กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 24 นาที

กายวิภาคของนก

กายวิภาคของนกหรือโครงสร้างทางสรีรวิทยาของ ร่างกาย นกแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่เป็นเอกลักษณ์หลายอย่าง ส่วนใหญ่ช่วยในการบินนกมีระบบโครงกระดูก ที่เบา และกล้ามเนื้อที่ เบาแต่ทรงพลัง..

กายวิภาคของนก

ลักษณะทางกายวิภาคภายนอก (ลักษณะทางกายภาพ) ของนกทั่วไป (ในกรณีนี้คือนกกระแตอกเหลือง ):
  1. จะงอยปาก
  2. ศีรษะ
  3. ไอริส
  4. นักเรียน
  5. ปกคลุม
  6. ผ้าคลุมขนาดเล็ก
  7. สะบัก
  8. ผู้ที่แอบแฝง
  9. ตติยภูมิ
  10. สะโพก
  11. การเลือกตั้งขั้นต้น
  12. ช่องระบายอากาศ
  13. ต้นขา
  14. ข้อต่อกระดูกหน้าแข้งและกระดูกข้อเท้า
  15. ทาร์ซัส
  16. เท้า
  17. กระดูกหน้าแข้ง
  18. ท้อง
  19. ด้านข้าง
  20. หน้าอก
  21. คอ
  22. วัตเติล
  23. แถบตา

กายวิภาคของนกหรือโครงสร้างทางสรีรวิทยาของ ร่างกาย นกแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่เป็นเอกลักษณ์หลายอย่าง ส่วนใหญ่ช่วยในการบินนกมีระบบโครงกระดูก ที่เบา และกล้ามเนื้อที่ เบาแต่ทรงพลัง ซึ่งเมื่อรวมกับ ระบบ ไหลเวียนโลหิตและระบบหายใจ ที่สามารถทำงานได้ใน อัตราการเผาผลาญสูงมาก และส่ง ออกซิเจนได้อย่างเพียงพอ ทำให้นกสามารถบินได้ การพัฒนาของจะงอยปากนำไปสู่การวิวัฒนาการของระบบย่อยอาหาร ที่ ปรับ ตัวเป็นพิเศษ

ระบบโครงกระดูก

โครงกระดูกนกพิราบในรูปแบบศิลปะ
  1. กะโหลก
  2. กระดูกสันหลังส่วนคอ
  3. เฟอร์คูล่า
  4. โคราคอยด์
  5. ส่วนยื่นรูปตะขอของกระดูกซี่โครง
  6. กระดูกงู
  7. กระดูกสะบ้า
  8. กระดูกฝ่าเท้า
  9. ตัวเลข
  10. กระดูกหน้าแข้ง ( กระดูกหน้าแข้งและกระดูกฝ่าเท้า )
  11. กระดูกน่อง ( กระดูกหน้าแข้งและกระดูกข้อเท้า )
  12. กระดูกต้นขา
  13. อิสเคียม ( อินโนมิเนต )
  14. pubis (innominate)
  15. กระดูกเชิงกราน (กระดูกเชิงกรานส่วนปลาย)
  16. กระดูกสันหลังส่วนหาง
  17. ไพโกสไตล์
  18. ซินแซครัม
  19. กระดูกสะบัก
  20. กระดูกสันหลังส่วนหลัง
  21. กระดูกต้นแขน
  22. กระดูกอัลนา
  23. รัศมี
  24. คาร์โปเมตาคาร์ปัส
  25. เลข 3
  26. เลขฐาน 2
  27. นิ้วที่ 1 ( อลูลา )

นกมีกระดูกกลวง ( มีโพรงอากาศ ) จำนวนมาก โดยมี โครงสร้างค้ำยันหรือโครงถักไขว้กันเพื่อความแข็งแรงจำนวนกระดูกกลวงแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด แม้ว่านกขนาดใหญ่ที่ร่อนและเหินฟ้าจะมีกระดูกกลวงมากที่สุดถุงลม หายใจ มักจะก่อตัวเป็นช่องอากาศภายในกระดูกกึ่งกลวงของโครงกระดูกนก[ 1 ]กระดูกของนกดำน้ำมักจะกลวงน้อยกว่ากระดูกของนกที่ไม่ดำน้ำนกเพนกวินนกโลน [ 2 ]นกพัฟฟินและนกกีวีไม่มีกระดูกที่มีโพรงอากาศเลย[ 3 ] [ 4 ]นกที่บินไม่ได้เช่นนกกระจอกเทศและนกอีมูมีกระดูกต้นขา ที่มีโพรงอากาศ [ 5 ]และในกรณีของนกอีมู มีกระดูกสันหลังส่วนคอที่มีโพรงอากาศ[ 6 ]ในนก ส่วนใหญ่ กระดูกที่ไม่มีโพรงอากาศจะเต็มไปด้วย ไขกระดูก

โครงกระดูกแกนกลาง

โครงกระดูกของนกได้รับการปรับตัวอย่าง มาก เพื่อการบินมันมีน้ำหนักเบามากแต่แข็งแรงพอที่จะทนต่อแรงกดดันจากการขึ้นบิน การบิน และการลงจอด การปรับตัวที่สำคัญอย่างหนึ่งคือการเชื่อมติดกันของกระดูกเป็นกระดูก ชิ้นเดียว เช่น กระดูกไพโกสไตล์ด้วยเหตุนี้ นกจึงมักมีจำนวนกระดูกน้อยกว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกชนิดอื่นๆ นกยังไม่มีฟันหรือแม้แต่ขากรรไกร ที่แท้จริง แต่มีจงอยปาก แทน ซึ่งมีน้ำหนักเบากว่ามาก จงอยปากของลูกนกหลายตัวมีส่วนยื่นที่เรียกว่า ฟันไข่ซึ่งช่วยให้พวกมันออกจากไข่ที่มีเยื่อหุ้มน้ำคร่ำได้ง่ายขึ้นฟันไข่จะหลุดออกไปเมื่อไข่ถูกเจาะแล้ว

ภาพตัดต่อภาพประกอบทางกายวิภาคของนก โดยแต่ละส่วนกระดูกสันหลังจะถูกระบายสีต่างกันไปตามชนิดของนก ชนิดของนกที่รวมอยู่ในภาพมีดังนี้: แถวบน (จากซ้ายไปขวา) Struthio camelusและSagittarius serpentarius (เดิมชื่อGypogeranus serpentarius ) แถวล่าง (จากซ้ายไปขวา) Megascops choliba decussatus (เดิมชื่อStrix decussata ) และFalco rusticolus islandus (เดิมชื่อFalco islandus )
ส่วนต่างๆ ของกระดูกสันหลังในแผนภาพกายวิภาคของนก
สีส่วนกระดูกสันหลัง
สีชมพูกระดูกสันหลังส่วนคอ
ส้มกระดูกสันหลังส่วนอก/หลัง
สีเหลืองซินแซครัม
สีเขียวกระดูกสันหลังส่วนหาง
สีฟ้าไพโกสไตล์

กระดูกสันหลัง

กระดูกสันหลังแบ่งออกเป็นห้าส่วน ได้แก่กระดูกสันหลัง แต่ละชิ้น :

กระดูกสันหลังส่วนคอ

กระดูกสันหลังส่วนคอให้การรองรับโครงสร้างแก่คอและมีจำนวนตั้งแต่ 8 ถึง 25 ชิ้นในหงส์บางชนิด ( Cygninae ) และนกคอยาวอื่นๆ กระดูกสันหลังส่วนคอทุกชิ้นมีส่วนยื่นตามขวางติดอยู่ ยกเว้นชิ้นแรก กระดูกสันหลังชิ้นนี้ (C1) เรียกว่าแอตลาส ซึ่งเชื่อมต่อกับส่วนนูนท้ายทอยของกะโหลกศีรษะและไม่มีรูเปิดซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของกระดูกสันหลังส่วนใหญ่[ 7 ]คอของนกประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนคอ จำนวนมาก ทำให้นกมีความยืดหยุ่นมากขึ้น คอที่ยืดหยุ่นช่วยให้นกหลายชนิดที่มีดวงตาที่ไม่สามารถเคลื่อนไหวได้สามารถขยับศีรษะได้อย่างมีประสิทธิภาพมากขึ้นและโฟกัสสายตาไปที่วัตถุที่อยู่ใกล้หรือไกล[ 8 ]นกส่วนใหญ่มีกระดูกสันหลังส่วนคอประมาณสามเท่าของมนุษย์ ซึ่งช่วยเพิ่มความมั่นคงในระหว่างการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็ว เช่น การบิน การลงจอด และการบินขึ้น[ 9 ]คอมีบทบาทในการสั่นหัว ซึ่งพบได้ในนกอย่างน้อย 8 ใน 44 อันดับ รวมถึงColumbiformes , GalliformesและGruiformes [ 10 ]การสั่นหัวเป็นการตอบสนองแบบออปโตคิเนติกที่ช่วยให้สภาพแวดล้อมของนกคงที่ โดยสลับระหว่างช่วงการพุ่งและการทรงตัว[ 11 ] การสั่นหัวเกิดขึ้นพร้อมกับการ เคลื่อนไหวของเท้า โดยหัวจะเคลื่อนไหวไปพร้อมกับส่วนอื่นๆ ของร่างกาย[ 11 ]ข้อมูลจากการศึกษาต่างๆ ชี้ให้เห็นว่าสาเหตุหลักของการสั่นหัวในนกบางชนิดคือการรักษาเสถียรภาพของสภาพแวดล้อม แม้ว่าจะไม่แน่ใจว่าทำไมบางอันดับของนกแต่ไม่ใช่ทุกอันดับจึงแสดงการสั่นหัว[ 12 ]

กระดูกสันหลังส่วนอก

กระดูกสันหลังส่วนอกมีจำนวนระหว่างห้าถึงสิบชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนอกชิ้นแรกสามารถแยกแยะได้เนื่องจากซี่โครงที่ติดอยู่เชื่อมติดกับกระดูกอก ในขณะที่ซี่โครงของกระดูกสันหลังส่วนคอแยกออกจากกัน[ 7 ]กระดูกสันหลังส่วนอกด้านหน้าเชื่อมติดกันในนกหลายชนิดและเชื่อมต่อกับโนทาเรียมของกระดูกเชิงกราน[ 13 ]

แผนภาพโครงกระดูกเชิงกรานของนกทั่วไป รวมถึงส่วนล่างของกระดูกสันหลัง แผนภาพนี้ประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนซินแซครัม กระดูกสันหลังส่วนหาง และกระดูกสันหลังส่วนไพโกสไตล์ โปรดสังเกตว่ากระดูกสันหลังส่วนหาง (5-10) ในแผนภาพนี้ไม่ได้เชื่อมติดกัน แต่ในบางชนิดอาจเชื่อมติดกันได้
แผนภาพแสดงโครงกระดูกเชิงกรานของนกทั่วไป รวมถึงส่วนล่างของกระดูกสันหลัง โปรดสังเกตว่ากระดูกสันหลังส่วนหาง (5-10) ในแผนภาพนี้ไม่ได้เชื่อมติดกัน แต่ในบางชนิดอาจเชื่อมติดกันได้
ซินแซครัม

ซินแซครัมประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนอก 1 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วนเอว 6 ชิ้น กระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ 2 ชิ้น และกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ-หาง 5 ชิ้น ที่เชื่อมรวมกันเป็นโครงสร้างกระดูกชิ้นเดียว จากนั้นจึงเชื่อมรวมกับกระดูกเชิงกราน[ 14 ] เมื่อไม่ได้บิน โครงสร้างนี้จะทำหน้าที่เป็นส่วนรองรับหลักสำหรับส่วนที่เหลือของร่างกาย[ 7 ]คล้ายกับกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซินแซครัมไม่มีรูปร่างแผ่นดิสก์ที่ชัดเจนเหมือนกระดูกสันหลังส่วนคอและส่วนอก[ 15 ]

กระดูกสันหลังส่วนหาง

กระดูกสันหลังอิสระที่อยู่ถัดจากกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บและส่วนหางที่เชื่อมติดกันของซินซาครัมเรียกว่ากระดูกสันหลังส่วนหาง นกมีกระดูกสันหลังส่วนหางอิสระระหว่างห้าถึงแปดชิ้น[ 7 ]กระดูกสันหลังส่วนหางเป็นโครงสร้างให้กับหางของสัตว์มีกระดูกสันหลังและมีลักษณะคล้ายคลึงกับกระดูกก้นกบที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ไม่มีหาง[ 16 ]

ไพโกสไตล์

ในนก กระดูกสันหลังส่วนหางสี่ชิ้นสุดท้ายจะเชื่อมติดกันเพื่อสร้างไพโกสไตล์ [ 14 ] บางแหล่งข้อมูลระบุว่ากระดูกสันหลังส่วนหางมากถึงสิบชิ้นอาจประกอบกันเป็นโครงสร้างที่เชื่อมติดกันนี้ โครงสร้างนี้เป็นจุดยึดสำหรับขนหางที่ช่วยในการควบคุมการบิน[ 7 ]

ส่วนที่ไฮไลต์ด้วยสีแดงคือกระดูกอกที่มีสันนูนสมบูรณ์ของนกพิราบที่ถูกผ่าพิสูจน์ ในนกที่บินได้ กระดูกอกจะมีขนาดใหญ่ขึ้นเพื่อเพิ่มการยึดเกาะของกล้ามเนื้อ

กระดูกสะบัก

นกเป็น สัตว์มีกระดูกสันหลังเพียงชนิดเดียวที่มีกระดูกไหปลาร้าเชื่อมติดกันและกระดูกอกเป็นสัน [ 17 ] กระดูกอกที่เป็นสันทำหน้าที่เป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อที่ใช้ในการบินหรือว่ายน้ำ[ 17 ]นกที่บินไม่ได้ เช่นนกกระจอกเทศไม่มีกระดูกอกที่เป็นสันและมีกระดูกที่หนาแน่นและหนักกว่านกที่บินได้[ 18 ]นกที่ว่ายน้ำมีกระดูกอกกว้าง นกที่เดินมีกระดูกอกยาว และนกที่บินได้มีกระดูกอกที่มีความกว้างและความสูงเกือบเท่ากัน[ 19 ]หน้าอกประกอบด้วยกระดูกอก (กระดูกรูปตัววี) และ กระดูก ไหปลาร้าซึ่งรวมกับกระดูกสะบักก่อให้เกิดกระดูกเชิงกรานด้านข้างของหน้าอกเกิดจากซี่โครงซึ่งมาบรรจบกันที่กระดูกอก (กึ่งกลางของหน้าอก) [ 7 ]

ซี่โครง

นกมี ส่วนยื่น รูปตะขอที่ซี่โครง ส่วนยื่นเหล่านี้เป็นกระดูกที่มีลักษณะเป็นตะขอ ช่วยเสริมความแข็งแรงให้กับโครงกระดูกซี่โครงโดยการซ้อนทับกับซี่โครงด้านหลัง ลักษณะนี้พบได้ในตุอาทารา ( Sphenodon ) ด้วยเช่นกัน

กะโหลก

กายวิภาคกะโหลกศีรษะทั่วไปของนก Pmx = กระดูกพรีแม็กซิลลา, M = กระดูกแม็กซิลลา, D = กระดูกเดนทารี, V = กระดูกโวเมอร์, Pal = กระดูกพาลาทีน, Pt = กระดูกเทอริกอยด์, Lc = กระดูกเลคริมัล

กะโหลกศีรษะประกอบด้วยกระดูกหลัก 5 ชิ้น ได้แก่ กระดูกหน้าผาก (ส่วนบนของศีรษะ) กระดูกข้างขมับ (ด้านหลังของศีรษะ) กระดูกขากรรไกรบนและกระดูกจมูก ( จะงอยปาก บน ) และกระดูกขากรรไกรล่าง (จะงอยปากล่าง) กะโหลกศีษะของนกปกติมักมีน้ำหนักประมาณ 1% ของน้ำหนักตัวทั้งหมดของนก ดวงตา occupies พื้นที่ส่วนใหญ่ของกะโหลกศีรษะและถูกล้อมรอบด้วยวงแหวนสเคลอรัลซึ่งเป็นวงแหวนของกระดูกขนาดเล็กที่ซ้อนทับกัน วงแหวนนี้ยังพบได้ในสัตว์เลื้อยคลานที่ไม่ใช่นกและสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ อีกหลายชนิด

โดยทั่วไปแล้ว กะโหลกของนกประกอบด้วยกระดูกขนาดเล็กจำนวนมากที่ไม่ทับซ้อนกันเชื่อกันว่าการคงสภาพบรรพบุรุษในวัยผู้ใหญ่ ( pedomorphosis) ช่วยอำนวยความสะดวกในการวิวัฒนาการของกะโหลกนก โดยพื้นฐานแล้ว กะโหลกนกที่โตเต็มวัยจะมีลักษณะคล้ายกับกะโหลกของ ไดโนเสาร์เทอโรพอดบรรพบุรุษในวัย เด็ก [ 20 ]เมื่อสายพันธุ์นกพัฒนาไปและเกิดการคงสภาพบรรพบุรุษขึ้น พวกมันจึงสูญเสียกระดูกหลังเบ้าตา กระดูกเอ็กโทเทอริกอยด์ที่ด้านหลังของเพดานปาก และฟัน[ 21 ] [ 22 ] โครงสร้าง ของเพดานปากก็เปลี่ยนแปลงไปอย่างมากเช่นกัน โดยส่วนใหญ่เป็นการลดขนาดของกระดูกเทอริกอยด์ เพดานปาก และกระดูกโหนกแก้ม นอกจากนี้ยังมีการลดขนาดของช่องกล้ามเนื้อหดเข้าด้วย [ 22 ]ทั้งหมดนี้เป็นลักษณะที่พบในวัยเยาว์ของบรรพบุรุษ กระดูกพรีแม็กซิลลารีมีขนาดใหญ่ขึ้นเพื่อสร้างจะงอยปาก ในขณะที่กระดูกแม็กซิลลามีขนาดเล็กลง ดังที่แนะนำโดยการศึกษาพัฒนาการ[ 20 ]และการศึกษาทางบรรพชีวินวิทยา[ 23 ]การขยายตัวเป็นจะงอยปากนี้เกิดขึ้นพร้อมกับการสูญเสียมือที่ใช้งานได้และการพัฒนาของจุดที่ด้านหน้าของจะงอยปากที่คล้ายกับ "นิ้ว" [ 22 ]กระดูกพรีแม็กซิลลายังเป็นที่ทราบกันดีว่ามีบทบาทสำคัญในพฤติกรรมการกินอาหารของปลา[ 24 ] [ 25 ]

โครงสร้างของกะโหลกนกมีนัยสำคัญต่อพฤติกรรมการกินอาหารของพวกมัน นกแสดงการเคลื่อนไหวที่เป็นอิสระของกระดูกกะโหลกที่เรียกว่าการเคลื่อนไหวของกะโหลก (cranial kinesis ) การเคลื่อนไหวของกะโหลกในนกเกิดขึ้นได้หลายรูปแบบ แต่ความหลากหลายที่แตกต่างกันทั้งหมดนั้นเป็นไปได้ด้วยกายวิภาคของกะโหลก สัตว์ที่มีกระดูกขนาดใหญ่ที่ซ้อนทับกัน (รวมถึงบรรพบุรุษของนกในปัจจุบัน) [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]มีกะโหลกที่ไม่เคลื่อนไหว (akinetic) [ 29 ] [ 30 ]ด้วยเหตุนี้จึงมีการโต้แย้งว่าจะงอยปากนกที่มีลักษณะคล้ายเด็กสามารถมองได้ว่าเป็นนวัตกรรมทางวิวัฒนาการ[ 22 ]

นกมี กะโหลก ไดแอพซิดเช่นเดียวกับสัตว์เลื้อยคลาน โดยมีแอ่งก่อนน้ำตา (พบในสัตว์เลื้อยคลานบางชนิด) กะโหลกมีปุ่มกระดูกท้ายทอย เพียง ปุ่ม เดียว [ 31 ]

โครงกระดูกส่วนรยางค์

บริเวณไหล่ประกอบด้วยกระดูกสะบัก (กระดูกหัวไหล่) กระดูกโคราคอยด์และกระดูกต้นแขนกระดูกต้นแขนเชื่อมต่อกับกระดูกเรเดียสและกระดูกอัลนา (กระดูกปลายแขน) เพื่อสร้างข้อศอกกระดูกข้อมือและกระดูกฝ่ามือประกอบกันเป็น "ข้อมือ" และ "มือ" ของนก และนิ้วมือเชื่อมติดกัน กระดูกในปีกมีน้ำหนักเบามากเพื่อให้นกบินได้ง่ายขึ้น

สะโพกประกอบด้วยกระดูกเชิงกราน ซึ่งรวมถึงกระดูกหลักสามชิ้น ได้แก่กระดูกอิเลียม (ส่วนบนของสะโพก) กระดูกอิสเคียม (ด้านข้างของสะโพก) และกระดูกพิวบิส (ด้านหน้าของสะโพก) กระดูกเหล่านี้เชื่อมติดกันเป็นชิ้นเดียว ( กระดูกอินโนมิเนต ) กระดูกอินโนมิเนตมีความสำคัญทางวิวัฒนาการ เนื่องจากช่วยให้สัตว์ปีกสามารถวางไข่ได้ กระดูกเหล่านี้มาบรรจบกันที่เบ้าสะโพก (อะซีตาบูลัม) และเชื่อมต่อกับกระดูกต้นขา ซึ่งเป็นกระดูกชิ้นแรกของขาหลัง

ส่วนบนของขาประกอบด้วยกระดูกต้นขา (femur) ที่ข้อเข่า กระดูกต้นขาเชื่อมต่อกับกระดูกหน้าแข้ง (tibiotarsus) และกระดูกน่อง (fibula) ส่วนบนของเท้าประกอบด้วยกระดูก ฝ่าเท้าและกระดูกนิ้วเท้า กระดูกขาของนกมีน้ำหนักมากที่สุด ทำให้จุดศูนย์ถ่วงต่ำ ซึ่งช่วยในการบิน โครงกระดูกของนกคิดเป็นเพียงประมาณ 5% ของน้ำหนักตัวทั้งหมด

พวกมันมี กระดูกเชิงกรานรูปสี่แฉกที่ยาวมากคล้ายกับสัตว์เลื้อยคลานบางชนิด ขาหลังมีข้อต่อระหว่างกระดูกข้อเท้า ซึ่งพบได้ในสัตว์เลื้อยคลานบางชนิดเช่นกัน กระดูกสันหลังส่วนลำตัวเชื่อมติดกันอย่างกว้างขวาง รวมถึงการเชื่อมติดกับกระดูกเชิงกรานส่วนอกด้วย

