กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 26 นาที

อะพาโทซอรัส

อะพาโท ซอรัส ( / ə ˌ p æ t ə ˈ s ɔːr ə s / ; หมายถึง "กิ้งก่าเจ้าเล่ห์") เป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ ซอโรพอ ดกิน พืชที่อาศัยอยู่ใน ทวีป...

อะพาโทซอรัส

อะพาโทซอรัส
ตัวอย่าง A. louisaeที่จัดแสดง(ตัวอย่าง CM 3018) พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติคาร์เนกี
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร: แอนิมอลเลีย
ไฟลัม: คอร์ดาต้า
ระดับ: สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ : ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ : ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ : ซอโรโพโดมอร์ฟา
กลุ่มสายพันธุ์ : ซอโรโปดา
ซูเปอร์แฟมิลี่: ดิพลอโดโคอิเดีย
ตระกูล: ดิพลอโดซิเด
อนุวงศ์: อะพาโทซอรีนาอี
ประเภท: อะพาโทซอรัสมาร์ช , 1877
ชนิดต้นแบบ
อะพาโทซอรัส เอแจ็กซ์
มาร์ช, 1877
สายพันธุ์อื่นๆ
  • A. louisae Holland, 1916
คำพ้องความหมาย

อะพาโท ซอรัส ( / ə ˌ p æ t ə ˈ s ɔːr ə s / ; [ 2 ] [ 3 ]หมายถึง "กิ้งก่าเจ้าเล่ห์") เป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ ซอโรพอ ดกิน พืชที่อาศัยอยู่ใน ทวีป อเมริกาเหนือในช่วงปลายยุคได้บรรยายและตั้งชื่อสายพันธุ์แรกที่รู้จักคืออะพาโทซอรัส เอแจ็กซ์ในปี 1877 และสายพันธุ์ที่สองคืออะพาโทซอรัส ลุยเซถูกค้นพบและตั้งชื่อโดยวิลเลียม เอช. ฮอลแลนด์ ในปี 1916อะพาโทซอรัสมีชีวิตอยู่เมื่อประมาณ 152 ถึง 151 ล้านปีก่อน (mya) ในช่วงปลาย ยุค คิมเมอริจเจียนถึงต้น ยุคทิโท เนียนและปัจจุบันเป็นที่รู้จักจากฟอสซิลในหินมอร์ริสันของ รัฐ โคโลราโดโอคลาโฮมานิวเม็กซิโกไวโอมิงและยูทาห์ในสหรัฐอเมริกาอะพาโทซอรัสมีความยาวเฉลี่ย 21–23 เมตร (69–75 ฟุต) และมีน้ำหนักเฉลี่ย 16.4–22.4 ตัน (16.1–22.0 ตันยาว; 18.1–24.7 ตันสั้น) มีตัวอย่างบางส่วนที่แสดงให้เห็นว่ามีความยาวสูงสุดมากกว่าค่าเฉลี่ย 11–30% และมีน้ำหนักประมาณ 33 ตัน (32 ตันยาว; 36 ตันสั้น)

อะพาโทซอรัสเป็นสมาชิกของ วงศ์ ไดโพลโดซิ ด ซึ่งแตกต่างจากไดโพลโดคัสโดยแท้จริงในด้านความแข็งแรงของกระดูกสันหลังส่วนคอและกระดูกขา กระดูกสันหลัง ส่วนคอของอะพาโทซอรัสมีความยาวน้อยกว่าและมีโครงสร้างที่แข็งแรงกว่าของไดโพลโดคัสและกระดูกขาจะดูอ้วนกว่าแม้จะยาวกว่า ซึ่งบ่งชี้ว่าอะพาโทซอรัสเป็นสัตว์ที่แข็งแรงกว่า หางจะยกขึ้นเหนือพื้นขณะเคลื่อนที่ตามปกติ อะพาโทซอรัส มี กรงเล็บเดียวบนขาหน้าแต่ละข้างและสามกรงเล็บบนขาหลังแต่ละข้าง กะโหลกของ อะพา โทซอรัสซึ่งเคยคิดว่าคล้ายกับคามาราซอรัส กลับคล้ายกับของ ไดโพลโดคัสมากกว่าอะพาโทซอรัส เป็น สัตว์กินพืชทั่วไปที่น่าจะยกหัวขึ้นสูง เพื่อลดน้ำหนักของกระดูกสันหลังอะพาโทซอรัสมีถุงลมที่ทำให้กระดูกภายในเต็มไปด้วยรูพรุน เช่นเดียวกับไดโพลโดซิดอื่นๆ หางของมันอาจถูกใช้เป็นแส้เพื่อสร้างเสียงดัง หรืออย่างที่เพิ่งมีการเสนอแนะเมื่อไม่นานมานี้ คือใช้เป็นอวัยวะรับความรู้สึก

กะโหลกของอะพาโทซอรัสถูกเข้าใจผิดว่าเป็นของคามาราซอรัสและบราคิโอซอรัสจนกระทั่งปี 1909 เมื่อ มีการค้นพบ ตัวอย่างต้นแบบของA. louisaeและกะโหลกที่สมบูรณ์อีกชิ้นหนึ่งซึ่งอยู่ห่างจากส่วนหน้าของคอเพียงไม่กี่เมตรเฮนรี แฟร์ฟิลด์ ออสบอร์นไม่เห็นด้วยกับการเชื่อมโยงนี้ และได้นำโครงกระดูกของอะพาโทซอรัส มาประกอบเข้า กับแบบจำลองกะโหลก ของ คามาราซอรัส โครงกระดูกของ อะพาโทซอรัสถูกประกอบเข้ากับแบบจำลองกะโหลกที่คาดเดาเอาไว้จนกระทั่งปี 1970 เมื่อแมคอินทอชแสดงให้เห็นว่ากะโหลกที่แข็งแรงกว่าซึ่งจัดอยู่ในกลุ่มดิโพลโดคัส มีแนวโน้มที่จะเป็นของ อะพาโท ซอรัส มากกว่า

อะพา โทซอรัส (Apatosaurus)เป็นสกุลหนึ่งในวงศ์ดิพลอโดซิเด (Diplodocidae) เป็นหนึ่งใน สกุล ที่เก่า แก่ที่สุด โดยมีเพียงแอมฟิโคเอเลียส (Amphicoelias)และอาจจะมีสกุลใหม่ที่ยังไม่มีชื่ออีกหนึ่งสกุลที่เก่าแก่กว่า แม้ว่าวงศ์ย่อยอะ พา โทซอรีเน (Apatosaurinae)จะได้รับการตั้งชื่อในปี 1929 แต่กลุ่มนี้ก็ไม่ได้ถูกนำมาใช้อย่างถูกต้องจนกระทั่งมีการศึกษาอย่างละเอียดในปี 2015 มีเพียงบรอน โทซอรัส (Brontosaurus) เท่านั้น ที่อยู่ในวงศ์ย่อยนี้เช่นกัน ส่วนสกุลอื่นๆ ถูกพิจารณาว่าเป็นชื่อพ้องหรือถูกจัดประเภทใหม่เป็นดิพลอโดซีน (Diplodocines ) บรอนโทซอรัส ถูกพิจารณาว่าเป็น ชื่อพ้องรองของอะพา โทซอรัส มานานแล้วโดยชนิดต้นแบบของมันถูกจัดประเภทใหม่เป็นA.  excelsusในปี 1903 การศึกษาในปี 2015 สรุปว่าบรอนโทซอรัสเป็นสกุลซอโรพอดที่ถูกต้องและแตกต่างจากอะพาโทซอรัสแต่ไม่ใช่ว่านักบรรพชีวินวิทยาทุกคนจะเห็นด้วยกับการแบ่งแยกนี้ เนื่องจาก อะพาโทซอรัสมีชีวิตอยู่ในทวีปอเมริกาเหนือในช่วงปลายยุคจูราสสิก มันจึงอาศัยอยู่ร่วมกับไดโนเสาร์ชนิดอื่นๆ เช่นอัลโลซอรัสคามาราซอรัส ดิ โพลโดคัสและสเตโกซอรัส

คำอธิบาย

การเปรียบเทียบA. ajax (สีส้ม) และA.  louisae (สีแดง) กับมนุษย์ (สีน้ำเงิน) และBrontosaurus parvus (สีเขียว)

อะพาโทซอรัส เป็นสัตว์ สี่ขาขนาดใหญ่ คอยาวมีหางยาวคล้ายแส้ ขาหน้า ของมัน สั้นกว่าขาหลัง เล็กน้อย การประมาณขนาดส่วนใหญ่อ้างอิงจากตัวอย่างCM  3018 ซึ่ง เป็น ตัวอย่างต้นแบบของA.  louisaeโดยมีความยาว 21–23 เมตร (69–75 ฟุต) และมวลร่างกาย 16.4–22.4 ตัน (16.1–22.0 ตันยาว; 18.1–24.7 ตันสั้น) [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]การศึกษาในปี 2015 ที่ประมาณมวลของแบบจำลองปริมาตรของDreadnoughtus , ApatosaurusและGiraffatitanประมาณว่า CM 3018 มี มวล 21.8–38.2 ตัน (21.5–37.6 ตันยาว; 24.0–42.1 ตันสั้น) ซึ่งมีมวลใกล้เคียงกับDreadnoughtus [ 8 ]ตัวอย่างบางส่วนของA.  ajax (เช่นOMNH  1670) แสดงถึงตัวที่ยาวกว่า 11–30% ซึ่งบ่งชี้ว่ามีมวลเป็นสองเท่าของ CM  3018 หรือ 32.7–72.6 ตัน (32.2–71.5 ตันยาว; 36.0–80.0 ตันสั้น) ซึ่งอาจเทียบได้กับไททาโนซอร์ที่ ใหญ่ที่สุด [ 9 ]อย่างไรก็ตาม การประมาณขนาดสูงสุดของ OMNH  1670 น่าจะเป็นการกล่าวเกินจริง โดยมีการแก้ไขการประมาณขนาดในปี 2020 ที่ความยาว 30 เมตร (98 ฟุต) และมวลร่างกาย 33 ตัน (36 ตันสั้น) โดยอิงจากการวิเคราะห์ปริมาตร[ 10 ]

