เฮอร์เรราซอรัส ช่วงเวลา: ปลายยุคไทรแอสสิก ( คาร์เนียน ) ฉัน โอ หนึ่ง. ลา. คาร์น. นอเรียน ร.
โครงกระดูกที่ประกอบขึ้นใหม่ในญี่ปุ่น
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซอริสเชีย
ตระกูล:	† เฮอร์เรราซอริเด
ประเภท:	† Herrerasaurus Reig , 1963
สายพันธุ์:	† H. ischigualastensis
ชื่อทวินาม
† Herrerasaurus ischigualastensis เรจ, 1963
คำพ้องความหมาย
Ischisaurus cattoi Reig, 1963 Frenguellisaurus ischigualastensis Novas , 1986

เฮอร์เรราซอรัส (Herrerasaurus)น่าจะเป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ ซอริสเชียน (Saurischian ) จาก ยุค ไทรแอสสิกตอนปลายมีความยาว 6 เมตร (20 ฟุต) และหนักประมาณ 350 กิโลกรัม (770 ปอนด์) สกุลนี้เป็นหนึ่งในไดโนเสาร์ ยุคแรกๆ ที่พบในบันทึกฟอสซิล ชื่อของมันหมายถึง "กิ้งก่าของเฮอร์เร ^รา " ตามชื่อของเจ้าของฟาร์มปศุสัตว์ที่ค้นพบตัวอย่างแรกในปี 1958 ในอเมริกาใต้ฟอสซิลทั้งหมดที่รู้จักของสัตว์กินเนื้อชนิดนี้ถูกค้นพบใน( Ischigualasto Formation ) ในยุค คาร์ เนียน (ไทรแอสสิก ตอนปลาย ตาม ICSซึ่งมีอายุ 231.4 ล้านปีก่อน) ในภาคตะวันตกเฉียงเหนือของอาร์เจนตินา [ ^{1 ]}ชนิดต้นแบบ Herrerasaurus ischigualastensisได้รับการอธิบายโดย Osvaldo Reigในปี 1963 ^{[ 2 ]}และเป็นเพียงชนิด เดียว ที่ถูกกำหนดให้กับสกุล นี้ Ischisaurusและ Frenguellisaurusเป็นชื่อ พ้อง

เป็นเวลาหลายปีที่การจำแนกประเภทของเฮอร์เรราซอรัสไม่ชัดเจน เนื่องจากพบจากซากดึกดำบรรพ์ที่กระจัดกระจายมาก มีการตั้งสมมติฐาน ว่ามัน เป็นเทโรพอดพื้นฐานซอโรโพโดมอร์ฟพื้นฐาน ซอริ ส เชียน พื้นฐานหรืออาจไม่ใช่ไดโนเสาร์เลย แต่เป็นอาร์โคซอร์ อีกประเภทหนึ่ง อย่างไรก็ตาม ด้วยการค้นพบโครงกระดูกและกะโหลกที่เกือบสมบูรณ์ในปี 1988 ^{[ 3 ] [ 4 ]}เฮอร์เรราซอรัสจึงถูกจัดประเภทเป็นซอริสเชียนยุคแรกในแผนภูมิวิวัฒนาการส่วนใหญ่เกี่ยวกับต้นกำเนิดและวิวัฒนาการยุคแรกของไดโนเสาร์^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}มันเป็นสมาชิกของวงศ์เฮอร์เรราซอริเดซึ่งเป็นวงศ์ของสกุลที่คล้ายคลึงกันซึ่งอยู่ในกลุ่มแรกๆ ของการวิวัฒนาการ^ของไดโนเสาร์ [ ^{13 ] [ 14 ]}

กะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์ที่สุด คือ ตัวอย่าง PVSJ 407 และขากรรไกรบนด้านซ้าย PVSJ 053

ไดโนเสาร์เฮอร์ เรราซอ ^รัสได้รับการตั้งชื่อโดยนักบรรพชีวินวิทยา Osvaldo Reig ตามชื่อของ Victorino Herrera คนเลี้ยงแพะ ชาวแอนเดียน ที่สังเกตเห็นฟอสซิล ของมันเป็นครั้งแรก ในหินโผล่ใกล้เมืองซานฮวนประเทศอาร์เจนตินา ในปี 1959 ^{[ 2 ]}หินเหล่านี้ซึ่งต่อมาพบEoraptor [ ^{15 ]}เป็นส่วนหนึ่งของIschigualasto Formationและมีอายุตั้งแต่ ช่วงปลายยุค คาร์เนียนของยุคไทรแอสสิก ตอนปลาย ^{[ 16 ]} Reig ตั้งชื่อไดโนเสาร์ตัวที่สองจากหินเหล่านี้ในสิ่งพิมพ์เดียวกันกับเฮอร์เรราซอรัส [ ^{2 ]}ไดโนเสาร์ตัวนี้Ischisaurus cattoiปัจจุบันถือเป็นชื่อพ้องรองและเป็น^{ไดโนเสาร์}วัยเยาว์ของเฮอร์เรราซอรัส^{[ 17 ]}