ปีก

เท้า

เท้าของนกสี่ประเภท

เท้าของนกถูกจัดประเภทเป็นanisodactyl , zygodactyl , heterodactyl , syndactylหรือpamprodactyl [ 32 ] Anisodactyl เป็นการจัดเรียงนิ้วเท้าที่พบได้บ่อยที่สุดในนก โดยมีนิ้วเท้า 3 นิ้วอยู่ด้านหน้าและ 1 นิ้วอยู่ด้านหลัง ซึ่งพบได้ทั่วไปในนกขับขานและนกเกาะกิ่งไม้ ชนิดอื่นๆ รวมถึงนกล่าเหยื่อ เช่นนกอินทรีนกเหยี่ยวและนกฟอลคอน

ภาวะนิ้วติดกัน (Syndactyly) ที่พบในนกนั้น คล้ายกับภาวะนิ้วแยก (Anisodactyly) ยกเว้นว่านิ้วที่สองและนิ้วที่สาม (นิ้วกลางที่ชี้ไปข้างหน้า) หรือสามนิ้วนั้นเชื่อมติดกัน เช่นในนก กระเต็นลาย (Ceryle alcyon ) ลักษณะนี้เป็นลักษณะเฉพาะของนกในอันดับCoraciiformes ( เช่นนกกระเต็นนกกินแมลงนกโรลเลอร์เป็นต้น)

เท้า แบบซิกโกแดคทิล (จากภาษากรีกζυγονซึ่งหมาย ถึง แอก ) มีนิ้วเท้าสองนิ้วหันไปข้างหน้า (นิ้วที่สองและสาม) และสองนิ้วหันไปข้างหลัง (นิ้วที่หนึ่งและสี่) การจัดเรียงแบบนี้พบได้บ่อยที่สุดในสัตว์ที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งสัตว์ที่ปีนป่ายลำต้นของ ต้นไม้หรือไต่ไปตามใบไม้ เท้าแบบซิกโกแดคทิลพบได้ในนกแก้วนกหัวขวาน (รวมถึงนกหัวขวานหัวขวาน ) นกคuckoo (รวมถึง นกคuckoo หางยาว ) และนกฮูก บางชนิด รอยเท้า ซิกโกแดคทิลถูกค้นพบเมื่อ 120–110 ล้านปีก่อน ( ยุคครีเทเชียส ตอนต้น ) 50 ล้านปีก่อนการค้นพบฟอสซิลซิกโกแดคทิลครั้งแรก[ 33 ]

เฮเทอโรแดคทิลี (Heterodactyly) คล้ายกับไซโกแดคทิลี (Zygodactyly) ยกเว้นว่านิ้วที่สามและสี่ชี้ไปข้างหน้า ส่วนนิ้วที่หนึ่งและสองชี้ไปข้างหลัง ลักษณะนี้พบได้เฉพาะในนกทรอกอน (Trogon ) เท่านั้น ในขณะที่แพมโปรแดคทิล (Pamprodactyl) คือการจัดเรียงที่นิ้วทั้งสี่อาจชี้ไปข้างหน้า หรือนกอาจหมุนนิ้วสองนิ้วนอกสุดไปข้างหลัง ลักษณะนี้เป็นลักษณะเฉพาะของนกนางแอ่น ( Apodidae )

วิวัฒนาการ

การเปลี่ยนแปลงขาหลัง

ความคล้ายคลึงกันอย่างมีนัยสำคัญในโครงสร้างของขาหลังของนกและไดโนเสาร์ ชนิดอื่น ๆ เกี่ยวข้องกับความสามารถในการเดินด้วยสองขาหรือการเดินสอง ขา [ 34 ]ในศตวรรษที่ 20 ความคิดเห็นที่แพร่หลายคือการเปลี่ยนไปสู่การเดินสองขาเกิดขึ้นเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของขาหน้าไปเป็นปีก นักวิทยาศาสตร์สมัยใหม่เชื่อว่าในทางตรงกันข้าม มันเป็นเงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการบิน[ 35 ]

การเปรียบเทียบสัณฐานวิทยาของโครงกระดูกอุ้งเท้าของนกอินทรีฮาสต์ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว กับญาติที่ใกล้เคียงที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่คือนกอินทรีเล็ก

การเปลี่ยนไปใช้เฉพาะขาหลังในการเคลื่อนไหวมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของความแข็งแกร่งของบริเวณเอวและกระดูกสันหลังส่วนล่าง กระดูกหัวหน่าวของนกและไดโนเสาร์สองขาบางชนิดจะหันไปด้านหลัง นักวิทยาศาสตร์เชื่อมโยงสิ่งนี้กับการเลื่อนจุดศูนย์ถ่วงของร่างกายไปด้านหลัง เหตุผลของการเลื่อนนี้เรียกว่าการเปลี่ยนไปสู่การเดินสองขาหรือการพัฒนาแขนขาหน้าที่ทรงพลัง เช่นในArchaeopteryx [ 36 ] [ 37 ] หางขนาดใหญ่และหนักของไดโนเสาร์สองขาอาจเป็นส่วนช่วยพยุงเพิ่มเติม การลดขนาดหางบางส่วนและการก่อตัวของไพโกสไตล์ ในภายหลัง เกิดขึ้นเนื่องจากการเบี่ยงเบนไปด้านหลังของนิ้วเท้าแรกของขาหลัง ในไดโนเสาร์ที่มีหางยาวและแข็ง การพัฒนาของเท้าดำเนินไปแตกต่างกัน กระบวนการนี้เห็นได้ชัดว่าเกิดขึ้นพร้อมกันในนกและไดโนเสาร์บางชนิด โดยทั่วไปแล้ว เท้าแบบแอนิโซแดคทิล ซึ่งมีความสามารถในการจับที่ดีกว่าและช่วยให้เคลื่อนไหวได้อย่างมั่นใจทั้งบนพื้นดินและตามกิ่งไม้ เป็นลักษณะดั้งเดิมของนก ภายใต้บริบทนี้ สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์จึงโดดเด่น ซึ่งในกระบวนการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการที่ไม่ประสบความสำเร็จ ทำให้พวกมันไม่สามารถเคลื่อนที่บนสองขาได้อย่างสมบูรณ์ แต่กลับพัฒนาวิธีการบินทางกายภาพที่แตกต่างจากนกอย่างสิ้นเชิง[ 37 ]

การเปลี่ยนแปลงของแขนขาหน้า

การเปลี่ยนแปลงในขาหลังไม่ได้ส่งผลต่อตำแหน่งของขาหน้า ซึ่งในนกยังคงเว้นระยะห่างด้านข้าง และในไดโนเสาร์ ที่ไม่ใช่นก ขาหน้า จะเปลี่ยนไปอยู่ในแนวขนานกับแกนกลางลำตัว[ 36 ]ในขณะเดียวกัน ขาหน้าซึ่งเป็นอิสระจากหน้าที่ในการรองรับ มีโอกาสมากมายสำหรับการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการ ผู้สนับสนุนสมมติฐานการวิ่งเชื่อว่าการบินเกิดขึ้นจากการวิ่งเร็ว การกระเด้ง และการร่อน ขาหน้าสามารถใช้ในการจับยึดหลังจากการกระโดด หรือเป็น "ตาข่ายดักจับแมลง" สัตว์สามารถโบกขาหน้าเพื่อช่วยตัวเองในระหว่างการกระโดด ตามสมมติฐานการอาศัยอยู่บนต้นไม้ บรรพบุรุษของนกปีนต้นไม้ด้วยความช่วยเหลือของขาหน้า และจากนั้นพวกมันวางแผน ก่อนที่จะบินต่อไป[ 38 ]

ระบบกล้ามเนื้อ

กล้ามเนื้อซูพราโคราคอยเดียสทำงานโดยใช้ระบบคล้ายรอกเพื่อยกปีก ในขณะที่กล้ามเนื้อเพคโทรัลให้แรงส่งที่ทรงพลังในการลงปีก

นกส่วนใหญ่มีกล้ามเนื้อประมาณ 175 มัด ซึ่งส่วนใหญ่ควบคุมปีก ผิวหนัง และขา โดยรวมแล้ว มวลกล้ามเนื้อของนกจะกระจุกตัวอยู่บริเวณท้อง กล้ามเนื้อที่ใหญ่ที่สุดในนกคือกล้ามเนื้ออก หรือกล้ามเนื้ออกใหญ่ ซึ่งควบคุมปีกและคิดเป็นประมาณ 15–25% ของน้ำหนักตัวของนกที่บินได้ กล้ามเนื้อเหล่านี้ให้แรงกระพือปีกที่ทรงพลังซึ่งจำเป็นต่อการบิน กล้ามเนื้อที่อยู่ลึกกว่า (ใต้) กล้ามเนื้ออกคือกล้ามเนื้อเหนือกระดูกอก หรือกล้ามเนื้ออกเล็ก มันยกปีกขึ้นระหว่างการกระพือปีก กล้ามเนื้อทั้งสองกลุ่มนี้ยึดติดกับกระดูกอก ซึ่งเป็นสิ่งที่น่าทึ่ง เพราะสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดอื่นมีกล้ามเนื้อที่ใช้ยกแขนขาบนโดยทั่วไปยึดติดกับบริเวณด้านหลังของกระดูกสันหลัง กล้ามเนื้อเหนือกระดูกอกและกล้ามเนื้ออกรวมกันคิดเป็นประมาณ 25–40% ของน้ำหนักตัวทั้งหมดของนก[ 39 ]ถัดจากกล้ามเนื้ออกและกล้ามเนื้อเหนือกระดูกอกคือกล้ามเนื้อเฉียงภายในและภายนอกซึ่งบีบอัดช่องท้อง นอกจากนี้ ยังมีกล้ามเนื้อหน้าท้องอื่นๆ ที่ขยายและหดตัวบริเวณหน้าอก และยึดกระดูกซี่โครงไว้ กล้ามเนื้อปีก ดังที่เห็นในภาพที่มีป้ายกำกับ ทำหน้าที่หลักในการเหยียดหรือหดข้อศอก ขยับปีกโดยรวม หรือเหยียดหรือหดนิ้วเฉพาะส่วน กล้ามเนื้อเหล่านี้ทำงานเพื่อปรับปีกสำหรับการบินและการกระทำอื่นๆ ทั้งหมด[ 39 ]องค์ประกอบของกล้ามเนื้อจะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดและแม้แต่ภายในวงศ์เดียวกัน[ 40 ]

กล้ามเนื้อด้านท้องของปีกนกพิราบที่มีการระบุชื่อ

นกมีคอที่เป็นเอกลักษณ์ซึ่งยาวและมีกล้ามเนื้อที่ซับซ้อน เนื่องจากต้องช่วยให้หัวสามารถทำหน้าที่ที่สัตว์อื่นอาจใช้แขนขาหน้าอกได้[ 39 ]

กล้ามเนื้อส่วนหลังของปีกนกพิราบที่มีป้ายกำกับ

กล้ามเนื้อใต้ผิวหนังช่วยนกในการบินโดยการปรับขน ซึ่งยึดติดกับกล้ามเนื้อใต้ผิวหนังและช่วยนกในการเคลื่อนไหวขณะบิน รวมถึงช่วยในพิธีกรรมการผสมพันธุ์ด้วย

ลำตัวและหางมีกล้ามเนื้อเพียงไม่กี่มัด แต่กล้ามเนื้อเหล่านี้แข็งแรงมากและจำเป็นสำหรับนก ซึ่งรวมถึงกล้ามเนื้อ lateralis caudae และ levator caudae ซึ่งควบคุมการเคลื่อนไหวของหางและการกางขนหาง ทำให้หางมีพื้นที่ผิวมากขึ้น ซึ่งช่วยให้นกอยู่ในอากาศได้ รวมถึงช่วยในการหมุนตัวด้วย[ 39 ]

