะเจาะจง การปรับตัวเหล่านี้ควรรวมถึง: ปอดที่ทำหน้าที่เป็นท่อแทนที่จะเป็นถุง ถุงลมทั้งด้านหน้าและด้านหลังของปอด และกล้ามเนื้อที่สามารถขับเคลื่อนการหายใจไปในทิศทางเดียว เขาตั้งข้อสังเกตว่าซอโรโพโดมอร์ฟ (และซอริสเชียนโดยทั่วไป) น่าจะมีการปรับตัวเหล่านี้ทั้งหมด อย่างไรก็ตาม เวเดลยังตั้งข้อสังเกตอีกว่าการมีอยู่ของการปรับตัวเหล่านี้ไม่ได้หมายความว่าพวกมันจะต้องหายใจในลักษณะนี้เสมอไป เพียงแต่เป็นไปได้เท่านั้น เนื่องจากไม่มีสมาชิกที่ยังมีชีวิตอยู่ให้สังเกต วิธีการหายใจที่แน่นอนของซอโรโพโดมอร์ฟจึงยังไม่เป็นที่แน่ชัด[ 56 ]

การเดินและการเคลื่อนไหว

วิวัฒนาการช่วงแรกของซอโรโดมอร์ฟนั้นโดดเด่นด้วยการเปลี่ยนแปลงสัดส่วนของขาที่เบี่ยงเบนไปจากการปรับตัวเพื่อการวิ่งซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของสกุลพื้นฐาน เช่นบูริโอเลสเตสและแพมปาโดรเมอุส ซอโร โพโดมอร์ฟกลุ่มแรกที่มีขนาดตัวใหญ่ขึ้นได้เปลี่ยนไปจากรูปแบบการเคลื่อนที่แบบนี้แล้ว ซึ่งการเปลี่ยนแปลงนี้จะยิ่งทวีความรุนแรงขึ้นตลอดช่วงยุคไทรแอสสิก [ 31 ] แม้ หลังจากที่ซอโรโพโดมอร์ฟเริ่มมีขนาดใหญ่ขึ้นแล้ว ก็เชื่อกันว่าพวกมันยังคงเป็นสัตว์สองขาโดยสมบูรณ์ สกุลต่างๆ เช่น เพลท โอซอรัสแมสโซสปอนดิลัสและญาติๆ ของพวกมันมีแขนและข้อมือที่ค่อนข้างสั้น ซึ่งไม่สามารถเคลื่อนไหวแบบโปรเทชั่นที่จำเป็นในการวางแขนลงบนพื้นเพื่อการเคลื่อนที่ได้[ 13 ] ต่อมา สัตว์สองขา เช่นอาร์โดนิ กซ์ โดยทั่วไปแล้วจะมีลำตัวที่ยาวขึ้นและแขนที่ยาวขึ้น[ 27 ] แนวโน้มวิวัฒนาการนี้สอดคล้องกับการพัฒนาโครงสร้างทางกายวิภาคของข้อมือที่ซับซ้อนมากขึ้น ซึ่งช่วยให้แขนขาสามารถหมุนคว่ำได้ในระดับหนึ่ง ซึ่งเป็นเงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการวางมือลงบนพื้นเพื่อรับน้ำหนัก[ 40 ]

แผนภาพวิวัฒนาการแบบง่ายที่แสดงขั้นตอนในการวิวัฒนาการของการเดินสี่ขาในไดโนเสาร์กลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟ

หนึ่งในกลุ่มโปรซอโรพอดไม่กี่กลุ่มที่มีหลักฐานโดยตรงเกี่ยวกับการเดินสี่ขาคือMussaurusซึ่งเป็นที่รู้จักจากตัวอย่างหลายตัวในทุกช่วงอายุ (ตัวอ่อน ลูกอ่อน วัยรุ่น และตัวเต็มวัย) Mussaurus ที่โตเต็มวัย มีลักษณะทั่วไปของโปรซอโรพอด คือมีแขนค่อนข้างสั้นและน่าจะเป็นสัตว์ที่เดินสองขาโดยสมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม ลูกอ่อนมีแขนที่มีความยาวเกือบเท่ากับขา Otero และเพื่อนร่วมงานได้สร้างแบบจำลองของMussaurusในช่วงอายุต่างๆ และพบว่าจุดศูนย์กลางมวลของลูกอ่อนเหล่านี้อยู่ประมาณครึ่งหนึ่งของความยาวลำตัว ซึ่งอยู่ด้านหน้าของสะโพกอย่างมีนัยสำคัญ แสดงให้เห็นว่าเป็นไปไม่ได้ที่ลูกอ่อนเหล่านี้จะเดินสองขา ทำให้พวกมันเป็นสัตว์ที่เดินสี่ขาโดยสมบูรณ์[ 57 ] โปร ซอโรพอดMassospondylusก็เป็นที่รู้จักจากตัวอ่อนเช่นกัน ซึ่งมีแขนค่อนข้างยาว คล้ายกับตัวอ่อนของMussaurusข้อเสนอแนะเกี่ยวกับการเดินสี่ขาในMassospondylus วัยเยาว์ มีความซับซ้อนเนื่องจากกายวิภาคของข้อมือที่เรียบง่ายกว่ามากของแท็กซอนนี้ ซึ่งจะทำให้การหมุนข้อมือเป็นไปไม่ได้ อย่างไรก็ตามฟอสซิลร่องรอยจากแหล่งเดียวกันกับตัวอ่อนของMassospondylusแสดงหลักฐานที่ชัดเจนของการเคลื่อนที่แบบสี่ขา โดยมีรอยมือที่แตกต่างจากรอยเท้าอย่างชัดเจน รอยมือเหล่านี้แสดงให้เห็นว่ามือหมุนออกไปด้านนอก (ดังนั้นจึงไม่หมุน) ซึ่งบ่งชี้ว่าการเดินสี่ขาซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของลูกไดโนเสาร์โปรซอโรพอดเกิดขึ้นก่อนวิวัฒนาการของข้อมือที่ซับซ้อนอย่างมีนัยสำคัญ[ 58 ]

ยังไม่ชัดเจนว่าการเคลื่อนที่แบบสี่ขาเกิดขึ้นอย่างอิสระกี่ครั้งในกลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟที่โตเต็มวัย แต่ Kimberly Chapelle และเพื่อนร่วมงานได้เสนอแนะในปี 2020 ว่าเหตุการณ์นี้เกิดขึ้นอย่างน้อยสองครั้ง ครั้งแรกน่าจะเกิดขึ้นหลังจากที่ Massopoda มีความหลากหลาย แต่ก่อนการวิวัฒนาการของMussaurus [ 59 ] สมมติฐานนี้บ่งชี้ว่าซอโรโพดิฟอร์มที่ไม่ใช่ซอโรโพด เช่นAnchisaurus และ Riojasaurus เดินสี่ขา ในบางจุด การเดินสองขาได้วิวัฒนาการขึ้นใหม่ในกลุ่มสิ่งมีชีวิตเช่นMussaurusและYunnanosaurusจากนั้นการเดินสี่ขาก็ได้วิวัฒนาการขึ้นใหม่ในช่วงเวลาใกล้เคียงกับการวิวัฒนาการของMelanorosaurusและLessemsauridae [ 11 ] ผู้เขียนคนอื่นๆ ได้เสนอแนะว่าการเดินสี่ขาเกิดขึ้นเพียงครั้งเดียวใน กลุ่ม ซอโรโพโดมอร์ฟ การวิวัฒนาการของปุ่มกระดูกด้านหลังปลายกระดูกเรเดียสได้รับการเสนอแนะว่าเป็นตัวบ่งชี้ที่เป็นไปได้สำหรับการเดินสี่ขาในกลุ่มซอโรโพโดมอร์ฟ ลักษณะนี้ปรากฏอยู่บนรัศมีของสัตว์หลายชนิดที่เชื่อว่าเดินสองขา เช่นอาร์โดนิกซ์และมัสซอรัสดังนั้นลักษณะนี้อาจไม่ใช่เงื่อนไขที่เพียงพอสำหรับการเคลื่อนที่แบบสี่ขา รัศมีที่โค้ง (แทนที่จะเป็นเส้นตรง) น่าจะเป็นสิ่งจำเป็นเบื้องต้นสำหรับการหมุนข้อมืออย่างเต็มที่[ 60 ]