Reig เชื่อว่าHerrerasaurusเป็นตัวอย่างแรกเริ่มของคาร์โนซอร์ [ ^{2 ]}แต่เรื่องนี้เป็นหัวข้อถกเถียงกันมากในช่วง 30 ปีต่อมา และสกุลนี้ถูกจัดประเภทแตกต่างกันไปในช่วงเวลานั้น ในปี 1970 Steel จัดประเภท^{Herrerasaurus}เป็นโปรซอโรพอด^{[ 18 ]}ในปี 1972 Peter Galtonจัดประเภทสกุลนี้ว่าไม่สามารถจำแนกได้นอกเหนือจากSaurischia [ ^{19 ] ต่อ}มา นักวิจัยบางคนใช้ การวิเคราะห์ แบบคลัดิสติกส์จัดให้HerrerasaurusและStaurikosaurusอยู่ที่ฐานของต้นไม้ไดโนเสาร์ก่อนการแยกตัวระหว่างออร์นิธิสเชียนและซอริสเชียน^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}นักวิจัยหลายคนจัดประเภทซากดึกดำบรรพ์ว่าไม่ใช่ไดโนเสาร์^{[ 24 ]}

โครงกระดูกบางส่วนอีกสองชิ้นที่มีวัสดุหัวกะโหลกถูกตั้งชื่อว่าFrenguellisaurus ischigualastensisโดยFernando Novasในปี 1986 ^{[ 25 ]}แต่ปัจจุบันสายพันธุ์นี้ก็ถือว่าเป็นชื่อพ้องเช่นกัน^{[ 17 ]} Frenguellisaurus ischigualastensisถูกค้นพบในปี 1975 และได้รับการอธิบายโดย Novas (1986) ซึ่งพิจารณาว่าเป็นซอริสเชียนดั้งเดิมและอาจเป็นเทโรพอด Novas (1992) และ Sereno และ Novas (1992) ตรวจสอบซากของFrenguellisaurusและพบว่าสามารถจัดอยู่ในกลุ่ม Herrerasaurusได้^{[ 26 ]} Ischisaurus cattoi ถูกค้นพบในปี 1960 และได้รับการอธิบายโดย Reig ในปี 1963 Novas (1992) และ Sereno และ Novas (1992) ตรวจสอบซากของมันและพบ ^ว่า สามารถจัดอยู่ในกลุ่ม Herrerasaurusได้เช่นกัน[ ^{26 ]}

กะโหลก Herrerasaurusที่สมบูรณ์ถูกค้นพบในปี 1988 โดยทีมนักบรรพชีวินวิทยาที่นำโดยPaul Sereno [ ^{4 ] จาก}ฟอสซิลใหม่นี้ ผู้เขียนเช่นThomas Holtz ^{[ 27 ]}และJosé Bonaparte ^{[ 28 ]}ได้จัดจำแนกHerrerasaurusไว้ที่ฐานของต้นไม้ซอริสเชียนก่อนการแยกตัวระหว่างโปรซอโรพอดและเทโรพอด อย่างไรก็ตาม Sereno สนับสนุนการจัดจำแนกHerrerasaurus (และ Herrerasauridae) เป็นเทโรพอดดั้งเดิม การจำแนกประเภททั้งสองนี้กลายเป็นสิ่งที่คงอยู่มากที่สุด โดย Rauhut (2003) ^{[ 29 ]}และ Bittencourt และ Kellner (2004) ^{[ 30 ]}สนับสนุนสมมติฐาน เทโรพอดในยุคแรก และ Max Langer (2004) ^{[ 10 ]} Langer และBenton (2006) ^{[ 31 ]}และ Randall Irmis และผู้เขียนร่วม (2007) ^{[ 32 ]}สนับสนุนสมมติฐานซอริสเชียนพื้นฐาน หากHerrerasaurusเป็นเทโรพอดจริง ๆ มันจะบ่งชี้ว่าเทโรพอดซอโร โพโดมอร์ฟ และออร์นิธิสเชียนแยกสายวิวัฒนาการเร็วกว่าเฮอร์เรราซอริเดส ก่อนยุคคาร์เนียน ตอนกลาง และ "ทั้งสามสายพันธุ์วิวัฒนาการคุณลักษณะของไดโนเสาร์หลายอย่างอย่างอิสระ เช่น ข้อต่อข้อเท้าที่ก้าวหน้ากว่าหรือแอซีตาบูลัมแบบเปิด" ^{[ 33 ]}มุมมองนี้ได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมจาก บันทึก ทางอิคโนโลยีที่แสดงรอยเท้าสามนิ้วขนาดใหญ่ที่สามารถระบุได้ว่าเป็นของไดโนเสาร์เทอโรพอดเท่านั้น รอยเท้าเหล่านี้มีอายุตั้งแต่ยุคคาร์เนียนตอนต้นในชั้นหิน Los Rastrosในอาร์เจนตินา ซึ่งมีอายุก่อนHerrerasaurusหลายล้านปี^{[ 34 ] [ 35 ]}