องค์ประกอบและการปรับตัวของกล้ามเนื้อแตกต่างกันไปตามทฤษฎีการปรับตัวของกล้ามเนื้อว่าวิวัฒนาการของการบินมาจากการกระพือปีกหรือการร่อนก่อน[ 41 ]

ระบบปกคลุมร่างกาย

ผิวหนังบริเวณเท้าของนกกระจอกเทศ (podotheca)

เครื่องชั่ง

เกล็ดของนกประกอบด้วยเคราติน เช่นเดียวกับจะงอยปาก กรงเล็บ และเดือย พบได้ส่วนใหญ่ที่นิ้วเท้าและข้อเท้า (ส่วนล่างของขาของนก) โดยปกติจะถึงข้อต่อระหว่างกระดูกหน้าแข้งและข้อเท้า แต่ในนกบางชนิดอาจพบได้สูงขึ้นไปตามขา ในนกอินทรีและนกฮูกหลายชนิดขาจะมีขนปกคลุมลงมาถึง (แต่ไม่รวม) นิ้วเท้า[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] เกล็ดของนกส่วนใหญ่ไม่ทับซ้อนกันอย่างมีนัยสำคัญ ยกเว้นในกรณีของนกกระเต็นและนกหัวขวานเดิมทีเชื่อกันว่าเกล็ดและแผ่นเกล็ดของนกเป็นโฮโมล็อกกับของสัตว์เลื้อยคลาน[ 45 ]อย่างไรก็ตาม งานวิจัยล่าสุดชี้ให้เห็นว่าเกล็ดในนกมีการวิวัฒนาการขึ้นใหม่หลังจากวิวัฒนาการของขน[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

ตัวอ่อนของนกเริ่มต้นการเจริญเติบโตด้วยผิวหนังที่เรียบเนียน บริเวณเท้า ชั้นเคราตินหรือชั้นนอกสุดของผิวหนังนี้อาจเกิดการสร้างเคราติน ทำให้หนาขึ้นและก่อตัวเป็นเกล็ด เกล็ดเหล่านี้สามารถจัดเรียงตัวได้ดังนี้:

  • แคนเซลลา – เกล็ดขนาดเล็กซึ่งแท้จริงแล้วเป็นเพียงการหนาตัวและแข็งตัวของผิวหนัง มีร่องตื้นๆ ตัดกันไปมา
  • สคูเทลลา – เกล็ดที่มีขนาดไม่ใหญ่เท่าสคูต เช่น เกล็ดที่พบบริเวณส่วนหางหรือส่วนหลังของกระดูกฝ่าเท้าไก่
  • เกล็ดแข็ง – เกล็ดที่มีขนาดใหญ่ที่สุด มักพบที่ด้านหน้าของกระดูกฝ่าเท้าและ ด้าน หลังของนิ้วเท้า

แถวของเกล็ดแข็งที่ด้านหน้าของกระดูกฝ่าเท้าสามารถเรียกว่า "อะโครเมตาตาร์เซียม" หรือ "อะโครตาร์เซียม" ได้

เรติคูล่าตั้งอยู่บน พื้นผิว ด้านข้างและด้านในของเท้า และเดิมทีคิดว่าเป็นเกล็ดที่แยกจากกัน อย่างไรก็ตาม งานด้านเนื้อเยื่อวิทยาและการพัฒนาเชิงวิวัฒนาการในบริเวณนี้เผยให้เห็นว่าโครงสร้างเหล่านี้ขาดเบต้าเคราติน (ลักษณะเด่นของเกล็ดสัตว์เลื้อยคลาน) และประกอบด้วยอัลฟาเคราตินทั้งหมด[ 47 ] [ 49 ]สิ่งนี้ประกอบกับโครงสร้างที่เป็นเอกลักษณ์ ทำให้เกิดข้อเสนอแนะว่าแท้จริงแล้วสิ่งเหล่านี้คือตุ่มขนที่หยุดการเจริญเติบโตในช่วงต้น[ 47 ]

โดยรวมแล้ว เกล็ดที่ปกคลุมอยู่บนเท้าของนกเรียกว่า โพโดเทกา (podotheca)

อนุภาคเฮิร์บสต์และตำนาน

จะงอยปากของนกชายฝั่งหลายชนิดมีคอร์ปัสเคิลเฮิร์บสต์ซึ่งช่วยให้พวกมันหาเหยื่อที่ซ่อนอยู่ใต้ทรายเปียกได้ โดยการตรวจจับความแตกต่างของแรงดันเล็กน้อยในน้ำ[ 50 ]นกที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดสามารถขยับส่วนต่างๆ ของขากรรไกรบนสัมพันธ์กับกะโหลกศีรษะได้ อย่างไรก็ตาม สิ่งนี้เด่นชัดกว่าในนกบางชนิดและสามารถตรวจพบได้ง่ายในนกแก้ว[ 51 ]

บริเวณระหว่างตาและจะงอยปากด้านข้างหัวของนกเรียกว่า " ลอเร"บริเวณนี้บางครั้งอาจไม่มีขน และผิวหนังอาจมีสีคล้ำ เช่นเดียวกับนกหลายชนิดในวงศ์ นก คormorant

จะงอยปาก

จะงอยปาก หรือจะงอยปากเป็นโครงสร้างทางกายวิภาคภายนอกของนก ซึ่งใช้ในการกินอาหารการทำความสะอาดขน การหยิบจับสิ่งของ การล่าเหยื่อ การต่อสู้ การหาอาหารการเกี้ยวพาราสีและการเลี้ยงลูกนก แม้ว่าจะงอยปากจะแตกต่างกันอย่างมากในขนาด รูปร่าง และสี แต่ก็มีโครงสร้างพื้นฐานที่คล้ายคลึงกัน คือมีส่วนยื่นของกระดูกสองส่วน—ขากรรไกรบนและขากรรไกรล่าง—ปกคลุมด้วยชั้นผิวหนังที่แข็งตัวเป็นเคราตินบางๆ ที่เรียกว่าแรมโฟเทกาในนกส่วนใหญ่จะมีรูสองรูที่เรียกว่ารูจมูก ซึ่งนำไปสู่ระบบทางเดินหายใจ

ระบบทางเดินหายใจ

การจัดเรียงของถุงลมและปอดในนก
ภาพแสดงกายวิภาคของระบบทางเดินหายใจของนก โดยแสดงความสัมพันธ์ของหลอดลม หลอดลมหลักและหลอดลมภายในปอด หลอดลมด้านหลังและด้านหน้า และหลอดลมย่อยที่วิ่งอยู่ระหว่างทั้งสอง นอกจากนี้ยังแสดงถุงลมด้านหลังและด้านหน้าด้วย แต่ไม่ได้แสดงตามสัดส่วนจริง
วงจรการหายใจเข้า-หายใจออกในนก

เนื่องจากอัตราการเผาผลาญ สูง ที่จำเป็นสำหรับการบิน นกจึงมีความต้องการออกซิเจนสูงระบบทางเดินหายใจ ที่มีประสิทธิภาพสูงของพวกมัน ช่วยให้สามารถตอบสนองความต้องการนั้นได้

แม้ว่านกจะมีปอด แต่ปอดของพวกมันเป็นโครงสร้างที่ค่อนข้างแข็ง ไม่ขยายและหดตัวเหมือนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำหลายชนิด แต่โครงสร้างที่ทำหน้าที่เหมือนเครื่องสูบลมที่ช่วยระบายอากาศในปอดคือถุงลมซึ่งกระจายอยู่ทั่วร่างกายของนก[ 52 ]ถุงลมจะเคลื่อนอากาศไปในทิศทางเดียวผ่านพาราบรอนคีของปอดที่แข็ง[ 53 ] [ 54 ] กลไกหลักของการไหลในทิศทางเดียวในปอดของนกคือการไหลที่ไม่สามารถย้อนกลับได้ที่เลขเรย์โนลด์ สูง ซึ่งแสดงให้เห็นในจุดเชื่อมต่อที่ไม่สมมาตรและการเชื่อมต่อแบบวนรอบ[ 55 ]

แม้ว่าปอดของนกจะมีขนาดเล็กกว่าปอดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดใกล้เคียงกัน แต่ถุงลมคิดเป็น 15% ของปริมาตรทั้งหมดของร่างกาย ในขณะที่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมถุงลมซึ่งทำหน้าที่เหมือนเครื่องสูบลมนั้นคิดเป็นเพียง 7% ของปริมาตรทั้งหมดของร่างกาย[ 56 ]โดยรวมแล้ว ปอดของนกมีพื้นที่ผิวสำหรับการหายใจมากกว่าประมาณ 15% ปริมาตรเลือดในเส้นเลือดฝอยปอดมากกว่า 2.5-3 เท่า และมีเยื่อกั้นระหว่างเลือดและก๊าซบางกว่า 56-67% เมื่อเทียบกับปอดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีมวลร่างกายใกล้เคียงกัน[ 57 ] [ 58 ]ผนังของถุงลมไม่มีการไหลเวียนของเลือดที่ดี ดังนั้นจึงไม่มีบทบาทโดยตรงใน การ แลกเปลี่ยน ก๊าซ

นกไม่มีกระบังลมดังนั้นจึงใช้ กล้าม เนื้อซี่โครงและกล้ามเนื้อหน้าท้องในการขยายและหดตัวของช่องอกและช่องท้องทั้งหมด ทำให้ปริมาตรของถุงลมทั้งหมดเปลี่ยนแปลงไปพร้อมกันอย่างเป็นจังหวะ (ภาพประกอบด้านขวา) ระยะการหายใจที่เกิดขึ้นในนกคือการหายใจออก ซึ่งต้องอาศัยการหดตัวของกล้ามเนื้อหายใจ[ 54 ]การคลายตัวของกล้ามเนื้อเหล่านี้ทำให้เกิดการหายใจเข้า

อวัยวะสามชุดที่แตกต่างกันทำหน้าที่ในการหายใจ ได้แก่ ถุงลม ด้านหน้า (ระหว่างกระดูกไหปลาร้า, บริเวณคอ และบริเวณทรวงอกด้านหน้า) ปอดและ ถุงลม ด้านหลัง (บริเวณทรวงอกด้านหลังและช่องท้อง) โดยทั่วไปจะมีถุงลมเก้าถุงในระบบ[ 54 ]อย่างไรก็ตาม จำนวนนั้นอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่เจ็ดถึงสิบสองถุง ขึ้นอยู่กับชนิดของนก นกในวงศ์ Passerinaeมีถุงลมเจ็ดถุง เนื่องจากถุงลมบริเวณกระดูกไหปลาร้าอาจเชื่อมต่อกันหรือรวมเข้ากับถุงลมบริเวณทรวงอกด้านหน้า