กะโหลกของ A. ajaxตัวอย่าง CMC VP 7180

กะโหลกมีขนาดเล็กเมื่อเทียบกับขนาดของสัตว์ ขากรรไกรมีฟันรูปทรงคล้ายสิ่วเรียงอยู่ เหมาะสำหรับการกินพืชเป็น อาหาร [ 11 ]จมูกของอะพาโทซอรัสและไดพลอโดคอยด์ ที่คล้ายกันมีลักษณะ เป็นเหลี่ยม โดยมีเพียงไนเจอร์ซอรัส เท่านั้น ที่มีกะโหลกเป็นเหลี่ยมมากกว่า[ 12 ]กะโหลกสมองของอะพาโทซอรัสได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีในตัวอย่าง BYU  17096 ซึ่งโครงกระดูกส่วนใหญ่ก็ได้รับการอนุรักษ์ไว้เช่นกัน การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการพบว่ากะโหลกสมองมีรูปร่างคล้ายกับไดพลอโดคอยด์อื่นๆ[ 13 ]กะโหลกของอะพาโทซอรัส บางส่วน ยังคงเชื่อมต่อกับฟันอยู่ ฟันที่มี ผิว เคลือบฟันโผล่ออกมานั้นไม่มีรอยขีดข่วนบนผิว แต่กลับมีลักษณะเป็นเนื้อสัมผัสคล้ายน้ำตาลและสึกหรอน้อย[ 12 ]

กระดูกสันหลังส่วนคอของA. ajax (ตัวอย่างต้นแบบ, YPM 1860) ในมุมมองด้านข้างและด้านหน้า

เช่นเดียวกับซอโรพอดอื่นๆ กระดูกสันหลังส่วนคอจะแยกออกเป็นสองแฉกอย่างลึก พวกมันมีหนามประสาทที่มีร่องขนาดใหญ่ตรงกลาง ส่งผลให้คอกว้างและลึก[ 11 ]สูตรกระดูกสันหลังของตัวอย่างต้นแบบของA.  louisaeคือ กระดูกสันหลังส่วนคอ 15 ชิ้น กระดูกสันหลัง ส่วนอก  10 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วน กระเบนเหน็บ 5 ชิ้นและกระดูกสันหลังส่วนหาง 82 ชิ้น จำนวนกระดูกสันหลังส่วนหางอาจแตกต่างกันไป แม้แต่ในสายพันธุ์เดียวกัน[ 14 ]กระดูกสันหลังส่วนคอของApatosaurusและBrontosaurusมีขนาดใหญ่และแข็งแรงกว่าของไดโพลโดซิด อื่นๆ และพบว่ามีความคล้ายคลึงกับCamarasaurus มากที่สุด โดยCharles Whitney Gilmore [ 14 ] [ 15 ]นอกจากนี้ พวกมันยังรองรับซี่โครงคอที่ยื่นลงไปทางพื้นมากกว่าในไดโพลโดซีน และมีกระดูกสันหลังและซี่โครงที่แคบลงไปทางด้านบนของคอ ทำให้คอมีลักษณะเกือบเป็นรูปสามเหลี่ยมเมื่อมองจากด้านข้าง[ 15 ]ในApatosaurus louisaeกระดูกแอทลาส - แอ็กซิสของกระดูกสันหลังคอชิ้นแรกเกือบจะเชื่อมติดกัน ซี่โครงหลังไม่ได้เชื่อมติดกันหรือยึดติดกับกระดูกสันหลังอย่างแน่นหนา แต่กลับเชื่อมต่อกันอย่างหลวมๆ[ 14 ] Apatosaurusมีซี่โครงหลังสิบซี่ในแต่ละด้านของลำตัว[ 16 ]คอขนาดใหญ่เต็มไปด้วยระบบถุงลมที่ช่วยลดน้ำหนักอย่างกว้างขวางApatosaurusเช่นเดียวกับญาติสนิทอย่างSupersaurusมีกระดูกสันหลังส่วนประสาทที่สูง ซึ่งประกอบขึ้นเป็นความสูงมากกว่าครึ่งหนึ่งของกระดูกสันหลังแต่ละชิ้น รูปร่างของหางนั้นผิดปกติสำหรับไดโพลโดซิด ลำตัวค่อนข้างเพรียวบางเนื่องจากความสูงของกระดูกสันหลังลดลงอย่างรวดเร็วเมื่อระยะห่างจากสะโพกเพิ่มขึ้นอะพาโทซอรัสยังมีซี่โครงยาวมากเมื่อเทียบกับไดโพลโดซิดอื่นๆ ส่วนใหญ่ ทำให้อกของมันลึกผิดปกติ[ 17 ]เช่นเดียวกับไดโพลโดซิดอื่นๆ หางจะเปลี่ยนเป็นโครงสร้างคล้ายแส้ในช่วงท้าย[ 14 ]   

การตีความทางศิลปะของA. louisae

กระดูกแขนขาก็แข็งแรงมากเช่นกัน[ 17 ]ภายในกลุ่ม ApatosaurinaeกระดูกสะบักของApatosaurus louisaeมีลักษณะอยู่ระหว่างกระดูกสะบักของA.  ajaxและBrontosaurus excelsusกระดูกแขนแข็งแรง ดังนั้นกระดูกต้นแขนของApatosaurusจึงคล้ายกับของCamarasaurusเช่นเดียวกับBrontosaurusอย่างไรก็ตาม กระดูกต้นแขนของBrontosaurusและA.  ajaxมีความคล้ายคลึงกันมากกว่าที่จะคล้ายกับA.  louisaeในปี 1936 Charles Gilmoreตั้งข้อสังเกตว่าการสร้างแบบจำลองแขนขาหน้าของApatosaurus ก่อนหน้านี้ เสนออย่างผิดพลาดว่ากระดูกเรเดียสและ กระดูก อัลนา สามารถไขว้กันได้ ในความเป็นจริงแล้วกระดูกทั้ง สองจะขนานกัน[ 14 ] Apatosaurusมีกรงเล็บขนาดใหญ่เพียงอันเดียวบนแขนขาหน้าแต่ละข้าง ซึ่งเป็นลักษณะที่พบได้ในซอโรพอดทุกตัวที่มีวิวัฒนาการมากกว่าShunosaurus [ 14 ] [ 18 ]นิ้วเท้าสามนิ้วแรกมีกรงเล็บบนขาหลังแต่ละข้าง สูตรกระดูกนิ้วคือ 2-1-1-1-1 หมายความว่านิ้วในสุด (phalanx) บนแขนขาหน้ามีกระดูกสองชิ้น และนิ้วถัดไปมีหนึ่งชิ้น[ 19 ] กระดูกกรงเล็บมือ ( ungual ) ชิ้นเดียวมีลักษณะโค้งเล็กน้อยและตัด ตรง ที่ปลายด้านหน้า กระดูกเชิงกรานประกอบด้วยกระดูกilia ที่แข็งแรง และกระดูกpubesและischia ที่เชื่อมติดกัน (co-ossified) กระดูกต้นขาของApatosaurusแข็งแรงมากและเป็นตัวแทนของกระดูกต้นขาที่แข็งแรงที่สุดในบรรดาสมาชิก Sauropoda กระดูก tibia และ fibula แตกต่างจากกระดูกที่เรียวบางของDiplodocusแต่แทบจะแยกไม่ออกจากการของCamarasaurusกระดูก fibula ยาวและเรียวกว่ากระดูก tibia เท้าของApatosaurusมีกรงเล็บสามอันบนนิ้วในสุด สูตรนิ้วคือ 3-4-5-3-2 กระดูกฝ่าเท้าชิ้นแรกแข็งแรงที่สุด ซึ่งเป็นลักษณะที่พบได้ทั่วไปในไดโพลโดซิด[ 14 ] [ 20 ]

การค้นพบและสายพันธุ์

การค้นพบเบื้องต้น

ภาพวาดของอาร์เธอร์ เลคส์ depicting ทีมงาน YPM กำลังขุดค้นฟอสซิลของ Apatosaurus ajaxที่เหมืองหมายเลข 10 ในเมืองมอร์ริสัน

ฟอสซิล อะพาโทซอรัส ชิ้น แรกถูกค้นพบโดยอาร์เธอร์ เลคส์ คนงานเหมืองในท้องถิ่น และเฮนรี ซี. เบ็ควิธ เพื่อนของเขา ในฤดูใบไม้ผลิปี 1877 ที่เมืองมอร์ริสัน เมืองที่ตั้งอยู่ทางเชิงเขาด้านตะวันออกของเทือกเขาร็อกกี้ในเขตเจฟเฟอร์สัน รัฐโคโลราโดอาร์เธอร์ เลคส์ ได้เขียนจดหมายถึงโอธเนียล ชาร์ลส์ มาร์ชศาสตราจารย์ด้านบรรพชีวินวิทยาแห่งมหาวิทยาลัยเยลและเอ็ดเวิร์ด ดริงเกอร์ โคปนักบรรพชีวินวิทยาประจำเมืองฟิลาเดลเฟีย เกี่ยวกับการค้นพบนี้ จนกระทั่งในที่สุดพวกเขาก็ได้รวบรวมฟอสซิลหลายชิ้นและส่งไปให้ทั้งสองนักบรรพชีวินวิทยา มาร์ชตั้งชื่อไดโนเสาร์ชนิดนี้ว่า แอตแลนโทซอรัส มอนทานัส โดยอิงจากฟอสซิลบางส่วนที่ส่งมา และว่าจ้างเลคส์ให้รวบรวมฟอสซิลส่วนที่เหลือที่มอร์ริสันและส่งไปยังเยล ในขณะที่โคปพยายามว่าจ้างเลคส์เช่นกัน แต่ถูกปฏิเสธ[ 21 ]หนึ่งในตัวอย่างที่ดีที่สุดที่ Lakes รวบรวมได้ในปี 1877 คือโครงกระดูกส่วนลำตัวบางส่วนที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี รวมถึงกระดูกสันหลังจำนวนมาก และกะโหลกสมองบางส่วน ( YPM VP 1860) ซึ่งถูกส่งไปยัง Marsh และตั้งชื่อว่าApatosaurus ajaxในเดือนพฤศจิกายน 1877 [ 22 ] [ 21 ]คำว่าApatosaurusมาจากคำภาษากรีกapatē ( ἀπάτη )/ apatēlos ( ἀπατηλός ) ซึ่งหมายถึง "การหลอกลวง"/"เจ้าเล่ห์" และsauros ( σαῦρος ) ซึ่งหมายถึง "กิ้งก่า" [ 23 ]ดังนั้นจึงหมายถึง "กิ้งก่าเจ้าเล่ห์" Marsh ตั้งชื่อนี้ให้มันโดยอิงจาก กระดูก รูปตัววีซึ่งแตกต่างจากของไดโนเสาร์ชนิดอื่น แต่กระดูกรูปตัววีของApatosaurusกลับแสดงความคล้ายคลึงกับของโมซาซอรัส[ 24 ] [ 25 ]ซึ่งน่าจะเป็นของสายพันธุ์ตัวแทนMosasaurus มากที่สุด เมื่อสิ้นสุดการขุดค้นที่เหมืองหิน Lakes ใน Morrison ได้มีการเก็บรวบรวมตัวอย่างบางส่วนของApatosaurus ไว้หลายชิ้น แต่มีเพียงตัวอย่างต้นแบบของA. ajax เท่านั้น ที่สามารถระบุได้อย่างมั่นใจว่าเป็นสายพันธุ์นี้[ 26 ] [ 22 ]