การศึกษาไดโนเสาร์ยุคแรก เช่นHerrerasaurusและEoraptorจึงมีนัยสำคัญต่อแนวคิดเรื่องไดโนเสาร์เป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติก (กลุ่มที่สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน) แนวคิดเรื่องโมโนฟิเลติกของไดโนเสาร์ได้รับการเสนออย่างชัดเจนในช่วงทศวรรษ 1970 โดย Galton และRobert T. Bakker [ ^{36 ] [ 37 ]}ซึ่งได้รวบรวมรายการของซินาโพมอร์ฟี ของกะโหลกและส่วนลำตัว (ลักษณะทางกายวิภาคทั่วไปที่ได้มาจากบรรพบุรุษร่วมกัน) ต่อมาผู้เขียนได้เสนอซินาโพมอร์ฟีเพิ่มเติม^{[ 20 ] [ 21 ]}การศึกษาอย่างละเอียดเกี่ยวกับHerrerasaurus โดย Sereno ในปี 1992 ชี้ให้เห็นว่าจากซินาโพมอร์ฟีที่เสนอเหล่านี้ มีเพียงลักษณะกะโหลกหนึ่ง ^{อย่าง}และลักษณะส่วนลำตัวเจ็ดอย่างเท่านั้นที่ได้มาจากบรรพบุรุษร่วมกันจริง ๆ และส่วนที่เหลือเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการแบบลู่เข้า การวิเคราะห์ Herrerasaurusของ Sereno ยังนำไปสู่การเสนอซินาโพมอร์ฟีของไดโนเสาร์ใหม่หลายประการด้วย^{[ 4 ]}

เฮอร์เรราซอรัสเป็นสัตว์กินเนื้อสองขาที่มีรูปร่างเพรียวบาง มีหางยาวและหัวค่อนข้างเล็ก ตัวเต็มวัยมีกะโหลกยาวถึง 56 ซม. (22 นิ้ว) และมีความยาวลำตัวถึง 6 ม. (20 ฟุต) ^{[ 4 ]}และหนัก 350 กก. (770 ปอนด์) ^{[ 38 ]}ตัวอย่างที่มีขนาดเล็กกว่ามีความยาวประมาณ 4.5 ม. (15 ฟุต) และหนักประมาณ 200 กก. (440 ปอนด์) ^{[ 39 ]}

เฮอร์เรราซอรัสเป็นไดโนเสาร์ที่เดินสองขาอย่างสมบูรณ์ มีขาหลังที่แข็งแรง ต้นขา สั้น และเท้าค่อนข้างยาว แสดงให้เห็นว่ามันน่าจะเป็นสัตว์ที่วิ่งเร็ว เท้ามีห้านิ้ว แต่มีเพียงสามนิ้วกลาง (นิ้วที่ II, III และ IV) เท่านั้นที่รับน้ำหนัก นิ้วด้านนอก (I และ V) มีขนาดเล็ก นิ้วแรกมีกรงเล็บเล็กๆ หางซึ่งแข็งตัวบางส่วนจากการยื่นของกระดูกสันหลังที่ซ้อนทับกัน ช่วยรักษาสมดุลของร่างกายและยังเป็นการปรับตัวเพื่อความเร็วอีกด้วย^{[ 10 ]}ขาหน้าของเฮอร์เรราซอรัสสั้นกว่าครึ่งหนึ่งของขาหลัง แขนท่อนบนและท่อนล่างค่อนข้างสั้น ในขณะที่ มือ ยาวนิ้วสองนิ้วแรกและนิ้วโป้งมีกรงเล็บโค้งแหลมคมสำหรับจับเหยื่อ นิ้วที่สี่และห้าเป็นตอเล็กๆ ไม่มีกรงเล็บ^{[ 4 ] [ 40 ]}

เฮอร์เรราซอรัสแสดงลักษณะที่พบในไดโนเสาร์หลายกลุ่ม และลักษณะหลายอย่างที่พบในอาร์โคซอร์ที่ไม่ใช่ไดโนเสาร์ แม้ว่าจะมีลักษณะส่วนใหญ่เหมือนไดโนเสาร์ แต่ก็มีความแตกต่างอยู่บ้าง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในรูปร่างของกระดูกสะโพกและกระดูกขา กระดูกเชิงกรานของมันคล้ายกับของไดโนเสาร์ซอริสเชียน แต่มีแอซีตาบูลัม ที่เป็นกระดูก (บริเวณที่กระดูกต้นขามาบรรจบกับกระดูกเชิงกราน ) ซึ่งเปิดเพียงบางส่วนกระดูกอิเลียมซึ่งเป็นกระดูกสะโพกหลัก ได้รับการรองรับโดยกระดูกศักระ เพียงสองชิ้น ซึ่งเป็นลักษณะพื้นฐาน^{[ 10 ]}อย่างไรก็ตามกระดูกพิวบิสชี้ไปข้างหลัง ซึ่งเป็น ลักษณะ ที่พัฒนาแล้วดังที่พบในโดรเมโอซอริเดและนกนอกจากนี้ ปลายของกระดูกพิวบิสยังมีรูปร่างคล้ายรองเท้าบูท เช่นเดียวกับในอะเวเทอโรพอดและกระดูกสันหลังส่วนกลางมี รูปร่าง คล้ายนาฬิกาทรายดังที่พบในอัลโลซอรัส^{[ 38 ]}

เฮอร์เรราซอรัส มี กะโหลกที่ยาวและแคบซึ่งขาดลักษณะเฉพาะเกือบทั้งหมดที่พบในไดโนเสาร์รุ่นหลัง^{[ 41 ]} และมีลักษณะคล้ายกับ อาร์โคซอร์ ที่ดั้งเดิมกว่า เช่นยูปาร์คเรียมากกว่ามันมี ช่องเปิดกะโหลก ( fenestrae ) ห้าคู่ โดยสองคู่เป็นช่องสำหรับดวงตาและรูจมูก ระหว่างดวงตาและรูจมูกมีช่องเปิดแอนทอร์บิทัล สองช่อง และช่องเล็กๆ ยาว 1 เซนติเมตร (0.39 นิ้ว) คล้ายร่องคู่หนึ่ง เรียกว่าช่องเปิดโปรแม็กซิลลารี^{[ 42 ]}