ในระหว่างการหายใจเข้า อากาศจากสิ่งแวดล้อมจะเข้าสู่ตัวนกผ่านทางรูจมูก ก่อน จากนั้นอากาศจะถูกทำให้ร้อน ชื้น และกรองในทางเดินจมูกและส่วนบนของหลอดลม[ 56 ]จากนั้นอากาศจะเข้าสู่หลอดลม ส่วนล่าง และต่อเนื่องไปจนถึงเลยกล่องเสียงซึ่ง ณ จุดนี้หลอดลมจะแตกแขนงออกเป็นหลอดลมหลัก สอง เส้นที่ไปยังปอดทั้งสองข้าง หลอดลมหลักจะเข้าสู่ปอดและกลายเป็นหลอดลมภายในปอด ซึ่งจะแตกแขนงออกเป็นชุดของแขนงขนานที่เรียกว่าหลอดลมด้านหน้า และถัดไปอีกเล็กน้อยจะเป็นชุดของหลอดลมด้านหลังที่เทียบเท่ากัน[ 59 ]ปลายของหลอดลมภายในปอดจะปล่อยอากาศเข้าไปในถุงลมด้านหลังที่ ปลาย หางของนก หลอดลมด้านหลังและด้านหน้าแต่ละคู่จะเชื่อมต่อกันด้วยเส้นเลือดฝอยอากาศขนาดเล็กจำนวนมาก (หรือพาราบรอนคี) ซึ่งเป็นบริเวณที่ มี การแลกเปลี่ยนก๊าซเกิดขึ้น[ 59 ]เมื่อนกหายใจเข้า อากาศในหลอดลมจะไหลผ่านหลอดลมภายในปอดเข้าไปในถุงลมด้านหลัง รวมถึงเข้าไปใน หลอดลม ด้าน หลัง (แต่ไม่เข้าไปในหลอดลมด้านหน้า ซึ่งก่อนหน้านี้เชื่อกันว่าช่องเปิดของหลอดลมด้านหน้าในปอดจะปิดสนิทในระหว่างการหายใจเข้า[ 59 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่าหลักอากาศพลศาสตร์ของโครงสร้างหลอดลมจะนำอากาศที่หายใจเข้าออกไปจากช่องเปิดของหลอดลมด้านหน้า เข้าสู่หลอดลมภายในปอดที่ต่อเนื่องไปยังหลอดลมด้านหลังและถุงลมด้านหลัง[ 53 ] [ 60 ] ) จากหลอดลมด้านหลัง อากาศจะไหลผ่านพาราบรอนคี (และดังนั้นจึงผ่านตัวแลกเปลี่ยนก๊าซ) ไปยังหลอดลมด้านหน้า จากนั้นอากาศจะสามารถไหลออกไปยังถุงลมด้านหน้าที่กำลังขยายตัวได้เท่านั้น ดังนั้น ในระหว่างการหายใจเข้า ถุงลมทั้งด้านหลังและด้านหน้าจะขยายตัว[ 59 ]โดยถุงลมด้านหลังจะเต็มไปด้วยอากาศที่หายใจเข้าใหม่ ในขณะที่ถุงลมด้านหน้าจะเต็มไปด้วยอากาศที่ "ใช้ไปแล้ว" (มีออกซิเจนน้อย) ที่เพิ่งผ่านปอดมา

ในระหว่างการหายใจออก เชื่อกันว่าหลอดลมภายในปอดจะถูกบีบรัดอย่างแน่นหนาระหว่างบริเวณที่หลอดลมด้านหน้าแยกแขนงออกไปและบริเวณที่หลอดลมด้านหลังแยกแขนงออกไป[ 59 ]แต่ปัจจุบันเชื่อกันว่าลักษณะทางอากาศพลศาสตร์ที่ซับซ้อนกว่านั้นมีผลเช่นเดียวกัน[ 53 ] [ 60 ]ดังนั้นถุงลมด้านหลังที่หดตัวจึงสามารถระบายออกไปยังหลอดลมด้านหลังเท่านั้น จากนั้นอากาศบริสุทธิ์จากถุงลมด้านหลังจะไหลผ่านพาราบรอนคี (ในทิศทางเดียวกับที่เกิดขึ้นระหว่างการหายใจเข้า) เข้าสู่หลอดลมด้านหน้า ทางเดินอากาศที่เชื่อมต่อหลอดลมด้านหน้าและถุงลมด้านหน้ากับหลอดลมภายในปอดจะเปิดออกในระหว่างการหายใจออก ทำให้อากาศที่มีออกซิเจนต่ำจากอวัยวะทั้งสองนี้สามารถไหลออกทางหลอดลมไปยังภายนอกได้[ 59 ]ดังนั้นอากาศที่มีออกซิเจนจึงไหลอย่างต่อเนื่อง (ตลอดวงจรการหายใจ) ในทิศทางเดียวผ่านพาราบรอนคี[ 1 ]

เครื่องแลกเปลี่ยนก๊าซหายใจแบบกระแสขวางในปอดของนก อากาศถูกบังคับจากถุงลมในทิศทางเดียว (จากขวาไปซ้ายในแผนภาพ) ผ่านพาราบรอนคี เส้นเลือดฝอยในปอดล้อมรอบพาราบรอนคีในลักษณะที่แสดง (เลือดไหลจากด้านล่างของพาราบรอนคีไปยังด้านบนในแผนภาพ) [ 59 ] [ 61 ]เลือดหรืออากาศที่มีปริมาณออกซิเจนสูงแสดงด้วยสีแดง อากาศหรือเลือดที่มีออกซิเจนต่ำแสดงด้วยสีม่วงน้ำเงินเฉดต่างๆ

การไหลเวียนของเลือดผ่านปอดของนกจะตั้งฉากกับการไหลของอากาศผ่านพาราบรอนคี ทำให้เกิดระบบแลกเปลี่ยนแบบไหลสวนทาง (ดูภาพประกอบทางด้านซ้าย) [ 59 ] [ 61 ]ความดันย่อยของออกซิเจนในพาราบรอนคีจะลดลงตามความยาวเมื่อ O 2แพร่เข้าสู่เลือด เส้นเลือดฝอยที่ออกจากตัวแลกเปลี่ยนใกล้ทางเข้าของการไหลของอากาศจะดูดซับ O 2มากกว่าเส้นเลือดฝอยที่ออกจากใกล้ปลายทางออกของพาราบรอนคี เมื่อเนื้อหาของเส้นเลือดฝอยทั้งหมดผสมกัน ความดันย่อยของออกซิเจนสุดท้ายของเลือดดำปอดที่ผสมกันจะสูงกว่าอากาศที่หายใจออก[ 59 ] [ 61 ]แต่ก็ยังน้อยกว่าครึ่งหนึ่งของอากาศที่หายใจเข้า[ 59 ]ดังนั้นจึงบรรลุความดันย่อยของออกซิเจนในเลือดแดงทั่วร่างกายโดยประมาณเท่ากับที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีด้วยปอดแบบสูบลมของพวกมัน[ 59 ]

หลอดลมเป็นบริเวณที่มีปริมาตรอากาศตายตัว : อากาศที่มีออกซิเจนต่ำที่อยู่ในหลอดลมเมื่อสิ้นสุดการหายใจออกจะเป็นอากาศแรกที่กลับเข้าไปในถุงลมส่วนหลังและปอด เมื่อเปรียบเทียบกับระบบทางเดินหายใจของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมปริมาตรอากาศตายตัวในนกโดยเฉลี่ยจะมากกว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีขนาดเท่ากันถึง 4.5 เท่า[ 59 ] [ 56 ]นกที่มีคอยาวย่อมมีหลอดลมที่ยาว และต้องหายใจลึกกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพื่อชดเชยปริมาตรอากาศตายตัวที่มากกว่า ในนกบางชนิด (เช่นหงส์ฮูเปอร์ Cygnus cygnus , นกช้อนปากขาวPlatalea leucorodia , นกกระเรียนฮูพปิ้ง Grus americanaและนกกระเรียนหัวหมวก Pauxi pauxi ) หลอดลม ซึ่งในนกกระเรียนบางตัวอาจยาวถึง 1.5 เมตร[ 59 ]จะขดไปมาภายในร่างกาย ทำให้การระบายอากาศในพื้นที่ตายเพิ่มขึ้นอย่างมาก[ 59 ]

อากาศจะไหลผ่านปอดในทิศทางเดียวทั้งในขณะหายใจออกและหายใจเข้า ทำให้เกิดการผสมกันของอากาศที่มีออกซิเจนสูงกับอากาศที่มีออกซิเจนต่ำที่ใช้ไปแล้วน้อยมากหรือไม่มีเลย (เช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นในปอดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ) ยกเว้นอากาศที่มีออกซิเจนต่ำซึ่งเหลืออยู่ในหลอดลมหลังจากหายใจออกและถูกสูดเข้าไปในตอนเริ่มต้นของการหายใจเข้า โดยอากาศใหม่ที่มีออกซิเจนสูงจะเปลี่ยนแปลงไปเท่านั้น (จากอากาศที่มีออกซิเจนสูงเป็นอากาศที่มีออกซิเจนต่ำ) ขณะที่มันเคลื่อนที่ (ในทิศทางเดียว) ผ่านพาราบรอนคี

ปอดของนกไม่มีถุงลมเหมือนปอดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่มีทางเดินแคบๆ นับล้านทางที่เรียกว่าพาราบรอนคี ซึ่งเชื่อมต่อดอร์โซบรอนคีกับเวนโทรบรอนคีที่ปลายทั้งสองข้างของปอด อากาศไหลไปทางด้านหน้า (จากท้ายไปหน้า) ผ่านพาราบรอนคีที่ขนานกัน พาราบรอนคีเหล่านี้มีผนังเป็นรูพรุนคล้ายรังผึ้ง เซลล์ของรูพรุนเหล่านี้เป็นถุงลมปลายตันที่เรียกว่าเอเทรียซึ่งยื่นออกมาจากพาราบรอนคี ในแนวรัศมี เอเทรียเป็นบริเวณที่มีการแลกเปลี่ยนก๊าซโดยการแพร่แบบธรรมดา[ 62 ]การไหลเวียนของเลือดรอบๆ พาราบรอนคี (และเอเทรีย) ก่อให้เกิดตัวแลกเปลี่ยนก๊าซแบบกระแสสวนทาง (ดูแผนภาพทางด้านซ้าย) [ 59 ] [ 61 ]

หัวใจมนุษย์ (ซ้าย) และหัวใจไก่ (ขวา) มีลักษณะคล้ายคลึงกันหลายประการ หัวใจของนกสูบฉีดเลือดได้เร็วกว่าหัวใจของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เนื่องจากอัตราการเต้นของหัวใจที่เร็วกว่า กล้ามเนื้อที่อยู่รอบโพรงหัวใจของไก่จึงหนากว่า หัวใจทั้งสองถูกระบุส่วนต่างๆ ดังนี้ 1. หลอดเลือดแดง ใหญ่ส่วนต้น 2. ห้อง หัวใจ ซ้าย3. โพรงหัวใจ ซ้าย 4. โพรงหัวใจขวา 5. ห้องหัวใจขวา ในไก่และนกชนิดอื่นๆหลอดเลือดดำใหญ่ส่วนบนจะมีสองเส้น

นกทุกชนิดยกเว้นนกเพนกวินมีบริเวณเล็กๆ ในปอดที่อุทิศให้กับ "พาราบรอนคีปอดใหม่" เครือข่ายท่อขนาดเล็กที่ไม่มีระเบียบนี้แตกแขนงออกมาจากถุงลมด้านหลัง และเปิดออกอย่างไม่เป็นระเบียบไปยังทั้งดอร์โซบรอนคีและเวนโทรบรอนคี รวมถึงเข้าสู่หลอดลมภายในปอดโดยตรง ต่างจากพาราบรอนคีซึ่งอากาศเคลื่อนที่ไปในทิศทางเดียว การไหลของอากาศในพาราบรอนคีปอดใหม่เป็นแบบสองทิศทาง พาราบรอนคีปอดใหม่ไม่เคยมีสัดส่วนเกิน 25% ของพื้นผิวการแลกเปลี่ยนก๊าซทั้งหมดของนก[ 56 ]