การจำแนกประเภท

ซอโรโพโดมอร์ฟา (Sauropodomorpha) เป็นหนึ่งในสองกลุ่มหลักภายในอันดับซอริสเคีย (Saurischia ) กลุ่มพี่น้องของซอโรโพโดมอร์ฟา คือ เทโรโพดา (Theropoda ) ซึ่งรวมถึงสัตว์กินเนื้อสองขา เช่นเวโลซิแรปเตอร์ (Velociraptor)และไทแรนโนซอรัส (Tyrannosaurus ) รวมถึงนกด้วย อย่างไรก็ตาม ซอโรโพโดมอร์ฟายังมีลักษณะหลายอย่างร่วมกับออร์นิธิสเคีย (Ornithischia) ดังนั้น นักบรรพชีวินวิทยาจำนวนน้อยเช่นบักเกอร์ (Bakker ) จึงจัดกลุ่มสัตว์กินพืชทั้งสองกลุ่มนี้ไว้ในกลุ่มเดียวกันที่เรียกว่า "ไฟโตไดโนซอเรีย" (Phytodinosauria) หรือ "ออร์นิธิสคิฟอร์มส์" (Ornithischiformes) ตารางสรุปแผนการจำแนกประเภทที่เป็นไปได้แสดงไว้ด้านล่าง

ความสัมพันธ์แบบดั้งเดิม
สมมติฐานออร์นิโทสเซลิดา
สมมติฐานไฟโตไดโนซอเรีย

ในระบบการจำแนกอนุกรมวิธานของลินเนียส Sauropodomorpha (ซึ่งหมายถึง "รูปแบบเท้าคล้ายกิ้งก่า") อาจเป็นอันดับย่อย หรืออาจไม่มีการจัดลำดับ เดิมที Friedrich von Hueneเป็นผู้กำหนดขึ้นในปี 1932 โดยแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม ได้แก่ รูปแบบพื้นฐานภายในProsauropodaและลูกหลานของพวกมัน คือSauropoda ขนาด ใหญ่

การวิเคราะห์ เชิงวิวัฒนาการโดย Adam Yates (2004, 2006) และคนอื่นๆ ได้วาง Sauropoda ไว้ในกลุ่ม "Prosauropoda" ที่เป็นพาราไฟเลติกอย่างมั่นคง การวิเคราะห์เชิงคลัดิสติกเมื่อเร็วๆ นี้ชี้ให้เห็นว่ากลุ่มProsauropodaซึ่งตั้งชื่อโดย Huene ในปี 1920 และกำหนดโดย Sereno ในปี 1998 ว่าเป็นสัตว์ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับPlateosaurus engelhardtiมากกว่าSaltasaurus loricatus [ 61 ] เป็นชื่อพ้องรองของPlateosauridaeเนื่องจากทั้งสองกลุ่มมีแท็กซาเดียวกัน[ 62 ] [ 63 ]