เฮอร์เรราซอรัสมีข้อต่อที่ยืดหยุ่นได้ในขากรรไกรล่างซึ่งสามารถเลื่อนไปมาเพื่อใช้ในการกัดจับ^{[ 41 ]}ความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านของกะโหลกศีรษะนี้ผิดปกติในหมู่ไดโนเสาร์ แต่ได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในกิ้งก่าบางชนิด[ 43 ^{]ด้านหลัง}ของขากรรไกรล่างยังมีช่องเปิด ขากรรไกรมีฟันหยักขนาดใหญ่สำหรับกัดและกินเนื้อ และคอเรียวและยืดหยุ่นได้^{[ 17 ] [ 41 ]}

ตามที่ Novas (1993) กล่าวไว้Herrerasaurusสามารถจำแนกได้จากลักษณะดังต่อไปนี้: ^{[ 44 ]}การมีช่องpremaxilla - maxilla fenestra และส่วนด้านบนของช่อง laterotemporal fenestra มีความกว้างน้อยกว่าหนึ่งในสามของส่วนด้านล่าง การมีสันบนพื้นผิวด้านข้างของ กระดูก jugalและโพรง supratemporal ที่เว้าลึก ซึ่งทอดยาวข้ามกระบวนการ postorbital ตรงกลาง กระบวนการ squamosal ด้านล่างของ subquadrate มีรอยบุ๋มด้านข้าง และ กระดูก quadratojugalทับซ้อนกับหน้าquadrate ด้านหลังส่วนบน กระบวนการ pterygoidของ quadrate มีขอบด้านล่างที่โค้งเข้าด้านในเป็นรูปราง และมีกระบวนการdentary ด้านหลังส่วนบนที่เรียวและมีซี่โครง กระดูก surangularมีกระบวนการด้านหน้าที่แยกเป็นง่ามเพื่อเชื่อมต่อกับกระบวนการ dentary ด้านหลังส่วนบนปุ่มกระดูกภายในของกระดูกต้นแขนยื่นออกมาทางด้านใกล้ลำตัวและแยกออกจากหัวกระดูกต้นแขนด้วยร่องลึก (ซึ่งพบได้ในกระดูกโคเอโลฟิซอยด์ด้วย) มีมือที่ขยายใหญ่ขึ้น โดยมีขนาด 60% ของขนาดกระดูกต้นแขนและกระดูกปลายแขนรวมกัน และปุ่มกระดูกต้นแขนส่วนปลายมีลักษณะคล้ายสันที่มีรอยบุ๋มด้านหน้าและด้านหลัง และขอบด้านหลังของก้านกระดูกเชิงกรานทำมุมฉากกับขอบด้านหลังของกระดูกเชิงกรานส่วนอิส เคียม

ตามที่ Sereno (1993) กล่าวไว้Herrerasaurusสามารถแยกแยะได้จากลักษณะต่อไปนี้ ซึ่งทั้งหมดนี้ไม่พบใน herrerasaurid อื่นๆ: ^{[ 45 ]}มีหลุมวงกลมอยู่บน ectepicondyle ของกระดูกต้นแขนซึ่งเป็นลักษณะที่พบในSaturnalia ด้วย; condyle ของกระดูกอัลนาของ กระดูกต้นแขนมีรูปร่างคล้ายอานม้าและพื้นผิวข้อต่อของulnareบนulnaมีลักษณะนูน; พื้นผิวข้อต่อของ ulnare มีขนาดเล็กกว่าของ ulna ซึ่งเป็นลักษณะที่ไม่พบในStaurikosaurusและSanjuansaurus ; centrale อยู่ไกลจาก radiale; กระบวนการ subnarial ที่กว้างของ premaxilla และรอยบุ๋ม supratemporal ที่กว้าง (บันทึกโดย Sereno และ Novas, 1993); ^{[ 46 ]}ปุ่มฐานและcondyle ของกระดูกท้ายทอยมีความกว้างเกือบเท่ากัน (บันทึกโดย Sereno และ Novas, 1993) ^{[ 46 ]}