กายวิภาคของนกที่ใช้ในการเปล่งเสียง: นกสร้างเสียงโดยการไหลของอากาศผ่านอวัยวะสร้างเสียง (Syrinx) ซึ่งแสดงไว้ในภาพระยะใกล้ทางด้านขวาล่าง

เพื่อให้นกสามารถสร้างเสียงได้ พวกมันใช้อวัยวะที่อยู่เหนือปอดที่เรียกว่าไซริงซ์ซึ่งประกอบด้วยวงแหวนหลอดลม กล้ามเนื้อไซริงซ์ เยื่อแก้วหู และโครงสร้างกระดูกภายในที่ช่วยในการสร้างเสียง จากนั้นอากาศจะผ่านอวัยวะนี้ ส่งผลให้นกเปล่งเสียงได้ เสียงสามารถสร้างขึ้นได้จากการเคลื่อนไหวของเยื่อแก้วหู ระดับเสียงยังสามารถเปลี่ยนแปลงได้โดยการเปิดและปิดเยื่อแก้วหู ทำให้สามารถสร้างเสียงสูงและต่ำได้[ 63 ]

ระบบไหลเวียนโลหิต

นกมี หัวใจสี่ห้อง[ 64 ]เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานบางชนิด (ส่วนใหญ่คือจระเข้ )การปรับตัวนี้ช่วยให้การขนส่งสารอาหารและออกซิเจนทั่วร่างกายมีประสิทธิภาพ ทำให้นกมีพลังงานในการบินและรักษาระดับกิจกรรมที่สูง หัวใจของ นกฮัมมิงเบิร์ดคอแดงเต้นได้ถึง 1,200 ครั้งต่อนาที (ประมาณ 20 ครั้งต่อวินาที) [ 65 ]

ระบบย่อยอาหาร

กระเพาะพักอาหารของนกพิราบซึ่งมีเศษอาหารอยู่ภายในถูกไฮไลต์ด้วยสีเหลือง กระเพาะพักอาหารเป็นส่วนที่ยื่นออกมาจากหลอดอาหาร และผนังหลอดอาหารแสดงด้วยสีน้ำเงิน
ภาพแสดงระบบย่อยอาหารของนกอย่างง่าย

พืชผล

ทางเดินอาหารของนกถูกเปิดออก

นกหลายชนิดมีถุงกล้ามเนื้อตามหลอดอาหารที่เรียกว่ากระเพาะพักอาหารกระเพาะพักอาหารทำหน้าที่ทั้งทำให้อาหารนิ่มลงและควบคุมการไหลของอาหารผ่านระบบโดยการเก็บอาหารไว้ชั่วคราว ขนาดและรูปร่างของกระเพาะพักอาหารนั้นแตกต่างกันไปในนกหลายชนิด[ 66 ]สมาชิกในวงศ์Columbidaeเช่นนกพิราบผลิตน้ำนมกระเพาะ พักอาหารที่มีคุณค่าทางโภชนาการ ซึ่งป้อนให้ลูกนกโดยการสำรอก[ 67 ]

โปรเวนทริคูลัส

กระเพาะอาหารของนกประกอบด้วยอวัยวะสองส่วน คือ โพรเวนทริคูลัสและกิซซาร์ดซึ่งทำงานร่วมกันในระหว่างการย่อยอาหารโพรเวนทริคูลัสเป็นท่อรูปแท่ง ซึ่งอยู่ระหว่างหลอดอาหารและกิซซาร์ด ทำหน้าที่หลั่งกรดไฮโดรคลอริกและเปปซินโนเจนเข้าสู่ทางเดินอาหาร [ 67 ] กรดจะเปลี่ยนเปปซินโนเจนที่ไม่ทำงานให้เป็นเอนไซม์โปรตีโอไลติก ที่ทำงานได้ คือเปปซินซึ่งจะสลายพันธะเปปไทด์ เฉพาะ ที่พบในโปรตีนเพื่อสร้างชุดของเปปไทด์ซึ่งเป็นสายโซ่กรดอะมิโนที่สั้นกว่าโปรตีนในอาหารเดิม[ 68 ] [ 69 ]น้ำย่อยในกระเพาะอาหาร (กรดไฮโดรคลอริกและเปปซินโนเจน) จะผสมกับเนื้อหาในกระเพาะอาหารผ่านการหดตัวของกล้ามเนื้อของกิซซาร์ด[ 70 ]

กระเพาะ

กระเพาะบดประกอบด้วยแถบกล้ามเนื้อสี่แถบที่หมุนและบดอาหารโดยการเคลื่อนย้ายอาหารจากบริเวณหนึ่งไปยังอีกบริเวณหนึ่งภายในกระเพาะบด กระเพาะบดของนกกินพืชบางชนิด เช่น ไก่ฟ้าและนกกระทา[ 66 ]มีเศษกรวดหรือหินขนาดเล็กที่เรียกว่าแกสโทรลิธซึ่งนกจะกลืนเข้าไปเพื่อช่วยในกระบวนการบด ทำหน้าที่เหมือนฟันการใช้หินในกระเพาะบดเป็นความคล้ายคลึงกันที่พบระหว่างนกและไดโนเสาร์ ชนิดอื่น ซึ่งทิ้งแกสโทรลิธไว้เป็นฟอสซิลร่องรอย[ 67 ]

ลำไส้

อาหารที่ย่อยและบดละเอียดบางส่วนในกระเพาะบด ซึ่งตอนนี้เรียกว่าโบลัส จะถูกส่งไปยังลำไส้ซึ่ง เอนไซม์ จากตับอ่อนและลำไส้จะย่อยอาหารที่ย่อยได้ให้สมบูรณ์ ผลิตภัณฑ์จากการย่อยจะถูกดูดซึมผ่านเยื่อบุ ลำไส้ เข้าสู่กระแสเลือด ลำไส้จะสิ้นสุดที่ลำไส้ใหญ่ในช่องทวารหรือโคลากาซึ่งทำหน้าที่เป็นทางออกร่วมกันสำหรับของเสียจากไตและลำไส้ รวมถึงการวางไข่ด้วย[ 71 ]อย่างไรก็ตาม ต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นกหลายชนิดไม่ได้ขับถ่ายส่วนที่มีขนาดใหญ่ (กากใย) ของอาหารที่ย่อยไม่หมด (เช่น ขน ขนสัตว์ เศษกระดูก และเปลือกเมล็ด) ออกทางโคลากา แต่จะสำรอกออกมาเป็นเม็ดอาหาร[ 72 ] [ 73 ]

พฤติกรรมการดื่ม

โดยทั่วไปแล้วนกดื่มน้ำได้ 3 วิธี คือ การใช้แรงโน้มถ่วง การดูด และการใช้ลิ้น นอกจากนี้ยังได้รับของเหลวจากอาหารด้วย

นกส่วนใหญ่ไม่สามารถกลืนโดยการ "ดูด" หรือ "สูบฉีด" ของการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อหลอดอาหาร ( เช่นเดียวกับมนุษย์) และดื่มโดยการยกหัวขึ้นลงซ้ำๆ หลังจากเติมน้ำในปากเพื่อให้ของเหลวไหลลงมาตามแรงโน้มถ่วง ซึ่งโดยทั่วไปเรียกว่า "จิบ" หรือ "เงยหน้าขึ้น" [ 74 ] ข้อยกเว้นที่น่าสังเกตคือตระกูลนกพิราบและนกเขาColumbidae ; อันที่จริง ตามที่Konrad Lorenz กล่าวไว้ ในปี 1939:

เราสามารถจำแนกอันดับได้จากลักษณะพฤติกรรมเพียงอย่างเดียว นั่นคือ ในการดื่มน้ำ น้ำจะถูกสูบขึ้นโดยการบีบตัวของหลอดอาหาร ซึ่งเกิดขึ้นโดยไม่มีข้อยกเว้นในอันดับนี้ อย่างไรก็ตาม กลุ่มอื่นเพียงกลุ่มเดียวที่แสดงพฤติกรรมเดียวกันคือPteroclidaeซึ่งถูกจัดไว้ใกล้กับนกพิราบโดยอาศัยลักษณะที่เก่าแก่มากนี้เท่านั้น[ 75 ]

แม้ว่ากฎทั่วไปนี้จะยังคงใช้ได้อยู่ แต่นับตั้งแต่นั้นมาก็มีการสังเกตพบข้อยกเว้นบางประการในทั้งสองทิศทาง[ 74 ] [ 76 ]

นอกจากนี้ นกที่กินน้ำ หวาน โดยเฉพาะ เช่น นกกินน้ำหวาน ( Nectariniidae ) และนกฮัมมิงเบิร์ด ( Trochilidae ) จะดื่มโดยใช้ลิ้นที่ยื่นออกมาเป็นร่องหรือเป็นราง และนกแก้ว ( Psittacidae ) จะเลียน้ำ[ 74 ]

นกทะเลหลายชนิดมีต่อมอยู่ใกล้ดวงตาที่ช่วยให้พวกมันดื่มน้ำทะเลได้ เกลือส่วนเกินจะถูกกำจัดออกทางรูจมูก นกทะเลทรายหลายชนิดได้รับน้ำที่ต้องการทั้งหมดจากอาหารการกำจัดของเสียไนโตรเจนในรูปของกรดยูริกช่วยลดความต้องการน้ำทางสรีรวิทยา[ 77 ]เนื่องจากกรดยูริกไม่เป็นพิษมากนัก จึงไม่จำเป็นต้องเจือจางในน้ำมาก[ 78 ]

ระบบสืบพันธุ์และระบบทางเดินปัสสาวะ

แผนภาพระบบสืบพันธุ์ของไก่ ตัวเมีย A. ไข่ที่เจริญเต็มที่ , B. ท่อนำไข่ส่วนต้น , C. ท่อ นำไข่ส่วนกลาง , D. ส่วนคอ ดของท่อนำไข่ , E. มดลูก , F. ช่องคลอด , G. ช่องทวารร่วม , H. ลำไส้ใหญ่ , I. ส่วนต้นของท่อนำไข่ด้านขวา
เป็ดกำลังผสมพันธุ์กัน โดยแสดงให้เห็นอวัยวะเพศ ที่บิดเป็นเกลียว สอดเข้าไปในช่องทวารหนัก

นกตัวผู้มีอัณฑะ สองข้าง ซึ่งจะมีขนาดใหญ่ขึ้นหลายร้อยเท่าในช่วงฤดูผสมพันธุ์เพื่อผลิตอสุจิ[ 79 ]โดยทั่วไปอัณฑะในนกจะไม่สมมาตร โดยนกส่วนใหญ่จะมีอัณฑะข้างซ้ายใหญ่กว่า[ 80 ]นกตัวเมียในวงศ์ส่วนใหญ่มีรังไข่ ที่ใช้งานได้เพียงข้างเดียว (ข้างซ้าย) ซึ่งเชื่อมต่อกับท่อรังไข่ แม้ว่าจะมีรังไข่สองข้างในระยะตัวอ่อนของนกตัวเมียแต่ละตัวก็ตาม นกบางชนิดมีรังไข่ที่ใช้งานได้สองข้าง และนกกีวีจะมีรังไข่ทั้งสองข้างเสมอ[ 81 ] [ 82 ]นกไม่มี ต่อ มเสริมของตัวผู้[ 83 ]

นกตัวผู้ส่วนใหญ่ไม่มีอวัยวะเพศผู้ ในตัวผู้ของสายพันธุ์ที่ไม่มีอวัยวะเพศผู้ อสุจิจะถูกเก็บไว้ในถุงเก็บน้ำอสุจิภายใน ช่องทวาร หนักก่อนการผสมพันธุ์ ในระหว่างการผสมพันธุ์ตัวเมียจะขยับหางไปด้านข้าง และตัวผู้จะขึ้นคร่อมตัวเมียจากด้านหลังหรือด้านหน้า (เช่นในนกสติชเบิร์ด ) หรือขยับเข้าใกล้ตัวเมียมาก ๆ จากนั้น ช่องทวารหนักจะสัมผัสกัน ทำให้อสุจิสามารถเข้าไปในระบบสืบพันธุ์ของตัวเมียได้ ซึ่งอาจเกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็ว บางครั้งใช้เวลาน้อยกว่าครึ่งวินาที[ 84 ]

อสุจิจะถูกเก็บไว้ ใน ท่อเก็บอสุจิของตัวเมียเป็นระยะเวลาตั้งแต่หนึ่งสัปดาห์ถึงมากกว่า 100 วัน[ 85 ]ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ จากนั้นไข่จะได้รับการปฏิสนธิทีละฟองเมื่อออกจากรังไข่ ก่อนที่เปลือกไข่จะแข็งตัวในท่อไข่หลังจากที่ตัวเมียวางไข่แล้ว ตัวอ่อนจะพัฒนาต่อไปในไข่นอกร่างกายของตัวเมีย

นกน้ำหลายชนิดและนกชนิดอื่นๆ เช่นนกกระจอกเทศและไก่งวงมีอวัยวะเพศผู้[ 86 ]ดูเหมือนว่านี่จะเป็นลักษณะดั้งเดิมในหมู่นก นกส่วนใหญ่สูญเสียอวัยวะเพศผู้ไปแล้ว[ 87 ]เชื่อกันว่าความยาวของอวัยวะเพศผู้มีความเกี่ยวข้องกับการแข่งขันของอสุจิในสายพันธุ์ที่มักผสมพันธุ์หลายครั้งในฤดูผสมพันธุ์ อสุจิที่ถูกฝากไว้ใกล้กับรังไข่มีแนวโน้มที่จะได้รับการปฏิสนธิมากกว่า[ 88 ]อวัยวะเพศผู้ที่มีขนาดใหญ่และซับซ้อนกว่ามักพบในนกน้ำตัวเมียที่มีลักษณะทางกายวิภาคของช่องคลอดที่ผิดปกติ (เช่น ถุงปลายตันและขดตามเข็มนาฬิกา) โครงสร้างช่องคลอดเหล่านี้อาจใช้เพื่อป้องกันการสอดใส่ของอวัยวะเพศผู้ (ซึ่งขดทวนเข็มนาฬิกา) ในสายพันธุ์เหล่านี้ การผสมพันธุ์มักรุนแรงและไม่จำเป็นต้องมีการร่วมมือจากตัวเมีย ความสามารถของตัวเมียในการป้องกันการปฏิสนธิอาจทำให้ตัวเมียสามารถเลือกพ่อของลูกได้[ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]เมื่อไม่ได้ผสมพันธุ์ อวัยวะเพศจะซ่อนอยู่ภายใน ช่อง ทวารหนักภายในช่องทวาร

หลังจากไข่ฟักเป็นตัว พ่อแม่นกจะให้การดูแลในระดับที่แตกต่างกันไป ทั้งในด้านอาหารและการปกป้อง นก ที่ฟักออกมาแล้วสามารถดูแลตัวเองได้ภายในไม่กี่นาทีหลังฟัก ในขณะที่ลูกนกที่ฟักออกมาแล้ว ช่วยเหลือตัวเองไม่ได้ จะช่วยเหลือตัวเองไม่ได้ ตาบอด และไม่มีขน จึงต้องการการดูแลจากพ่อแม่เป็นเวลานาน ลูกนกของนกที่ทำรังบนพื้นดินหลายชนิด เช่น นกกระทาและนกชายฝั่งมักจะวิ่งได้แทบจะทันทีหลังฟัก นกเหล่านี้เรียกว่านก ที่ออกจากรัง ได้ (nidifugous ) ส่วนลูกนกที่ทำรังในโพรงนั้น มักจะไม่สามารถเอาชีวิตรอดได้โดยปราศจากความช่วยเหลือ กระบวนการที่ลูกนกค่อยๆ มีขนจนกระทั่งบินได้เรียกว่า "การเริ่มบิน" (fledging)

นกบางชนิด เช่น นกพิราบ ห่าน และนกกระเรียนมงกุฎแดงจะอยู่กับคู่ของมันไปตลอดชีวิตและอาจให้กำเนิดลูกหลานอย่างสม่ำเสมอ

ไต

ไตของนกทำงานในลักษณะเกือบเหมือนกับไตของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางกว่า แต่มีการปรับตัวที่สำคัญบางประการ ในขณะที่โครงสร้างทางกายวิภาคส่วนใหญ่ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง แต่ก็มีการปรับตัวที่สำคัญบางอย่างเกิดขึ้นในระหว่างวิวัฒนาการของพวกมัน

ไตที่แบ่งออกเป็นสามส่วนตั้งอยู่ทางด้านข้างของกระดูกสันหลัง และเชื่อมต่อกับทางเดินอาหารส่วนล่าง[ 92 ]ขึ้นอยู่กับชนิดของนกคอร์เทกซ์ประกอบขึ้นเป็นประมาณ 71–80% ของมวลไต ในขณะที่เมดุลลาจะมีขนาดเล็กกว่ามาก คิดเป็นประมาณ 5–15% ของมวล หลอดเลือดและท่ออื่นๆ ประกอบขึ้นเป็นมวลที่เหลือ

ลักษณะเฉพาะของนกคือการมีเนฟรอน สองประเภทที่แตกต่างกัน (หน่วยการทำงานของไต): เนฟรอนแบบสัตว์เลื้อยคลานซึ่งตั้งอยู่ในคอร์เทกซ์ และเนฟรอนแบบสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งตั้งอยู่ในเมดุลลา[ 93 ] เนฟรอนแบบสัตว์เลื้อยคลานมีจำนวนมากกว่า แต่ไม่มีห่วงเฮนเลที่ โดดเด่น ซึ่งพบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[ 93 ]ในทางกลับกัน เนฟรอนแบบสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีโครงสร้างที่คล้ายกันโดยไม่มีหน้าที่ที่ห่วงเฮนเลทำหน้าที่[ 93 ]ตรงกันข้ามกับไตของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ไตของนกมีการไล่ระดับความเข้มข้นในกรวยเมดุลลาที่สร้างขึ้นโดยเกลือแทนที่จะเป็นยูเรีย[ 93 ]นกในสภาพแวดล้อมที่มีน้ำอุดมสมบูรณ์จะมีเนฟรอนแบบสัตว์เลื้อยคลานมากกว่า และในทางกลับกัน[ 93 ]

ปัสสาวะที่ไตเก็บรวบรวมไว้จะถูกส่งไปยังโคลากาผ่านทางท่อไต แล้วจึงไปยังลำไส้ใหญ่โดยการเคลื่อนไหว แบบย้อนกลับของกล้ามเนื้อเรียบ ลำไส้

นกช้อนปากสีชมพูขับปัสสาวะขณะบิน
ไตของไก่จะอยู่บริเวณด้านล่างของช่องท้อง ตามแนวกระดูกสันหลังส่วนกลางของไก่ อัณฑะจะถูกระบุไว้เหนือไต

ระบบประสาท

สมอง

สมองของนกอีมูนก กีวี นกฮูกยุ้งฉางและนกพิราบพร้อมระบุบริเวณประมวลผลภาพ

สมองของนกเป็นอวัยวะสำคัญของระบบประสาทในนก นกมีสมอง ขนาดใหญ่และซับซ้อน ซึ่งทำหน้าที่ประมวลผลบูรณาการและประสานงานข้อมูลที่ได้รับจากสิ่งแวดล้อม และตัดสินใจว่าจะตอบสนองอย่างไรกับส่วนอื่นๆ ของร่างกาย เช่นเดียวกับสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสมองของนกอยู่ภายในกระดูก กะโหลกศีรษะ

สมองของนกแบ่งออกเป็นหลายส่วน แต่ละส่วนมีหน้าที่แตกต่างกัน สมองส่วนซีรีบรัมหรือเทเลนเซฟาลอนแบ่งออกเป็นสองซีกและควบคุมการทำงานระดับสูง เทเลนเซฟาลอนมีส่วนประกอบหลักคือพัลเลียม ขนาดใหญ่ ซึ่งเทียบได้กับเปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และรับผิดชอบหน้าที่การรับรู้ของนก พัลเลียมประกอบด้วยโครงสร้างหลักหลายส่วน ได้แก่ ไฮเปอร์พัลเลียม ซึ่งเป็นส่วนนูนด้านบนของพัลเลียมที่พบเฉพาะในนก รวมถึงนิโดพัลเลียม เมโซพัลเลียม และอาร์คิพัลเลียม โครงสร้างนิวเคลียสของเทเลนเซฟาลอนนกนั้น เซลล์ประสาทจะกระจายตัวเป็นกลุ่มที่จัดเรียงแบบสามมิติ โดยไม่มีการแยกส่วนสีขาวและสีเทา อย่างชัดเจน แต่มีการเชื่อมต่อแบบเป็นชั้นและแบบเป็นคอลัมน์ โครงสร้างในพัลเลียมเกี่ยวข้องกับการรับรู้การเรียนรู้และการคิดใต้พัลเลียมคือส่วนประกอบสองส่วนของซับพัลเลียม ได้แก่ สไตรอาตัมและพัลลิดัม ส่วนซับพัลเลียมเชื่อมต่อส่วนต่างๆ ของเทเลนเซฟาลอนและมีบทบาทสำคัญในพฤติกรรมที่สำคัญหลายอย่าง ด้านหลังของเทเลนเซฟาลอนคือทาลามัสสมองส่วนกลางและซีรีเบลลัม ส่วนสมองส่วนท้ายเชื่อมต่อส่วนที่เหลือของสมองเข้ากับไขสันหลัง

ขนาดและโครงสร้างของสมองนกช่วยให้นกแสดงพฤติกรรมที่โดดเด่น เช่นการบินและการเปล่งเสียงโครงสร้างและเส้นทางเฉพาะในสมองจะบูรณา การประสาทสัมผัส ทางการได้ยินและ การ มองเห็นซึ่งมีความแข็งแกร่งในนกส่วนใหญ่ รวมถึงประสาทสัมผัสทางการดมกลิ่นและ การ สัมผัสซึ่ง โดยทั่วไปจะอ่อนแอกว่า พฤติกรรม ทางสังคมซึ่งพบได้ทั่วไปในนกขึ้นอยู่กับการจัดระเบียบและการทำงานของสมอง นกบางชนิดแสดงความสามารถในการรับรู้ที่แข็งแกร่ง ซึ่งเป็นไปได้ด้วยโครงสร้างและสรีรวิทยาที่เป็นเอกลักษณ์ของสมองนก

นกมีอัตราส่วนของสมองต่อมวลร่างกายสูง ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงสติปัญญา ที่ล้ำหน้าและซับซ้อนของ นก

วิสัยทัศน์

นกมีสายตาที่เฉียบคมมาก—นกล่าเหยื่อ ( นกเหยี่ยว ) มีสายตาที่คมชัดกว่ามนุษย์ถึงแปดเท่า—เนื่องจากมีความหนาแน่นของเซลล์รับแสงในเรตินาสูงกว่า (มากถึง 1,000,000 เซลล์ต่อตารางมิลลิเมตรในนกสกุล Buteoเมื่อเทียบกับ 200,000 เซลล์ในมนุษย์) มีจำนวนเซลล์ประสาทในเส้นประสาทตา จำนวนมาก มีกล้ามเนื้อตาชุดที่สองซึ่งไม่พบในสัตว์ชนิดอื่น และในบางกรณีมีฟอเวีย ที่เว้าเข้าไป ซึ่งช่วยขยายส่วนกลางของภาพ นกหลายชนิด รวมถึงนกฮัมมิงเบิร์ดและ นก อัลบาทรอส มีฟอเวียสองจุดในแต่ละตา นกหลายชนิดสามารถตรวจจับแสงโพลาไรซ์ได้

การได้ยิน

หูของนกได้รับการปรับให้สามารถรับรู้การเปลี่ยนแปลงระดับเสียงเล็กน้อยและรวดเร็วที่พบในเสียงร้องของนกเยื่อแก้วหู ของ นกโดยทั่วไปมีรูปร่างเป็นรูปไข่และค่อนข้างเป็นรูปกรวย ความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาในหูชั้นกลางพบได้ระหว่างสายพันธุ์ กระดูกหูในนกฟินช์เขียวนกแบล็กเบิร์ดนกซองท รัช และนกกระจอกบ้านนั้นสั้นกว่าเมื่อเทียบกับกระดูกหูที่พบในนกไก่ฟ้าเป็ดมัลลาร์ดและนกทะเลในนกขับขานเสียงไซริงซ์ช่วยให้นกเหล่านั้นสามารถสร้างทำนองและโทนเสียงที่ซับซ้อนได้ หูชั้นกลางของนกประกอบด้วยท่อครึ่งวงกลมสามท่อ แต่ละท่อสิ้นสุดที่แอมพูลลาและเชื่อมต่อกับมาคูลาแซคคูลัสและลาเจนาซึ่งโคเคลียท่อสั้นตรงไปยังหูชั้นนอก แตกแขนงออกมาจาก[ 94 ]

รสชาติ

นกวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษที่สูญเสียต่อมรับรสชนิด T1R2 ซึ่งทำให้สัตว์อื่นๆ เช่น จระเข้ สามารถรับรสหวานได้ หลังจากที่นกหลายชนิดปรับตัวให้เข้ากับอาหารที่มีน้ำตาลสูง พวกมันจึงปรับเปลี่ยนตัว รับรส อูมามิ (T1R1-T1R3) ให้สามารถรับรู้รสหวานได้ด้วย TR2 ซึ่งใช้ในการตรวจจับรสขมนั้นลดลงในนก[ 95 ] [ 96 ]

ระบบภูมิคุ้มกัน

ระบบภูมิคุ้มกันของนกคล้ายคลึงกับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีขากรรไกรชนิดอื่นๆ นกมีทั้ง ระบบภูมิคุ้มกัน โดยกำเนิดและ ระบบภูมิคุ้มกัน แบบปรับตัวนกมีความเสี่ยงต่อการเกิดเนื้องอกภาวะภูมิคุ้มกันบกพร่อง และโรคภูมิต้านตนเอง

ถุงฟาบริเซียส

การทำงาน

ถุงฟาบริเซียสหรือที่รู้จักกันในชื่อถุงคลอคาล เป็นอวัยวะน้ำเหลืองที่ช่วยในการผลิตลิมโฟไซต์ Bในระหว่างภูมิคุ้มกันแบบฮิวโมรัล ถุงฟาบริเซียสมีอยู่ตั้งแต่ระยะวัยอ่อน แต่จะม้วนตัวลง ตัวอย่างเช่น ถุงนี้จะไม่ปรากฏให้เห็นหลังจากถึงวัยเจริญพันธุ์ในนกกระจอกสาย พันธุ์ต่างๆ [ 97 ]สำหรับการเปรียบเทียบ ลิมโฟไซต์ B ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะพัฒนาขึ้นในไขกระดูก

กายวิภาคศาสตร์

ถุงฟาบริเซียสเป็นถุงทรงกลมที่เชื่อมต่อกับด้านบนด้านหลังของช่องทวารหนักถุงนี้ประกอบด้วยรอยพับจำนวนมากที่เรียกว่าพับ ซึ่งบุด้วยฟอลลิเคิลมากกว่า 10,000 ฟอลลิเคิลที่ล้อมรอบด้วยเนื้อเยื่อเกี่ยวพันและล้อมรอบด้วยมีเซนไคม์ แต่ละฟอลลิเคิลประกอบด้วยคอร์เทกซ์ที่ล้อมรอบเมดุลลา คอร์เทกซ์เป็นที่อยู่ของลิมโฟไซต์ B ที่อัดแน่นมาก ในขณะที่เมดุลลาเป็นที่อยู่ของลิมโฟไซต์ที่หลวมๆ[ 97 ] เมดุลลาถูกแยกออกจากลูเมนโดยเยื่อบุผิวและช่วยในการขนส่งเซลล์เยื่อบุผิวเข้าไปในลูเมนของถุง มีลิมโฟไซต์ B จำนวน 150,000 เซลล์อยู่รอบๆ แต่ละฟอลลิเคิล[ 98 ]

ต่อมเสริมในนก

ตับอ่อน

ตับอ่อนของนกเป็นอวัยวะที่มีหน้าที่หลากหลาย ทั้ง บทบาทต่อ มไร้ท่อและต่อมมีท่อซึ่งมีความสำคัญต่อการย่อยอาหารและการเผาผลาญ ในทางกายวิภาค ตับอ่อนจะอยู่ระหว่างส่วนต่างๆ ของลำไส้เล็กส่วนต้นและมีลักษณะเป็นกลีบจำนวนมาก เชื่อมต่อกับลำไส้เล็กผ่านท่อที่ส่งเอนไซม์ ย่อยอาหาร ซึ่งช่วยในการย่อยอาหารในลำไส้เล็ก[ 99 ]

หน้าที่ของต่อมไร้ท่อ

ตับอ่อนส่วนนอกจะผลิตน้ำย่อยที่มีเอนไซม์สำคัญในการย่อยสลายโปรตีน คาร์โบไฮเดรต และไขมัน สารคัดหลั่งเหล่านี้จะถูกปล่อยเข้าไปในลำไส้เล็กส่วนต้นและเริ่มการย่อยไคม์ เพิ่มเติม ซึ่งได้รับการประมวลผลโดยกระเพาะอาหารส่วนต้นและกระเพาะบดแล้ว[ 99 ]

การทำงานของต่อมไร้ท่อ

ตับอ่อนส่วนต่อมไร้ท่อในนกมีมวลเนื้อเยื่อค่อนข้างใหญ่กว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และประกอบด้วยเซลล์หลักสี่ประเภทที่จัดเรียงตัวเป็นกลุ่มๆ คล้ายเกาะ:

  • เซลล์ A: ผลิตกลูคากอนซึ่งเป็นฮอร์โมนสลายสารอาหารที่มีฤทธิ์รุนแรง โดยมีระดับในกระแสเลือดสูงกว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมถึง 6-8 เท่า
  • เซลล์บี: ผลิตอินซูลินซึ่งในนกนั้นมีฤทธิ์แรงมากเมื่อเทียบกับอินซูลินในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม แต่กลูโคสไม่ใช่ตัวกระตุ้นหลักในการหลั่งอินซูลินชนิดนี้
  • เซลล์ D: ผลิตโซมาโตสแตตินซึ่งยับยั้งการหลั่งฮอร์โมนทั้งหมดของเกาะเซลล์ตับอ่อน และปรับอัตราส่วนโมลาร์ของอินซูลินต่อกลูคากอน (I/ G )
  • เซลล์ F (เซลล์ PP): ผลิตแพนเครียติกโพลีเปปไทด์ (PP) ซึ่งมีการหมุนเวียนในระดับที่สูงกว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 20–40 เท่า โดยส่วนใหญ่จะยับยั้งการเคลื่อนไหวของระบบทางเดินอาหารและทำให้รู้สึกอิ่ม[ 99 ]

ที่น่าสนใจคือ อัตราส่วนโมลาร์ I/G ในนกจะต่ำกว่าในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงการเผาผลาญที่มุ่งเน้นไปที่การสร้างกลูโคสและการใช้ไขมันอย่างต่อเนื่องมากกว่า การเก็บ สะสมกลูโคสนกจะรักษาระดับกลูโคสขณะอดอาหารให้สูงกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมถึง 150–300% โดยได้รับการสนับสนุนจากระดับกลูคากอนที่สูงและการพึ่งพาการเผาผลาญไขมัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงที่ต้องใช้พลังงานสูง เช่น การอพยพ[ 99 ]

การผ่าตัดเอาตับอ่อนออกในนกทำให้เกิดภาวะน้ำตาลในเลือด ต่ำอย่างรุนแรง ซึ่งเน้นย้ำถึงบทบาทในการรักษาชีวิตของกลูคากอนมากกว่าอินซูลิน ตรงกันข้ามกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่การขาดอินซูลินทำให้เกิด ภาวะน้ำตาล ในเลือดสูง[ 99 ]

ดูเพิ่มเติม

  • ระบบทางเดินหายใจและอวัยวะระบบหายใจในนก(เก็บถาวรเมื่อ 2022-03-29 ที่Wayback Machine)
  • กะโหลกและโครงกระดูกนก
  • ระบบทางเดินหายใจของนก(เก็บถาวรเมื่อ 2019-03-10 ที่Wayback Machine)
  • เนื้อเยื่อวิทยาของระบบทางเดินหายใจของนก
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Bird_anatomy&oldid=1360619653#Respiratory_system "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ กายวิภาคของนก

กายวิภาคของนกหรือโครงสร้างทางสรีรวิทยาของ ร่างกาย นกแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่เป็นเอกลักษณ์หลายอย่าง ส่วนใหญ่ช่วยในการบินนกมีระบบโครงกระดูก ที่เบา และกล้ามเนื้อที่ เบาแต่ทรงพลัง..

ระบบโครงกระดูก

นกมีกระดูกกลวง ( มีโพรงอากาศ ) จำนวนมาก โดยมี โครงสร้าง ค้ำยันหรือ โครงถักไขว้กัน เพื่อ ความแข็งแรง จำนวนกระดูกกลวงแตกต่างกันไปในแต่ละชนิด แม้ว่านกขนาดใหญ่ ที่ร่อนและเหินฟ้า จะมีกระดูกกลวงมากที่สุด ถุงลม หายใจ...

โครงกระดูกแกนกลาง

โครงกระดูกของนกได้ รับการปรับตัวอย่าง มาก เพื่อ การบิน มันมีน้ำหนักเบามากแต่แข็งแรงพอที่จะทนต่อ แรงกดดัน จากการขึ้นบิน การบิน และการลงจอด การปรับตัวที่สำคัญอย่างหนึ่งคือการเชื่อมติดกันของ กระดูก เป็น กระดูก ชิ้นเดียว เช่น กระดูก ไพโกสไตล์ ด้วยเหตุนี้...

โครงกระดูกส่วนรยางค์

บริเวณไหล่ประกอบด้วย กระดูกสะบัก (กระดูกหัวไหล่) กระดูก โคราคอยด์ และ กระดูกต้นแขน กระดูกต้นแขนเชื่อมต่อกับกระดูก เรเดียส และ กระดูกอัลนา (กระดูกปลายแขน) เพื่อสร้างข้อศอก กระดูกข้อมือ และ กระดูกฝ่ามือ ประกอบกันเป็น "ข้อมือ" และ "มือ" ของนก...