แผนการจำแนกประเภทสมัยใหม่ส่วนใหญ่แบ่งโปรซอโรพอดออกเป็นหกกลุ่มที่วิวัฒนาการแยกจากกันจากสายพันธุ์เดียวกัน แม้ว่าพวกมันจะมีลักษณะร่วมกันอยู่บ้าง แต่ความต้องการทางวิวัฒนาการสำหรับการกินใบไม้สูงบนต้นไม้แบบยีราฟอาจทำให้เกิดวิวัฒนาการแบบลู่เข้าซึ่งลักษณะที่คล้ายคลึงกันวิวัฒนาการแยกจากกันเพราะเผชิญกับแรงกดดันทางวิวัฒนาการเดียวกัน แทนที่จะเป็นลักษณะ ( โฮโมโลกัส ) ที่ได้มาจากบรรพบุรุษร่วมกัน[ 64 ]

การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของ Otero et al., 2015 พบว่า Sauropodomorpha อยู่ในกลุ่มที่มีความสัมพันธ์กันหลายทาง (polytomy) กับAgnosphitys และ Theropoda ภายใน Eusaurischia โดยมีHerrerasauridaeและEoraptorอยู่นอกกลุ่มภายในSaurischia [ 65 ]การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการขนาดใหญ่ของไดโนเสาร์ยุคแรกๆ ที่ตีพิมพ์โดย Matthew Baron, David Normanและ Paul Barrett (2017) ในวารสารNatureได้กำหนดนิยามใหม่ของ Sauropodomorpha และSaurischiaและพบว่าHerrerasauridaeเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Sauropodomorpha ภายใน Saurischia ซึ่งเป็นผลมาจากการเสนอให้แยกTheropoda ออก จาก Saurischia และการก่อตัวของOrnithoscelidaซึ่งเป็นกลุ่มที่ประกอบด้วย Theropoda และOrnithischia [ 66 ]

วิวัฒนาการ

ภายใน Sauropodomorpha มีกลุ่มใหญ่กลุ่มหนึ่งชื่อPlateosauriaชื่อ Plateosauria ถูกตั้งขึ้นครั้งแรกโดยGustav Tornierในปี 1913 [ 67 ]ต่อมาชื่อนี้ก็เลิกใช้ไปจนถึงช่วงปี 1980 Plateosauria เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานแบบอิงโหนดในปี 1998 Paul Serenoได้นิยาม Plateosauria ว่าเป็นบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของPlateosaurus engelhardtiและMassospondylus carinatusและลูกหลานของมัน[ 61 ] Peter GaltonและPaul Upchurchในปี 2004 ใช้คำนิยามที่แตกต่างออกไป คือ บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของPlateosaurus engelhardtiและJingshanosaurus xinwaensisและลูกหลานของมัน ใน การวิเคราะห์ แบบคลัดิสติกของ พวกเขา Plateosauria จัดอยู่ในกลุ่ม Prosauropoda และรวมถึงกลุ่มย่อยPlateosauridae ด้วย ในการศึกษาของ Galton และ Upchurch ยัง พบว่า Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Massospondylus , Mussaurus , SellosaurusและYunnanosaurusเป็นไดโนเสาร์ในกลุ่ม Plateosaurians [ 68 ]

อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ คลัดิสติกส์ ล่าสุด ชี้ให้เห็นว่า Prosauropoda ตามคำจำกัดความดั้งเดิมนั้นเป็น กลุ่ม พาราไฟเลติกกับซอโรพอด [ 69 ] [ 62 ] [ 64 ] [ 63 ] [ 70 ] Prosauropodaตามคำจำกัดความในปัจจุบันเป็นคำพ้องความหมายของPlateosauridaeเนื่องจากทั้งสองกลุ่มประกอบด้วยแท็กซาเดียวกันตามคำจำกัดความ การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการในปี 2021 พบว่าIssiและPlateosaurusเป็นเพลทซอรัสฐานสุด[ 71 ] ด้านล่างนี้คือแผนภูมิคลัดิแกรมของซอโรโพโดมอร์ฟาฐานตาม Apaldetti และเพื่อนร่วมงาน ปี 2021 [ 72 ]