เดิมที Herrerasaurusถูกจัดเป็นสกุลหนึ่งในCarnosauriaซึ่งรวมถึงรูปแบบที่คล้ายกับMegalosaurusและAntrodemus (ซึ่งน่าจะเทียบเท่ากับAllosaurus ^{[ 47 ]} ) แม้ว่าHerrerasaurusจะมีชีวิตอยู่หลายล้านปีก่อนพวกมัน และดังนั้นจึงน่าจะยังคงรักษา ลักษณะ ดั้งเดิม หลายอย่าง ไว้ การจัดประเภท Carnosauria นี้ได้รับการแก้ไขโดย Rozhdestvensky และ Tatarinov ในปี 1964 ซึ่งจัดHerrerasaurus ไว้ ในวงศ์Gryponichidaeภายใน Carnosauria ในปีเดียวกันนั้น Walker ได้ตีพิมพ์ความเห็นที่แตกต่างออกไปว่าHerrerasaurusนั้นมีความสัมพันธ์กับPlateosauridaeแม้ว่าจะแตกต่างกันตรงที่มีรองเท้าบูทที่หัวหน่าว Walker ยังเสนอว่าHerrerasaurusอาจมีความใกล้ชิดกับPoposaurus (ปัจจุบันถือว่าเป็นpseudosuchian ^{[ 48 ]} ) และเทโรพอดที่ไม่มีชื่อจากDockum Groupของเท็กซัส (ปัจจุบันจัดอยู่ในrauisuchian Postosuchus ^{[ 49 ]} ) ในปี 1985 ชาริกตั้งข้อสังเกตว่าเฮอร์เรราซอรัสมีการจัดจำแนกที่ไม่แน่นอน โดยแสดงความคล้ายคลึงกับทั้ง " โปรซอโรพอด " และ "คาร์โนซอเรียน" โรเมอร์ (1966) เพียงแค่ตั้งข้อสังเกตว่าเฮอร์เรราซอรัสเป็นโปรซอโรพอดที่อาจอยู่ในวงศ์เพลทโอซอริดี ในคำอธิบายของสเตาริโคซอรัสโคลเบิร์ตตั้งข้อสังเกตว่ามีความคล้ายคลึงกันหลายอย่างระหว่างสิ่งมีชีวิตที่เขาศึกษาและเฮอร์เรราซอรัสแต่จัดให้อยู่ในวงศ์ที่แยกจากกัน โดยเฮอร์เรราซอรัสอยู่ในวงศ์เทราโตซอริดีในปี 1970 โบนาปาร์ตยังเสนอความคล้ายคลึงกันระหว่างเฮอร์เรราซอรัสและสเตาริโคซอรัสและในขณะที่จัดให้ทั้งสองอยู่ในกลุ่มซอริสเคีย อย่างชัดเจน เขากล่าวว่าดูเหมือนว่าพวกมันไม่สามารถจัดอยู่ในวงศ์ใดวงศ์หนึ่งในปัจจุบันได้ สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมโดยเบเนเดตโตในปี 1973 ซึ่งตั้งชื่อวงศ์ใหม่ให้กับสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ว่าเฮอร์เรราซอริดีซึ่งเขาจัดจำแนกเป็นซอริสเชียน อาจอยู่ในวงศ์เทโรโพดาแต่ไม่อยู่ในวงศ์ซอโรโพโดมอร์ฟา^{อย่างไรก็ตาม}ในปี พ.ศ. 2520 กัลตันเสนอว่า Herrerasauridae รวมเฉพาะ^{Herrerasaurusเท่านั้น}และพบว่ามันเป็น Saurischian incertae sedis ^{[ 51 ]}

Herrerasaurusซึ่งเสนอโดย Brinkman และ Sues ในปี 1987 บางครั้งถูกพิจารณาว่าเป็นกลุ่มพื้นฐานของOrnithischiaและ Saurischia แม้ว่า Brinkmann และ Sues ยังคงพิจารณาว่ามันอยู่ในDinosauriaพวกเขาสนับสนุนข้อนี้โดยอ้างว่าHerrerasaurusมีนิ้วเท้าที่ 5 ขนาดใหญ่ และมีผนังตรงกลางที่พัฒนาอย่างดีบนเบ้าสะโพก Brinkmann และ Sues พิจารณาว่าStaurikosaurusและHerrerasaurusไม่ได้ก่อตัวเป็นกลุ่มที่แท้จริงที่เรียกว่า Herrerasauridae แต่เป็นรูปแบบที่ดั้งเดิมกว่าตามลำดับ นอกจากนี้ พวกเขายังพิจารณาว่าลักษณะที่ Benedetto ใช้ไม่ถูกต้อง แต่เป็นเพียง สถานะ ดั้งเดิมที่พบในทั้งสองกลุ่ม^{[ 20 ]} Novas ไม่เห็นด้วยกับเรื่องนี้ในปี 1992 โดยระบุว่า Herrerasauridae มีลักษณะร่วม ที่ได้มาหลายอย่าง เช่น รองเท้าหัวหน่าวที่ชัดเจน แต่ยังคงจัดประเภทพวกมันเป็นกลุ่มพื้นฐานของ Ornithischia และ Saurischia โนวาสได้กำหนดวงศ์นี้ว่าเป็นบรรพบุรุษร่วมที่น้อยที่สุดของเฮอร์เรราซอรัสและสเตาริโคซอรัสและลูกหลานทั้งหมด^{[ 21 ]}คำจำกัดความที่แตกต่างกันของเฮอร์เรราซอริเด ซึ่งเป็นกลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดรวมถึงเฮอร์เรราซอรัสแต่ไม่รวมพาสเซอร์ โดเมดิคัสได้รับการเสนอครั้งแรกโดยเซเรโน (1998) และสอดคล้องกับการรวมดั้งเดิมที่เสนอโดยเบเนเดตโตอย่างใกล้ชิดยิ่งขึ้น^{[ 52 ]}กลุ่มอื่น ๆเฮอร์เรราซอเรียได้รับการตั้งชื่อโดยกัลตันในปี 1985 และถูกกำหนดให้เป็นเฮอร์เรราซอรัสแต่ไม่รวมลิเลียนสเติร์นัสหรือเพลทซอรัสโดยแลงเกอร์ (2004) ซึ่งใช้คำจำกัดความตามโหนดสำหรับเฮอร์เรราซอริเด^{[ 53 ]}