ระหว่างการขุดค้นและการขนส่ง กระดูกของโครงกระดูกต้นแบบถูกปะปนกับกระดูกของไดโนเสาร์อะพาโทซอรีนอีกตัวหนึ่งซึ่งเดิมทีถูกอธิบายว่าเป็นแอตแลนโทซอรัส อิมมานิสส่งผลให้ไม่สามารถระบุชิ้นส่วนบางส่วนให้กับตัวอย่างใดตัวอย่างหนึ่งได้อย่างมั่นใจ[ 22 ]มาร์ชได้จำแนกสกุลอะพา โทซอรัสใหม่ จากแอตแลนโทซอรัสโดยอาศัยจำนวนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ โดยอะพาโทซอรัสมีสามชิ้นและแอตแลนโทซอ รัสมีสี่ชิ้น การวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่าลักษณะที่มักใช้ในการจำแนกอนุกรมวิธานในเวลานั้นแพร่หลายในหลายอนุกรมวิธาน ทำให้อนุกรมวิธานหลายชื่อไม่ถูกต้อง เช่นแอตแลนโทซอรัส [ 22 ] สองปีต่อมา มาร์ชประกาศการค้นพบตัวอย่างที่ใหญ่กว่าและสมบูรณ์กว่า (YPM VP 1980) จากโคโมบลัฟฟ์รัฐไวโอมิง เขาตั้งชื่อตัวอย่างนี้ว่าบรอนโทซอรัส เอ็กเซลซั[ 27 ]ที่ Como Bluff พี่น้อง Hubbell ซึ่งทำงานให้กับ Edward Drinker Cope ได้รวบรวมกระดูกหน้าแข้ง กระดูกน่อง กระดูกสะบัก และกระดูกสันหลังส่วนหางหลายชิ้น พร้อมกับชิ้นส่วนอื่นๆ ที่เป็นของApatosaurusในปี พ.ศ. 2420–2411 ที่เหมืองหินหมายเลข 5 ของ Cope [ 28 ]ตัวอย่างทั้งหมดที่ปัจจุบันถือว่าเป็นApatosaurusมาจากชั้น หิน Morrison Formationซึ่งเป็นที่ตั้งของการขุดค้นของ Marsh และ Cope [ 29 ]

กระดูกสันหลังส่วนล่าง ของ A. ajaxภาพประกอบในปี 1879

ไดโนเสาร์รัชครั้งที่สองและฉบับหัวกะโหลก

หลังจากสิ้นสุดสงครามกระดูกสถาบันสำคัญหลายแห่งในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกาได้รับแรงบันดาลใจจากภาพวาดและการค้นพบของ Marsh และ Cope เพื่อรวบรวมคอลเลกชันฟอสซิลไดโนเสาร์ของตนเอง[ 30 ]การแข่งขันเพื่อติดตั้งโครงกระดูกซอโรพอดตัวแรกโดยเฉพาะนั้นเข้มข้นที่สุด โดยพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกันพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติคาร์เนกีและพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฟิลด์ต่างส่งคณะสำรวจไปยังทางตะวันตกเพื่อค้นหาตัวอย่างซอโรพอดที่สมบูรณ์ที่สุด[ 30 ]นำกลับมายังสถาบันของตน และติดตั้งไว้ในห้องจัดแสดงฟอสซิล[ 30 ]พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกันเป็นแห่งแรกที่เริ่มการสำรวจ[ 30 ]พบโครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี (AMNH 460) ซึ่งบางครั้งถูกจัดอยู่ในกลุ่มApatosaurusถือว่าเกือบสมบูรณ์ มีเพียงหัว เท้า และส่วนหางบางส่วนเท่านั้นที่หายไป และเป็นโครงกระดูกซอโรพอดตัวแรกที่ได้รับการติดตั้ง[ 31 ]ตัวอย่างถูกค้นพบทางเหนือของเมืองเมดิซีนโบว์ รัฐไวโอมิงในปี ค.ศ. 1898 โดยวอลเตอร์ แกรนเจอร์และใช้เวลาตลอดฤดูร้อนในการขุดค้น[ 32 ]เพื่อให้การประกอบสมบูรณ์ เท้าของซอโรพอดที่ค้นพบในเหมืองเดียวกันและหางที่ทำขึ้นให้มีลักษณะตามที่มาร์ชเชื่อว่าควรจะเป็น – แต่มีกระดูกสันหลังน้อยเกินไป – ถูกเพิ่มเข้าไป นอกจากนี้ ยังมีการสร้างแบบจำลองที่พิพิธภัณฑ์คิดว่ากะโหลกของสิ่งมีชีวิตขนาดมหึมานี้อาจมีลักษณะอย่างไร นี่ไม่ใช่กะโหลกที่บอบบางเหมือนของไดโพลโดคัส  – ซึ่งต่อมาพบว่ามีความแม่นยำกว่า – แต่สร้างขึ้นจาก "กระดูกกะโหลก ขากรรไกรล่าง และฟันที่ใหญ่ที่สุด หนาที่สุด และแข็งแรงที่สุดจากเหมืองสามแห่งที่แตกต่างกัน" [ 14 ] [ 16 ] [ 31 ] [ 33 ]กะโหลกเหล่านี้น่าจะเป็นของคามาราซอรัสซึ่งเป็นซอโรพอดเพียงชนิดเดียวที่มีวัสดุกะโหลกที่ดีในขณะนั้น การสร้างฐานตั้งได้รับการดูแลโดย Adam Hermann ซึ่งไม่สามารถหา หัวกะโหลก Apatosaurusได้ Hermann จึงถูกบังคับให้ปั้นหัวกะโหลกจำลองด้วยมือ Osborn กล่าวในสิ่งพิมพ์ว่าหัวกะโหลกนั้น "ส่วนใหญ่เป็นการคาดเดาและอิงตามหัวกะโหลกของMorosaurus " (ปัจจุบันคือ Camarasaurus ) [ 34 ]

แบบจำลองฟอสซิลไดโนเสาร์กลุ่มอะพาโทซอรีน (อาจจะเป็นอะพาโทซอรัส ) หมายเลข AMNH  460 ที่ล้าสมัย พร้อมกะโหลกที่แกะสลักพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอเมริกา

ในปี ค.ศ. 1903 เอลเมอร์ ริกส์ได้ตีพิมพ์งานวิจัยที่อธิบายถึงโครงกระดูกของไดโพลโดซิดที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจากหุบเขาแกรนด์ริเวอร์ใกล้กับฟรุตา รัฐโคโลราโดตัวอย่าง P25112 ของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฟิลด์ ริกส์คิดว่าแหล่งสะสมมีอายุใกล้เคียงกับแหล่งสะสมของโคโมบลัฟฟ์ในไวโอมิง ซึ่งมาร์ชได้อธิบายถึงบรอนโทซอ รัส ไว้ โครงกระดูกส่วนใหญ่ถูกค้นพบ และหลังจากเปรียบเทียบกับทั้งบรอนโทซอรัสและอะพาโทซอรัส เอแจ็กซ์ ริกส์ก็ตระหนักว่าตัวอย่างต้นแบบของA.  ajaxยังไม่โตเต็มที่ ดังนั้นลักษณะที่ใช้แยกแยะสกุลจึงไม่ถูกต้อง เนื่องจากอะพาโทซอรัสเป็นชื่อที่ใช้มาก่อนบรอนโทซอรัสจึงควรได้รับการพิจารณาว่าเป็นชื่อพ้องรองของอะพาโทซอรัสด้วยเหตุนี้ ริกส์จึงรวมบรอนโทซอรัส เอ็กเซลซัสเข้า ด้วยกัน เป็นอะพาโทซอรัส เอ็กเซลซัสจากการเปรียบเทียบกับสายพันธุ์อื่นๆ ที่เสนอให้อยู่ในสกุลอะพาโทซอรัส ริกส์ยังได้กำหนดว่าตัวอย่างจากพิพิธภัณฑ์ฟิลด์โคลัมเบียนน่าจะคล้ายกับA.  excelsus มากที่สุด [ 16 ]

แม้ว่าริกส์จะตีพิมพ์ผลงานแล้ว แต่เฮนรี แฟร์ฟิลด์ ออสบอร์นซึ่งเป็นผู้ต่อต้านมาร์ชและอนุกรมวิธานของเขาอย่างรุนแรง ได้ติดป้าย ชื่อ อะพาโทซอรัส ที่จัดแสดง ในพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน ว่าบรอนโทซอรัส[ 34 ] [ 35 ]เนื่องจากการตัดสินใจนี้ ชื่อบรอนโทซอรัสจึงถูกใช้กันอย่างแพร่หลายนอกเหนือจากวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์สำหรับสิ่งที่ริกส์ถือว่าเป็นอะพาโทซอรัสและความนิยมของพิพิธภัณฑ์ทำให้บรอนโทซอรัสกลายเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์ที่เป็นที่รู้จักมากที่สุด แม้ว่ามันจะไม่ถูกต้องตลอดเกือบศตวรรษที่ 20 และต้นศตวรรษที่ 21 ก็ตาม[ 36 ]

ภาพถ่ายจากหอจดหมายเหตุในทศวรรษ 1950 แสดงโครงกระดูกไดโนเสาร์อะพาโทซอรัสที่จัดแสดงอยู่ในห้องธรณีวิทยาของพิพิธภัณฑ์ฟิลด์ ถ่ายระหว่างการปรับปรุง โดยมีภาพจิตรกรรมฝาผนังยุคก่อนประวัติศาสตร์ของชาร์ลส์ อาร์. ไนท์ เรียงรายอยู่ตามผนัง
โครงกระดูกไดโนเสาร์อะพาโทซอรัสแบบประกอบ (P25112 และ P27021) พร้อมกะโหลกของคามาราซอรัส (แบบจำลองCM 12020) ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฟิลด์ในช่วงทศวรรษ 1950