Massopodaเป็นกลุ่มของไดโนเสาร์ซอโรโพโดม อร์ฟ ภายใน Sauropodomorpha ซึ่งมีชีวิตอยู่ระหว่าง ยุค ไทรแอสสิกตอนปลายถึง ยุคครี เทเชียสตอนปลายได้รับการตั้งชื่อโดยนักบรรพชีวินวิทยาAdam M. Yatesจากมหาวิทยาลัย Witwatersrandในปี 2007 Massopoda เป็น กลุ่มอนุกรม วิธานตามลำต้นโดยกำหนดให้เป็นสัตว์ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Saltasaurus loricatus มากกว่าPlateosaurus engelhardtiชื่อ Massopoda มาจากภาษาละตินmassa ' ก้อน'จากภาษากรีกโบราณ πους (pous) ' เท้า'นอกจากนี้ยังเป็นการย่อมาจากMassospondylidaeและSauropoda ซึ่งเป็น อนุกรมวิธานที่แตกต่างกันสอง กลุ่ม ในกลุ่มนี้[ 73 ] Sauropodiformesเป็นกลุ่มตามลำต้นที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้นภายใน Massopoda โดยกำหนดให้เป็น "กลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดที่มีSaltasaurusแต่ไม่รวม Massospondylus " [ 74 ]

กลุ่มย่อย

ด้านล่างนี้คือกลุ่มย่อยต่างๆ ของซอโรโพโดมอร์ฟ พร้อมคำจำกัดความที่เกี่ยวข้อง

ชื่อ ตั้งชื่อโดย คำนิยาม หมายเหตุ
แอนคิซอเรียกัลตัน แอนด์ อัพเชิร์ช, 2004 กลุ่มสายพันธุ์ที่เล็กที่สุดที่ประกอบด้วยทั้งAnchisaurusและMelanorosaurus [ 75 ]
บากัวโลซอเรียแลนเจอร์และคณะ, 2019 กลุ่มสายพันธุ์ที่เล็กที่สุดที่ประกอบด้วยBagualosaurusและSaltasaurus [ 76 ]
ยูซอโรโปดาอัพเชิร์ช, 1995 กลุ่มสายพันธุ์ที่เล็กที่สุดที่ประกอบด้วยทั้งShunosaurusและSaltasaurus [ 75 ]กำหนดคำจำกัดความอย่างเป็นทางการโดย Upchurch et al., 2004 [ 75 ]
กราวิซอเรียอัลแล็งและอาเกสบี, 2008 กลุ่มที่รวมน้อยที่สุดซึ่งประกอบด้วยทั้งTazoudasaurusและSaltasaurus [ 75 ]
มาสโซโปดาเยตส์, 2007 กลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดที่มีSaltasaurusแต่ไม่รวมPlateosaurus [ 75 ]
เพลทโอซอเรียเซเรโน, 1998 กลุ่มที่เล็กที่สุดที่ประกอบด้วยทั้งPlateosaurusและMassospondylus [ 77 ]
โปรซอโรโปดาฮูเอเน, 1920 กลุ่มสายพันธุ์ที่ครอบคลุมมากที่สุด ซึ่งรวมถึงPlateosaurusแต่ไม่รวมSaltasaurusนิยามทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่ Sereno ให้ไว้ในปี 2005 อาจมีความหมายเหมือนกับPlateosauridae
ซอโรโปดามาร์ช, 1878 กลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดซึ่งมีSaltasaurusแต่ไม่มีMelanorosaurus [ 77 ] กลุ่มที่ครอบคลุมน้อยที่สุดซึ่งมีทั้งVulcanodonและEusauropoda [ 75 ]คำจำกัดความทางเลือกที่ให้โดย Yates, 2007 และ Langer et al., 2010, [ 77 ] [ 75 ]เดิมทีถูกกำหนดให้เป็นกลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดซึ่งมีSaltasaurusแต่ไม่รวมPlateosaurus (กลุ่มนี้ปัจจุบันเรียกว่า Massopoda) [ 78 ]
ซอโรโพดิฟอร์มเซเรโน, 2007 กลุ่มที่เล็กที่สุดที่มีMussaurusและSaltasaurus [ 75 ]อีกทางเลือกหนึ่งคือได้รับการกำหนดโดย McPhee et al., 2014 ว่าเป็นกลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดซึ่งมีSaltasaurusแต่ไม่รวม Massospondylus [ 79 ]
ซอโรโพโดมอร์ฟาฮูเอเน, 1932 กลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดที่มีDiplodocusแต่ไม่มีTriceratops ; [ 75 ]กลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดที่มีSaltasaurusแต่ไม่มีAllosaurusหรือIguanodonคำจำกัดความอย่างเป็นทางการที่กำหนดโดย Sereno, 2007; [ 75 ]คำจำกัดความบางครั้งรวมถึงHerrerrasaurusเป็นแท็กซอนที่กำหนด[ 77 ]

ประวัติวิวัฒนาการและภูมิศาสตร์ชีวภาพโบราณ

แผนที่โลกในยุคมีโซโซอิกช่วงต่างๆ โดยมีซากดึกดำบรรพ์ของซอโรพอดแสดงด้วยจุดสีขาว

ในบรรดาไดโนเสาร์กลุ่มแรกที่วิวัฒนาการในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก[ 80 ]เมื่อประมาณ 230 ล้านปีก่อน (Mya) พวกมันกลายเป็นสัตว์กินพืชที่ครองอำนาจในช่วงกลางของปลายยุคไทรแอสสิก (ในช่วง ยุค นอเรียน ) การลดลงของพวกมันที่รับรู้ได้ในช่วงต้นยุคครีเทเชียสมีแนวโน้มที่จะเป็นอคติในการสุ่มตัวอย่างฟอสซิล เนื่องจากฟอสซิลส่วนใหญ่พบในยุโรปและอเมริกาเหนือ แต่ซอโรพอดยังคงเป็นสัตว์กินพืชที่ครองอำนาจใน แผ่นดิน กอนด์วานาการแพร่กระจายของพืชดอก (แองจิโอสเปิร์ม) และออร์นิธิส เชียน "ขั้นสูง" ซึ่งเป็นกลุ่มไดโนเสาร์กินพืชที่สำคัญอีกกลุ่มหนึ่ง (โดดเด่นด้วยกลไกการเคี้ยวที่พัฒนาอย่างสูง) ไม่น่าจะเป็นปัจจัยหลักในการลดลงของซอโรพอดในทวีปทางเหนือ เช่นเดียวกับไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกทั้งหมด (นก) ซอโรโพโดมอร์ฟสูญพันธุ์ไปเมื่อ 66 ล้านปีก่อน ในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน

ซอโรโพโดมอร์ฟที่ เก่าแก่ที่สุดและเป็นพื้นฐาน ที่สุด ที่รู้จักคือChromogisaurus novasiและPanphagia protosซึ่งทั้งคู่มาจากชั้นหินIschigualasto Formationมีอายุ 231.4 ล้านปีก่อน ( ยุค Carnian ตอนปลาย ของยุค Triassic ตอนปลาย ตามICS [ 81 ] [ 82 ] ) การศึกษาบางชิ้นพบว่าEoraptor lunensis (ซึ่งมาจากชั้นหิน Ischigualasto Formation เช่นกัน) ซึ่งโดยทั่วไปถือว่าเป็นเทโรพอด เป็นสมาชิกยุคแรกของสายพันธุ์ซอโรโพโดมอร์ฟ ซึ่งจะทำให้มันเป็นซอโรโพโดมอร์ฟพื้นฐานที่สุดที่รู้จัก[ 83 ]

ซากดึกดำบรรพ์ของซอโรโพโดมอร์ฟถูกพบในทุกทวีป รวมถึงทวีปแอนตาร์กติกา พวกมันวิวัฒนาการในช่วงที่มหาทวีปแพนเจีย ดำรงอยู่ และเชื่อกันว่าเคยแพร่หลายบนแผ่นดินนี้ก่อนที่จะแยกตัวออกเป็นหลายทวีป อย่างไรก็ตาม เชื่อกันว่ามีการแพร่กระจายข้ามทวีปหลายครั้งเกิดขึ้นหลังจากที่แพนเจียเริ่มแยกตัว ส่งผลให้ซอโรพอดที่แท้จริงแพร่กระจายไปอย่างกว้างขวางหลังจากที่พวกมันวิวัฒนาการ[ 84 ] ซอโรพอดเองก็เป็นที่รู้จักในทุกทวีป รวมถึงทวีปแอนตาร์กติกา[ 85 ]

ลำดับเหตุการณ์ของกลุ่มต่างๆ

PaleogeneCretaceousJurassicTriassicEocenePaleoceneLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly TriassicNeosaurpodaEusauropodaSauropodSauropodiformesMassospondylidaePlateosauridaePaleogeneCretaceousJurassicTriassicEocenePaleoceneLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly Triassic
  • Sauropodomorpha: ภาพรวมจาก Palæos
  • Sauropodmorpha ถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 2 กรกฎาคม 2019 ที่Wayback Machineจากหนังสือ When Dinosaurs Ruled Texas โดย Jon A. Baskin
  • Geol 104 ไดโนเสาร์: ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ: ซอโรโพโดมอร์ฟา: ขนาดสำคัญโดยโทมัส อาร์. โฮลท์ซ จูเนียร์จากมหาวิทยาลัยแมริแลนด์
  • โลโก้วิกิสปีชีส์ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับSauropodomorphaใน Wikispecies
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sauropodomorpha&oldid=1359380521 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ ซอโรโพโดมอร์ฟา

Sauropodomorpha ( / ˌ s ɔːr ə ˌ p ɒ d ə ˈ m ɔːr f ə / SOR -ə- POD -ə- MOR -fə ;มาจากภาษากรีก หมายถึง "รูปแบบที่มีเท้าเหมือนกิ้งก่า") เป็นกลุ่มไดโนเสาร์ซอริสเชียน...

การศึกษาเบื้องต้น

กระดูกขนาดมหึมาของ ซอโรพอด เป็นที่รู้จักกันมานานหลายพันปีและกลายเป็นส่วนหนึ่งของ ตำนาน และ วัฒนธรรม แต่การเริ่มต้นการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกิดขึ้นในทศวรรษ 1830 [ 3 ] การจำแนกประเภท ในยุคแรกส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับวัสดุที่ไม่สมบูรณ์และแยกส่วน เนื่องจาก กะโหลก หรือ...

ขนาดร่างกาย

ซอโรโพโดมอร์ฟยุคแรกสุดและดั้งเดิมที่สุด—สัตว์อย่างเช่น บูริโอเลสเตส และ แพมปาโดรเมอุส —เป็นสัตว์สองขาขนาดเล็ก มีความยาวประมาณ 1–2 เมตร (3.3–6.6 ฟุต) และมีน้ำหนักประมาณ 2–5 กิโลกรัม (4.4–11.

สัณฐานวิทยาของกะโหลกและฟัน

โดยทั่วไปแล้วกะโหลกของซอโรโพโดมอร์ฟจะมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับขนาดตัว และโดยทั่วไปจะมี รู จมูกที่เป็นกระดูกขนาดใหญ่ อย่างไรก็ตาม พวกมันมีความแตกต่างกันอย่างมากในด้านสัณฐานวิทยาอื่นๆ ส่วนใหญ่ โปรซอโรพอดมีกะโหลกที่แคบมาก (เมื่อมองจากด้านบน)...