ในการแก้ไข Dinosauria ขั้นพื้นฐาน Padian และ May (1993) ได้หารือเกี่ยวกับคำจำกัดความของกลุ่ม และกำหนดนิยามใหม่ว่าเป็นบรรพบุรุษร่วมล่าสุดของTriceratopsและนก พวกเขายังได้หารือเกี่ยวกับผลกระทบของคำจำกัดความนี้ต่อกลุ่มอนุกรมวิธานขั้นพื้นฐานที่สุด เช่น Herrerasauridae และEoraptor Padian และ May พิจารณาว่าเนื่องจากทั้ง Herrerasauridae และEoraptorขาดคุณลักษณะเฉพาะของ Saurischia หรือ Ornithischia หลายประการ จึงไม่สามารถจัดอยู่ใน Dinosauria ได้^{[ 54 ]}

งานวิจัยของ Novas ในปี 1994 กลับจัดHerrerasaurusไว้ในกลุ่ม Dinosauria และสนับสนุนตำแหน่งของมันในกลุ่ม Saurischia อย่างมาก รวมถึงให้ลักษณะร่วมที่มันมีร่วมกับ Theropoda ด้วย Novas พบว่าลักษณะดั้งเดิมของการไม่มี brevis fossa และมีกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บเพียงสองชิ้นนั้นเป็นเพียงลักษณะย้อนกลับที่พบในสกุล^{[ 55 ]}ในปี 1996 Novas ได้ก้าวไปอีกขั้นโดยสนับสนุนตำแหน่งของHerrerasaurus ในกลุ่มเทโรพอด ด้วย การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการซึ่งทำให้มันอยู่ใกล้กับNeotheropodaมากกว่าEoraptorหรือ Sauropodomorpha ^{[ 56 ]} Langer (2004) กล่าวว่าสมมติฐานนี้ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวาง แต่ผู้เขียนรุ่นหลังๆ กลับเลือกที่จะวางHerrerasaurusและEoraptor ไว้ที่ฐานของ Theropoda และ Sauropodomorpha ซึ่งเป็นกลุ่มที่เรียกว่า Eu saurischia Langer (2004) ได้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ และพบว่าHerrerasaurus มีความเป็นไปได้มากกว่าที่ จะเป็นซอริสเชียนพื้นฐาน มากกว่าที่จะเป็นเทโรพอดหรือสัตว์ที่ไม่ใช่ไดโนเสาร์^{[ 53 ]}ข้อเสนอของ Langer ได้รับการสนับสนุนจากงานวิจัยหลายชิ้น จนกระทั่งการค้นพบTawaซึ่ง Nesbitt และคณะได้ทำการวิเคราะห์ที่ครอบคลุมมากขึ้น และแผนภูมิวิวัฒนาการ ที่ได้นั้น วาง Herrerasauridae ไว้เป็นพื้นฐานของEoraptorแต่ใกล้กับDilophosaurusมากกว่า Sauropodomorpha ^{[ 57 ] [ 58 ]}แตกต่างจาก Nesbitt, Ezcurra (2010) ได้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการเพื่อวางChromogisaurus ซึ่งเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานใหม่ของเขา และพบว่า Herrerasauridae เป็นพื้นฐานของ Eusaurischia ^{[ 59 ]}

ในปี 2010 Alcocer และ Martinez ได้อธิบายอนุกรมวิธานใหม่ของเฮอร์เรราซอริเด คือ Sanjuansaurus ซึ่งสามารถแยกแยะออกจากHerrerasaurus ได้ โดยอาศัยลักษณะหลายประการ ในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการHerrerasaurus , SanjuansaurusและStaurikosaurusต่างก็อยู่ในกลุ่มโพลีโทมีและ Herrerasauridae เป็นกลุ่มซอริสเชียนที่ดั้งเดิมที่สุด นอกเหนือจาก Eusaurischia, EoraptorและGuaibasaurus ^{[ 1 ]}ในปี 2011 Martinez และคณะได้อธิบายEodromaeus ซึ่ง เป็นเทโรพอดพื้นฐานจากชั้นหินเดียวกันกับHerrerasaurusในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการEoraptorถูกจัดอยู่ใน Sauropodomorpha, Herrerasauridae ถูกจัดเป็นเทโรพอดพื้นฐานที่สุด และEodromaeusถูกจัดเป็นเทโรพอดพื้นฐานถัดไป^{[ 60 ]}การวิเคราะห์ล่าสุดโดย Bittencourt และคณะ (2014) จัดให้ Herrerasauridae อยู่ในกลุ่มที่มีกิ่งก้านสาขาหลายกิ่งร่วมกับ Theropoda และ Sauropodomorpha โดยที่Eoraptorก็อยู่ในตำแหน่งที่ไม่ชัดเจนเช่นกัน แผนภูมิวิวัฒนาการนี้แสดงไว้ด้านล่าง^{[ 61 ]}