จนกระทั่งปี 1909 จึง มีการค้นพบกะโหลกของ อะพาโทซอรัสในระหว่างการสำรวจครั้งแรกที่นำโดยเอิร์ล ดักลาสในบริเวณที่ต่อมาจะรู้จักกันในชื่อเหมืองคาร์เนกีที่อุทยานแห่งชาติไดโนเสาร์ กะโหลกดังกล่าวถูกพบในระยะทางไม่ไกลจากโครงกระดูก (ตัวอย่าง CM  3018) ที่ระบุว่าเป็นสายพันธุ์ใหม่Apatosaurus louisaeซึ่งตั้งชื่อตามลูอิส คาร์เนกีภรรยาของแอนดรูว์ คาร์เนกีผู้ให้ทุนสนับสนุนการวิจัยภาคสนามเพื่อค้นหาโครงกระดูกไดโนเสาร์ที่สมบูรณ์ในอเมริกาตะวันตก กะโหลกดังกล่าวได้รับการกำหนดให้เป็น CM  11162 ซึ่งมีลักษณะคล้ายกับกะโหลกของดิโพลโดคัสมาก[ 35 ]โครงกระดูกขนาดเล็กกว่าอีกชิ้นหนึ่งของA.  louisaeถูกพบอยู่ใกล้กับ CM  11162 และ CM  3018 [ 37 ] ดักลาสและวิลเลียม เอช. ฮอลแลนด์ ผู้อำนวยการพิพิธภัณฑ์คาร์เนกี ยอมรับว่ากะโหลกดังกล่าวเป็นของ ตัวอย่าง อะพาโทซอรัสแม้ว่านักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งออสบอร์น จะปฏิเสธการระบุนี้ก็ตาม ในปี พ.ศ. 2457 ฮอลแลนด์ได้ปกป้องมุมมองของเขาในการกล่าวสุนทรพจน์ต่อสมาคมบรรพชีวินวิทยาแห่งอเมริกา แต่เขากลับทิ้งหุ่นจำลองของพิพิธภัณฑ์คาร์เนกีไว้โดยไม่มีหัว ในขณะที่บางคนคิดว่าฮอลแลนด์พยายามหลีกเลี่ยงความขัดแย้งกับออสบอร์น แต่บางคนก็สงสัยว่าฮอลแลนด์กำลังรอจนกว่าจะพบกะโหลกและคอที่สมบูรณ์เพื่อยืนยันความสัมพันธ์ของกะโหลกและโครงกระดูก[ 34 ]หลังจากที่ฮอลแลนด์เสียชีวิตในปี พ.ศ. 2477 เจ้าหน้าที่พิพิธภัณฑ์ได้นำแบบจำลองกะโหลกของคามาราซอรัสมา ติดไว้ บนหุ่นจำลอง[ 35 ]

ในขณะที่พิพิธภัณฑ์อื่นๆ ส่วนใหญ่ใช้ กะโหลก Camarasaurus ที่หล่อหรือแกะสลัก บน หุ่น Apatosaurusพิพิธภัณฑ์ Yale Peabody ตัดสินใจแกะสลักกะโหลกโดยอิงจากขากรรไกรล่างของCamarasaurusโดยกะโหลกส่วนบนนั้นอิงจากภาพประกอบกะโหลกของ Marsh ในปี 1891 กะโหลกนี้ยังรวมถึงจมูกที่ชี้ไปข้างหน้า ซึ่งเป็นสิ่งที่ผิดปกติสำหรับไดโนเสาร์ใดๆ และช่องเปิดที่แตกต่างจากทั้งภาพวาดและกะโหลกอื่นๆ[ 34 ]

ภาพด้านข้างของA. louisae CM  3018 ที่ติดตั้งร่วมกับแบบจำลองกะโหลกศีรษะ CM  11162

ไม่มีการกล่าวถึงกะโหลกของอะพาโทซอรัส ในวรรณกรรมจนกระทั่งทศวรรษ 1970 เมื่อ จอห์น สแตนตัน แมคอินทอชและเดวิด เบอร์แมนได้บรรยายลักษณะของกะโหลกของดิพลอโดคัสและอะพาโทซอรัสใหม่พวกเขาพบว่าถึงแม้ฮอลแลนด์จะไม่เคยตีพิมพ์ความคิดเห็นของเขา แต่เขาก็เกือบจะถูกต้องอย่างแน่นอนว่าอะพาโทซอรัสมี กะโหลกที่คล้ายกับ ดิพล อโดคัส ตามที่พวกเขากล่าว กะโหลกจำนวนมากที่เคยคิดว่าเป็น ของ ดิพลอโดคัสอาจเป็นของอะพาโทซอรัสแทนพวกเขาได้จัดกะโหลกหลายชิ้นใหม่ให้กับอะพาโทซอรัสโดยอิงจากกระดูกสันหลังที่เกี่ยวข้องและใกล้เคียงกัน แม้ว่าพวกเขาจะสนับสนุนฮอลแลนด์ แต่ก็มีการสังเกตว่าอะพาโทซอรัสอาจมี กะโหลกที่คล้ายกับคา มาราซอรัสโดยอิงจากฟันที่แยกออกจากกัน ซึ่งคล้ายกับฟัน ของคามาราซอรัสที่พบในสถานที่เดียวกับที่พบตัวอย่าง ของ อะพาโทซอรัส เมื่อหลายปีก่อน [ 33 ]เมื่อวันที่ 20 ตุลาคม 1979 หลังจากที่แมคอินทอชและเบอร์แมนตีพิมพ์ผลงาน กะโหลกที่แท้จริงของอะพา โทซอรัสชิ้นแรก ก็ถูกติดตั้งบนโครงกระดูกในพิพิธภัณฑ์ ซึ่งก็คือพิพิธภัณฑ์คาร์เนกี[ 35 ]ในปี พ.ศ. 2541 มีการเสนอว่ากะโหลกจากเหมืองเฟลช์ที่มาร์ชรวมไว้ในการบูรณะโครงกระดูกในปี พ.ศ. 2439 นั้นเป็นของบราคิโอซอรัส [ 38 ] ซึ่งได้รับการสนับสนุนในปี พ.ศ. 2563 ด้วยการบรรยายลักษณะใหม่ของ วัสดุ บราคิโอซอริเดที่พบในเหมืองเฟลช์[ 39 ]

การค้นพบและการประเมินใหม่ล่าสุด

ในปี 2011 มีการอธิบายตัวอย่างแรกของApatosaurusที่พบกะโหลกศีรษะที่เชื่อมต่อกับกระดูกสันหลังส่วนคอ ตัวอย่างนี้คือCMC  VP  7180 ซึ่งพบว่ามีลักษณะกะโหลกและคอที่แตกต่างจากA.  louisaeแต่มีลักษณะกระดูกสันหลังส่วนคอหลายอย่างที่เหมือนกับA.  ajax [ 40 ]กะโหลกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีอีกชิ้นหนึ่งคือ ตัวอย่าง Brigham Young University หมายเลข 17096 ซึ่ง เป็นกะโหลกและโครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี พร้อมกับกะโหลกสมองที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ ตัวอย่างนี้พบในเหมืองหิน Cactus Park ในโคโลราโดตะวันตก[ 13 ]

อินโฟกราฟิกอธิบายประวัติของบรอนโตซอรัสและอะพาโทซอรัสตามข้อมูลของ Tschopp และ คณะปี 2015

นักบรรพชีวินวิทยาสมัยใหม่เกือบทั้งหมดเห็นด้วยกับริกส์ว่าไดโนเสาร์ทั้งสองชนิดควรถูกจัดอยู่ในสกุลเดียวกัน ตามกฎของICZN (ซึ่งควบคุมชื่อวิทยาศาสตร์ของสัตว์) ชื่อApatosaurusซึ่งได้รับการตีพิมพ์ก่อน จึงมีลำดับความสำคัญเป็นชื่อทางการ ส่วนBrontosaurusถือเป็นชื่อพ้องรองจึงถูกละทิ้งจากการใช้งานอย่างเป็นทางการมาเป็นเวลานาน[ 1 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]ถึงกระนั้น อย่างน้อยนักบรรพชีวินวิทยาคนหนึ่ง – โรเบิร์ต ที. บักเกอร์  – โต้แย้งในช่วงทศวรรษ 1990 ว่าA.  ajaxและA.  excelsusมีความแตกต่างกันมากพอที่ A. excelsus จะสมควรได้รับการจัดอยู่ในสกุลแยกต่างหาก[ 44 ]

ในปี 2015 Emanuel Tschopp, Octávio Mateusและ Roger Benson ได้ตีพิมพ์บทความเกี่ยวกับระบบอนุกรมวิธานของไดพลอโดคอยด์ และเสนอว่าสามารถจำแนกสกุลได้โดยใช้ลักษณะที่แตกต่างกัน 13 ประการ และจำแนกชนิดได้โดยใช้ลักษณะที่แตกต่างกัน 6 ประการ จำนวนลักษณะขั้นต่ำสำหรับการจำแนกสกุลนั้นเลือกจากข้อเท็จจริงที่ว่าA.  ajaxและA.  louisaeแตกต่างกัน 12 ลักษณะ และDiplodocus carnegieiและD.  hallorumแตกต่างกัน 11 ลักษณะ ดังนั้นจึงเลือก 13 ลักษณะเพื่อยืนยันการจำแนกสกุล ส่วนลักษณะที่แตกต่างกัน 6 ประการสำหรับการจำแนกชนิดนั้นเลือกโดยการนับจำนวนลักษณะที่แตกต่างกันในตัวอย่างที่แยกจากกันซึ่งโดยทั่วไปแล้วถือว่าแสดงถึงชนิดเดียวกัน โดยมีลักษณะที่แตกต่างกันเพียงหนึ่งลักษณะในD.  carnegieiและA.  louisaeแต่มีลักษณะที่แตกต่างกันห้าลักษณะในB.  excelsusดังนั้น Tschopp และ คณะจึงเสนอว่า... มีการโต้แย้งว่าApatosaurus excelsusซึ่งเดิมถูกจัดอยู่ในสกุลBrontosaurus excelsusนั้น มีความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาจากApatosaurus ชนิดอื่นๆ มากพอ ที่จะควรได้รับการจัดจำแนกใหม่เป็นสกุลแยกต่างหากอีกครั้ง ข้อสรุปนี้อิงจากการเปรียบเทียบคุณลักษณะทางสัณฐานวิทยา 477 ประการในไดโนเสาร์ 81 ตัวที่แตกต่างกัน ความแตกต่างที่เห็นได้ชัดหลายประการ ได้แก่ คอที่กว้างกว่า – และคาดว่าแข็งแรงกว่า – ของApatosaurusเมื่อเทียบกับB.  excelsus นอกจากนี้ ไดโนเสาร์ ชนิดอื่นๆ ที่เคยถูกจัดอยู่ในสกุลApatosaurusเช่นElosaurus parvusและEobrontosaurus yahnahpinก็ได้รับการจัดจำแนกใหม่เป็นBrontosaurusด้วย คุณลักษณะบางประการที่เสนอเพื่อแยกBrontosaurus ออก จากApatosaurusได้แก่ กระดูกสันหลังส่วนหลังที่มีส่วนกลางยาวกว่ากว้าง กระดูกสะบักอยู่ด้านหลังขอบอะโครเมียลและส่วนปลายของกระดูกสะบักมีลักษณะเว้า ขอบอะโครเมียลของส่วนปลายกระดูกสะบักมีส่วนขยายโค้งมน และอัตราส่วนของความยาวจากด้านใกล้ถึงด้านไกลต่อความกว้างตามขวางของกระดูกข้อเท้า 0.55 หรือมากกว่า[ 22 ]ไมเคิล ดีเอมิคผู้เชี่ยวชาญด้านซอโรพอดชี้ให้เห็นว่าเกณฑ์ที่เลือกนั้นค่อนข้างเป็นไปตามอำเภอใจ และจะต้องละทิ้งชื่อบรอนโตซอรัสอีกครั้งหากการวิเคราะห์ใหม่ได้ผลลัพธ์ที่แตกต่างกัน[ 45 ]โดนัลด์ โพรเธอโรนักบรรพชีวินวิทยาด้านสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมวิจารณ์ปฏิกิริยาของสื่อมวลชนต่อการศึกษานี้ว่าผิวเผินและเร็วเกินไป โดยสรุปว่าเขาจะเก็บคำว่า "Brontosaurus" ไว้ในเครื่องหมายคำพูดและไม่ถือว่าชื่อนี้เป็นสกุลที่ถูกต้อง[ 46 ]

สายพันธุ์ที่ถูกต้อง

ซากดึกดำบรรพ์อะพาโทซอรีน หมายเลข AMNH 460 ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน (AMNH) ซึ่งได้รับการจัดแสดงใหม่ในปี 1995
โครงกระดูกจำลองอะพาโทซอรีน (FMNH P25112) ในพิพิธภัณฑ์ FMNH
ตัวอย่าง NSMT-PV 20375 จากพิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาและวิทยาศาสตร์แห่งชาติอาจเป็นA.  ajaxหรืออาจเป็นสายพันธุ์ใหม่

มีการกำหนดสายพันธุ์ของApatosaurus จำนวนมากจากวัสดุที่มีอยู่น้อยนิด Marsh ได้ตั้งชื่อสายพันธุ์ต่างๆ เท่าที่จะทำได้ ซึ่งส่งผลให้หลายสายพันธุ์มีพื้นฐานมาจากซากที่แตกหักและแยกแยะไม่ได้ ในปี 2548 Paul Upchurch และเพื่อนร่วมงานได้ตีพิมพ์งานวิจัยที่วิเคราะห์ความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์และตัวอย่างของ Apatosaurusพวกเขาพบว่าA.  louisaeเป็นสายพันธุ์พื้นฐานที่สุด ตามด้วย FMNH  P25112 และจากนั้นเป็นสายพันธุ์ ที่แตกแขนงออกมา จากA.  ajax , A.  parvusและA.  excelsus [ 20 ] การวิเคราะห์ของพวกเขาได้รับการแก้ไขและขยายเพิ่มเติมด้วยตัวอย่าง diplodocid เพิ่มเติมอีกมากมายในปี 2558 ซึ่งได้แก้ไขความสัมพันธ์ของApatosaurusแตกต่างออกไปเล็กน้อย และยังสนับสนุนการแยกBrontosaurusออกจากApatosaurusอีก ด้วย [ 22 ]

  • Apatosaurus ajaxได้รับการตั้งชื่อโดย Marsh ในปี 1877 ตามชื่อของ Ajaxวีรบุรุษจากเทพนิยายกรีก [ 47 ] Marsh กำหนดให้โครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์ของตัวอ่อน YPM 1860 เป็นตัวอย่างต้นแบบ (holotype ) ของสายพันธุ์นี้ สายพันธุ์นี้ได้รับการศึกษาน้อยกว่า Brontosaurusและ A.  louisaeโดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากตัวอย่างต้นแบบไม่สมบูรณ์ ในปี 2005 มีการค้นพบตัวอย่างจำนวนมากนอกเหนือจากตัวอย่างต้นแบบที่สามารถจัดอยู่ใน A.  ajaxได้แก่ YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 และ AMNH 460 ตัวอย่างเหล่านี้มีอายุตั้งแต่ปลายยุค Kimmeridgianถึงต้นยุค Tithonian [ 20 ]ในปี 2015 มีเพียงตัวอย่าง ต้นแบบ A.  ajax YPM 1860 เท่านั้นที่ถูกกำหนดให้กับสายพันธุ์นี้ โดย พบว่า AMNH 460 อยู่ในกลุ่ม Brontosaurusหรืออาจเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานของตัวเอง อย่างไรก็ตาม YPM 1861 และ NSMT-PV 20375 แตกต่างกันเพียงลักษณะเล็กน้อย และไม่สามารถแยกแยะได้อย่างเฉพาะเจาะจงหรือโดยทั่วไปจาก A.  ajax ได้ YPM 1861 เป็นตัวอย่างต้นแบบของ "Atlantosaurus" immanisซึ่งหมายความว่าอาจเป็นชื่อพ้องรองของ A.  ajax [ 22 ]
  • Apatosaurus louisaeได้รับการตั้งชื่อโดย Holland ในปี 1916 โดยเป็นที่รู้จักครั้งแรกจากโครงกระดูกบางส่วนที่พบในยูทาห์ [ 48 ]ตัวอย่างต้นแบบคือ CM 3018 โดยมีตัวอย่างอ้างอิง ได้แก่ CM 3378, CM 11162 และ LACM 52844 สองตัวอย่างแรกประกอบด้วยกระดูกสันหลัง ส่วนสองตัวอย่างหลังประกอบด้วยกะโหลกและโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ตามลำดับ ตัวอย่าง Apatosaurus louisaeทั้งหมดมาจากยุค Kimmeridgian ตอนปลายของ Dinosaur National Monument [ 20 ] ในปี 2015 Tschopp และ คณะ พบว่าตัวอย่างต้นแบบของ Apatosaurus laticollisอยู่ใกล้กับ CMว่า ตัวอย่างแรกน่าจะเป็นชื่อพ้องรองของ A.  louisae [ 22 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างเป็นผลจากการวิเคราะห์โดย Tschopp, Mateus และ Benson (2015) ผู้เขียนได้วิเคราะห์ตัวอย่างต้นแบบของไดพลอโดซิดส่วนใหญ่แยกกันเพื่อสรุปว่าตัวอย่างใดเป็นของสปีชีส์และสกุลใด[ 22 ]

อะพาโทซอรีนา

YPM 1840 ( ประเภท อิมมานิส " Atlantosaurus " )

NSMT-PV 20375

AMNH 460

อะพาโทซอรัส
อะพาโทซอรัส เอแจ็กซ์

YPM 1860 ( ประเภท Apatosaurus ajax )

อะพาโทซอรัส ลุยเซ

CM 3018 ( ชนิด Apatosaurus louisae )

YPM 1861 ( ชนิด Apatosaurus laticollis )

บรอนโตซอรัส
บรอนโทซอรัส เอ็กเซลซัส

YPM 1980 ( ชนิด บรอนโทซอรัส เอ็กเซลซัส )

YPM 1981 ( บรอนตอเสาร์ชนิดแอมพลัส )

AMNH 5764 ( ชนิด Amphicoelias altus )

FMNH P25112

บรอนโทซอรัส ยาห์นาห์ปิน

Tate-001 ( ชนิด Eobrontosaurus yahnahpin )

บรอนโทซอรัส พาร์วุส

CM 566 ( ชนิด เอโลซอรัส ปาร์วัส )

UM 15556

BYU 1252-18531

สายพันธุ์ที่ถูกกำหนดใหม่

ตัวอย่างที่สมบูรณ์ที่สุดเท่าที่เคยพบมา คือA. sp. BYU 17096 ซึ่งได้รับฉายาว่า "ไอน์สไตน์"
  • Apatosaurus grandisได้รับการตั้งชื่อในปี พ.ศ. 2420 โดย Marsh ในบทความที่อธิบายถึงA.  ajaxมีการอธิบาย วาดภาพ และวินิจฉัยอย่างคร่าวๆ[ 14 ]ต่อมา Marsh กล่าวว่ามันถูกกำหนดให้เป็นApatosaurus เพียงชั่วคราวเท่านั้น เมื่อเขากำหนดให้มันอยู่ในสกุลใหม่Morosaurusในปี พ.ศ. 2421 [ 49 ]เนื่องจากMorosaurusถือเป็นคำพ้องความหมายของCamarasaurusดังนั้นC.  grandisจึงเป็นสายพันธุ์ที่เก่าแก่ที่สุดของสกุลหลังนี้[ 50 ]
  • Apatosaurus excelsusเป็นสายพันธุ์ต้นแบบดั้งเดิมของBrontosaurusซึ่งตั้งชื่อครั้งแรกโดย Marsh ในปี 1879 Elmer Riggs จัดประเภท Brontosaurus ใหม่ให้ เป็นชื่อพ้องของApatosaurusในปี 1903 โดยย้ายสายพันธุ์B.  excelsusไปเป็นA.  excelsusในปี 2015 Tschopp, Mateus และ Benson โต้แย้งว่าสายพันธุ์นี้มีความแตกต่างเพียงพอที่จะจัดอยู่ในสกุลของตัวเอง ดังนั้นพวกเขาจึงจัดประเภทมันกลับไปเป็นBrontosaurus อีก ครั้ง [ 22 ]
  • Apatosaurus parvusซึ่งได้รับการอธิบายครั้งแรกจากตัวอย่างวัยเยาว์ในชื่อElosaurusในปี พ.ศ. 2445 โดย Peterson และ Gilmore ได้รับการจัดกลุ่มใหม่เป็นApatosaurusในปี พ.ศ. 2537 และจากนั้นเป็นBrontosaurusในปี พ.ศ. 2558 ตัวอย่างอื่นๆ ที่โตเต็มวัยกว่าจำนวนมากได้รับการจัดกลุ่มใหม่เป็น Apatosaurus ตามการศึกษาในปี พ.ศ. 2558 [ 22 ]
  • Apatosaurus minimusเดิมทีถูกอธิบายว่าเป็นตัวอย่างของBrontosaurus sp. ในปี 1904 โดย Osborn ในปี 1917 Henry Mook ได้ตั้งชื่อให้เป็นสปีชีส์ของตัวเองว่าA.  minimus โดยอ้างอิง จากกระดูกเชิงกรานคู่หนึ่งและกระดูก sacrum ของมัน[ 14 ] [ 51 ] [ 52 ]ในปี 2012 Mike P. TaylorและMatt J. Wedelได้ตีพิมพ์บทคัดย่อสั้นๆ ที่อธิบายถึงวัสดุของA. minimusโดยพบว่าเป็นการยากที่จะจัดให้อยู่ในกลุ่ม Diplodocoidea หรือ Macronaria แม้ว่าจะถูกจัดไว้ร่วมกับSaltasaurusในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ แต่ก็คิดว่ามันอาจเป็นตัวแทนของรูปแบบบางอย่างที่มีลักษณะบรรจบกันจากหลายกลุ่ม[ 52 ]การศึกษาของ Tschopp et  al. พบว่าตำแหน่งของแท็กซอนในกลุ่ม camarasaurid ได้รับการสนับสนุน แต่ตั้งข้อสังเกตว่าตำแหน่งของแท็กซอนนั้นมีความแปรปรวนสูงและไม่มีตำแหน่งใดที่น่าจะเป็นไปได้มากกว่าอย่างชัดเจน[ 22 ]
  • Apatosaurus alenquerensisได้รับการตั้งชื่อในปี พ.ศ. 2490 โดยAlbert-Félix de Lapparentและ Georges Zbyweski โดยอิงจากวัสดุส่วนหลังกะโหลกจากโปรตุเกส ในปี พ.ศ. 2533 วัสดุนี้ถูกจัดกลุ่มใหม่เป็นCamarasaurusแต่ในปี พ.ศ. 2541 ก็ได้รับสกุลของตัวเองคือLourinhasaurus [ 20 ] สิ่งนี้ได้รับการสนับสนุนเพิ่มเติมจากการค้นพบของ Tschopp et  al. ในปี พ.ศ. 2558 ซึ่ง พบว่า Lourinhasaurusเป็นญาติใกล้ชิดกับCamarasaurusและ camarasaurids อื่นๆ[ 22 ]
  • Apatosaurus yahnahpinได้รับการตั้งชื่อโดย James Filla และ Patrick Redman ในปี 1994 Bakker ได้กำหนดให้A.  yahnahpinเป็น ชนิด ต้นแบบของสกุลใหม่Eobrontosaurusในปี 1998 [ 44 ]และ Tschopp ได้จัดจำแนกใหม่เป็นBrontosaurus yahnahpinในปี 2015 [ 22 ]

การจำแนกประเภท

กระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์ของA. ajax

อะพาโทซอรัสเป็นสมาชิกของวงศ์ดิพลอโดซิเด (Diplodocidae ) ซึ่งเป็นกลุ่มของ ไดโนเสาร์ ซอโรพอ ดขนาดยักษ์ วงศ์นี้รวมถึงสิ่งมีชีวิตที่ยาวที่สุดเท่าที่เคยเดินบนโลก เช่น ดิพลอโดคัส ( Diplodocus) , ซูเปอร์ซอรัส (Supersaurus)และบารอซอรัส (Barosaurus ) บางครั้ง อะพาโทซอรัสถูกจัดอยู่ในวงศ์ย่อยอะพา โทซอรี นา (Apatosaurinae ) ซึ่งอาจรวมถึงซูวาสเซีย (Suuwassea) , ซูเปอร์ซอรัส (Supersaurus)และ บรอนโทซอ รัส (Brontosaurus ) ด้วย [ 17 ] [ 53 ] [ 54 ]โอธเนียล ชาร์ลส์ มาร์ชอธิบายว่าอะพาโทซอ รัส มีความสัมพันธ์กับแอต แลน โทซอรัส (Atlantosaurus) ภายในกลุ่ม แอตแลนโทซอริเด (Atlantosauridae ) ซึ่งปัจจุบันถูกยุบไปแล้ว[ 16 ] [ 24 ]ในปี พ.ศ. 2321 มาร์ชได้ยกระดับวงศ์ของเขาเป็นอันดับย่อย โดยรวมถึงอะพาโทซอรัส (Apatosaurus ), แอตแลนโท ซอรัส (Atlantosaurus) , โมโรซอรัส (Morosaurus) (= คามาราซอรัส (Camarasaurus )) และดิพลอโดคัส (Diplodocus ) เขาจัดกลุ่มนี้ไว้ในซอโรโพดา (Sauropoda) ซึ่งเป็นกลุ่มที่เขาสร้างขึ้นในการศึกษาเดียวกัน ในปี พ.ศ. 2446 เอลเมอร์ เอส. ริกส์กล่าวว่าชื่อ Sauropoda จะเป็นชื่อพ้องรองของชื่อเดิม เขาจัดกลุ่มApatosaurusไว้ในOpisthocoelia [ 16 ]ปัจจุบัน Sauropoda ยังคงถูกใช้เป็นชื่อกลุ่ม[ 20 ]ในปี พ.ศ. 2554 จอห์น วิทล็อก ได้ตีพิมพ์งานวิจัยที่จัดให้Apatosaurus เป็น diplodocid ที่มีพื้นฐานมากกว่า บางครั้ง อาจมีพื้นฐานน้อยกว่าSupersaurus [ 55 ] [ 56 ]

Cladogramของ Diplodocidae หลังจาก Tschopp, Mateus และ Benson (2015) [ 22 ]

บรรพชีววิทยา

ร่องรอยของเด็กวัยรุ่น

ตลอดช่วงศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20 เชื่อกันว่าซอโรพอดอย่างเช่นอะพาโทซอรัสมีขนาดใหญ่เกินกว่าจะทรงตัวบนพื้นดินได้ จึงมีการตั้งทฤษฎีว่าพวกมันอาศัยอยู่ใต้น้ำบางส่วน อาจจะอยู่ในหนองน้ำ แต่ผลการค้นพบล่าสุดไม่สนับสนุนข้อนี้ ปัจจุบันเชื่อกันว่าซอโรพอดเป็นสัตว์บกโดยสมบูรณ์[ 57 ]การศึกษาเกี่ยวกับจมูกของไดโพลโดซิดแสดงให้เห็นว่าจมูก ที่เป็นรูปสี่เหลี่ยม สัดส่วนของหลุมขนาดใหญ่ และรอยขีดข่วนละเอียดขนานกันของฟันของอะพาโทซอรัส บ่งชี้ว่ามันเป็น สัตว์ กินพืชที่ไม่เลือก กินที่ระดับพื้นดิน[ 12 ]มันอาจกินเฟิร์นไซคาดีออยด์ เฟิร์นเมล็ดหญ้าหางม้าและสาหร่าย [ 58 ]สตีเวนส์และแพริช (2005) คาดการณ์ว่าซอโรพอดเหล่านี้กินพืชน้ำที่จมอยู่ใต้น้ำจากริมฝั่งแม่น้ำ[ 59 ]

การศึกษาคอของอะพาโทซอรัสและบรอนโทซอรัส ในปี 2015 พบความแตกต่างมากมายระหว่างพวกมันกับไดโพลโดซิดอื่นๆ และความแปรผันเหล่านี้อาจแสดงให้เห็นว่าคอของอะพาโทซอรัสและบรอนโทซอรัสถูกใช้สำหรับการต่อสู้ภายในสายพันธุ์เดียวกัน[ 15 ]มีการเสนอการใช้งานต่างๆ สำหรับกรงเล็บเดี่ยวบนแขนขาหน้าของซอโรพอด ข้อเสนอแนะหนึ่งคือพวกมันถูกใช้เพื่อการป้องกัน แต่รูปร่างและขนาดของพวกมันทำให้ไม่น่าเป็นไปได้ นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ว่าพวกมันถูกใช้เพื่อหาอาหาร แต่การใช้งานที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุดสำหรับกรงเล็บคือการจับวัตถุ เช่น ลำต้นของต้นไม้เมื่อยืนสองขา[ 18 ]

ร่องรอยเท้าของซอโรพอด เช่นอะพาโทซอรัสแสดงให้เห็นว่าพวกมันอาจเดินทางได้ไกลประมาณ 25–40 กิโลเมตร (16–25 ไมล์) ต่อวัน และอาจทำความเร็วสูงสุดได้ถึง 20–30 กิโลเมตร (12–19 ไมล์) ต่อชั่วโมง[ 11 ]การเคลื่อนที่ช้าของซอโรพอดอาจเกิดจากกล้ามเนื้อที่น้อย หรือการหดตัวหลังจากก้าวเดิน[ 60 ]ร่องรอยเท้าของซอโรพอดวัยเยาว์ทำให้บางคนเชื่อว่าพวกมันสามารถเดินสองขาได้ แม้ว่าเรื่องนี้จะเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ก็ตาม[ 61 ] [ 62 ]

ท่าทางของคอ

แผนภาพโครงกระดูกของA. louisaeแสดงให้เห็นคอที่ยกสูง

ไดโนเสาร์กลุ่ม Diplodocids เช่นApatosaurusมักถูกวาดภาพโดยยกคอขึ้นสูงในอากาศ ทำให้พวกมันสามารถกินใบไม้บนต้นไม้สูงได้ งานวิจัยบางชิ้นระบุว่าคอของไดโนเสาร์กลุ่ม Diplodocids มีความยืดหยุ่นน้อยกว่าที่เคยเชื่อกัน เนื่องจากโครงสร้างของกระดูกสันหลังส่วนคอไม่เอื้อให้คอโค้งงอขึ้นได้มากนัก และไดโนเสาร์กลุ่มซอโรพอด เช่นApatosaurusปรับตัวให้กินใบไม้ในระดับต่ำหรือหากินบนพื้นดิน[ 58 ] [ 59 ] [ 63 ]

การศึกษาอื่นๆ ของเทย์เลอร์พบว่าสัตว์สี่ขาดูเหมือนจะยืดคอให้สูงที่สุดในแนวตั้งเมื่ออยู่ในท่าปกติที่ตื่นตัว พวกเขาโต้แย้งว่าสิ่งเดียวกันนี้จะเป็นจริงสำหรับซอโรพอด เว้นแต่จะมีลักษณะเฉพาะที่ไม่รู้จักซึ่งทำให้กายวิภาคของเนื้อเยื่ออ่อนของคอแตกต่างจากสัตว์อื่นๆอะพาโทซอรัสเช่นเดียวกับดิโพลโดคัสจะยกคอขึ้นโดยให้หัวชี้ลงในท่าพัก[ 64 ] [ 65 ]เคนต์ สตีเวนส์และไมเคิล พาร์ริช (1999 และ 2005) ระบุว่าอะพาโทซอรัสมีช่วงการหาอาหารที่กว้าง คอของมันสามารถงอเป็นรูปตัวยูในแนวด้านข้างได้[ 58 ]ช่วงการเคลื่อนไหวของคอยังช่วยให้หัวสามารถกินอาหารได้ในระดับเดียวกับเท้า[ 59 ]

Matthew Cobley และคณะ (2013) โต้แย้งเรื่องนี้ โดยพบว่ากล้ามเนื้อและกระดูกอ่อนขนาดใหญ่จะจำกัดการเคลื่อนไหวของคอ พวกเขาระบุว่าขอบเขตการหาอาหารของซอโรพอด เช่นดิพลอโดคัสมีขนาดเล็กกว่าที่เคยเชื่อกัน และสัตว์เหล่านี้อาจต้องเคลื่อนไหวร่างกายทั้งหมดเพื่อเข้าถึงพื้นที่ที่พวกมันสามารถกินพืชได้ดีขึ้น ดังนั้นพวกมันอาจใช้เวลามากขึ้นในการหาอาหารเพื่อตอบสนองความต้องการพลังงานขั้นต่ำ[ 66 ] [ 67 ]ข้อสรุปของ Cobley และ คณะถูกโต้แย้งโดย Taylor ซึ่งวิเคราะห์ปริมาณและตำแหน่งของกระดูกอ่อนระหว่างกระดูกสันหลังเพื่อกำหนดความยืดหยุ่นของคอของApatosaurusและDiplodocusเขาพบว่าคอของApatosaurusมีความยืดหยุ่นมาก[ 64 ]

สรีรวิทยา

กระดูกสันหลังส่วนหางของตัวอย่าง FMNH P25112 แสดงให้เห็นโพรงอากาศ (รู)

เนื่องจากมวลร่างกายขนาดใหญ่และคอยาวของซอโรพอด เช่นอะพาโทซอรัสนักสรีรวิทยาจึงประสบปัญหาในการกำหนดวิธีการหายใจของสัตว์เหล่านี้ โดยเริ่มจากสมมติฐานที่ว่า เช่นเดียวกับจระเข้ อะพาโทซอรัสไม่มีกระบังลม ปริมาตร ของช่องว่างตาย (ปริมาณอากาศที่ไม่ได้ใช้ที่เหลืออยู่ในปาก หลอดลม และท่ออากาศหลังจากการหายใจแต่ละครั้ง) ได้รับการประมาณไว้ที่ 0.184 m³ ( 184 ลิตร) สำหรับตัวอย่างที่มีน้ำหนัก 30 ตัน (30 ตันยาว; 33 ตันสั้น) พาลาดิโนคำนวณปริมาตรน้ำขึ้นน้ำลง (ปริมาณอากาศที่เคลื่อนเข้าหรือออกระหว่างการหายใจครั้งเดียว) ไว้ที่ 0.904 m³ ( 904 ลิตร) หากเป็นระบบหายใจของนก 0.225 m³ ( 225 ลิตร) หากเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และ 0.019 m³ ( 19 ลิตร) หากเป็นสัตว์เลื้อยคลาน[ 68 ]

จากข้อมูลนี้ ระบบทางเดินหายใจของมันน่าจะเป็นแบบพาราบรอนคีโดยมีถุงลมปอดหลายถุงเช่นเดียวกับปอดของนกและมีปอดแบบไหลผ่าน ระบบทางเดินหายใจของนกจะต้องมีปริมาตรปอดประมาณ 0.60 ม³ (600 ลิตร) เมื่อเทียบกับความต้องการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ 2.95 ม³ (2,950 ลิตร) ซึ่งจะเกินพื้นที่ที่มีอยู่ ปริมาตรทรวงอกโดยรวมของอะพาโทซอรัสได้รับการประมาณไว้ที่ 1.7 ม³ (1,700 ลิตร) ทำให้มีหัวใจสี่ห้องขนาด 0.50 ม ³ (500 ลิตร) และความจุปอด 0.90 ม ³ (900 ลิตร) ซึ่งจะเหลือพื้นที่ประมาณ 0.30 ม³ (300 ลิตร) สำหรับเนื้อเยื่อที่จำเป็น[ 68 ]หลักฐานของระบบทางเดินหายใจแบบนกในอะพาโทซอรัสและซอโรพอดอื่นๆ ยังปรากฏอยู่ในช่องว่างอากาศของกระดูกสันหลัง ด้วย แม้ว่าสิ่งนี้จะมีบทบาทในการลดน้ำหนักของสัตว์ แต่ Wedel (2003) ระบุว่าพวกมันน่าจะเชื่อมต่อกับถุงลมเช่นเดียวกับในนก[ 69 ]

James Spotila และคณะ (1991) สรุปว่าขนาดตัวที่ใหญ่ของซอโรพอดจะทำให้พวกมันไม่สามารถรักษาอัตราการเผาผลาญที่สูงได้ เนื่องจากพวกมันจะไม่สามารถระบายความร้อนได้เพียงพอ[ 70 ]พวกเขาสันนิษฐานว่าซอโรพอดมีระบบหายใจแบบสัตว์เลื้อยคลาน Wedel กล่าวว่าระบบแบบนกจะช่วยให้มันระบายความร้อนได้มากขึ้น[ 69 ]นักวิทยาศาสตร์บางคนระบุว่าหัวใจจะมีปัญหาในการรักษาระดับความดันโลหิตให้เพียงพอเพื่อส่งออกซิเจนไปเลี้ยงสมอง[ 57 ]คนอื่นๆ แนะนำว่าท่าทางเกือบแนวนอนของศีรษะและคอจะช่วยขจัดปัญหาการส่งเลือดไปเลี้ยงสมองได้ เพราะสมองจะไม่ถูกยกสูงขึ้น[ 58 ]

เจมส์ ฟาร์โลว์ (1987) คำนวณว่า ไดโนเสาร์ขนาดเท่า อะพาโทซอรัสที่มีน้ำหนักประมาณ 35 ตัน (34 ตันยาว; 39 ตันสั้น) จะมีปริมาณสารหมัก 5.7 ตัน (5.6 ตันยาว; 6.3 ตันสั้น) แม้ว่าเขาจะเตือนว่าสมการถดถอยที่ใช้ขึ้นอยู่กับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังมีชีวิตอยู่ซึ่งมีขนาดเล็กกว่ามากและมีสรีรวิทยาที่แตกต่างกัน[ 71 ]สมมติว่าอะพาโทซอรัสมีระบบหายใจแบบนกและการเผาผลาญขณะพักแบบสัตว์เลื้อยคลาน แฟรงค์ พาลาดิโนและ คณะ (1997) ประมาณการว่าสัตว์ชนิดนี้จะต้องบริโภคน้ำเพียงประมาณ 262 ลิตร (58 แกลลอนอิมพีเรียล; 69 แกลลอนสหรัฐ) ต่อวัน[ 68 ]

การเจริญเติบโต

ตัวอย่างตัวอ่อนของA. sp. จัดแสดงโดย Sam Noble ที่พิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาโอคลาโฮมา

การศึกษาทางจุลชีววิทยาของ กระดูก อะพาโทซอรัสและ บรอน โทซอรัส ในปี 1999 สรุปได้ว่าสัตว์เหล่านี้เติบโตอย่างรวดเร็วเมื่อยังเล็กและมีขนาดใกล้เคียงกับตัวเต็มวัยในเวลาประมาณ 10  ปี[ 72 ]ในปี 2008 โทมัส เลห์แมนและฮอลลี่ วูดเวิร์ดได้ตีพิมพ์การศึกษาเกี่ยวกับอัตราการเติบโตของซอโรพอด พวกเขากล่าวว่าโดยการใช้เส้นการเติบโตและอัตราส่วนความยาวต่อมวล อะพาโทซอ รัส จะเติบโตจนมีน้ำหนัก 25  ตัน (25 ตันยาว; 28 ตันสั้น) ใน 15  ปี โดยมีการเติบโตสูงสุดที่ 5,000 กิโลกรัม (11,000 ปอนด์) ในปีเดียว วิธีการทางเลือกโดยใช้ความยาวแขนขาและมวลร่างกายพบว่าอะพาโทซอรัสเติบโต 520 กิโลกรัม (1,150 ปอนด์) ต่อปี และมีมวลเต็มที่ก่อน อายุประมาณ 70 ปี[ 73 ]การประมาณการเหล่านี้ถูกเรียกว่าไม่น่าเชื่อถือเนื่องจากวิธีการคำนวณไม่ถูกต้อง เส้นการเติบโตเก่าจะถูกทำลายไปโดยการปรับโครงสร้างกระดูก[ 74 ]หนึ่งในปัจจัยการเจริญเติบโตแรกๆ ที่ระบุได้ของอะพาโทซอรัสคือจำนวนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ ซึ่งเพิ่มขึ้นเป็นห้าชิ้นเมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตชนิดนี้ เรื่องนี้ได้รับการบันทึกไว้ครั้งแรกในปี พ.ศ. 2446 และอีกครั้งในปี พ.ศ. 2479 [ 14 ]

การศึกษาเนื้อเยื่อกระดูกยาวช่วยให้นักวิจัยสามารถประมาณอายุของบุคคลนั้นๆ ได้ การศึกษาโดย Eva Griebeler และ คณะ (2013) ได้ตรวจสอบข้อมูลเนื้อเยื่อกระดูกยาวและสรุปว่าApatosaurus sp.  SMA  0014 มีน้ำหนัก 20,206 กก. (22.3 ตันสั้น) เข้าสู่วัยเจริญพันธุ์เมื่ออายุ 21  ปี และเสียชีวิตเมื่ออายุ 28 ปี แบบจำลองการเจริญเติบโตเดียวกันนี้ระบุว่าApatosaurus sp.  BYU 601–17328 มีน้ำหนัก 18,178 กก. (20.0 ตันสั้น) เข้าสู่วัยเจริญพันธุ์เมื่ออายุ 19  ปี และเสียชีวิตเมื่ออายุ 31 ปี[ 74 ]

เด็กและเยาวชน

เมื่อเปรียบเทียบกับซอโรพอดส่วนใหญ่แล้ว พบว่าอะพา โทซอรัสมีซากดึกดำบรรพ์ของลูกซอโรพอดจำนวนมากตัวอย่างหลายชิ้นใน OMNH มาจากลูกซอโรพอ ดสายพันธุ์ที่ยังไม่สามารถระบุชนิดได้ ซากเหล่านี้ประกอบด้วยกระดูกหัวไหล่และกระดูกเชิงกรานบางส่วน กระดูกสันหลังบางส่วน และกระดูกแขนขา ซากดึกดำบรรพ์ของลูกซอโรพอดใน OMNH มาจากกลุ่มอายุอย่างน้อยสองกลุ่ม และจากกระดูกที่ซ้อนทับกัน น่าจะมาจากมากกว่าสามตัว ตัวอย่างเหล่านี้แสดงลักษณะที่แยกแยะอะพาโทซอรัสออกจากญาติของมัน และจึงน่าจะอยู่ในสกุลเดียวกัน[ 20 ] [ 75 ]ซอโรพอดวัยเยาว์มักจะมีคอและหางที่สั้นกว่าเมื่อเทียบกับสัดส่วน และมีความแตกต่างระหว่างแขนขาหน้าและแขนขาหลังที่เด่นชัดกว่าที่พบในซอโรพอดที่โตเต็มวัย[ 76 ]

หาง

ภาพสตัฟฟ์ A. louisaeของ Carnegie (มุมบนขวา) แสดงให้เห็นหางที่ยาวและเรียว

ความยาวหางโดยประมาณของอะพาโทซอรัสอยู่ที่ประมาณ 54% ของความยาวลำตัวทั้งหมด โดยบางครั้งมีการตั้งสมมติฐานว่าหางสามารถทำงานได้เหมือนแส้ที่ ยาวและ เรียว มาก [ 77 ]บทความที่ตีพิมพ์ในปี 1997 รายงานการวิจัยเกี่ยวกับกลไกของ หาง อะพาโทซอรัสผ่านการจำลองด้วยคอมพิวเตอร์โดยนาธาน ไมร์โวลด์และนักบรรพชีวินวิทยาฟิลิป เจ. เคอร์รีการจำลองด้วยคอมพิวเตอร์นี้ชี้ให้เห็นว่าไดโพลโดซิดสามารถสร้างเสียงแตกเหมือนแส้ได้ดังกว่า 200 เดซิเบลเทียบได้กับระดับเสียงของปืนใหญ่ที่กำลังยิง[ 78 ]

มีการระบุพยาธิสภาพที่หางของอะพาโทซอรัสซึ่งเกิดจากความบกพร่องในการเจริญเติบโต กระดูกสันหลังส่วนหางสองชิ้นเชื่อมติดกันอย่างราบรื่นตลอดพื้นผิวข้อต่อของกระดูก รวมถึงส่วนโค้งของกระดูกสันหลังส่วนประสาท ความบกพร่องนี้อาจเกิดจากการขาดหรือการยับยั้งสารที่สร้างหมอนรองกระดูกสันหลังหรือข้อต่อ[ 79 ]มีการเสนอว่าแส้อาจถูกใช้ในการต่อสู้และการป้องกัน แต่หางของไดโพลโดซิดนั้นค่อนข้างเบาและแคบเมื่อเทียบกับชูโนซอรัสและมาเมนคิซอริเดดังนั้นการทำร้ายสัตว์อื่นด้วยหางจะทำให้หางเองได้รับบาดเจ็บอย่างรุนแรง[ 78 ]เมื่อไม่นานมานี้ บารอน (2020) พิจารณาว่าการใช้หางเป็นแส้ไม่น่าจะเป็นไปได้ เนื่องจากความเร็วดังกล่าวอาจทำให้เกิดความเสียหายร้ายแรงต่อกล้ามเนื้อและโครงกระดูกของหางขนาดใหญ่และหนักได้ แต่เขาเสนอว่าหางอาจถูกใช้เป็นอวัยวะสัมผัสเพื่อติดต่อกับบุคคลที่อยู่ด้านหลังและด้านข้างในกลุ่มขณะอพยพ ซึ่งอาจเพิ่มความสามัคคีและช่วยให้สามารถสื่อสารระหว่างบุคคลได้ ในขณะเดียวกันก็จำกัดกิจกรรมที่ต้องใช้พลังงานมากขึ้น เช่น การหยุดเพื่อค้นหาบุคคลที่กระจัดกระจาย การหันไปตรวจสอบบุคคลที่อยู่ด้านหลัง หรือการสื่อสารด้วยเสียง[ 77 ]

นิเวศวิทยาบรรพกาล

อัลโลซอรัสและ A. sp.,แซม โนเบิล พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติโอคลาโฮมา

ชั้นหินมอร์ริสันเป็นลำดับชั้นของตะกอนทะเลตื้นและตะกอนน้ำท่วม ซึ่งจากการหาอายุด้วยวิธีทางรังสีวิทยามีอายุระหว่าง 156.3 ล้านปีที่ฐาน[ 80 ]และ 146.8 ล้านปีที่ส่วนบน[ 81 ]ซึ่งจัดอยู่ในช่วงปลาย ยุคออก ซ์ฟอร์ดคิมเมอริดเจียนและต้น ยุค ทิโทเนียนของยุคจูราสสิกตอนปลาย ชั้นหินนี้ตีความได้ว่ามีต้นกำเนิดในสภาพ แวดล้อม กึ่งแห้งแล้ง ในท้องถิ่น ที่มีฤดูฝนและฤดูแล้งที่ชัดเจน แอ่งมอร์ริสัน ซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยของไดโนเสาร์ ทอดยาวจากนิวเม็กซิโกไปจนถึงอัลเบอร์ตาและซัสแคตเชวัน แอ่งนี้ก่อตัวขึ้นเมื่อต้นกำเนิดของเทือกเขาฟรอนต์เรนจ์ของเทือกเขาร็อกกี้เริ่มดันตัวขึ้นไปทางทิศตะวันตก ตะกอนจากแอ่งระบายน้ำที่หันไปทางทิศตะวันออกถูกพัดพาไปโดยลำธารและแม่น้ำ และสะสมตัวในที่ลุ่มชื้นแฉะ ทะเลสาบ ร่องน้ำ และที่ราบน้ำท่วมถึง[ 82 ]การก่อตัวนี้มีอายุใกล้เคียงกับการก่อตัวของ Lourinhãในโปรตุเกสและการก่อตัวของ Tendaguruในแทนซาเนีย[ 29 ]  

อะพาโทซอรัสเป็นซอโรพอดที่พบมากเป็นอันดับสองในระบบนิเวศของชั้นหินมอร์ริสัน รองจาก คา มาราซอรัส [ 50 ] [ 83 ] อะพาโทซอรัสอาจอยู่โดดเดี่ยวมากกว่าไดโนเสาร์ชนิดอื่นในชั้นหินมอร์ริสัน[ 84 ]ฟอสซิลของสกุลนี้พบได้เฉพาะในระดับบนของชั้นหินเท่านั้น ฟอสซิลของอะพาโทซอรัส เอแจ็กซ์พบเฉพาะในชั้นหินบรัชชีเบซิน ตอนบน ซึ่งมีอายุ ประมาณ 152–151 ล้านปีก่อน ฟอสซิลของอะพาโทซอรัส ลุย  ซาอีหายาก พบเพียงแห่งเดียวในชั้นหินบรัชชีเบซินตอนบน มีอายุย้อนไปถึงช่วงปลายคิมเมอริดเจียน ประมาณ 151  ล้านปี ก่อน ซาก อะพาโทซอรัส เพิ่มเติม พบในหินที่มีอายุใกล้เคียงกันหรืออายุน้อยกว่าเล็กน้อย แต่ยังไม่สามารถระบุชนิดได้[ 85 ]ดังนั้นจึงอาจเป็นของบรอนโทซอรัสแทน[ 22 ]

กระดูกเชิงกรานของอะพาโทซอรัสที่แสดงรอยกัดจากไดโนเสาร์เทอโรพอดขนาดใหญ่

ชั้นหินมอร์ริสันบันทึกช่วงเวลาที่สภาพแวดล้อมในท้องถิ่นถูกครอบงำโดยไดโนเสาร์ซอโรพอดขนาดยักษ์[ 50 ]ไดโนเสาร์ที่รู้จักจากชั้นหินมอร์ริสัน ได้แก่ เทโรพอ ด อัลโลซอรัส เซราโตซอ รัส ออร์ นิโทเลสเตสและทอร์โวซอรัส; ซอโรพอด บรอนโตซอรัส บราคิโอซอรัส คามาราซอรัส และดิพลอโดคัส;และออร์นิธิเชียน แคมป์โตซอรัส ไดรโอซอรัสและสเตโกซอรัส[ 86 ]อะพาโทซอรัสมักพบในสถานที่เดียวกันกับอัลโลซอรัสคามาราซอรัสดิพลอโดคัสและสเตโกซอรัส [ 84 ] อัลโลซอรัสคิดเป็น 70–75% ของตัวอย่างเทโรพอด และอยู่ในระดับสูงสุดของห่วงโซ่อาหารของชั้นหินมอร์ริสัน[ 87 ]ไดโนเสาร์จำนวนมากในชั้นหินมอร์ริสันเป็นสกุลเดียวกันกับที่พบในหินโปรตุเกสของชั้นหินลูรินญา  – ส่วนใหญ่เป็นอัลโลซอรัสเซราโตซอรัสและทอร์โวซอรัส  – หรือมีคู่ใกล้เคียงกัน – บราคิโอซอรัสและลูโซ ไท ทันแคมป์โทซอรัสและดราโคนิกซ์และอะพาโท ซอรัส และไดไนโรซอรัส [ 29 ] สัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ที่ทราบกันว่าอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมโบราณนี้ ได้แก่ปลาครีบแข็ง กบ ซาลา แมนเดอ ร์ เต่าสฟีโนดอน ต์ กิ้งก่า จระเข้บกและจระเข้น้ำและเทโรซอร์หลาย ชนิด เปลือกหอยสองฝาและหอยทากน้ำก็พบได้ทั่วไปเช่นกัน พืชในยุคนั้นมีหลักฐานเป็นฟอสซิลของสาหร่ายสีเขียว เชื้อรา มอส หญ้าหางม้าไซแคดแปะก๊วยและสนหลายวงศ์ พืชพรรณมีความหลากหลาย ตั้งแต่ป่าริมแม่น้ำที่ มี ต้นเฟิร์นและพืชชั้นล่างเป็นเฟิร์น( ป่าริมแม่น้ำ ) ไปจนถึงทุ่งหญ้า สะวันนาที่มี เฟิร์นและต้นไม้บ้างประปราย เช่นต้นสนคล้ายAraucaria อย่าง Brachyphyllum [ 88 ]

  • ฮาร์ทแมน, เอส. (2013). "ซอโรพอดและญาติ"ภาพวาดโครงกระดูกของสก็อตต์ ฮาร์ทแมน
  • Batuman, Elif. Brontosaurus Rising (เมษายน 2015), The New Yorker
  • คริสเทค, ลี. "เกิดอะไรขึ้นกับบราอนโทซอรัส?" UnMuseum (พิพิธภัณฑ์แห่งความลึกลับเหนือธรรมชาติ), 2002.
  • เทย์เลอร์, ไมค์. "ทำไม 'บรอนโตซอรัส' ถึงถูกเรียกว่าอะพาโทซอรัส ในปัจจุบัน ?" MikeTaylor.org.uk, 28 มิถุนายน 2547
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Apatosaurus&oldid=1358631684 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ อะพาโทซอรัส

อะพาโท ซอรัส ( / ə ˌ p æ t ə ˈ s ɔːr ə s / ; หมายถึง "กิ้งก่าเจ้าเล่ห์") เป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ ซอโรพอ ดกิน พืชที่อาศัยอยู่ใน ทวีป...

คำอธิบาย

อะพาโทซอรัส เป็นสัตว์ สี่ขาขนาด ใหญ่ คอยาวมีหางยาวคล้ายแส้ ขา หน้า ของมัน สั้นกว่า ขาหลัง เล็กน้อย การประมาณขนาดส่วนใหญ่อ้างอิงจากตัวอย่าง CM 3018 ซึ่ง เป็น ตัวอย่างต้นแบบ ของ A. louisae โดยมีความยาว 21–23 เมตร (69–75 ฟุต) และมวลร่างกาย 16.4–22.4 ตัน (16.1–22.

การค้นพบเบื้องต้น

ฟอสซิล อะพาโทซอรัส ชิ้น แรกถูกค้นพบโดยอาร์เธอร์ เลคส์ คนงานเหมืองในท้องถิ่น และเฮนรี ซี.

ไดโนเสาร์รัชครั้งที่สองและฉบับหัวกะโหลก

หลังจากสิ้นสุดสงคราม กระดูก สถาบันสำคัญหลายแห่งในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกาได้รับแรงบันดาลใจจากภาพวาดและการค้นพบของ Marsh และ Cope เพื่อรวบรวมคอลเลกชันฟอสซิลไดโนเสาร์ของตนเอง [ 30 ] การแข่งขันเพื่อติดตั้งโครงกระดูกซอโรพอดตัวแรกโดยเฉพาะนั้นเข้มข้นที่สุด โดย...