สมาชิกอื่นๆ ของกลุ่ม^{[ 5 ]}อาจรวมถึงChindesaurusจากป่าหินกลายเป็นฟอสซิล ตอนบน ( การก่อตัวของ Chinle ) ในรัฐแอริโซนา^{[ 62 ]}และอาจรวมถึงCaseosaurusจากการก่อตัวของ Tecovasของกลุ่ม Dockumในรัฐเท็กซัส^{[ 63 ]}แม้ว่าความสัมพันธ์ของสัตว์เหล่านี้จะยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ และนักบรรพชีวินวิทยาบางส่วนก็ไม่เห็นด้วย เทโรพอดพื้นฐานอื่นๆ ที่เป็นไปได้ ได้แก่^{Alwalkeria จากการก่อตัวของ Maleri ตอนล่างในยุคไทรแอสสิกตอนปลายของอินเดีย [} 64 ] และ Teyuwasu ซึ่งเป็น^{ที่รู้จัก}จากซากที่แตกหักมากจากยุคไทรแอสสิกตอนปลายของบราซิล อาจมีความเกี่ยวข้อง^{[ 65 ]} Paul (1988) ตั้งข้อสังเกตว่ามีการเสนอแนะอย่างไม่ถูกต้องว่าStaurikosaurus priceiเป็นHerrerasaurus วัยเยาว์ ข้อกล่าวอ้างนี้ถูกหักล้างเมื่อมีการค้นพบกระดูกเชิงกรานของHerrerasaurus วัยเยาว์ ซึ่งเมื่อตรวจสอบแล้วไม่เหมือนกับกระดูกเชิงกรานของStaurikosaurus ^{[ 38 ]}

ฟันของHerrerasaurusบ่งชี้ว่ามันเป็นสัตว์กินเนื้อขนาดของมันบ่งชี้ว่ามันอาจล่าสัตว์กินพืชขนาดเล็กและขนาดกลาง ซึ่งอาจรวมถึงไดโนเสาร์ชนิดอื่น เช่นPisanosaurusรวมถึงrhynchosaursและsynapsidsที่ พบได้ทั่วไป ^{[ 66 ]} อย่างไรก็ตาม ความคล้ายคลึงกันของ รูปแบบ การสึกหรอของฟันกับจระเข้ปากเรียวในปัจจุบันและจระเข้ปากกว้างขนาดเล็ก บ่งชี้ว่าHerrerasaurusอาจกินเหยื่อขนาดเล็กเป็นหลัก ซึ่งสามารถกลืนลงไปทั้งตัวโดยมีการแปรรูปในช่องปากน้อยมากหรือไม่มีเลย แม้ว่าผู้เขียนการศึกษาที่สรุปเรื่องนี้จะเตือนว่านี่อาจเป็นเพราะขนาดตัวอย่างฟันของHerrerasaurusที่ได้รับการวิเคราะห์พื้นผิวการสึกหรอของฟันในการศึกษามี ขนาดเล็ก ^{[ 67 ]} Herrerasaurusเองอาจตกเป็นเหยื่อของ " rauisuchians " ยักษ์ ( loricatans ) เช่นSaurosuchusพบรอยแผลเจาะในกะโหลกศีรษะหนึ่งอัน^{[ 41 ]}

มูลสัตว์ดึกดำบรรพ์ (อุจจาระที่กลายเป็นฟอสซิล) ที่มีกระดูกชิ้นเล็ก ๆ แต่ไม่มีร่องรอยของเศษพืช ซึ่งค้นพบในชั้นหิน Ischigualasto ได้รับการจัดให้เป็นHerrerasaurusโดยพิจารณาจากความอุดมสมบูรณ์ของฟอสซิล การวิเคราะห์แร่ธาตุและเคมีของมูลสัตว์ดึกดำบรรพ์เหล่านี้บ่งชี้ว่า หากการจัดให้เป็นHerrerasaurusนั้นถูกต้อง สัตว์กินเนื้อชนิดนี้สามารถย่อยกระดูกได้^{[ 68 ]}

การเปรียบเทียบระหว่างวงแหวนสเคลอรัลของHerrerasaurusกับนกและสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน แสดงให้เห็นว่ามันอาจจะเป็นสัตว์หากินกลางวันกลางคืน คือออกหากินในช่วงเวลาสั้นๆ^{[ 69 ]}

ในการศึกษาที่ดำเนินการโดย Bruce Rothschild และนักบรรพชีวินวิทยาคนอื่นๆ ในปี 2001 กระดูกมือ 12 ชิ้นและกระดูกเท้า 20 ชิ้นที่ระบุว่ามาจากHerrerasaurusได้รับการตรวจสอบเพื่อหาสัญญาณของการแตกหักจากความเครียดแต่ไม่พบ^{[ 70 ]}

PVSJ 407 ซึ่งเป็นHerrerasaurus ischigualastensisมีรอยบุ๋มบนกระดูกกะโหลกที่Paul Serenoและ Novas ระบุว่าเป็นรอยกัด นอกจากนี้ยังมีรอยบุ๋มอีกสองรอยบนกระดูกม้าม บริเวณรอบๆ รอยบุ๋มเหล่านี้บวมและมีรูพรุน แสดงให้เห็นว่าบาดแผลได้รับผลกระทบจากการติดเชื้อที่ไม่ร้ายแรงและเกิดขึ้นเพียงชั่วคราว เนื่องจากขนาดและมุมของบาดแผล จึงเป็นไปได้ว่า ^{บาดแผล}เหล่านี้เกิดขึ้นจากการต่อสู้กับHerrerasaurus ตัวอื่น [ ^{71 ]}

ตัวอย่างต้นแบบของHerrerasaurus (PVL 2566) ถูกค้นพบใน Cancha de Bochas Member ของIschigualasto Formationในซานฮวน ประเทศอาร์เจนตินา โดย Victorino Herrera เป็นผู้เก็บรวบรวมในปี 1961 ในตะกอนที่สะสมตัวใน ช่วง Carnianของ ยุค ไทรแอสสิกประมาณ 231 ถึง 229 ล้านปีก่อน^{[ 72 ]}ตลอดหลายปีที่ผ่านมา Ischigualasto Formation ได้ผลิตฟอสซิลอื่นๆ ที่ในที่สุดก็ถูกจัดอยู่ในกลุ่มHerrerasaurusในปี 1958 AS Romer ค้นพบตัวอย่าง MCZ 7063 ซึ่งเดิมทีจัดอยู่ใน กลุ่ม Staurikosaurusในตะกอน Carnian ตัวอย่าง Herrerasaurus PVL 2045 และ MLP(4)61 ถูกเก็บรวบรวมในปี 1959 และ 1960 ตามลำดับ ในตะกอนที่สะสมตัวใน ช่วง Norianของยุคไทรแอสสิก ประมาณ 228 ถึง 208 ล้านปีก่อน อย่างไรก็ตาม ตัวอย่างเหล่านี้ไม่ถือว่าเกี่ยวข้องกับHerrerasaurus อีกต่อ ไป^{[ 5 ] [ 73 ] [ 74 ]}ในปี 1960 Scaglia ได้เก็บตัวอย่าง MACN 18.060 ซึ่งเดิมเป็นโฮโลไทป์ของIschisaurus cattoiในตะกอนที่สะสมตัวในยุคคาร์เนียน ในปี 1961 Scaglia ได้เก็บ ตัวอย่าง Herrerasaurus PVL 2558 ในชั้นหินคาร์เนียนของชั้นหินนี้ ในปี 1990 สมาชิก Cancha de Bochas ได้ผลิต ตัวอย่าง Herrerasaurus เพิ่มเติม ซึ่งมาจากชั้นหินคาร์เนียนเช่นกัน^{[ 75 ]}ตัวอย่าง PVSJ 53 ซึ่งเดิมเป็นโฮโลไทป์ของFrenguellisaurus ischigualastensisถูกเก็บโดย Gargiulo & Oñate ในปี 1975 ในตะกอนที่สะสมตัวในยุคคาร์เนียน^{[ 10 ]}

แม้ว่าHerrerasaurusจะมีรูปร่างเหมือนไดโนเสาร์กินเนื้อขนาดใหญ่ แต่ก็มีชีวิตอยู่ในช่วงเวลาที่ไดโนเสาร์มีขนาดเล็กและมีจำนวนน้อย เป็นช่วงเวลาของสัตว์เลื้อยคลานที่ไม่ใช่ไดโนเสาร์ ไม่ใช่ไดโนเสาร์ และเป็นจุดเปลี่ยนสำคัญในระบบนิเวศของโลก สัตว์มีกระดูกสันหลังในชั้นหิน Ischigualasto Formation และชั้นหินLos Colorados Formation ที่เกิดขึ้นในเวลาต่อมานั้น ส่วนใหญ่ประกอบด้วย อาร์โคซอร์และ ไซแนปซิดหลายชนิด^{[ 73 ]}ในชั้นหิน Ischigualasto Formation ไดโนเสาร์คิดเป็นเพียงประมาณ 10% ของจำนวนฟอสซิลทั้งหมด^{[ 60 ] [ 73 ]}แต่เมื่อสิ้นสุดยุคไทรแอสสิก ไดโนเสาร์ก็กลายเป็นสัตว์บกขนาดใหญ่ที่ครองโลก และอาร์โคซอร์และไซแนปซิดชนิดอื่นๆ ก็ลดจำนวนและความหลากหลายลง^{[ 76 ]}

การศึกษาชี้ให้เห็นว่าสภาพแวดล้อมโบราณของชั้นหิน Ischigualasto เป็นที่ราบน้ำ ท่วมถึงที่มีกิจกรรมทางภูเขาไฟ ปกคลุมด้วยป่าไม้และมีปริมาณน้ำฝนตามฤดูกาลสูง สภาพอากาศชื้นและอบอุ่น^{[ 77 ]}แม้ว่าจะมีการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาล^{[ 78 ]}พืชพรรณประกอบด้วยเฟิร์น ( Cladophlebis ) หญ้าหางม้าและสน ยักษ์ ( Protojuniperoxylon ) ^{[ 79 ]}พืชเหล่านี้ก่อตัวเป็นป่าที่ราบต่ำตามริมฝั่งแม่น้ำ^{[ 4 ]} ซาก ของ Herrerasaurusดูเหมือนจะเป็นซากที่พบได้บ่อยที่สุดในบรรดาสัตว์กินเนื้อของชั้นหิน Ischigualasto ^{[ 16 ]}มันอาศัยอยู่ในป่าของอเมริกาใต้ ในยุคไทรแอสสิกตอนปลาย เคียงข้างไดโนเสาร์ยุคแรกอื่นๆ เช่นSanjuansaurus , Eoraptor , PanphagiaและChromogisaurusรวมถึง rhynchosaurs ( Scaphonyx ), cynodonts (เช่นExaeretodon , EcteninionและChiniquodon ), dicynodonts ( Ischigualastia ), pseudosuchians (เช่นSaurosuchus , SillosuchusและAetosauroides ), proterochampsids (เช่นProterochampsa ) และ temnospondyls ( Pelorocephalus ) ^{[ 5 ] [ 73 ]}

• Wikijunior Dinosaurs/Herrerasaurusที่ วิกิตำรา
• สื่อที่เกี่ยวข้องกับHerrerasaurusใน Wikimedia Commons
• ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับHerrerasaurusใน Wikispecies
• ข้อมูลเบื้องต้นเกี่ยวกับเฮอร์เรราซอรัสจากพิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย