กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 37 นาที

บราคิโอซอรัส

บราคิ โอซอรัส (Brachiosaurus) ( / ˌ b r æ k i ə ˈ s ɔː r ə s / ) เป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ ซอโรพอดที่อาศัยอยู่ในทวีปอเมริกาเหนือในช่วงปลายยุคจูราสสิกประมาณ 155.6 ถึง 145.

บราคิโอซอรัส

หน้าเว็บได้รับการป้องกันบางส่วน

บราคิโอซอรัส
แบบจำลองโครง กระดูก ต้นแบบ ที่สร้างขึ้นใหม่ ตั้ง อยู่ด้านนอกพิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาฟิลด์
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร: แอนิมอลเลีย
ไฟลัม: คอร์ดาต้า
ระดับ: สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ : ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ : ซอริสเชีย
กลุ่มสายพันธุ์ : ซอโรโพโดมอร์ฟา
กลุ่มสายพันธุ์ : ซอโรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ : มาโครนาเรีย
กลุ่มสายพันธุ์ : ไททาโนซอริฟอร์ม
ตระกูล: บราคิโอซอริเด
ประเภท: แบรคิโอซอรัสริกส์ (1903)
สายพันธุ์:
บี. อัลติธอแรกซ์
ชื่อทวินาม
บราคิโอซอรัส อัลทิโธแรกซ์
ริกส์, 1903

บราคิ โอซอรัส (Brachiosaurus) ( / ˌ b r æ k i ə ˈ s ɔː r ə s / ) เป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ ซอโรพอดที่อาศัยอยู่ในทวีปอเมริกาเหนือในช่วงปลายยุคจูราสสิกประมาณ 155.6 ถึง 145.5 ล้านปีก่อนนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันเอลเมอร์ เอส. ริกส์ เป็น ผู้บรรยายลักษณะ ของมันเป็นครั้งแรก ในปี 1903 จากฟอสซิลที่พบใน หุบเขา แม่น้ำโคโลราโดทางตะวันตกของ รัฐ โคโลราโดสหรัฐอเมริกา ริกส์ตั้งชื่อไดโนเสาร์นี้ว่า บราคิโอซอรัส อัลติโธแรก ซ์ (Brachiosaurus altithorax ) โดย ชื่อสกุลมาจากภาษากรีกแปลว่า "กิ้งก่าแขน" ซึ่งหมายถึงแขนที่ยาวกว่าปกติ และชื่อชนิดหมายถึง "อกลึก" คาดว่า บราคิโอซอรัสมีความยาวระหว่าง 18 ถึง 22 เมตร (59 ถึง 72 ฟุต) และประมาณการมวลร่างกายของตัวอย่างต้นแบบที่ยังไม่โตเต็มวัยอยู่ระหว่าง 28.3 ถึง 46.9 เมตริกตัน (31.2 ถึง 51.7 ตันสั้น) มันมีคอยาวผิดปกติ กะโหลกศีรษะเล็ก และขนาดตัวใหญ่ ซึ่งทั้งหมดนี้เป็นลักษณะทั่วไปของไดโนเสาร์ซอโรพอด แต่ที่ผิดไปจากปกติคือบราคิโอซอรัส มีแขนขาหน้ายาวกว่าแขนขาหลัง ส่งผลให้ ลำตัวเอียงชันและหางสั้นกว่าเมื่อเทียบกับสัดส่วน

บราคิโอซอรัส (Brachiosaurus)เป็นชื่อสกุลของวงศ์บราคิโอซอริเด (Brachiosauridae ) ซึ่งรวมถึงไดโนเสาร์ซอโรพอด ที่คล้ายคลึงกันอีกจำนวนหนึ่ง ภาพวาดบราคิโอซอรัส ที่เป็นที่นิยมส่วนใหญ่นั้น อิงจาก จิราฟฟาไททัน (Giraffatitan ) ซึ่งเป็นสกุลของไดโนเสาร์ บรา คิโอซอริเด จากแหล่งหินเทนดากูรู (Tendaguru Formation)ในประเทศแทนซาเนีย จิรา ฟฟาไททันได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันเวอร์เนอร์ จาเนนช์ (Werner Janensch)ในปี 1914 ว่าเป็นสายพันธุ์ หนึ่งของ บราคิโอซอรัส (Brachiosaurus) ชื่อ B. brancai แต่ถูกแยกไปอยู่ในสกุลของตัวเองในปี 2009 มี บราคิโอซอรัสอีกสามสายพันธุ์ที่ตั้งชื่อตามฟอสซิลที่พบในแอฟริกาและยุโรปสองสายพันธุ์นั้นไม่ได้รับการยอมรับอีกต่อไป และสายพันธุ์ที่สามได้กลายเป็นสกุลแยกต่างหาก คือลูโซไททัน (Lusotitan )

ซากดึกดำบรรพ์ต้นแบบของB. altithoraxยังคงเป็นตัวอย่างที่สมบูรณ์ที่สุด และมีเพียงไม่กี่ตัวอย่างเท่านั้นที่เชื่อว่าอยู่ในสกุลเดียวกัน ทำให้มันเป็นหนึ่งในซอโรพอดที่หายากที่สุดของชั้นหินมอร์ริสันมันถูกจัดว่าเป็นสัตว์กินพืช สูง อาจจะเล็มหรือกัดกินพืชสูงถึง 9 เมตร (30 ฟุต) จากพื้นดิน แตกต่างจากซอโรพอดชนิดอื่น มันไม่เหมาะกับการยืนด้วยขาหลัง มันถูกใช้เป็นตัวอย่างของไดโนเสาร์ที่น่าจะเป็นสัตว์เลือดเย็นเนื่องจากขนาดที่ใหญ่และความต้องการอาหาร ที่เพียงพอ แต่การวิจัยล่าสุดชี้ให้เห็นว่ามันเป็นสัตว์เลือดอุ่นบราคิโอซอรัส เป็น หนึ่งในไดโนเสาร์ที่โดดเด่นที่สุดและในตอนแรกคิดว่าเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์ที่ใหญ่ที่สุดมันปรากฏในวัฒนธรรมสมัยนิยมโดยเฉพาะในภาพยนตร์เรื่องจูราสสิกพาร์ค ปี 1993

ประวัติการค้นพบ

ตัวอย่างต้นแบบ (Holotype specimen)

ตัวอย่างต้นแบบระหว่างการขุดค้นแสดงให้เห็นกระดูกสันหลังส่วนอก กระดูก sacrum กระดูก ilium และกระดูก ซี่โครง

สกุลBrachiosaurusอ้างอิงจาก โครงกระดูกส่วน ลำตัว บางส่วน ที่ค้นพบในปี 1900 ในหุบเขาแม่น้ำโคโลราโดใกล้เมืองฟรุตา รัฐโคโลราโด [ 2 ] ตัวอย่างนี้ซึ่งต่อมาได้รับการประกาศให้เป็นโฮโลไทป์ มาจากหินของBrushy Basin MemberของMorrison Formationดังนั้นจึงมีอายุในช่วงปลายKimmeridgianประมาณ 154  ถึง 153  ล้านปี[ 3 ]ค้นพบโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันElmer S. Riggsและทีมงานของเขาจากพิพิธภัณฑ์ Field Columbian Museum (ปัจจุบันคือField Museum of Natural History ) แห่งชิคาโก [ 4 ]ปัจจุบันได้รับการจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลขFMNH  P  25107 [ 1 ]

ริกส์และคณะทำงานในพื้นที่ดังกล่าวอันเป็นผลมาจากการติดต่อสื่อสารที่ดีระหว่างริกส์และสแตนตัน เมอริลล์ แบรดเบอรี ทันตแพทย์ในเมืองแกรนด์จังก์ ชันที่อยู่ใกล้เคียง ในฤดูใบไม้ผลิปี 1899 ริกส์ได้ส่งจดหมายถึงนายกเทศมนตรีในโคโลราโด ตะวันตก เพื่อสอบถามเกี่ยวกับเส้นทางที่เป็นไปได้ที่นำจากต้นทางรถไฟไปยังยูทา ห์ตะวันออกเฉียงเหนือ ซึ่งเขาหวังว่าจะพบฟอสซิลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคอีโอ ซีน [ 5 ]เขาประหลาดใจที่ได้รับแจ้งจากแบรดเบอรี ซึ่งเป็นนักสะสมสมัครเล่นและประธานของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งโคโลราโดตะวันตก ว่ามีการเก็บกระดูกไดโนเสาร์ไว้ใกล้แกรนด์จังก์ชันตั้งแต่ปี 1885 [ 2 ]ริกส์ไม่เชื่อคำกล่าวอ้างนี้ แต่หัวหน้าของเขา โอลิเวอร์ คัมมิงส์ ฟาร์ริงตัน ภัณฑารักษ์ด้านธรณีวิทยา กระตือรือร้นที่จะเพิ่มโครงกระดูกซอโรพอดขนาดใหญ่ลงในคอลเลกชันเพื่อเอาชนะสถาบันอื่น ๆ และโน้มน้าวให้ฝ่ายบริหารพิพิธภัณฑ์ลงทุน 500 ดอลลาร์ในการสำรวจ[ 6 ]พวกเขาเดินทางมาถึงในวันที่ 20 มิถุนายน 1900 และตั้งค่ายที่ไร่แพะร้าง[ 7 ]ระหว่างการเดินทางสำรวจบนหลังม้า ฮาโรลด์ วิลเลียม เมนเค ผู้ช่วยภาคสนามของริกส์ พบกระดูกต้นแขนของ FMNH  P  25107 [ 4 ]เมื่อวันที่ 4 กรกฎาคม[ 8 ]และอุทานว่า "ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยพบมา!" ในตอนแรก ริกส์เข้าใจผิดคิดว่า ซากดึกดำบรรพ์ ของบรอนโตซอรัส ที่เก็บรักษาไว้ไม่ดี และให้ความสำคัญกับการขุดค้นเหมืองหินหมายเลข 12 ซึ่งมี โครงกระดูก โมโรซอรัสที่น่าสนใจกว่า เมื่อได้โครงกระดูกนั้นมาแล้ว ในวันที่ 26 กรกฎาคม เขาจึงกลับไปที่กระดูกต้นแขนในเหมืองหินหมายเลข 13 ซึ่งในไม่ช้าก็พิสูจน์ได้ว่ามีขนาดใหญ่โตมโหฬารทำให้ริกส์ที่งงงวยเชื่อว่าเขาได้ค้นพบสัตว์บกที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมา[ 9 ]

สมาชิกคณะสำรวจนอนคว่ำโดยจับที่กระดูกต้นแขนระหว่างการขุดค้นในปี ค.ศ. 1900

แหล่งขุดค้น Riggs Quarry 13 ตั้งอยู่บนเนินเขาเล็กๆ ซึ่งต่อมาเป็นที่รู้จักในชื่อ Riggs Hill ปัจจุบันมีป้ายจารึกไว้ มีรายงานการค้นพบฟอสซิล Brachiosaurus เพิ่มเติม บน Riggs Hill แต่ฟอสซิลอื่นๆ ที่พบบนเนินเขานั้นถูกทำลาย[ 8 ] [ 10 ]ในระหว่างการขุดค้นตัวอย่าง Riggs ระบุกระดูกต้นแขนผิดว่าเป็นกระดูกต้นขาที่ผิดรูปเนื่องจากความยาวที่มากเกินไป และดูเหมือนว่าจะได้รับการยืนยันเมื่อมีการค้นพบกระดูกต้นขาจริงที่มีขนาดเท่ากันและได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีจากโครงกระดูกเดียวกัน ในปี 1904 Riggs ตั้งข้อสังเกตว่า "หากไม่ใช่เพราะขนาดที่ผิดปกติของกระดูกซี่โครงที่พบร่วมกับมัน ตัวอย่างนี้คงถูกทิ้งไปในฐานะ Apatosaur เนื่องจากได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีเกินกว่าจะมีค่า" หลังจากเตรียมวัสดุฟอสซิลในห้องปฏิบัติการแล้วเท่านั้นที่กระดูกชิ้นนี้ได้รับการยอมรับว่าเป็นกระดูกต้นแขน[ 11 ]การขุดค้นดึงดูดผู้เยี่ยมชมจำนวนมาก ทำให้งานล่าช้าและบังคับให้เมนเคต้องเฝ้ารักษาพื้นที่เพื่อป้องกันไม่ให้กระดูกถูกขโมย ในวันที่ 17 สิงหาคม กระดูกชิ้นสุดท้ายถูกหุ้มด้วยปูนปลาสเตอร์[ 12 ]หลังจากการเดินทางสำรวจเป็นเวลาสิบวัน คณะสำรวจได้กลับไปยังแกรนด์จังก์ชันและจ้างทีมและเกวียนเพื่อขนส่งฟอสซิลทั้งหมดไปยังสถานีรถไฟเป็นเวลาห้าวัน จากนั้นใช้เวลาอีกหนึ่งสัปดาห์ในการบรรจุฟอสซิลลงในลังจำนวนสามสิบแปดลัง น้ำหนักรวม 5,700 กิโลกรัม (12,500 ปอนด์) [ 13 ]ในวันที่ 10 กันยายน ริกส์ออกเดินทางไปชิคาโกโดยรถไฟ และมาถึงในวันที่ 15 บริษัทรถไฟอนุญาตให้ทั้งผู้โดยสารและสินค้าเดินทางฟรี เพื่อเป็นการประชาสัมพันธ์[ 14 ]

โครงกระดูกต้นแบบประกอบด้วยกระดูกต้นแขนขวา (humerus), กระดูกต้นขาขวา (femur), กระดูกเชิงกรานขวา (ilium), กระดูกหัวไหล่ขวา (coracoid), กระดูกสันหลังส่วนกระเบน (sacrum), กระดูกสันหลังส่วนอก 7 ชิ้นสุดท้าย และกระดูกสันหลังส่วนหาง 2 ชิ้น รวมถึงกระดูกซี่โครงหลายชิ้น[ 4 ] [ 1 ] [ 15 ] Riggs อธิบายว่ากระดูกหัวไหล่มาจากด้านซ้ายของร่างกาย[ 4 ​​] [ 11 ] [ 15 ]แต่การศึกษาใหม่แสดงให้เห็นว่าเป็นกระดูกหัวไหล่ขวา[ 1 ]ในขณะที่ค้นพบ ปลายล่างของกระดูกต้นแขน ด้านล่างของกระดูกสันหลังส่วนกระเบน กระดูกเชิงกราน และกระดูกสันหลังส่วนหางที่ยังคงสภาพอยู่ สัมผัสกับอากาศและได้รับความเสียหายบางส่วนจากการผุกร่อน กระดูกสันหลังมีการเคลื่อนออกจากตำแหน่งทางกายวิภาคดั้งเดิมเพียงเล็กน้อย พบโครงกระดูกโดยหันด้านบนลงด้านล่าง อย่างไรก็ตาม ซี่โครง กระดูกต้นแขน และกระดูกโคราคอยด์ ถูกเลื่อนไปทางด้านซ้ายของกระดูกสันหลัง ซึ่งบ่งชี้ว่าถูกกระแสน้ำพัดพามา หลักฐานเพิ่มเติมคือกระดูกเชิงกรานของDiplodocus ที่แยกออกมา ซึ่งเห็นได้ชัดว่าถูกพัดพาไปติดกับกระดูกสันหลัง รวมถึงการเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบของหินโดยรอบ ในขณะที่ตัวอย่างฝังอยู่ในดินเหนียวเนื้อละเอียด ซึ่งบ่งชี้ถึงสภาวะพลังงานต่ำในขณะที่เกิดการสะสมตัว แต่ตัวอย่างถูกตัดขาดที่กระดูกสันหลังส่วนก่อนกระดูกศักดิ์สิทธิ์ข้อที่เจ็ดโดยชั้นตะกอนที่หยาบกว่ามากซึ่งประกอบด้วยก้อนกรวดที่ฐานและหินทรายด้านบน ซึ่งบ่งชี้ถึงการสะสมตัวภายใต้กระแสน้ำที่แรงกว่า จากหลักฐานนี้ Riggs ในปี 1904 เสนอว่าส่วนหน้าของโครงกระดูกที่หายไปถูกกระแสน้ำพัดพาไป ในขณะที่ส่วนหลังถูกปกคลุมด้วยตะกอนอยู่แล้วจึงได้รับการอนุรักษ์ไว้[ 11 ]

ริกส์ (ขวา) และผู้ช่วยห้องปฏิบัติการกำลังทำงานกับกระดูกต้นแบบในปี 1899 กระดูกต้นขา ที่ยังคงหุ้มด้วยปลอก สามารถมองเห็นได้ทางด้านซ้าย

ริกส์ตีพิมพ์รายงานสั้นๆ เกี่ยวกับการค้นพบใหม่ในปี พ.ศ. 2444 โดยสังเกตความยาวที่ผิดปกติของกระดูกต้นแขนเมื่อเทียบกับกระดูกต้นขา และขนาดโดยรวมที่มากเกินไป รวมถึงสัดส่วนที่คล้ายยีราฟ ตลอดจนการพัฒนาของหางที่น้อยกว่า แต่ไม่ได้ตีพิมพ์ชื่อของไดโนเสาร์ตัวใหม่[ 15 ]ในปี พ.ศ. 2446 เขาตั้งชื่อสายพันธุ์ต้นแบบว่าBrachiosaurus altithorax [ 4 ] ริกส์ได้ชื่อสกุลมาจากภาษากรีกbrachion /βραχίων ซึ่งหมายถึง "แขน" และsauros / σαυροςซึ่งหมายถึง "กิ้งก่า" เนื่องจากเขาตระหนักว่าความยาวของแขนนั้นผิดปกติสำหรับซอโรพอด[ 4 ]ชื่อเฉพาะถูกเลือกเนื่องจากช่องอกที่ลึกและกว้างผิดปกติ มาจากภาษาละตินaltus "ลึก" และภาษากรีกthorax /θώραξ "แผ่นอก, เกราะอก, เกราะลำตัว" [ 16 ]คำว่า thoraxในภาษาละตินมาจากภาษากรีกและกลายเป็นคำเรียกทางวิทยาศาสตร์ที่ใช้กันทั่วไปสำหรับหน้าอกของร่างกาย ชื่อเรื่องของบทความของ Riggs ในปี 1901 และ 1903 เน้นย้ำว่าตัวอย่างนี้เป็น "ไดโนเสาร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก" [ 4 ] [ 15 ] Riggs ได้ตีพิมพ์ผลงานต่อจากปี 1903 ด้วยคำอธิบายที่ละเอียดกว่าในเอกสารทางวิชาการในปี 1904 [ 11 ]

การเตรียมตัวอย่างต้นแบบเริ่มต้นในฤดูใบไม้ร่วงปี 1900 ไม่นานหลังจากที่ริกส์เก็บรวบรวมไว้สำหรับพิพิธภัณฑ์ฟิลด์ ขั้นแรกคือการประมวลผลชิ้นส่วนแขนขา ในฤดูหนาวปี 1904 กระดูกสันหลังและสะโพกที่ผุกร่อนอย่างมากได้รับการเตรียมโดยเจมส์ บี. แอบบอตต์และซีที ไคลน์[ 11 ]เมื่อการเตรียมกระดูกแต่ละชิ้นเสร็จสิ้น ก็จะถูกนำไปจัดแสดงในตู้กระจกในห้องโถงที่ 35 ของพระราชวังวิจิตรศิลป์แห่งงานนิทรรศการโคลัมเบียนโลก ซึ่งเป็นสถานที่แรกของพิพิธภัณฑ์ฟิลด์ กระดูกทั้งหมดถูกจัดแสดงแยกกันจนถึงปี 1908 ในห้องโถงที่ 35 เมื่อ อะพาโทซอรัสที่พิพิธภัณฑ์ฟิลด์เพิ่งติดตั้งใหม่ได้รับการเปิดตัว ซึ่งเป็นตัวอย่างเดียวกันกับที่ริกส์พบในเหมืองหินหมายเลข 12 [ 17 ]ปัจจุบันได้รับการจัดทำเป็นแคตตาล็อก FMNH P25112 และระบุว่าเป็นตัวอย่าง ของ บรอนโทซอรัส[ 18 ]ไม่มีการพยายามติดตั้งบราคิโอซอรัสเนื่องจากมีการกู้คืนโครงกระดูกเพียงร้อยละ 20 เท่านั้น ในปี 1993 กระดูกต้นแบบถูกหล่อและขึ้นรูป และกระดูกที่หายไปถูกปั้นขึ้นโดยใช้วัสดุจากBrachiosaurus brancai ที่เกี่ยวข้อง (ปัจจุบันคือ Giraffatitan ) ในพิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาแห่งเบอร์ลิน โครงกระดูกพลาสติกนี้ถูกติดตั้งและในปี 1994 ได้นำไปจัดแสดงที่ปลายด้านเหนือของ Stanley Field Hall ซึ่งเป็นห้องจัดแสดงหลักของอาคารปัจจุบันของพิพิธภัณฑ์ Field Museum กระดูกจริงของต้นแบบถูกนำไปจัดแสดงในตู้กระจกขนาดใหญ่สองตู้ที่ปลายทั้งสองด้านของโครงกระดูกที่หล่อไว้ โครงกระดูกที่หล่อไว้ตั้งอยู่จนถึงปี 1999 เมื่อมันถูกย้ายไปยัง โถง B ของอาคารผู้โดยสารหมายเลข 1 ของสายการบิน United Airlines ที่ สนามบินนานาชาติโอแฮร์ เพื่อให้มีพื้นที่สำหรับโครงกระดูก Tyrannosaurusที่พิพิธภัณฑ์เพิ่งได้รับมาใหม่ชื่อ " Sue " [ 19 ]ในเวลาเดียวกัน พิพิธภัณฑ์ Field Museum ได้ติดตั้งโครงกระดูกพลาสติกหล่อชิ้นที่สอง (ออกแบบมาสำหรับใช้ภายนอก) ซึ่งจัดแสดงอยู่นอกพิพิธภัณฑ์บนระเบียงด้านตะวันตกเฉียงเหนือจนถึงปี 2022 [ 20 ] [ 21 ]

หุ่นจำลองกลางแจ้งอีกชุดหนึ่งถูกส่งไปยังดิสนีย์แอนิมอลคิงดอมเพื่อทำหน้าที่เป็นสัญลักษณ์ทางเข้าสำหรับพื้นที่ "DinoLand, USA" ซึ่งรู้จักกันในชื่อ "สะพานโอลเดนเกต" ที่เชื่อมต่อพื้นที่เล่นโบนยาร์ดในธีมเหมืองฟอสซิลทั้งสองส่วน[ 22 ]

เนื้อหาที่ได้รับมอบหมาย

การสร้างโครงกระดูกจำลองแบบผสม โดยปรับขนาดให้ตรงกับต้นแบบ

การค้นพบเพิ่มเติมเกี่ยวกับ วัสดุของ Brachiosaurusในอเมริกาเหนือนั้นพบได้ไม่บ่อยนักและมีเพียงกระดูกไม่กี่ชิ้น จนถึงปัจจุบัน วัสดุสามารถระบุได้อย่างชัดเจนว่าเป็นของสกุลนี้เฉพาะเมื่อทับซ้อนกับวัสดุต้นแบบเท่านั้น และการอ้างอิงถึงองค์ประกอบใดๆ จากกะโหลก คอ บริเวณหลังส่วนหน้า หรือแขนขาหรือเท้าส่วนปลายยังคงเป็นเพียงการคาดเดา อย่างไรก็ตาม มีการอธิบายวัสดุจากโคโลราโด[ 1 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]โอคลาโฮมา[ 1 ] [ 26 ]ยูทาห์[ 1 ] [ 23 ]และไวโอมิง[ 1 ] [ 27 ]และมีการกล่าวถึงวัสดุที่ยังไม่ได้รับการอธิบายจากแหล่งอื่นๆ อีกหลายแห่ง[ 3 ] [ 1 ]

ในปี ค.ศ. 1883 มาร์แชลล์ พาร์คเกอร์ เฟลช์ เกษตรกรผู้สะสมฟอสซิลให้กับโอธเนียล ชาร์ลส์ มาร์ช นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน ได้รายงานการค้นพบกะโหลกซอโรพอดในเหมืองหินเฟลช์หมายเลข 1 ใกล้กับการ์เดนพาร์ค รัฐโคโลราโดกะโหลกดังกล่าวถูกพบในหินทรายสีขาวอมเหลือง ใกล้กับโพรงยาว 1 เมตร (3 ฟุต3 นิ้ว)+กระดูกสันหลังส่วนคอ ขนาด½ นิ้ว  ซึ่งถูกทำลายระหว่างการพยายามเก็บรวบรวม กะโหลกศีรษะถูกจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข YPM 1986 และส่งไปยังมาร์ชที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติพีบอดีซึ่งนำไปใช้ในการบูรณะโครงกระดูกของบรอนโตซอรัส ในปี 1891 (อาจเป็นเพราะเฟลชระบุว่ามันเป็นของไดโนเสาร์ชนิดนั้น) กะโหลกศีษะจากเหมืองเฟลชประกอบด้วยกะโหลกส่วนบน กระดูกขากรรไกรบน กระดูกหลังเบ้าตาขวา ส่วนหนึ่งของกระดูกขากรรไกรบนด้านซ้าย กระดูกขมับด้านซ้ายกระดูกขากรรไกรล่าง และกระดูกปีกนก บางส่วนที่อาจมีอยู่ กระดูกเหล่านี้ถูกเตรียมอย่างหยาบๆ สำหรับมาร์ช ซึ่งทำให้เกิดความเสียหายบ้าง เฟลชยังเก็บรวบรวมฟอสซิลส่วนอื่นๆ ของร่างกายอีกหลายชิ้น รวมถึงกระดูกสันหลังส่วนคอบางส่วนและกระดูกแขนขาหน้าบางส่วนด้วย [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]ตัวอย่างส่วนใหญ่ที่ Felch รวบรวมไว้ถูกส่งไปยังพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติในปี พ.ศ. 2442 หลังจากการเสียชีวิตของ Marsh รวมถึงกะโหลกศีรษะซึ่งต่อมาได้รับการจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข USNM 5730 [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

โครงกระดูกจำลองของบรอนโทซอรัสที่ สร้างโดย โอซี มาร์ช ในปี 1891 ซึ่งล้าสมัยแล้ว นั้น มีการอ้างอิงกะโหลกศีรษะอย่างไม่ถูกต้องจากบราคิโอซอ รัสที่พบในเหมืองเฟลช

ในปี พ.ศ. 2518 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Jack McIntosh และ David Berman ได้ตรวจสอบประเด็นทางประวัติศาสตร์ว่า Marsh ได้กำหนดกะโหลกที่ไม่ถูกต้องให้กับBrontosaurus (ซึ่งในขณะนั้นคิดว่าเป็นชื่อพ้องรองของApatosaurus ) หรือไม่ และพบว่ากะโหลกจากเหมือง Felch นั้นเป็น " ประเภท Camarasaurus ทั่วไป " ในขณะที่แนะนำว่ากระดูกสันหลังที่พบใกล้เคียงนั้นเป็นของBrachiosaurusพวกเขาสรุปว่าหาก Marsh ไม่ได้กำหนดกะโหลกจากเหมือง Felch และกะโหลกที่คล้ายกับCamarasaurus อีกอันหนึ่งให้กับ Brontosaurusโดยพลการ ก็คงมีการรับรู้ได้เร็วกว่านี้ว่ากะโหลกที่แท้จริงของBrontosaurusและApatosaurusนั้นคล้ายกับของDiplodocusมากกว่า[ 33 ]ต่อมา McIntosh ได้ยอมรับอย่างคร่าวๆ ว่ากะโหลกจากเหมือง Felch เป็นของBrachiosaurusและนำเรื่องนี้ไปแจ้งให้นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันKenneth Carpenterและ Virginia Tidwell ทราบ พร้อมทั้งกระตุ้นให้พวกเขาอธิบายลักษณะของมัน พวกเขานำกะโหลกไปที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติเดนเวอร์ซึ่งพวกเขาได้เตรียมกะโหลกเพิ่มเติมและสร้างแบบจำลองขึ้นใหม่โดยอิงจากแบบจำลองของกระดูกแต่ละชิ้น โดยใช้กะโหลกของGiraffatitanและCamarasaurusเป็นแม่แบบสำหรับกระดูกที่หายไป[ 1 ] [ 31 ] [ 34 ]

ในปี 1998 Carpenter และ Tidwell ได้อธิบายกะโหลกจากเหมือง Felch Quarry และกำหนดให้เป็นBrachiosaurus sp. (ชนิดที่ไม่แน่นอน) อย่างเป็นทางการ เนื่องจากเป็นไปไม่ได้ที่จะระบุว่าเป็นของสายพันธุ์B. altithoraxเองหรือไม่ (เนื่องจากไม่มีวัสดุที่ทับซ้อนกันระหว่างตัวอย่างทั้งสอง) พวกเขากำหนดให้กะโหลกเป็นBrachiosaurusโดยอิงจากความคล้ายคลึงกับกะโหลกของB. brancaiซึ่งต่อมาเป็นที่รู้จักในชื่อGiraffatitan [ 31 ] [ 34 ] ในปี 2019 นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Michael D. D'Emic และ Matthew T. Carrano ได้ตรวจสอบกะโหลกจากเหมือง Felch Quarry อีกครั้งหลังจากเตรียมและสแกน CT เพิ่มเติม (ในขณะที่ปรึกษาภาพประกอบทางประวัติศาสตร์ที่แสดงสภาพของกระดูกในยุคก่อนหน้า) และสรุปว่ากระดูกควอดเรตและฟันเดนทารีที่ Carpenter และ Tidwell ถือว่าเป็นส่วนหนึ่งของกะโหลกนั้นไม่ได้เป็นของมัน กระดูกควอดเรตมีขนาดใหญ่เกินกว่าจะเชื่อมต่อกับกระดูกสควาโมซัลได้ มีการเก็บรักษาที่แตกต่างจากกระดูกอื่นๆ และพบอยู่ห่างออกไปหลายเมตร ฟันไม่เหมือนกับฟันภายในขากรรไกร (ตามข้อมูล CT) มีขนาดใหญ่กว่า และจึงถูกจัดให้เป็นCamarasaurus sp. (ฟันอื่นๆ ที่สามารถจัดให้เป็นสกุลนั้นได้ก็พบในเหมืองหิน) พวกเขายังพบว่าการจัดกะโหลกศีรษะให้เป็นB. altithoraxเองนั้นสมเหตุสมผลที่สุด มากกว่าที่จะเป็นสายพันธุ์ที่ไม่ระบุ เนื่องจากไม่มีหลักฐานของ brachiosaurid taxa อื่นๆ ใน Morrison Formation (และการเพิ่มองค์ประกอบนี้และองค์ประกอบอื่นๆ ที่เป็นไปได้ในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการไม่ได้เปลี่ยนตำแหน่งของB. altithorax ) [ 35 ]

กระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์ BYU 9462 ถูกมองว่าเป็น กระดูก ของบราคิโอซอรัสเดิมทีถูกจัดอยู่ในกลุ่มอัลตราซอรัส (ปัจจุบันเป็นชื่อพ้องรองของซูเปอร์ซอรัส ) พิพิธภัณฑ์ชีวิตโบราณ

กระดูกสะบักพร้อมกระดูกโคราคอยด์จากเหมืองหิน Dry Mesaในโคโลราโด เป็นหนึ่งในตัวอย่างที่เป็นศูนย์กลางของ ปัญหา Supersaurus / Ultrasaurosในช่วงทศวรรษ 1980 และ 1990 ในปี 1985 James A. Jensenได้อธิบายซากซอโรพอดที่แยกส่วนจากเหมืองหินว่าเป็นของกลุ่มอนุกรมวิธาน ขนาดใหญ่พิเศษหลายกลุ่ม รวมถึงสกุลใหม่SupersaurusและUltrasaurus [ 36 ]ซึ่งต่อมาได้เปลี่ยนชื่อเป็นUltrasaurosในเวลาไม่นานหลังจากนั้น เนื่องจากมีซอโรพอดอีกชนิดหนึ่งได้รับชื่อนี้ไปแล้ว[ 37 ]การศึกษาในภายหลังแสดงให้เห็นว่าวัสดุ "อัลตราซอร์" ส่วนใหญ่เป็นของSupersaurusแม้ว่ากระดูกสะบักจะไม่ใช่ก็ตาม เนื่องจากตัวอย่างต้นแบบของUltrasaurosซึ่งเป็นกระดูกสันหลังส่วนหลัง เป็นหนึ่งในตัวอย่างที่มาจากSupersaurusดังนั้นชื่อUltrasaurosจึงเป็นคำพ้องความหมายของSupersaurusกระดูกสะบัก ตัวอย่างBYU 9462 (เดิมคือ BYU 5001) ถูกจัดให้เป็นBrachiosaurus sp. (ชนิดที่ไม่แน่ชัด) ในปี 1996 โดย Brian Curtice และเพื่อนร่วมงาน ในปี 2009 Michael P. Taylorสรุปว่าไม่สามารถจัดเป็นB. altithoraxได้[ 1 ] [ 24 ] "อัลตร้าซอร์" จาก Dry Mesa ไม่ได้มีขนาดใหญ่อย่างที่เคยคิด ขนาดของกระดูกโคราคอยด์ที่ไหล่บ่งชี้ว่าสัตว์ตัวนี้มีขนาดเล็กกว่าตัวอย่าง Brachiosaurusดั้งเดิมของRiggs [ 1 ]

กระดูกต้นแขนส่วนหน้า (กระดูกฮิวเมอรัส) จาก Potter Creek, USNM 21903

เจนเซนได้บรรยายตัวอย่างเพิ่มเติมอีกหลายชิ้นโดยย่อในปี 1987 [ 23 ]หนึ่งในการค้นพบเหล่านี้คือกระดูกต้นแขน USNM 21903 ซึ่งถูกค้นพบในราวปี 1943 โดยนักสำรวจยูเรเนียม วิเวียนและแดเนียล โจนส์ ในเหมืองหินพอตเตอร์ครีก ทางตะวันตกของโคโลราโด และบริจาคให้กับสถาบันสมิธโซเนียนเดิมทีกระดูกต้นแขนนี้เป็นส่วนหนึ่งของโครงกระดูกบางส่วนที่เก็บรักษาไว้ไม่ดี ซึ่งไม่ได้ถูกเก็บรวบรวม[ 1 ] [ 23 ] [ 38 ]ตามที่เทย์เลอร์กล่าวไว้ในปี 2009 กระดูกชิ้นนี้ไม่สามารถระบุได้อย่างชัดเจนว่าเป็นของบราคิโอซอรัสแม้ว่าจะมีขนาดใหญ่ถึง2.13 เมตร (6 ฟุต11 นิ้ว)+เจนเซนเองทำงานที่แหล่งโบราณคดีพอตเตอร์ครี ก ในปี 1971 และ 1975  โดยขุดค้นซากดึกดำบรรพ์ที่แยกชิ้นส่วน BYU 4744 ซึ่งประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนกลาง กระดูกเชิงกรานซ้ายที่ไม่สมบูรณ์ กระดูกปลายแขนซ้าย และกระดูกฝ่ามือขวา ตามที่เทย์เลอร์กล่าวไว้ในปี 2009 ซากดึกดำบรรพ์นี้สามารถจัดอยู่ในกลุ่ม B. altithorax ได้อย่างมั่นใจ เนื่องจากมีลักษณะทับซ้อนกับซากดึกดำบรรพ์ต้นแบบ เจนเซนยังกล่าวถึงซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบใกล้เมืองเจนเซน รัฐยูทาห์ซึ่งประกอบด้วยกระดูกซี่โครง2.75 เมตร (9 ฟุต 1/4 นิ้ว  ) กระดูกสันหลังส่วนคอส่วนหน้า ส่วนหนึ่งของกระดูกสะบัก และกระดูกโคราคอยด์ แม้ว่าเขาจะไม่ได้ให้คำอธิบายไว้ก็ตาม [ 1 ] [ 23 ]ในปี พ.ศ. 2544 Curtice และ Stadtman ได้ระบุกระดูกสันหลังส่วนหลังสองชิ้นที่เชื่อมต่อกัน (ตัวอย่าง BYU 13023) จาก Dry Mesa Quarry ว่าเป็นของBrachiosaurus [ 25 ] Taylorในปี พ.ศ. 2552 ตั้งข้อสังเกตว่ากระดูกสันหลังเหล่านี้สั้นกว่ากระดูกสันหลังของ ตัวอย่างต้นแบบ B. altithorax อย่างเห็นได้ชัด แม้ว่าจะมีลักษณะคล้ายคลึงกันก็ตาม [ 1 ]

ในปี 2012 โฮเซ่ คาร์บัลลิโดและเพื่อนร่วมงานได้รายงานโครงกระดูกส่วนลำตัวที่เกือบสมบูรณ์ของลูกไดโนเสาร์ขนาดเล็กที่มีความยาวประมาณ 2 เมตร (6 ฟุต 7 นิ้ว) ตัวอย่างนี้ได้รับฉายาว่า "โทนี่" และจัดทำเป็นแคตตาล็อกหมายเลข SMA 0009 มาจากชั้นหินมอร์ริสันของแอ่งบิ๊กฮอร์นในไวโอมิงตอนกลาง แม้ว่าเดิมทีจะคิดว่าเป็นของไดโพลโดซิดแต่ต่อมาได้รับการตีความใหม่ว่าเป็นบราคิโอซอริเด ซึ่งน่าจะเป็นของB. altithorax [ 39 ] ในปี 2018 มีการรายงานเท้าซอโรพอดที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยพบจากแบล็กฮิลส์ของเวสตันเคาน์ตี้ ไวโอมิง กระดูกต้นขาไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ แต่การเปรียบเทียบชี้ให้เห็นว่ามันยาวกว่าของตัวอย่างต้นแบบ B. altithoraxประมาณสองเปอร์เซ็นต์แม้ว่าอาจจะเป็นของบราคิโอซอรัสแต่ผู้เขียนได้จัดประเภทอย่างระมัดระวังว่าเป็นบราคิโอซอริเดที่ไม่สามารถระบุได้[ 40 ]อย่างไรก็ตาม การจัดกลุ่มตัวอย่างทั้งสองนี้ให้อยู่ในกลุ่มสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องนั้นถูกตั้งคำถามโดย D'Emic และ Carrano ในปี 2019 พวกเขาพิจารณาว่าการอ้างอิง "Toni" ไปยังB. altithoraxนั้นขึ้นอยู่กับการตีความที่ผิดพลาดเกี่ยวกับลักษณะเฉพาะของสายพันธุ์หรือตัวตัวอย่างเอง และเห็นว่าควรค่าแก่การศึกษาเพิ่มเติม เมื่อวิเคราะห์ภาพถ่ายของเท้าขนาดใหญ่ D'Emic และ Carrano ตั้งข้อสังเกตว่าลักษณะเดียวที่ทำให้สามารถอ้างอิงไปยัง Brachiosauridae ได้นั้นอาจได้รับอิทธิพลจากความเสียหายของกระดูกที่พบ แต่ก็ระบุว่า "ความคล้ายคลึงกันโดยทั่วไป" กับSonorasaurusและGiraffatitanชี้ให้เห็นถึงความสัมพันธ์กับ Brachiosauridae แต่ผู้เขียนระบุว่าสิ่งนี้จะได้รับการยืนยันก็ต่อเมื่อมีการศึกษาเพิ่มเติมเท่านั้น[ 28 ]

สายพันธุ์ที่ถูกกำหนดไว้ก่อนหน้านี้

Brachiosaurus brancaiและBrachiosaurus fraasi

โครงกระดูกของจีราฟฟาไททัน (เดิมชื่อบี. แบรนไค ) พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ เบอร์ลิน

ระหว่างปี 1909 ถึง 1912 การสำรวจทางบรรพชีวินวิทยาขนาดใหญ่ในแอฟริกาตะวันออกของเยอรมนี ได้ขุดพบซากดึกดำบรรพ์ของ ไดโนเสาร์วงศ์ Brachiosaurusจำนวนมากจากชั้นหินTendaguru Formationในปี 1914 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมันWerner Janenschได้ระบุความแตกต่างและความเหมือนกันระหว่างซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้กับB. altithoraxและสรุปว่าพวกมันสามารถจัดอยู่ในสกุลBrachiosaurusได้ จากซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ Janensch ได้ตั้งชื่อสองชนิด ได้แก่Brachiosaurus brancaiสำหรับชนิดที่มีขนาดใหญ่กว่าและสมบูรณ์กว่า และBrachiosaurus fraasiสำหรับชนิดที่มีขนาดเล็กกว่าและเป็นที่รู้จักน้อยกว่า[ 41 ]ในสิ่งพิมพ์เพิ่มเติมอีก 3 ฉบับในปี พ.ศ. 2462 [ 42 ]พ.ศ. 2493 [ 43 ]และ พ.ศ. 2504 [ 44 ] Janensch ได้เปรียบเทียบสายพันธุ์ต่างๆ อย่างละเอียดมากขึ้น โดยระบุลักษณะร่วมกัน 13 ประการระหว่างBrachiosaurus brancai (ซึ่งตอนนี้เขาถือว่ารวมถึงB. fraasi ด้วย ) และB. altithorax [ 1 ] Taylor ในปี พ.ศ. 2552 พิจารณาว่าลักษณะเหล่านี้เพียง 4 ประการเท่านั้นที่ถูกต้อง 6 ประการเกี่ยวข้องกับกลุ่ม ที่ครอบคลุมมากกว่า Brachiosauridae และส่วนที่เหลือประเมินได้ยากหรืออ้างอิงถึงวัสดุที่ไม่ใช่Brachiosaurus [ 1 ]

มีวัสดุจำนวนมากที่อ้างอิงถึงB. brancaiในคอลเลกชันของพิพิธภัณฑ์ธรรมชาติวิทยาในเบอร์ลิน ซึ่งบางส่วนถูกทำลายในช่วงสงครามโลกครั้งที่สองวัสดุอื่นๆ ถูกถ่ายโอนไปยังสถาบันอื่นๆ ทั่วประเทศเยอรมนี ซึ่งบางส่วนก็ถูกทำลายเช่นกัน วัสดุเพิ่มเติมถูกรวบรวมโดย คณะสำรวจ Tendaguru ของ พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งอังกฤษรวมถึงโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ (BMNH R5937) ที่รวบรวมโดย FWH Migeod ในปี 1930 ปัจจุบันเชื่อกันว่าตัวอย่างนี้เป็นตัวแทนของสายพันธุ์ใหม่ซึ่งกำลังรอคำอธิบาย[ 1 ] [ 45 ]

Janensch อ้างอิงคำอธิบายของB. brancaiจาก "Skelett S" (โครงกระดูก S) จาก Tendaguru [ 41 ]แต่ต่อมาตระหนักว่ามันประกอบด้วยบุคคลสองคนที่ไม่สมบูรณ์: S  I และ S  II [ 42 ]ในตอนแรกเขาไม่ได้กำหนดให้เป็น ชุด ซินไทป์แต่ในปี 1935 ได้กำหนดให้ S  I (ปัจจุบันคือ MB.R.2180) เป็นเลคโทไทป์ Taylor ในปี 2009 ซึ่งไม่ทราบถึงการกระทำนี้ ได้เสนอ S II (MB.R.2181) ที่มีขนาดใหญ่กว่าและสมบูรณ์กว่า เป็นเลคโทไทป์[ 1 ]ซึ่งรวมถึงกระดูกหลายชิ้น เช่น กระดูกสันหลังส่วนอกหลายชิ้น กระดูกสะบักซ้าย กระดูกโคราคอยด์ทั้งสองข้างกระดูกอก กระดูกต้นแขน ทั้งสองข้าง กระดูกปลายแขนและกระดูกเรเดียสทั้งสองข้าง (กระดูกแขนส่วนล่าง) มือขวา มือซ้ายบางส่วนกระดูกสะโพก ทั้งสองข้าง และกระดูกต้นขา กระดูกหน้าแข้ง และกระดูกน่องด้านขวา ต่อมาในปี 2011 เทย์เลอร์ตระหนักว่า Janensch ได้กำหนดโครงกระดูกขนาดเล็ก S  I เป็นเลคโตไทป์ในปี 1935 [ 46 ] [ 47 ]

แผนภาพแสดงโครงกระดูกของทั้งบราคิโอซอรัสและจิราฟฟาไททันโดยวิลเลียม ดิลเลอร์ แมทธิวปี 1915

ในปี พ.ศ. 2531 Gregory S. Paulได้ตีพิมพ์การสร้างโครงกระดูกของB. brancai ขึ้นใหม่ โดยเน้นความแตกต่างในสัดส่วนระหว่างมันกับB. altithoraxสิ่งสำคัญที่สุดคือความแตกต่างในลักษณะที่กระดูกสันหลังส่วนลำตัวแปรผัน: กระดูกสันหลังมีความยาวค่อนข้างสม่ำเสมอในตัวอย่างจากแอฟริกา แต่แปรผันอย่างกว้างขวางในB. altithorax Paul เชื่อว่าองค์ประกอบของแขนขาและกระดูกเชิงกรานของทั้งสองชนิดมีความคล้ายคลึงกันมาก ดังนั้นเขาจึงเสนอให้แยกพวกมันออกจากกันไม่ใช่ที่ระดับสกุล แต่เป็นเพียง ระดับ สกุลย่อยเช่นBrachiosaurus (Brachiosaurus) altithoraxและBrachiosaurus (Giraffatitan) brancai [ 48 ] Giraffatitanได้รับการยกระดับเป็นสกุลเต็มรูปแบบโดย George Olshevsky ในปี พ.ศ. 2534 โดยอ้างอิงถึงความแปรผันของกระดูกสันหลัง[ 37 ]ระหว่างปี พ.ศ. 2534 ถึง พ.ศ. 2552 ชื่อGiraffatitanแทบจะถูกละเลยโดยนักวิจัยคนอื่นๆ[ 1 ]

จากการศึกษาอย่างละเอียดในปี 2009 โดยเทย์เลอร์เกี่ยวกับวัสดุทั้งหมด รวมถึงกระดูกแขนขาและกระดูกเชิงกราน พบว่ามีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญระหว่างB. altithoraxและวัสดุจาก Tendaguru ในทุกองค์ประกอบที่รู้จักจากทั้งสองสายพันธุ์ เทย์เลอร์พบลักษณะทางกระดูก (osteological) ที่แตกต่างกัน 26 แบบ ซึ่งมีความแตกต่างมากกว่าระหว่างDiplodocusและBarosaurusดังนั้นเขาจึงโต้แย้งว่าวัสดุจากแอฟริกาควรถูกจัดอยู่ในสกุลของตัวเอง ( Giraffatitan ) ในชื่อGiraffatitan brancai [ 1 ]ความแตกต่างที่สำคัญระหว่างสองสกุลนี้คือรูปร่างโดยรวมของร่างกาย โดยBrachiosaurusมีกระดูกสันหลังส่วนหลังยาวกว่า 23 เปอร์เซ็นต์ และหางยาวกว่าและสูงกว่า 20 ถึง 25 เปอร์เซ็นต์[ 1 ]การแบ่งแยกนี้ถูกปฏิเสธโดย Daniel Chure ในปี 2010 [ 49 ] แต่ตั้งแต่ปี 2012 เป็นต้นไป การ ศึกษาส่วนใหญ่ยอมรับชื่อGiraffatitan [ 50 ]

บราคิโอซอรัส อะตาไลเอนซิส

กระดูกสันหลังส่วนหางส่วนกลางของลูโซไททัน (เดิมชื่อบี. อะตาไลเอนซิส)

ในปี พ.ศ. 2490 ที่ Atalaia ในโปรตุเกส มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์วงศ์ Brachiosauridae ในชั้นหินที่มีอายุตั้งแต่ยุคTithonian Albert -Félix de Lapparentและ Georges Zbyszewski ได้ตั้งชื่อสายพันธุ์นี้ว่าBrachiosaurus atalaiensisในปี พ.ศ. 2490 [ 51 ]การจัดให้เป็นสกุลBrachiosaurus นั้นถูกตั้งข้อสงสัยในหนังสือ The Dinosauriaฉบับปี พ.ศ. 2547 โดย Paul Upchurch, Barret และPeter Dodsonซึ่งระบุว่าเป็นสกุลไดโนเสาร์วงศ์ Brachiosauridae ที่ยังไม่มีชื่อ[ 52 ]ก่อนการตีพิมพ์หนังสือฉบับปี พ.ศ. 2547 ไม่นาน สายพันธุ์นี้ได้ถูกจัดอยู่ในสกุลLusotitan ของตัวเอง โดยMiguel Telles AntunesและOctávio Mateusในปี พ.ศ. 2546 [ 53 ] De Lapparent และ Zbyszewski ได้อธิบายซากดึกดำบรรพ์หลายชุด แต่ไม่ได้กำหนดตัวอย่างต้นแบบอันทูเนสและมาเตอุสได้เลือกโครงกระดูกส่วนลำตัวบางส่วน ( MIGM  4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934) เป็นตัวอย่างต้นแบบ โดยตัวอย่างนี้ประกอบด้วยกระดูกสันหลัง 28 ชิ้นกระดูกซี่โครงกระดูกสะบัก (ถ้ามี) กระดูกต้นแขน กระดูกปลายแขน กระดูกเชิงกรานด้านซ้ายบางส่วน กระดูกหน้าแข้ง และข้อเท้าขวาบางส่วน กระดูกสันหลังส่วนล่าง สันเดลโตเพคทอรัลที่เด่นชัดของกระดูกต้นแขน (ตำแหน่งยึดกล้ามเนื้อบนกระดูกต้นแขน) กระดูกต้นแขนที่ยาว (ยาวและเรียวมาก) และแกนยาวของกระดูกเชิงกรานที่เอียงขึ้นด้านบน บ่งชี้ว่าLusotitanเป็นบราคิโอซอริเดีย[ 53 ]ซึ่งได้รับการยืนยันจากการศึกษาในภายหลังบางส่วน เช่น การวิเคราะห์ในปี 2013 [ 50 ]

บราคิโอซอรัส นูกาเรดี

แผนภาพแสดงส่วนต่างๆ ของกระดูกสันหลังส่วนล่างของB. nougaredi ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ เป็นสีน้ำเงิน

ในปี พ.ศ. 2491 นักธรณีวิทยาปิโตรเลียมชาวฝรั่งเศส F. Nougarède รายงานว่าได้ค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของบราคิโอซอริเดีย ที่แตกหักในทางตะวันออก ของแอลจีเรียในทะเลทรายซาฮารา [ 54 ] จากข้อมูลเหล่านี้ Albert-Félix de Lapparent ได้อธิบายและตั้งชื่อสายพันธุ์ Brachiosaurus nougaredi ในปี พ.ศ. 2503 โดยระบุว่าสถานที่ค้นพบอยู่ใน ชุดหิน Taouratine ยุค จูราสสิกตอนปลายเขาจัดหินเหล่านี้ให้อยู่ในยุคนี้ส่วนหนึ่งเนื่องจากการสันนิษฐานว่ามี บรา คิโอซอรัส อยู่ [ 55 ]การตรวจสอบล่าสุดจัดให้อยู่ใน " Continental intercalaire " ซึ่งถือว่าอยู่ในยุคAlbian ของยุค ครีเทเชียสตอนต้น ตอนปลาย ซึ่งมีอายุน้อยกว่าอย่างมีนัยสำคัญ[ 52 ]

วัสดุต้นแบบที่เคลื่อนย้ายไปยังปารีสประกอบด้วยกระดูก sacrum ที่ผุกร่อนบนพื้นผิวทะเลทราย และกระดูก metacarpal และphalanges ด้านซ้ายบางส่วน พบที่แหล่งค้นพบแต่ไม่ได้เก็บรวบรวม ได้แก่ กระดูกปลายแขนซ้ายบางส่วน กระดูกข้อมือ กระดูกหน้าแข้งขวา และชิ้นส่วนที่อาจมาจากกระดูก metatarsals [ 55 ]

ในปี 2547 B. nougarediถูกพิจารณาว่าเป็นตัวแทนของสกุล brachiosaurid ที่แตกต่างและไม่มีชื่อ[ 52 ]แต่การวิเคราะห์ในปี 2556 โดย Philip D. Mannion และเพื่อนร่วมงานพบว่าซากอาจเป็นของมากกว่าหนึ่งชนิด เนื่องจากถูกเก็บรวบรวมจากสถานที่ที่ห่างไกลกัน[ 50 ]กระดูกฝ่ามือสรุปได้ว่าอยู่ในกลุ่มtitanosauriform ที่ไม่สามารถ ระบุชนิดได้ กระดูก sacrum ถูกรายงานว่าสูญหายในปี 2556 ไม่ได้รับการวิเคราะห์และถูกพิจารณาเบื้องต้นว่าเป็นตัวแทนของ sauropod ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ จนกว่าจะสามารถค้นพบมันอีกครั้งในคอลเลกชันของMuséum national d'histoire naturelle มีเพียง กระดูกสันหลัง sacral สี่ในห้าชิ้นเท่านั้นที่ยังคงเหลืออยู่ ความยาวดั้งเดิมทั้งหมดในปี 2503 ประมาณไว้ที่ 1.3 เมตร (4 ฟุต 3 นิ้ว) เมื่อเทียบกับ 0.91 เมตร (3 ฟุต 0 นิ้ว) ของB. altithorax [ 55 ]นี่จะทำให้มันมีขนาดใหญ่กว่ากระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บของซอโรพอดตัวอื่นๆ ที่เคยพบ ยกเว้นของอาร์เจนติโนซอรัสและอะพาโทซอรัส[ 50 ]

คำอธิบาย

ขนาดเมื่อเทียบกับมนุษย์

ขนาด

การประมาณขนาดของBrachiosaurus altithorax ส่วน ใหญ่ มาจากGiraffatitan ซึ่งเป็นไดโนเสาร์ในกลุ่ม Brachiosauridae ที่เกี่ยวข้อง (เดิมชื่อB. brancai ) ซึ่งมีหลักฐานที่สมบูรณ์กว่าBrachiosaurus มาก ทั้งสองชนิดเป็น Brachiosauridae ที่ใหญ่ที่สุดที่มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่ค่อนข้างสมบูรณ์ นอกจากนี้ยังมีความไม่แน่นอนอีกประการหนึ่งสำหรับ Brachiosaurusในอเมริกาเหนือเนื่องจาก ตัวอย่าง ต้นแบบ (และสมบูรณ์ที่สุด) ดูเหมือนจะเป็นไดโนเสาร์วัยรุ่นดังที่แสดงโดยรอยประสาน ที่ไม่เชื่อมติดกัน ระหว่างกระดูกโคราคอยด์ ซึ่งเป็น กระดูกของกระดูกหัวไหล่ที่ประกอบเป็นส่วนหนึ่งของข้อต่อหัวไหล่และกระดูกสะบัก[ 1 ] ตลอดหลายปีที่ผ่านมา มวลของตัวอย่างต้นแบบได้รับการประมาณไว้ ในช่วง 28.3–46.9 เมตริกตัน (31.2–51.7 ตันสั้น) [ 1 ] [ 27 ] [ 48 ] [ 56 ] [ 57 ] Benson et al . แนะนำมวลร่างกายสูงสุดที่ 56 และ 58 เมตริกตัน (62 และ 64 ตันสั้น) [ 58 ] [ 59 ]แต่การประมาณค่าเหล่านี้ถูกตั้งคำถามเนื่องจากช่วงข้อผิดพลาดที่กว้างมากและขาดความแม่นยำ[ 57 ]ความยาวของบราคิโอซอรัสได้รับการประมาณไว้ที่ 20–22 เมตร (66–72 ฟุต) [ 48 ] [ 60 ]และ 18 เมตร (59 ฟุต) [ 56 ] [ 61 ]และความสูงที่9.4 เมตร ( 30 ] +34  ฟุต) [ 61 ]และ 12–13 เมตร (39–43 ฟุต) [ 48 ] [ 62 ]

แม้ว่ากระดูกแขนขาของโครงกระดูก Giraffatitanที่สมบูรณ์ที่สุด(MB.R.2181) จะมีขนาดใกล้เคียงกับ ตัวอย่างต้นแบบ Brachiosaurus มาก แต่โครงกระดูกของ Giraffatitan นั้นเบากว่า ตัวอย่าง Brachiosaurus เล็กน้อย เมื่อพิจารณาจากสัดส่วนที่แตกต่างกัน ในการศึกษาที่รวมการประมาณค่าสำหรับทั้งสองสกุลGiraffatitanถูกประมาณไว้ที่ 31.5 เมตริกตัน (34.7 ตันสั้น) [ 46 ] [ 48 ] 39.5 เมตริกตัน (43.5 ตันสั้น) [ 63 ] 38.0 เมตริกตัน (41.9 ตันสั้น) [ 64 ] 23.3 เมตริกตัน (25.7 ตันสั้น) [ 1 ]และ 34.0 เมตริกตัน (37.5 ตันสั้น) [ 58 ] เช่นเดียวกับ ตัวอย่างBrachiosaurusหลัก ตัวอย่าง Giraffatitan MB.R.2181 อาจไม่ได้สะท้อนถึงขนาดสูงสุดของสกุล เนื่องจากกระดูกน่อง (ตัวอย่างHM  XV2) ยาวกว่าของ MB.R.2181 ถึงร้อยละสิบสาม[ 1 ]

การก่อสร้างทั่วไป

การฟื้นฟูชีวิต

เช่นเดียวกับไดโนเสาร์ซอโรพอดทั้งหมดบราคิโอซอรัสเป็นสัตว์สี่ขาที่มีกะโหลกเล็ก คอยาว ลำตัวใหญ่มีหน้าตัดเป็นรูปไข่สูง หางยาวและมีกล้ามเนื้อ และแขนขาเรียวยาวเป็นทรงกระบอก[ 52 ]ถุงลมขนาดใหญ่ที่เชื่อมต่อกับระบบปอดมีอยู่ในคอและลำตัว โดยแทรกซึมเข้าไปในกระดูกสันหลังและกระดูกซี่โครงด้วยการดูดซึมของกระดูกทำให้ความหนาแน่นโดยรวมของร่างกายลดลงอย่างมาก[ 65 ] [ 66 ]คอไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในตัวอย่างต้นแบบแต่มีความยาวมากแม้แต่เมื่อเทียบกับมาตรฐานของซอโรพอดในGiraffatitan ที่มีความใกล้เคียงกัน โดยประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนคอที่ ยาวถึงสิบสามชิ้น [ 67 ]คอมีลักษณะโค้งเล็กน้อยเป็นรูปตัว S โดยส่วนล่างและส่วนบนงอ และส่วนกลางตรง[ 68 ] Brachiosaurus น่าจะมี กระดูกซี่โครงคอที่ยาวมากร่วมกับGiraffatitanซึ่งทอดยาวลงมาตามด้านล่างของคอ ทับซ้อนกับกระดูกสันหลังหลายชิ้นก่อนหน้า แท่งกระดูกเหล่านี้ยึดติดกับกล้ามเนื้อคอที่ปลาย ทำให้กล้ามเนื้อเหล่านี้สามารถทำงาน ในส่วน ปลายของคอได้ ในขณะที่ตัวมันเองอยู่ใกล้กับลำตัวมากขึ้น ทำให้ส่วนปลายของคอเบาลง[ 68 ] [ 69 ]

บราคิโอซอรัสและ จิ ราฟฟาไททันน่าจะมีโหนกไหล่เล็กๆ ระหว่าง กระดูกสันหลัง ส่วนหลัง ข้อที่สามและข้อที่ห้า ซึ่ง กระบวนการกระดูกสันหลังที่ชี้ไปด้านข้างและขึ้นด้านบนจะยาวกว่า ทำให้มีพื้นผิวเพิ่มเติมสำหรับการยึดเกาะของกล้ามเนื้อคอ[ 70 ]โครงกระดูกซี่โครงลึกเมื่อเทียบกับซอโรพอดอื่นๆ[ 4 ]แม้ว่ากระดูกต้นแขน ( humerus ) และกระดูกต้นขา ( femur ) จะมีความยาวใกล้เคียงกัน แต่แขนขาหน้าทั้งหมดจะยาวกว่าแขนขาหลัง ดังที่สามารถอนุมานได้จากปลายแขนและกระดูกฝ่ามือ ที่ยาว ของบราคิโอซอริเดอื่นๆ[ 1 ]ส่งผลให้ลำตัวเอียง โดยไหล่อยู่สูงกว่าสะโพกมาก และคอออกจากลำตัวในมุมที่ชัน โครงสร้างโดยรวมของบราคิโอซอรัสคล้ายกับยีราฟมากกว่าสัตว์มีชีวิตอื่นๆ[ 48 ]ในทางตรงกันข้าม ซอโรพอดส่วนใหญ่มีแขนขาหน้าสั้นกว่าแขนขาหลัง แขนขาหน้าสั้นเป็นพิเศษใน ไดโพ โดคอยด์ ร่วมสมัย [ 71 ]

บราคิโอซอรัสมีสัดส่วนร่างกายที่แตกต่างจากจิราฟฟาไททันซึ่ง เป็นญาติใกล้ชิด ลำตัวยาวกว่าประมาณ 25 ถึง 30 เปอร์เซ็นต์ ส่งผลให้กระดูกสันหลังส่วนหลังยาวกว่ากระดูกต้นแขน มีการค้นพบกระดูกสันหลังส่วนหางที่สมบูรณ์เพียงชิ้นเดียวแต่ความสูงที่มากของมันบ่งชี้ว่าหางมีขนาดใหญ่กว่าในจิราฟฟาไททัน กระดูกสันหลังชิ้นนี้มีพื้นที่สำหรับ การยึด เกาะของเอ็น มากกว่ามาก เนื่องจากกระดูกสันหลังส่วนประสาท ที่กว้างขึ้น ซึ่งบ่งชี้ว่าหางก็ยาวกว่าในจิราฟฟาไททัน เช่นกัน อาจยาวกว่า 20 ถึง 25 เปอร์เซ็นต์[ 1 ]ในปี 1988 นักบรรพชีวินวิทยา Gregory S. Paul เสนอว่าคอของบราคิโอซอรัสสั้นกว่าของจิราฟฟาไททันแต่ในปี 2009 นักบรรพชีวินวิทยา Mike P. Taylor ชี้ให้เห็นว่ากระดูกสันหลังส่วนคอสองชิ้นที่น่าจะเป็นของบราคิโอซอ รัส มีสัดส่วนที่เหมือนกัน[ 1 ] [ 48 ]แตกต่างจากGiraffatitanและซอโรพอดอื่นๆ ซึ่งมีแขนขาหน้าตั้งตรง แขนของBrachiosaurusดูเหมือนจะกางออกเล็กน้อยที่ข้อต่อไหล่ ดังที่แสดงโดยการวางตัวไปด้านข้างของพื้นผิวข้อต่อของกระดูกโคราคอยด์[ 1 ]กระดูกต้นแขนไม่เรียวเท่าของGiraffatitan ในขณะที่กระดูกต้นขามีสัดส่วนที่คล้ายกัน นี่อาจบ่ง ชี้ว่าแขนขาหน้าของBrachiosaurusรองรับน้ำหนักตัวส่วนใหญ่มากกว่าในกรณีของGiraffatitan [ 1 ]

โครงกระดูกส่วนลำตัว

กายวิภาคของ กระดูกสันหลังของโครงกระดูกต้นแบบ ด้านบน: กระดูกสันหลังส่วนอกชิ้นที่หกจากด้านหลัง (A) และมุมมองด้านข้างขวา (B) ด้านล่าง: กระดูกสันหลังส่วนหางชิ้นที่สองจากด้านหลัง (C) และมุมมองด้านข้าง (D)

แม้ว่ากระดูกสันหลังของลำตัวหรือส่วนอกจะยังไม่เป็นที่รู้จักอย่างสมบูรณ์ แต่ส่วนหลังของBrachiosaurusน่าจะประกอบด้วยกระดูกสันหลังส่วนหลัง 12 ชิ้น ซึ่งสามารถอนุมานได้จากกระดูกสันหลังส่วนหลังที่สมบูรณ์ซึ่งได้รับการอนุรักษ์ไว้ในตัวอย่าง brachiosaurid ที่ไม่มีชื่อBMNH R5937 [ 72 ]กระดูกสันหลังส่วนหน้าของกระดูกสันหลังส่วนหลังจะสูงกว่าเล็กน้อย แต่ยาวกว่ากระดูกสันหลังส่วนหลังมาก ซึ่งแตกต่างจากGiraffatitanที่กระดูกสันหลังส่วนหน้าจะสูงกว่ามาก แต่ยาวกว่าเพียงเล็กน้อย กระดูกสันหลังส่วนกลาง (ตัวกระดูกสันหลัง) ซึ่งเป็นส่วนล่างของกระดูกสันหลัง จะยาวกว่าและมีรูปวงกลมโดยประมาณเมื่อมองจากด้านข้าง ในขณะที่กระดูกสันหลังส่วนกลางของGiraffatitanจะกว้างกว่าสูงรูเปิด (ช่องเล็กๆ) ที่ด้านข้างของกระดูกสันหลังส่วนกลาง ซึ่งช่วยให้ถุงลมเข้าไปได้นั้น มีขนาดใหญ่กว่าในGiraffatitanไดอะโพฟิซิส (ส่วนยื่นขนาดใหญ่ที่ยื่นออกไปด้านข้างจากส่วนโค้งประสาทของกระดูกสันหลัง) อยู่ในแนวนอน ในขณะที่ของGiraffatitanเอียงขึ้นด้านบน ที่ปลายของส่วนยื่นเหล่านี้จะเชื่อมต่อกับซี่โครง พื้นผิวข้อต่อไม่ได้เป็นรูปสามเหลี่ยมอย่างชัดเจนเหมือนในGiraffatitan เมื่อมองจากด้านข้าง กระดูกสันหลังที่ยื่นขึ้นด้านบนจะตั้งตรงในแนวตั้งและกว้างที่ฐานเป็นสองเท่าของความกว้างที่ส่วนบน ในขณะที่ของGiraffatitanเอียงไปด้านหลังและไม่กว้างขึ้นที่ฐาน เมื่อมองจากด้านหน้าหรือด้านหลัง กระดูกสันหลังจะกว้างขึ้นไปทางส่วนบน[ 1 ]

ในบราคิโอซอรัสการขยายตัวนี้เกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ส่งผลให้มีรูปร่างคล้ายใบพาย ในขณะที่ในจิราฟฟาไททันการขยายตัวเกิดขึ้นอย่างฉับพลันและเฉพาะส่วนบนสุดเท่านั้น กระดูกสันหลังส่วนประสาททั้งด้านหน้าและด้านหลังมีพื้นผิวเป็นรูปสามเหลี่ยมขนาดใหญ่และขรุขระ ซึ่งในจิราฟฟาไททันมีลักษณะเป็นครึ่งวงกลมและมีขนาดเล็กกว่ามาก ส่วนต่างๆ ของกระดูกสันหลังเชื่อมต่อกันด้วยแผ่นกระดูกบางๆ หรือสันกระดูก ซึ่งเรียกว่าลามินาบราคิโอซอรัสไม่มี ลามินาหลังกระดูกสันหลัง ซึ่งมีอยู่ในจิราฟฟาไททันโดยลามินาเหล่านี้ทอดยาวลงมาตามด้านหลังของกระดูกสันหลังส่วนประสาท ลามินาแบบสปิโนไดอะโพฟิเซียล ซึ่งทอดยาวจากกระดูกสันหลังส่วนประสาทไปยังไดอะโพฟิเซียลนั้น รวมกับลามินาแบบสปิโนโพสต์ไซกาโพฟิเซียล ซึ่งทอดยาวระหว่างกระดูกสันหลังส่วนประสาทและส่วนข้อต่อที่ด้านหลังของกระดูกสันหลัง และจึงสิ้นสุดที่กึ่งกลางความสูงของกระดูกสันหลังส่วนประสาท ในGiraffatitanแผ่นกระดูกทั้งสองแผ่นไม่ได้รวมกัน และแผ่นกระดูก spinodiapophyseal ยื่นขึ้นไปจนถึงส่วนบนของกระดูกสันหลังประสาทBrachiosaurusยังแตกต่างจากGiraffatitanตรงที่ขาดรายละเอียดสามประการในแผ่นกระดูกของกระดูกสันหลังส่วนหลังซึ่งเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของสกุลหลัง[ 1 ]

กายวิภาคของกระดูกศักรัม กระดูกเชิงกราน และกระดูกโคราคอยด์ด้านบน: กระดูกศักรัมในมุมมองด้านล่าง (A) และมุมมองด้านข้างขวา (B) ด้านล่าง: กระดูกเชิงกรานด้านขวาในมุมมองด้านข้าง (C) และกระดูกโคราคอยด์ด้านซ้ายในมุมมองด้านข้าง (D)

ถุงลมไม่เพียงแต่แทรกซึมเข้าไปในกระดูกสันหลังเท่านั้น แต่ยังแทรกซึมเข้าไปในกระดูกซี่โครงด้วย ในบราคิโอซอรัสถุงลมแทรกซึมเข้าไปทางช่องเปิดเล็กๆ ที่ด้านหน้าของกระดูกซี่โครง ในขณะที่ในจิราฟฟาไททันมีช่องเปิดอยู่ทั้งด้านหน้าและด้านหลังของปุ่มกระดูก ซึ่งเป็นส่วนที่ยื่นออกมาของกระดูกที่เชื่อมต่อกับไดอะโพฟิซิสของกระดูกสันหลัง พอลในปี 1988 ระบุว่ากระดูกซี่โครงของบราคิโอซอรัสยาวกว่าในจิราฟฟาไททันซึ่งถูกตั้งคำถามโดยเทย์เลอร์ในปี 2009 [ 1 ]ด้านหลังกระดูกสันหลังส่วนอก กระดูกศักรัมประกอบด้วยกระดูกสันหลังศักรัม ที่ เชื่อม ติดกัน 5 ชิ้น [ 11 ]เช่นเดียวกับในจิราฟฟาไททันกระดูกศักรัมมีสัดส่วนกว้างและมีกระดูกสันหลังส่วนประสาทที่สั้นมาก การเก็บรักษาวัสดุกระดูกศักรัมในจิราฟฟาไททัน ที่ไม่ดี ทำให้ไม่สามารถเปรียบเทียบรายละเอียดระหว่างทั้งสองสกุลได้ ในส่วนของหาง มีเพียงกระดูกสันหลังส่วนหางชิ้นที่สองเท่านั้นที่ยังคงสภาพดีอยู่[ 1 ]

เช่นเดียวกับในGiraffatitanกระดูกสันหลังชิ้นนี้มีลักษณะเว้าเล็กน้อย (ปลายทั้งสองข้างเว้า) ไม่มีช่องเปิดด้านข้าง และมีกระดูกสันหลังส่วนประสาทสั้นที่เป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าและเอียงไปด้านหลัง ในทางตรงกันข้ามกับกระดูกสันหลังส่วนหางชิ้นที่สองของGiraffatitanกระดูกสันหลังส่วนประสาทของBrachiosaurusมีส่วนโค้งประสาทที่สูงกว่าอย่างได้สัดส่วน ทำให้กระดูกสันหลังชิ้นนี้สูงขึ้นประมาณร้อยละ 30 ส่วนกลางของกระดูกสันหลังไม่มีรอยบุ๋มด้านข้าง ซึ่งแตกต่างจากGiraffatitanเมื่อมองจากด้านหน้าหรือด้านหลัง กระดูกสันหลังส่วนประสาทจะกว้างขึ้นไปทางปลายประมาณสามเท่าของความกว้างที่แคบที่สุด แต่ไม่พบการขยายตัวในGiraffatitanกระดูกสันหลังส่วนประสาทยังเอียงไปด้านหลังประมาณ 30 องศา มากกว่าในGiraffatitan (20 องศา) ซี่โครงส่วนหางยื่นออกไปด้านข้างและไม่เอียงไปด้านหลังเหมือนในGiraffatitanด้านข้อต่อของกระบวนการข้อต่อที่ด้านหลังของกระดูกสันหลังจะหันลงด้านล่าง ในขณะที่ของGiraffatitanจะหันไปทางด้านข้างมากกว่า นอกจากกระบวนการข้อต่อแล้วข้อต่อไฮโปสฟีน-ไฮแพนทรัมยังก่อให้เกิดข้อต่อเพิ่มเติมระหว่างกระดูกสันหลัง ทำให้กระดูกสันหลังแข็งแรงขึ้น ในBrachiosaurusไฮโปสฟีนจะเด่นชัดกว่าในGiraffatitan มาก[ 1 ]

กระดูกต้นขา (ซ้าย) และกระดูกต้นแขนของตัวอย่างต้นแบบ

กระดูกโคราคอยด์มีลักษณะครึ่งวงกลมและสูงกว่ากว้าง ความแตกต่างจากGiraffatitanเกี่ยวข้องกับรูปร่างเมื่อมองจากด้านข้าง รวมถึงรอยประสานที่ตรงกว่ากับกระดูกสะบัก นอกจากนี้ พื้นผิวข้อต่อที่ประกอบเป็นส่วนหนึ่งของข้อไหล่มีความหนากว่าและหันไปด้านข้างมากกว่าในGiraffatitanและซอโรพอดอื่นๆ ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงแขนขาหน้าที่กางออกมากกว่า กระดูกต้นแขนที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ มีความยาว204 เซนติเมตร ( 80+กระดูก ชิ้น นี้มีความยาว 1/2นิ้ว  แม้ว่าส่วนปลายด้านล่างบางส่วนจะสึกกร่อนไปบ้าง ความยาวดั้งเดิมคาดว่าอยู่ที่ 216 เซนติเมตร (85 นิ้ว) กระดูกชิ้นนี้มีลักษณะเรียวกว่าในบราคิโอซอรัสเมื่อเทียบกับซอโรพอดชนิดอื่นๆ โดยมีความยาวเพียง28.5 เซนติเมตร ( 11 นิ้ว )+กว้าง เพียง1/4 นิ้ว  ณ ส่วนที่แคบที่สุด อย่างไรก็ตาม มันแข็งแรงกว่าของ Giraffatitanโดยกว้างกว่าประมาณสิบเปอร์เซ็นต์ที่ปลายบนและล่าง ที่ปลายบน มีส่วนนูนต่ำที่มองเห็นได้จากด้านข้าง ซึ่งไม่มีใน Giraffatitan [ 1 ]

ลักษณะเด่นยังสามารถพบได้ในกระดูกเชิงกรานส่วนอิเลียม ในบราคิโอซอ รัส ก้านกระดูกอิสเคียด ซึ่งเป็นส่วนที่ยื่นลงมาเชื่อมต่อกับกระดูก อิสเคียม จะยื่นลงมาไกลกว่าในจิราฟฟาไททันในขณะที่สกุลหลังมีรอยบากที่แหลมคมระหว่างก้านกระดูกอิสเคียดกับส่วนหลังของกระดูกอิเลียม รอยบากนี้ในบราคิโอซอรัส จะกลมกว่า บนพื้นผิวด้านบนของส่วนท้ายของกระดูกอิเลียมบราคิโอซอรัสมีปุ่มนูนที่เด่นชัดซึ่งไม่มีในซอโรพอดชนิดอื่น สำหรับขาหลัง กระดูกต้นขาคล้ายกับของจิราฟฟาไท ทันมาก แม้ว่าจะแข็งแรงกว่าเล็กน้อย และมีความยาว 203 เซนติเมตร (80 นิ้ว) [ 4 ]เช่นเดียวกับในจิราฟฟาไททันกระดูกต้นขามีลักษณะเป็นรูปวงรีอย่างชัดเจนเมื่อมองจากด้านหน้าหรือด้านหลัง โดยมีความกว้างมากกว่าสองเท่าเมื่อมองจากด้านข้าง[ 1 ]กระดูกโคนขาที่สี่ซึ่งเป็นส่วนที่นูนเด่นชัดทางด้านหลังของกระดูกต้นขา มีลักษณะเด่นชัดกว่าและอยู่ต่ำลงไปอีก ส่วนที่นูนนี้ทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับกล้ามเนื้อที่สำคัญที่สุดในการเคลื่อนที่ คือ กล้ามเนื้อคอโดเฟโมราลิสซึ่งอยู่บริเวณหางและดึงต้นขาส่วนบนไปด้านหลังเมื่อหดตัว ที่ปลายล่างของกระดูกต้นขากระดูกข้อต่อ ทั้งสอง ข้างไม่ได้ยื่นไปด้านหลังมากเท่ากับในGiraffatitanกระดูกข้อต่อทั้งสองข้างมีความกว้างใกล้เคียงกันในBrachiosaurusแต่ไม่เท่ากันในGiraffatitan [ 1 ]

กะโหลก

การจำลองกะโหลกบราคิโอซอรัสจาก เหมืองหินเฟลช์ พิพิธภัณฑ์ธรรมชาติและวิทยาศาสตร์เดนเวอร์

จากการสร้างใหม่โดย Carpenter และ Tidwell กะโหลกศีรษะจากเหมือง Felch Quarry ที่กำหนดไว้มีความยาวประมาณ 81 เซนติเมตร (32 นิ้ว) จากส่วนปลายกระดูกท้ายทอยที่ด้านหลังของกะโหลกศีษะไปจนถึงด้านหน้าของกระดูกขากรรไกรบน (กระดูกด้านหน้าของขากรรไกรบน) ทำให้เป็นกะโหลกซอโรพอดที่ใหญ่ที่สุดจากชั้นหินMorrison Formation [ 31 ] D' Emic และ Carrano กลับประเมินว่ากะโหลกศีษะมีความยาว70 เซนติเมตร ( 27+ยาว 1/2 นิ้ว  และหากเทียบสัดส่วนกับของ Giraffatitan จะ ยาวประมาณ55 เซนติเมตร ( 21)+สูง 1/2นิ้ว  และกว้าง 35 เซนติเมตร (14 นิ้ว) [ 35 ] โดยรวมแล้ว กะโหลกศีรษะสูงเหมือนใน Giraffatitanโดยมีจมูกที่ยาว (ประมาณ 36 เปอร์เซ็นต์ของความยาวกะโหลกศีรษะตามที่ Carpenter และ Tidwell ระบุ) อยู่ด้านหน้าของแท่งจมูกระหว่างรูจมูก ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของบราคิโอซอริเด จมูกค่อนข้างทู่เมื่อมองจากด้านบน (เหมือนใน Giraffatitan ) และเนื่องจากมันตั้งอยู่ในมุมที่สัมพันธ์กับส่วนที่เหลือของกะโหลกศีรษะ จึงให้ความรู้สึกว่าชี้ลงด้านล่าง [ 31 ] [ 35 ]

ช่องเปิดขมับด้านหลังและ ด้านข้าง (ช่องเปิดที่ด้านบนด้านหลังและด้านข้างของกะโหลกศีรษะ) มีขนาดใหญ่ อาจเนื่องมาจากแรงที่ส่งมาจากกล้ามเนื้อดึงขากรรไกรขนาดใหญ่กระดูกหน้าผากด้านบนของกะโหลกศีรษะสั้นและกว้าง (คล้ายกับGiraffatitan ) เชื่อมติดกันและเชื่อมต่อด้วยรอยประสานกับกระดูกข้างขมับซึ่งก็เชื่อมติดกันเช่นกัน พื้นผิวของกระดูกข้างขมับระหว่างช่องเปิดด้านหลังกว้างกว่าของGiraffatitanแต่แคบกว่าของCamarasaurusกะโหลกศีรษะแตกต่างจากของGiraffatitanตรงที่รอยประสานระหว่างกระดูกหน้าผากและกระดูกจมูกเป็นรูปตัว U (แทนที่จะเป็นรูปตัว W) ซึ่งรูปร่างนี้ดูเด่นชัดมากขึ้นเนื่องจากกระดูกหน้าผากยื่นไปข้างหน้าเหนือเบ้าตาคล้ายกับGiraffatitanคอของปุ่มกระดูกท้ายทอยยาวมาก[ 31 ] [ 35 ]

แผนภาพกะโหลกศีรษะจากเหมืองหินเฟลช์ โดยส่วนที่ทราบวัสดุแสดงด้วยสีขาว

กระดูกพรีแม็กซิลลาดูเหมือนจะยาวกว่าของคามาราซอรัสโดยลาดเอียงอย่างค่อยเป็นค่อยไปไปยังสันจมูก ซึ่งทำให้จมูกยาวมากบราคิโอซอรัส มีกระดูก แม็กซิลลา (กระดูกหลักของขากรรไกรบน) ที่ยาวและลึกซึ่งหนาตามขอบที่วางเบ้าฟัน (เบ้าฟัน) และบางลงไปทางด้านบน แผ่นกระดูกระหว่างฟันของแม็กซิลลาบาง เชื่อมติดกัน มีรูพรุน และเป็นรูปสามเหลี่ยม มีรูสารอาหาร รูปสามเหลี่ยม อยู่ระหว่างแผ่นกระดูกแต่ละแผ่น ซึ่งแต่ละรูมีปลายฟันที่กำลังงอก อยู่ โพรงจมูก(ร่อง) ด้านหน้าของรูจมูกที่เป็นกระดูกนั้นยาว ค่อนข้างตื้น และพัฒนาได้น้อยกว่าของจิราฟฟาไททันมันมีช่องเปิดใต้จมูก ซึ่งมีขนาดใหญ่กว่าของจิราฟฟาไททันและคามาราซอรัส มาก กระดูกเดนทารี (กระดูกของขากรรไกรล่างที่มีฟันอยู่) แข็งแรง แต่ก็ไม่แข็งแรงเท่าของคามาราซอรัส ขอบบนของกระดูกขากรรไกรล่างมีลักษณะโค้งเมื่อมองจากด้านข้าง แต่ไม่มากเท่าในCamarasaurusแผ่นระหว่างฟันของกระดูกขากรรไกรล่างมีลักษณะค่อนข้างเป็นรูปไข่ โดยมีช่องเปิดรูปเพชรอยู่ระหว่างกัน กระดูกขากรรไกรล่างมีร่อง Meckelianที่เปิดอยู่จนถึงใต้เบ้าฟันที่เก้า จากนั้นจึงต่อเนื่องเป็นร่องตื้นๆ[ 31 ] [ 35 ]

ขากรรไกรบนแต่ละข้างมีพื้นที่สำหรับฟันสิบสี่หรือสิบห้าซี่ ในขณะที่Giraffatitanมีสิบเอ็ดซี่ และCamarasaurus มี แปดถึงสิบซี่ ขากรรไกรบนมีฟันที่งอกใหม่ซึ่งมีเคลือบฟัน ขรุขระ คล้ายกับCamarasaurusแต่ไม่มีฟันซี่ เล็กๆ (รอยหยัก) ตามขอบ เนื่องจากขากรรไกรบนกว้างกว่าของCamarasaurusดังนั้นBrachiosaurusจึงน่าจะมีฟันที่ใหญ่กว่า ฟันที่งอกใหม่ในขากรรไกรล่างมีเคลือบฟันย่น และฟันที่สมบูรณ์ที่สุดเหล่านี้ไม่มีฟันซี่เล็กๆ มีรูปร่างคล้ายช้อน และมีสันตามยาว ขากรรไกรล่างแต่ละข้างมีพื้นที่สำหรับฟันประมาณสิบสี่ซี่ แถวฟันของขากรรไกรบนของBrachiosaurusและGiraffatitanสิ้นสุดลงด้านหน้าของ ช่องเปิดด้านหน้าเบ้าตา ( antorbital fenestra ) ในขณะที่ใน CamarasaurusและShunosaurusแถวฟันจะสิ้นสุดลงด้านหน้าและด้านล่างของช่องเปิดนั้น[ 31 ] [ 35 ]ฟันของบราคิโอซอรัสแสดงให้เห็นถึงความซับซ้อนของฟันในระดับสูงเมื่อเทียบกับซอโรพอดชนิดอื่นๆ[ 73 ]

การจำแนกประเภท

โครงกระดูกจำลองด้านนอกพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ FMNH

ในคำอธิบายเบื้องต้นของ Riggs ในปี 1903 เกี่ยวกับตัวอย่างต้นแบบที่ยังไม่ได้รับการเตรียมอย่างสมบูรณ์ Riggs พิจารณาว่าBrachiosaurusเป็นสมาชิกที่ชัดเจนของ Sauropoda เพื่อตรวจสอบความถูกต้องของสกุล เขาเปรียบเทียบกับสกุลที่ตั้งชื่อไว้ก่อนหน้านี้ ได้แก่Camarasaurus , Apatosaurus , AtlantosaurusและAmphicoeliasซึ่งเขาตั้งคำถามถึงความถูกต้องเนื่องจากขาดวัสดุฟอสซิลที่ทับซ้อนกัน เนื่องจากความสัมพันธ์ที่ไม่แน่นอนของสกุลเหล่านี้ จึงไม่สามารถพูดอะไรได้มากนักเกี่ยวกับความสัมพันธ์ของBrachiosaurusเอง[ 4 ]ในปี 1904 Riggs ได้อธิบายวัสดุต้นแบบของBrachiosaurusโดยละเอียดมากขึ้น โดยเฉพาะกระดูกสันหลัง เขายอมรับว่าเดิมทีเขาสันนิษฐานว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับCamarasaurusแต่ตอนนี้ตัดสินใจว่าBrachiosaurusมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับHaplocanthosaurus มากกว่า ทั้งสองสกุลมีกระดูกสันหลังส่วนปลายเพียงเส้นเดียวบนหลังและมีสะโพกกว้าง ริกส์พิจารณาว่าความแตกต่างจากกลุ่มอนุกรมวิธานอื่น ๆ มีความสำคัญมากพอที่จะตั้งชื่อวงศ์แยกต่างหากว่า Brachiosauridae ซึ่งBrachiosaurusเป็นสกุลที่เป็นที่มาของชื่อ วงศ์ ตามที่ริกส์กล่าวHaplocanthosaurusเป็นสกุลที่ดั้งเดิมกว่าในวงศ์นี้ ในขณะที่Brachiosaurusเป็นรูปแบบเฉพาะ[ 11 ]

เมื่ออธิบายถึงBrachiosaurus brancaiและB. fraasiในปี พ.ศ. 2457 Janensch สังเกตว่าการยืดตัวที่เป็นเอกลักษณ์ของกระดูกต้นแขนนั้นพบได้ในBrachiosaurus ทั้งสาม ชนิด รวมถึงPelorosaurus ของอังกฤษ ด้วย เขายังสังเกตเห็นลักษณะนี้ในCetiosaurusซึ่งไม่เด่นชัดเท่าในBrachiosaurusและPelorosaurus [ 41 ] Janensch สรุปว่าสกุลทั้งสี่ต้องมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน และในปี พ.ศ. 2462 ได้จัดให้อยู่ในวงศ์ย่อย Brachiosaurinae ภายในวงศ์ Bothrosauropodidae [ 42 ]

ในช่วงศตวรรษที่ 20 ซอโรพอดหลายชนิดถูกจัดให้อยู่ในวงศ์ Brachiosauridae รวมถึงAstrodon, Bothriospondylus, Pelorosaurus, Pleurocoelus และ Ultrasauros [ 74 ]การจัดกลุ่มเหล่านี้มักอาศัยความคล้ายคลึงกันในวงกว้างมากกว่าลักษณะร่วม ที่ชัดเจน ลักษณะใหม่ที่ใช้ร่วมกัน และสกุลส่วนใหญ่เหล่านี้ในปัจจุบันถือว่าน่าสงสัย[ 52 ] [ 75 ]ในปี 1969 ในการศึกษาของ RF Kingham ได้ มีการจัดให้ B. altithorax , B. brancaiและB. atalaiensisพร้อมกับหลายชนิดที่ปัจจุบันถูกจัดให้อยู่ในสกุลอื่น ๆ อยู่ในสกุลAstrodonทำให้เกิดเป็นAstrodon altithoraxขึ้น[ 76 ]มุมมองของ Kingham เกี่ยวกับอนุกรมวิธานของบราคิโอซอริเดไม่ได้รับการยอมรับจากผู้เขียนคนอื่น ๆ อีกหลายคน[ 77 ] ตั้งแต่ทศวรรษ 1990 การวิเคราะห์ คลัดิสติกส์โดยใช้คอมพิวเตอร์ทำให้สามารถตั้งสมมติฐานโดยละเอียดเกี่ยวกับความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์ได้ โดยการคำนวณต้นไม้ที่ต้องการการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการน้อยที่สุดและมีแนวโน้มที่จะถูกต้องมากที่สุด การวิเคราะห์คลัดิสติกส์ดังกล่าวทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับความถูกต้องของ Brachiosauridae ในปี 1993 Leonardo Salgado เสนอว่าพวกมันเป็นกลุ่มที่ไม่เป็นธรรมชาติซึ่งรวมซอโรพอดทุกชนิดที่ไม่เกี่ยวข้องกันไว้ด้วยกัน[ 78 ]ในปี 1997 เขาได้ตีพิมพ์การวิเคราะห์ที่ระบุว่าสายพันธุ์ที่ถือว่าเป็นบราคิโอซอริเดแบบดั้งเดิมนั้นเป็นกิ่งก้านสาขาที่แตกออกมาจากลำต้นของกลุ่มที่ใหญ่กว่าคือTitanosauriformesและไม่ใช่สาขาแยกต่างหากของตัวเอง การศึกษานี้ยังชี้ให้เห็นว่าB. altithoraxและB. brancaiไม่มี synapomorphies ดังนั้นจึงไม่มีหลักฐานที่จะสันนิษฐานว่าพวกมันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันเป็นพิเศษ[ 79 ]

กระดูกสันหลังส่วนอกชิ้นที่ห้าด้านหน้ากระดูกเชิงกรานของตัวอย่างต้นแบบ เมื่อเปรียบเทียบกับบริเวณเดียวกันของกระดูกสันหลังมนุษย์

การวิเคราะห์คลัดิสติกหลายครั้งได้ชี้ให้เห็นว่าอย่างน้อยบางสกุลสามารถจัดอยู่ในวงศ์ Brachiosauridae ได้ และกลุ่มนี้เป็นสาขาพื้นฐานภายใน Titanosauriformes [ 80 ]สถานะที่แน่นอนของบราคิโอซอริเดแต่ละตัวแตกต่างกันไปในแต่ละการศึกษา ตัวอย่างเช่น การศึกษาในปี 2010 โดย Chure และเพื่อนร่วมงานได้ยอมรับAbydosaurusว่าเป็นบราคิโอซอริเดร่วมกับBrachiosaurusซึ่งในการศึกษานี้รวมถึงB. brancaiด้วย[ 49 ] ในปี 2009 Taylor ได้สังเกตเห็นความแตกต่างทางกายวิภาคหลายประการระหว่าง Brachiosaurusทั้งสองชนิด และด้วยเหตุนี้จึงย้ายB. brancaiไปอยู่ในสกุลของตัวเองคือGiraffatitanในทางตรงกันข้ามกับการศึกษาก่อนหน้านี้ Taylor ถือว่าทั้งสองสกุลเป็นหน่วยที่แตกต่างกัน ในการวิเคราะห์คลัดิสติ กโดยพบว่าพวกมันเป็นกลุ่มพี่น้องกันการวิเคราะห์อีกครั้งในปี 2010 ที่เน้นไปที่วัสดุบราคิโอซอริเดเอเชียที่เป็นไปได้ พบกลุ่มที่รวมถึงAbydosaurus , Brachiosaurus , Cedarosaurus , GiraffatitanและPaluxysaurusแต่ไม่รวมQiaowanlongซึ่งเป็นบราคิโอซอริเดเอเชียที่สันนิษฐานไว้[ 80 ]การวิเคราะห์หลายครั้งต่อมาพบว่าBrachiosaurusและGiraffatitanไม่ใช่กลุ่มพี่น้อง แต่ตั้งอยู่ในตำแหน่งที่แตกต่างกันบนแผนภูมิวิวัฒนาการ การศึกษาในปี 2012 โดย D'Emic จัดให้Giraffatitanอยู่ในตำแหน่งฐานที่สูงกว่า ในสาขาที่เก่ากว่าBrachiosaurus [ 77 ] ในขณะที่การศึกษาในปี 2013 โดย Philip Mannion และเพื่อนร่วมงานพบ ว่าเป็นไปในทางตรงกันข้าม[ 50 ]

แผนภูมิวิวัฒนาการนี้เป็นไปตามที่ Michael D. D'Emic เผยแพร่ในปี 2012: [ 77 ]

การวิเคราะห์แบบคลัดิสติกยังช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถระบุลักษณะใหม่ที่สมาชิกของกลุ่มมีร่วมกัน ซึ่งก็คือซินาโพมอร์ฟี ตามการศึกษาในปี 2009 ของเทย์เลอร์B. altithoraxมีลักษณะร่วมกับบราคิโอซอริเดอื่นๆ คือมีกระดูกต้นแขนที่มีความยาวเกือบเท่ากระดูกต้นขา (อัตราส่วนความยาวกระดูกต้นแขนต่อความยาวกระดูกต้นขาอย่างน้อย 0.9) ลักษณะร่วมอีกประการหนึ่งคือแกนกระดูกต้นขาที่แบนมาก ความกว้างตามขวางของแกนกระดูกต้นขาอย่างน้อย 1.85 เท่าของความกว้างที่วัดจากด้านหน้าไปด้านหลัง[ 1 ]

บรรพชีววิทยา

ภาพจำลองแสดงลวดลายประดับ จมูก และจุดคล้ายดวงตา ที่สมมติขึ้น

นิสัย

เป็นที่เชื่อกันตลอดศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 20 ว่าซอโรพอดอย่างบราคิโอซอรัสมีขนาดใหญ่เกินกว่าจะทรงตัวบนพื้นดินได้ จึงอาศัยอยู่โดยส่วนหนึ่งจมอยู่ในน้ำ[ 81 ]ริกส์ ซึ่งยืนยันข้อสังเกตของจอห์น เบลล์ แฮทเชอ ร์ เป็นคนแรกที่ปกป้องอย่างละเอียดว่าซอโรพอดส่วนใหญ่เป็นสัตว์บกโดยสมบูรณ์ในบันทึกเกี่ยวกับบราคิโอซอรัส ในปี 1904 โดยชี้ให้เห็นว่ากระดูกสันหลังกลวงของพวกมันไม่มีแบบอย่างในสัตว์น้ำหรือสัตว์กึ่งน้ำที่ยังมีชีวิตอยู่ และแขนขาที่ยาวและเท้าที่กะทัดรัดบ่งชี้ถึงความเชี่ยวชาญในการเคลื่อนที่บนบกบราคิโอซอรัสจะปรับตัวได้ดีกว่าซอโรพอดตัวอื่น ๆ ในการใช้ชีวิตบนบกโดยสมบูรณ์ด้วยแขนขาที่เรียว หน้าอกสูง สะโพกกว้าง กระดูกเชิงกรานสูง และหางสั้น ในกระดูกสันหลังส่วนหลัง ข้อต่อกระดูกสันหลังลดขนาดลงมาก ในขณะที่ กลุ่มกระดูก ไฮโปสฟีน-ไฮแพนทรัมพัฒนาอย่างมาก ส่งผลให้ลำตัวแข็งและไม่สามารถงอไปด้านข้างได้ ร่างกายของมันเหมาะสำหรับการเคลื่อนที่แบบสี่ขาบนบกเท่านั้น[ 11 ]แม้ว่าความคิดของริกส์จะค่อยๆ ถูกลืมไปในช่วงครึ่งแรกของศตวรรษที่ 20 แต่แนวคิดที่ว่าซอโรพอดเป็นสัตว์บกก็ได้รับการสนับสนุนมากขึ้นตั้งแต่ทศวรรษ 1950 และปัจจุบันเป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปในหมู่นักบรรพชีวินวิทยา[ 81 ] [ 82 ]ในปี 1990 นักบรรพชีวินวิทยา สตีเฟน เซอร์คาส กล่าวว่าบราคิโอซอรัสอาจลงไปในน้ำเป็นครั้งคราวเพื่อระบายความร้อน ( ควบคุมอุณหภูมิร่างกาย ) [ 83 ] คาดว่า บราคิโอซอรัสเดินด้วยความเร็ว 1.49 เมตรต่อวินาที (5.4 กม./ชม.; 3.3 ไมล์ต่อชั่วโมง) [ 84 ]

ท่าทางของคอ

กระดูกสันหลังส่วนคอ หมายเลข BYU 12866 พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัย BYU

การถกเถียงที่ดำเนินอยู่เกี่ยวข้องกับท่าทางของคอของบราคิโอซอริเด โดยมีการประมาณการตั้งแต่เกือบแนวตั้งไปจนถึงแนวนอน[ 85 ]แนวคิดเรื่องท่าทางเกือบแนวตั้งในซอโรพอดโดยทั่วไปเป็นที่นิยมจนกระทั่งปี 1999 เมื่อสตีเวนส์และแพร์ริชโต้แย้งว่าคอของซอโรพอดไม่ยืดหยุ่นพอที่จะอยู่ในท่าโค้งรูปตัว S ตั้งตรงได้ และกลับอยู่ในแนวนอนแทน[ 70 ] [ 86 ] จากการวิจัยนี้ หนังสือพิมพ์หลายฉบับได้ลงเรื่องราววิพากษ์วิจารณ์หุ่นจำลอง บราคิโอ ซอรัส ของพิพิธภัณฑ์ฟิลด์ที่มีคอโค้งขึ้น นักบรรพชีวินวิทยาของพิพิธภัณฑ์ โอลิวิเยร์ รีปเปล และคริสโตเฟอร์ โบรชู ได้ปกป้องท่าทางดังกล่าวในปี 1999 โดยกล่าวถึงแขนขาหน้าที่ยาวและกระดูกสันหลังที่ลาดเอียงขึ้น พวกเขายังระบุด้วยว่ากระดูกสันหลังที่พัฒนามากที่สุดสำหรับการยึดเกาะของกล้ามเนื้อจะอยู่บริเวณกระดูกหัวไหล่ ซึ่งจะช่วยให้สามารถยกคอขึ้นในท่าคล้ายยีราฟได้ นอกจากนี้ ท่าทางดังกล่าวจะต้องการพลังงานน้อยกว่าการก้มคอลง และหมอนรองกระดูกสันหลังจะไม่สามารถต้านทานแรงกดที่เกิดจากการก้มศีรษะเป็นเวลานานได้ (ถึงแม้ว่าการก้มคอลงเพื่อดื่มน้ำจะเป็นไปได้ก็ตาม) [ 87 ]การศึกษาล่าสุดบางชิ้นยังสนับสนุนให้คอชี้ขึ้นมากขึ้น Christian และ Dzemski (2007) ประมาณการว่าส่วนกลางของคอในGiraffatitanเอียงประมาณ 60 ถึง 70 องศา และสามารถรักษาท่าทางแนวนอนได้เพียงช่วงเวลาสั้นๆ เท่านั้น[ 68 ]

ด้วยหัวที่ยกสูงเหนือหัวใจ บราคิโอซอริเดจะมีระบบหัวใจและหลอดเลือดที่ทำงานหนัก คาดว่าหัวใจของบราคิโอซอรัสจะต้องสูบฉีดเลือดด้วยแรงดันเป็นสองเท่าของยีราฟเพื่อไปเลี้ยงสมอง และอาจมีน้ำหนักถึง 400 กิโลกรัม (880 ปอนด์) [ 88 ]ระยะห่างระหว่างหัวกับหัวใจจะลดลงเนื่องจากความโค้งรูปตัว S ของคอมากกว่า2 เมตร ( 6 )+1/2 ฟุต  ) เมื่อเปรียบเทียบกับท่าทางที่ตั้งตรงอย่างสมบูรณ์ คออาจจะลดลงระหว่างการเคลื่อนที่ได้ถึงยี่สิบองศา [ 68 ] ในการศึกษาหูชั้นในของ Giraffatitan Gunga & Kirsch (2001) สรุปว่าบราคิโอซอริเดจะขยับคอไปในทิศทางด้านข้างบ่อยกว่าในทิศทางด้านบน-ด้านล่างขณะกินอาหาร [ 68 ] [ 89 ]

การให้อาหารและอาหาร

โครงกระดูกจำลองที่แสดงส่วนคอชี้ขึ้นด้านบน ณสนามบินนานาชาติโอแฮร์ (เดิมจัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ฟิลด์)

เชื่อกันว่า บราคิโอซอรัสเป็นสัตว์กินพืช สูง โดยกินใบไม้ที่อยู่สูงจากพื้นดิน แม้ว่ามันจะไม่ได้ตั้งคอเกือบเป็นแนวตั้ง แต่มีคอที่เอียงน้อยกว่า ความสูงของหัวก็อาจสูงกว่า 9 เมตร (30 ฟุต) เหนือพื้นดิน[ 27 ] [ 61 ]มันน่าจะกินใบไม้ที่อยู่สูงกว่า 5 เมตร (16 ฟุต) เป็นหลัก ซึ่งไม่ได้หมายความว่ามันจะไม่กินอาหารที่ต่ำกว่านั้นในบางครั้ง ระหว่าง 3 ถึง 5 เมตร (9.8 ถึง 16.4 ฟุต) [ 61 ]อาหารของมันน่าจะประกอบด้วยแปะก๊วย สน เฟิร์นต้นไม้ และไซแคดขนาดใหญ่ โดยประมาณการปริมาณการกินพืชอยู่ที่ 200 ถึง 400 กิโลกรัม (440 ถึง 880 ปอนด์) ต่อวัน ในการศึกษาเมื่อปี 2550 [ 61 ]การกินอาหารของบราคิโอซอริเดเกี่ยวข้องกับการขยับขากรรไกรขึ้นลงอย่างง่ายๆ[ 90 ]เช่นเดียวกับซอโรพอดชนิดอื่นๆ สัตว์เหล่านี้จะกลืนพืชเข้าไปโดยไม่ต้องผ่านกระบวนการย่อยในปากเพิ่มเติม และอาศัยการหมักในลำไส้ใหญ่เพื่อย่อยอาหาร[ 85 ]ฟันมีรูปร่างคล้ายช้อนและสิ่ว[ 91 ]ฟันดังกล่าวได้รับการปรับให้เหมาะสมสำหรับการกัดแบบไม่เลือก[ 92 ]และขากรรไกรที่ค่อนข้างกว้างสามารถตัดพืชได้ในปริมาณมาก[ 91 ]แม้ว่าบราคิโอซอรัสที่มีน้ำหนักสี่สิบตันจะต้องการอาหารครึ่งตัน ความต้องการทางโภชนาการของมันก็สามารถตอบสนองได้ด้วยการกัดกินตามปกติของหัว หากมันกินอาหารวันละสิบหกชั่วโมง โดยกัดกินประมาณหนึ่งในสิบถึงสองในสามของกิโลกรัม กินประมาณหนึ่งถึงหกคำต่อนาที ปริมาณอาหารที่มันกินในแต่ละวันจะเท่ากับประมาณ 1.5 เปอร์เซ็นต์ของมวลร่างกาย ซึ่งเทียบได้กับความต้องการของช้างในปัจจุบัน[ 93 ]

เนื่องจากBrachiosaurusอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่ อาศัยเดียวกัน กับไดโนเสาร์ซอโรพอดชนิดอื่นๆ ใน Morrison ความเชี่ยวชาญในการหาอาหารในที่สูงจึงเป็นส่วนหนึ่งของระบบการแบ่งส่วนนิเวศวิทยาทำให้กลุ่มสิ่งมีชีวิตต่างๆ หลีกเลี่ยงการแข่งขันโดยตรงระหว่างกัน ต้นไม้ที่เป็นอาหารโดยทั่วไปอาจมีลักษณะคล้ายSequoiadendronข้อเท็จจริงที่ว่าต้นสนสูงเช่นนี้ค่อนข้างหายากใน Morrison อาจอธิบายได้ว่าทำไมBrachiosaurusจึงพบได้น้อยกว่าGiraffatitan ซึ่งเป็น ญาติกันและดูเหมือนจะเป็นไดโนเสาร์ซอโรพอดที่พบมากที่สุดใน Tendaguru [ 94 ] Brachiosaurusที่มีแขนสั้นกว่าและไหล่ต่ำกว่า จึงปรับตัวได้ไม่ดีเท่าGiraffatitanใน การกินพืชในที่สูง [ 95 ]

มีการเสนอแนะว่าบราคิโอซอรัสอาจยืนด้วยขาหลังเพื่อหาอาหาร โดยใช้หางช่วยพยุงตัวบนพื้น[ 48 ]การวิเคราะห์ความสามารถในการยืนของซอโรพอดอย่างละเอียดโดยใช้แบบจำลองทางกายภาพโดยไฮน์ริช มัลลิสัน แสดงให้เห็นว่า แม้ว่าซอโรพอดหลายชนิดจะสามารถยืนได้ แต่รูปร่างของร่างกายและอัตราส่วนความยาวของแขนขาที่ผิดปกติของบราคิโอซอริเดทำให้พวกมันไม่เหมาะสมอย่างยิ่งสำหรับการยืน ตำแหน่งศูนย์กลางมวลที่อยู่ด้านหน้าจะนำไปสู่ปัญหาเรื่องความเสถียร และต้องใช้แรงที่สะโพกมากเกินไปเพื่อให้ได้ท่าทางที่ตั้งตรงบราคิโอซอรัสจะได้รับความสูงในการหาอาหารเพิ่มขึ้นเพียง 33 เปอร์เซ็นต์ เมื่อเทียบกับซอโรพอดชนิดอื่น ๆ ซึ่งการยืนอาจทำให้ความสูงในการหาอาหารเพิ่มขึ้นเป็นสามเท่า[ 96 ]บราคิโอซอรัสอาจใช้ท่าทางสองขาในสถานการณ์พิเศษ เช่น การต่อสู้เพื่อแย่งชิงอำนาจของตัวผู้[ 97 ]

การเคลื่อนไหวลงของคอของบราคิโอซอรัสจะช่วยให้มันสามารถเข้าถึงน้ำเปิดที่ระดับเท้าได้ในขณะที่ยืนตัวตรง ยีราฟในปัจจุบันจะกางขาหน้าออกเพื่อลดปากลงในตำแหน่งแนวนอนเพื่อกลืนน้ำได้ง่ายขึ้น เป็นไปได้ยากที่บราคิโอซอรัสจะสามารถทรงตัวได้อย่างมั่นคงเช่นนี้ ทำให้สัตว์ต้องจุ่มจมูกลงไปในผิวน้ำของทะเลสาบหรือลำธารเกือบเป็นแนวตั้ง ซึ่งจะทำให้รูจมูกที่เป็นเนื้อของมันจมอยู่ใต้น้ำหากรูจมูกนั้นอยู่ที่ปลายจมูกอย่างที่วิทเมอร์ตั้งสมมติฐานไว้ ดังนั้นในปี 2016 ฮัลเลตต์และเวเดลจึงปฏิเสธการตีความของเขาและเสนอแนะว่ารูจมูกนั้นอยู่ด้านบนของหัว เหนือรูจมูกที่เป็นกระดูก ตามที่คิดกันมาแต่เดิม รูจมูกอาจวิวัฒนาการให้หดเข้าไปด้านในเพื่อให้สัตว์สามารถหายใจได้ในขณะที่ดื่มน้ำ[ 98 ]

การทำงานของรูจมูก

รูจมูกส่วนนอกที่มีเนื้อนุ่มจะอยู่ทางด้านหน้าของโพรงจมูก ซึ่งแสดงด้วยเส้นประในภาพนี้

รูจมูกที่เป็นกระดูกของนีโอซอโรพอดเช่นบราคิโอซอรัสมีขนาดใหญ่และอยู่ด้านบนของกะโหลกศีรษะ ตามธรรมเนียมแล้ว เชื่อกันว่ารูจมูกที่เป็นเนื้อของซอโรพอดก็อยู่ด้านบนของศีรษะเช่นกัน โดยประมาณอยู่ด้านหลังของรูจมูกที่เป็นกระดูก เนื่องจากสัตว์เหล่านี้ถูกเข้าใจผิดว่าเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก โดยใช้รูจมูกขนาดใหญ่เป็นท่อหายใจเมื่อดำน้ำ นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันลอว์เรนซ์ เอ็ม. วิทเมอร์ปฏิเสธการสร้างภาพนี้ในปี 2001 โดยชี้ให้เห็นว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกที่ ยังมี ชีวิตอยู่ทั้งหมด มีรูจมูกที่เป็นเนื้อภายนอกอยู่ด้านหน้าของรูจมูกที่เป็นกระดูก รูจมูกที่เป็นเนื้อของซอโรพอดดังกล่าวจะอยู่ในตำแหน่งที่อยู่ด้านหน้ามากขึ้นไปอีก ที่ด้านหน้าของโพรงจมูก ซึ่งเป็นร่องที่ยื่นออกไปไกลด้านหน้าของรูจมูกที่เป็นกระดูกไปทางปลายจมูก[ 99 ]

Czerkas คาดเดาถึงหน้าที่ของจมูกบราคิโอซอริเดียที่แปลกประหลาด และชี้ให้เห็นว่าไม่มีวิธีใดที่จะระบุตำแหน่งของรูจมูกได้อย่างแน่ชัด เว้นแต่จะพบหัวที่มีรอยประทับของผิวหนัง เขาแนะนำว่าช่องจมูกที่ขยายใหญ่ขึ้นจะทำให้มีพื้นที่สำหรับเนื้อเยื่อที่เกี่ยวข้องกับความสามารถในการดมกลิ่นของสัตว์ ซึ่งจะช่วยในการดมกลิ่นพืชพรรณที่เหมาะสม เขายังตั้งข้อสังเกตอีกว่าในสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน การมีกระดูกจมูกที่โป่งพอง ขยายใหญ่ และยกขึ้น สามารถเชื่อมโยงกับเขาเนื้อและปุ่มนูน และบราคิโอซอรัสและซอโรพอดอื่นๆ ที่มีจมูกขนาดใหญ่อาจมีสันจมูกที่สวยงาม[ 83 ]

มีการเสนอว่าซอโรพอด รวมถึงบราคิโอซอรัสอาจมีงวง (ลำตัว) โดยพิจารณาจากตำแหน่งของรูจมูกที่เป็นกระดูก เพื่อเพิ่มระยะการเอื้อมขึ้นด้านบน ฟาเบียน โนลล์และเพื่อนร่วมงานโต้แย้งเรื่องนี้สำหรับดิโพลโดคัสและคามาราซอรัสในปี 2549 โดยพบว่าช่องเปิดสำหรับเส้นประสาทใบหน้าในกะโหลกสมองมีขนาดเล็ก ดังนั้นเส้นประสาทใบหน้าจึงไม่ได้ขยายใหญ่ขึ้นเหมือนในช้าง ซึ่งเกี่ยวข้องกับการทำงานของกล้ามเนื้อที่ซับซ้อนของงวง อย่างไรก็ตาม โนลล์และเพื่อนร่วมงานยังตั้งข้อสังเกตว่าเส้นประสาทใบหน้าของ จิรา ฟฟาไททันมีขนาดใหญ่กว่า ดังนั้นจึงไม่สามารถตัดความเป็นไปได้ของงวงในสกุลนี้ทิ้งไปได้[ 100 ]

การเผาผลาญ

เช่นเดียวกับซอโรพอดอื่นๆบราคิโอซอรัสอาจเป็นโฮมีโอเทอร์มิก (รักษาอุณหภูมิภายในให้คงที่) และเอนโดเทอร์มิก (ควบคุมอุณหภูมิร่างกายด้วยวิธีการภายใน) อย่างน้อยในขณะที่กำลังเจริญเติบโต ซึ่งหมายความว่ามันสามารถควบคุมอุณหภูมิร่างกายได้อย่างแข็งขัน (" สัตว์เลือดอุ่น ") โดยผลิตความร้อนที่จำเป็นผ่านอัตราการเผาผลาญพื้นฐาน ที่สูง ของเซลล์[ 85 ]รัสเซล (1989) ใช้บราคิโอซอรัสเป็นตัวอย่างของไดโนเสาร์ที่เอนโดเทอร์มิกไม่น่าจะเป็นไปได้ เนื่องจากขนาดที่ใหญ่มาก (ทำให้เกิดความร้อนสูงเกินไป) และ ความต้องการ แคลอรี จำนวนมาก เพื่อเป็นเชื้อเพลิงสำหรับเอนโดเทอร์ มิก [ 101 ]แซนเดอร์ (2010) พบว่าการคำนวณเหล่านี้ขึ้นอยู่กับการประมาณมวลร่างกายที่ไม่ถูกต้องและสมมติฐานที่ผิดพลาดเกี่ยวกับพื้นผิวระบายความร้อนที่มีอยู่ เนื่องจากในขณะนั้นยังไม่ทราบว่ามีถุงลมขนาดใหญ่ ความไม่แม่นยำเหล่านี้ส่งผลให้มีการประเมินการผลิตความร้อนสูงเกินไปและประเมินการสูญเสียความร้อนต่ำเกินไป[ 85 ]สันนิษฐานว่าส่วนโค้งจมูกขนาดใหญ่เป็นการปรับตัวเพื่อระบายความร้อนของสมอง โดยทำหน้าที่เป็นพื้นผิวสำหรับการระบายความร้อนของเลือดด้วยการระเหย[ 101 ]

ถุงลม

กระดูกสันหลังส่วนหลังของตัวอย่างต้นแบบ ช่องเปิดที่ด้านล่างคือช่องเพลูโรซีลซึ่งเป็น ช่องที่ ถุงลมแทรกเข้าไปในกระดูกและเชื่อมต่อกับเซลล์อากาศภายใน

ระบบหายใจของไดโนเสาร์ซอโรพอด เช่นเดียวกับนก ใช้ถุงลม ไม่มีการไหลเวียนของอากาศแบบสองทิศทางเหมือนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ซึ่งปอดทำหน้าที่เหมือนเครื่องสูบลม คือ ดูดอากาศเข้าไปก่อนแล้วจึงหายใจออก แต่ในไดโนเสาร์ซอโรพอด อากาศจะถูกดูดจากหลอดลมเข้าไปในถุงลมในช่องท้อง จากนั้นถุงลมจะสูบอากาศไปข้างหน้าผ่านหลอดลมฝอย (parabronchi) ซึ่งเป็นห่วงอากาศในปอดที่แข็งแรง วาล์วจะป้องกันไม่ให้อากาศไหลย้อนกลับเมื่อถุงลมในช่องท้องเต็มอีกครั้ง ในขณะเดียวกัน ถุงลมบริเวณคอจะดูดอากาศที่ใช้แล้วออกจากปอด ถุงลมทั้งสองจะหดตัวพร้อมกันเพื่อสูบอากาศที่ใช้แล้วออกจากหลอดลม กระบวนการนี้รับประกันการไหลเวียนของอากาศแบบทิศทางเดียว คืออากาศจะเคลื่อนที่ไปข้างหน้าในปอดเสมอ ซึ่งช่วยเพิ่มการ รับ ออกซิเจนและการขับคาร์บอนไดออกไซด์ได้ อย่างมาก ไม่เพียงแต่อากาศที่ตายแล้วจะถูกกำจัดออกไปอย่างรวดเร็วเท่านั้น แต่การไหลเวียนของเลือดในปอดยังสวนทางกับการไหลเวียนของอากาศ ส่งผลให้การแลกเปลี่ยนก๊าซมีประสิทธิภาพมากขึ้น[ 102 ]

ในซอโรพอด ถุงลมไม่ได้ทำหน้าที่เพียงแค่ช่วยในการหายใจเท่านั้น แต่ยังเชื่อมต่อกับโครงกระดูกส่วนใหญ่ผ่านทางช่องอากาศกิ่งก้านเหล่านี้ ซึ่งเรียกว่าไดเวอร์ติคูลาจะแทรกเข้าไปในกระดูกหลายชิ้นผ่านช่องเปิดที่เป็นโพรงอากาศ และทำให้กระดูกเหล่านั้นกลวงอย่างมาก ยังไม่เป็นที่แน่ชัดว่าประโยชน์เชิงวิวัฒนาการของปรากฏการณ์นี้คืออะไร แต่ไม่ว่าอย่างไรก็ตาม มันช่วยลดน้ำหนักของโครงกระดูกได้อย่างมาก นอกจากนี้ อาจช่วยระบายความร้อนส่วนเกินเพื่อช่วยในการควบคุมอุณหภูมิร่างกายด้วย[ 102 ]

ในปี 2016 มาร์ค ฮัลเลตต์ และแมทธิว เวเดล ได้สร้างระบบถุงลมทั้งหมดของไดโนเสาร์ซอโรพอดขึ้นมาใหม่เป็นครั้งแรก โดยใช้B. altithoraxเป็นตัวอย่างว่าโครงสร้างดังกล่าวอาจเกิดขึ้นได้อย่างไร ในการสร้างแบบจำลองของพวกเขา ถุงลมขนาดใหญ่ในช่องท้องตั้งอยู่ระหว่างกระดูกเชิงกรานและด้านนอกของปอด เช่นเดียวกับนก ถุงลมขนาดเล็กสามถุงช่วยในกระบวนการสูบฉีดจากด้านล่างของช่องอก ได้แก่ ถุงลมทรวงอกส่วนหลังที่ด้านหลัง ถุงลมทรวงอกส่วนหน้าตรงกลาง และถุงลมกระดูกไหปลาร้าด้านหน้า ตามลำดับขนาดที่ลดลง ถุงลมคอตั้งอยู่ใต้กระดูกสะบัก ด้านบนของปอดส่วนหน้า ถุงลมเหล่านี้เชื่อมต่อกับกระดูกสันหลังผ่านท่อ ถุงลมที่ยื่นออกมาจะเติมเต็มโพรงและช่องเยื่อหุ้มปอด ต่างๆ ที่เป็นรอยบุ๋มในผนังกระดูกสันหลัง ซึ่งเชื่อมต่อกับเซลล์อากาศที่ไม่ยืดหยุ่นภายในกระดูกอีกครั้ง[ 102 ]

การเจริญเติบโต

ตัวอย่าง B. sp. วัยเยาว์หมายเลข SMA 0009 ชื่อเล่นว่า โทนี่ กะโหลกได้รับการสร้างขึ้นใหม่ตามการระบุ เบื้องต้นว่า เป็นไดพลอโดคอยด์ ( Sauriermuseum Aathal )

การศึกษาพัฒนาการของบราคิโอซอรัสได้รับการสร้างขึ้นใหม่โดยคาร์บัลลิโดและคณะในปี 2012 โดยอิงจากโครงกระดูกส่วนลำตัวของโทนี่ (SMA 0009) ซึ่งเป็นโครงกระดูกของลูกบราคิโอซอรัสวัยเยาว์ที่มีความยาวลำตัวโดยประมาณเพียง 2 เมตร (6.6 ฟุต) โครงกระดูกนี้มีลักษณะเฉพาะบางอย่างร่วมกับ ตัวอย่างต้นแบบของ B. altithoraxซึ่งบ่งชี้ว่าจัดอยู่ในสายพันธุ์นี้ ลักษณะร่วมเหล่านี้ได้แก่ ส่วนที่ยกสูงขึ้นบนกระดูกเชิงกรานส่วนหลัง การไม่มีแผ่นกระดูกสันหลังส่วนหลัง กระดูกสันหลังส่วนหลังที่มีหนามแนวตั้ง กระดูกเชิงกรานที่มีรอยเว้าเล็กน้อยระหว่างส่วนที่ยื่นออกมาของกระดูกอิสเคียมและกระดูกเชิงกรานส่วนหลัง และการไม่มีส่วนนูนด้านข้างบนกระดูกต้นขาด้านบน นอกจากนี้ยังมีข้อแตกต่าง ซึ่งอาจบ่งชี้ว่าลูกบราคิโอซอรัสตัวนี้ไม่ใช่B. altithoraxแต่เป็นสายพันธุ์ใหม่ หรืออาจอธิบายได้ว่าเป็นลักษณะของลูกบราคิโอซอรัสที่เปลี่ยนแปลงไปเมื่อสัตว์โตเต็มวัย[ 103 ]

การเปลี่ยนแปลงทางพัฒนาการเช่นนี้เป็นสิ่งที่คาดหวังได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสัดส่วนของสิ่งมีชีวิต กระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นกลางของ SMA 0009 สั้นอย่างน่าประหลาดใจสำหรับซอโรพอด โดยมีความยาวมากกว่าความสูงเพียง 1.8 เท่า เมื่อเทียบกับอัตราส่วน 4.5 ในGiraffatitanสิ่งนี้บ่งชี้ว่าคอของบราคิโอซอริเดมีสัดส่วนที่ยาวขึ้นอย่างมาก ในขณะที่หลังของพวกมันกลับมีการเจริญเติบโตที่ลดลง กระดูกต้นแขนของ SMA 0009 ค่อนข้างแข็งแรง: มันเรียวกว่าของไททาโนซอริฟอร์มพื้นฐานส่วนใหญ่ แต่หนากว่ากระดูกต้นแขนของB. altithoraxสิ่งนี้บ่งชี้ว่ามันเริ่มยาวขึ้นตั้งแต่ระยะวัยอ่อน และเรียวขึ้นอีกในระหว่างการเจริญเติบโต ซึ่งแตกต่างจากดิพลอโดคอยด์และแมโครนาเรียนพื้นฐาน ซึ่งกระดูกต้นแขนที่เรียวของพวกมันไม่ได้เกิดจากการเจริญเติบโตแบบแอลโลเมตริก เช่นนี้ นอกจากนี้ดูเหมือนว่า บราคิโอซอรัสจะมีกระดูกฝ่ามือที่ยาวขึ้น ซึ่งในวัยเยาว์จะสั้นกว่าเมื่อเทียบกับความยาวของกระดูกเรเดียส โดย SMA 0009 มีอัตราส่วนเพียง 0.33 ซึ่งต่ำที่สุดเท่าที่ทราบในนีโอซอโรโพดาทั้งหมด[ 103 ]

การเปลี่ยนแปลงทางพัฒนาการที่เป็นไปได้อีกประการหนึ่งคือการเพิ่มขึ้น ของ โพรงอากาศในกระดูกสันหลัง ในระหว่างการเจริญเติบโตถุงลมจะแทรกเข้าไปในกระดูกและทำให้กระดูกกลวง SMA 0009 มีโพรงอากาศ (pleurocoels) ที่ด้านข้างของกระดูกสันหลังส่วนคอแล้ว โพรงเหล่านี้ถูกแบ่งด้วยสัน แต่โครงสร้างโดยรวมยังคงเรียบง่ายมาก เมื่อเทียบกับระบบสันที่ซับซ้อนอย่างยิ่งซึ่งมักพบในซอโรพอดที่โตเต็มวัย กระดูกสันหลังส่วนหลังของมันยังคงไม่มีโพรงเหล่านี้เลย[ 103 ]

ลักษณะสองประการนี้ไม่ได้เชื่อมโยงกับพัฒนาการอย่างชัดเจน กระดูกสันหลังส่วนหลังและกระดูกสันหลังส่วนหน้าของกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บนั้นแบนมากในแนวขวาง โดยมีความยาวจากด้านหน้าไปด้านหลังมากกว่าความกว้างจากด้านข้างถึงแปดเท่า ส่วนสันกระดูกสันหลังหรือ "SPOL" ซึ่งเป็นสันที่ปกติจะวิ่งจากแต่ละด้านของกระดูกสันหลังไปยังกระดูกไดอะโพฟิซิส ซึ่งเป็นกระดูกส่วนที่รับกับหัวซี่โครงบนนั้น หายไปอย่างสิ้นเชิง ลักษณะทั้งสองนี้อาจเป็นลักษณะ เฉพาะที่ได้มา (autapomorphies)ซึ่งพิสูจน์ได้ว่า SMA 0009 เป็นสายพันธุ์ที่แตกต่าง แต่ก็มีข้อบ่งชี้ว่าลักษณะเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตด้วยเช่นกัน ในบรรดาซอโรพอดพื้นฐานอย่างTazoudasaurusนั้น มีลูกซอโรพอดวัยเยาว์ตัวหนึ่งที่ขาดสันกระดูกสันหลังเช่นกัน ในขณะที่ตัวเต็มวัยมีสันที่เริ่มปรากฏขึ้น ยิ่งไปกว่านั้น ลูกซอโรพอดวัยเยาว์มากของEuropasaurusมี SPOL ที่อ่อนแอ แต่มีพัฒนาการที่ดีในตัวเต็มวัย กรณีทั้งสองนี้เป็นเพียงการค้นพบเดียวที่สามารถตรวจสอบสภาพดังกล่าวได้ ซึ่งบ่งชี้ว่า SPOL พัฒนาขึ้นในระหว่างการเจริญเติบโต เนื่องจากสันนี้ทำให้กระดูกสันหลังส่วนประสาทกว้างขึ้น การบีบอัดตามขวางจึงไม่ใช่ลักษณะเฉพาะที่เป็นอิสระ และการพัฒนาของ SPOL อาจเกิดขึ้นก่อนการหนาตัวของกระดูกสันหลังส่วนประสาทในสัตว์ที่โตเต็มวัยมากขึ้น[ 103 ]

ซอโรพอดน่าจะสามารถสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศได้ก่อนที่จะถึงขนาดตัวเต็มที่ อัตราการเจริญเติบโตแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ โครงสร้างกระดูกบ่งชี้ว่าบราคิโอซอรัสสามารถสืบพันธุ์ได้เมื่อมีขนาดถึงร้อยละ 40 ของขนาดตัวเต็มที่[ 104 ]ในปี 2548 แจ็ค ฮอร์เนอร์ประมาณการว่าบราคิโอซอรัสเจริญเติบโตเต็มที่ในเวลาไม่ถึง 20 ปี[ 105 ]

นิเวศวิทยาบรรพกาล

แผนที่แสดงตำแหน่งซากดึกดำบรรพ์ ของบราคิโอซอริ เดจากชั้นหินมอร์ริสัน (สีเทา); 5  (จุดสีแดง) คือแหล่งที่พบB. altithorax เป็นครั้งแรก

Brachiosaurusเป็นที่รู้จักเฉพาะจากชั้นหิน Morrison Formation ทางตะวันตกของทวีปอเมริกาเหนือ (หลังจากการจัดกลุ่มสายพันธุ์แอฟริกาใหม่) จาก ยุค KimmeridgianและTithonian (155.6 ถึง 145.5 ล้านปีก่อน) [ 1 ] ชั้น หิน Morrison Formation ถูกตีความว่าเป็น สภาพแวดล้อม กึ่งแห้งแล้ง ที่มีฤดู ฝนและฤดูแล้งที่ชัดเจน[ 106 ] [ 107 ]และที่ราบน้ำ ท่วม ถึง[ 106 ]มีซอโรพอดสกุลอื่น ๆ อีกหลายสกุลอยู่ในชั้นหิน Morrison Formation โดยมีสัดส่วนร่างกายและการปรับตัวในการกินอาหารที่แตกต่างกัน[ 27 ] [ 108 ]ในบรรดาสกุลเหล่านี้ ได้แก่Apatosaurus , Barosaurus , Camarasaurus , Diplodocus , HaplocanthosaurusและSupersaurus [ 27 ] [ 109 ] Brachiosaurus เป็นหนึ่งในซอโรพอดที่พบได้น้อย ในชั้นหิน Morrison Formation ในการสำรวจแหล่งฟอสซิลมากกว่า 200 แห่งในปี 2546 จอห์น ฟอสเตอร์ รายงานตัวอย่าง 12 ตัวอย่างของสกุลนี้ ซึ่งเทียบได้กับBarosaurus (13) และHaplocanthosaurus (12) แต่น้อยกว่าApatosaurus (112), Camarasaurus (179) และDiplodocus (98) มาก [ 27 ]หากเท้าขนาดใหญ่ที่รายงานจากไวโอมิง (แหล่งที่พบ brachiosaurid ทางเหนือสุดในอเมริกาเหนือ) เป็นของBrachiosaurusสกุลนี้จะต้องครอบคลุมช่วงละติจูดที่กว้างBrachiosauridสามารถย่อยพืชที่แข็งได้ด้วยฟันที่มีมงกุฎกว้าง และอาจครอบคลุมเขตพืชพรรณที่กว้างกว่า Diplodocids เป็นต้นCamarasauridซึ่งมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาของฟันคล้ายกับ brachiosaurid ก็แพร่หลายและเป็นที่ทราบกันว่าอพยพตามฤดูกาล ดังนั้นสิ่งนี้อาจเป็นจริงสำหรับ brachiosaurid เช่นกัน[ 40 ]

ไดโนเสาร์อื่นๆ ที่รู้จักจากชั้นหินมอร์ริสัน ได้แก่เทโรพอด นักล่าอย่าง Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Ceratosaurus , AllosaurusและTorvosaurusรวมถึงออร์นิธิสเชียน กินพืชอย่าง Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , GargoyleosaurusและStegosaurus [ 110 ] Allosaurus คิดเป็น 70 ถึง 75 เปอร์เซ็นต์ของตัวอย่างเทโรพอด และอยู่ในระดับสูงสุดของห่วงโซ่อาหารของชั้นหินมอร์ริสัน[ 111 ] Ceratosaurusอาจเชี่ยวชาญในการโจมตีซอโรพอดขนาดใหญ่ รวมถึง Brachiosaurus ที่มีขนาดเล็กกว่า[ 94 ]สัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมโบราณนี้ ได้แก่ปลาครีบแข็งกบซาลาแมนเดอร์เต่าเช่นDorsetochelys เฟโนดอนต์กิ้งก่าจระเข้ บกและ จระเข้น้ำเช่นHoplosuchus และเท โรซอร์หลายชนิดเช่นHarpactognathusและMesadactylusเปลือกหอยสองฝาและหอยทาก น้ำ ก็พบได้ทั่วไป พืชพรรณในยุคนั้นได้รับการเปิดเผยจากฟอสซิลของสาหร่ายสีเขียวเชื้อรามอสหญ้าหางม้า ไซแคดแปะก๊และสนหลายวงศ์ พืช พรรณมีความหลากหลาย ตั้งแต่ป่าริมแม่น้ำในสภาพแวดล้อมที่ไม่มีต้นไม้ ( ป่าแกลเลอรี ) ที่มีเฟิร์นต้นไม้และเฟิร์นไปจนถึงทุ่งหญ้า สะวันนา ที่มีเฟิร์นและต้นไม้บ้างประปราย เช่นสนBrachyphyllumที่ คล้ายกับ Araucaria [ 112 ]

ความสำคัญทางวัฒนธรรม

เด็กที่มี กระดูกต้นแขนจาก Potter Creekปี 1959

ในเบื้องต้น ริกส์พยายามจำกัดการรับรู้ของสาธารณชนเกี่ยวกับการค้นพบนี้ เมื่อเขาบรรยายให้ชาวเมืองแกรนด์จังก์ชันฟัง โดยใช้ภาพสไลด์ประกอบ ในวันที่ 27 กรกฎาคม พ.ศ. 2443 เขาได้อธิบายถึงวิวัฒนาการทั่วไปของไดโนเสาร์และวิธีการสำรวจของทีมงานภาคสนามของพิพิธภัณฑ์ แต่ไม่ได้กล่าวถึงว่าเขาเพิ่งค้นพบตัวอย่างที่น่าทึ่ง[ 113 ]เขากลัวว่าทีมงานจากสถาบันอื่น ๆ อาจจะรู้เรื่องการค้นพบนี้ในไม่ช้าและนำฟอสซิลที่ดีที่สุดที่เหลืออยู่ไป หนึ่งสัปดาห์ต่อมา แบรดเบอรี ผู้เป็นเจ้าบ้านของเขาได้ตีพิมพ์บทความในหนังสือพิมพ์ท้องถิ่นGrand Junction Newsประกาศการค้นพบไดโนเสาร์ที่ใหญ่ที่สุดตัวหนึ่งเท่าที่เคยมีมา ในวันที่ 14 สิงหาคมหนังสือพิมพ์ The New York Timesได้นำเสนอเรื่องราวนี้[ 114 ]ในขณะนั้น ไดโนเสาร์ซอโรพอดดึงดูดความสนใจของสาธารณชนเนื่องจากขนาดที่ใหญ่โตของมัน ซึ่งมักจะถูกกล่าวเกินจริงโดยหนังสือพิมพ์ที่เน้นความตื่นเต้น[ 115 ]ริกส์ในงานเขียนของเขาได้ใช้ประโยชน์จากสิ่งนี้โดยเน้นย้ำถึงขนาดอันใหญ่โตมโหฬารของบราคิโอ ซอรัส [ 116 ]โครงกระดูกจำลองของบราคิโอซอรัสสามารถพบได้ในชิคาโก รัฐอิลลินอยส์ โดยมีหนึ่งตัวอยู่ด้านนอกพิพิธภัณฑ์ฟิลด์ และอีกตัวอยู่ภายในสนามบินนานาชาติโอแฮร์[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]

บราคิโอซอรัสได้รับการยกย่องว่าเป็นหนึ่งในไดโนเสาร์ที่เป็นสัญลักษณ์มากที่สุด แต่ภาพวาดที่เป็นที่นิยมส่วนใหญ่มีพื้นฐานมาจากสายพันธุ์แอฟริกาB. brancaiซึ่งต่อมาได้ถูกย้ายไปอยู่ในสกุลของตัวเองคือGiraffatitan [ 1 ] ดาวเคราะห์น้อยในแถบหลัก1991 GX 7ได้รับการตั้งชื่อว่า9954 Brachiosaurusเพื่อเป็นเกียรติแก่สกุลนี้ในปี 1991 [ 122 ] [ 123 ]บราคิโอซอรัสปรากฏในภาพยนตร์เรื่องJurassic Park ในปี 1993 ในฐานะไดโนเสาร์ ที่สร้างด้วยคอมพิวเตอร์ตัวแรกที่แสดง[ 124 ]เอฟเฟกต์เหล่านี้ถือว่าเป็นการบุกเบิกในขณะนั้น และความประหลาดใจของตัวละครในภาพยนตร์เมื่อเห็นไดโนเสาร์เป็นครั้งแรกก็สะท้อนออกมาจากผู้ชม[ 125 ] [ 126 ] การเคลื่อนไหวของ บราคิโอซอรัสในภาพยนตร์มีพื้นฐานมาจากการเดินของยีราฟรวมกับมวลของช้าง ฉากหนึ่งในภาพยนตร์ใช้ หัวและคอ แอนิเมโทรนิกส์สำหรับฉากที่บราคิโอซอรัสมีปฏิสัมพันธ์กับตัวละครมนุษย์[ 124 ]โมเดลดิจิทัลของบราคิโอซอรัสที่ใช้ในJurassic Parkต่อมากลายเป็นจุดเริ่มต้นสำหรับ โมเดลแอ นิเมโทรนิกส์ในฉบับพิเศษปี 1997 ของภาพยนตร์Star Wars Episode IV: A New Hope [ 127 ]

บรรณานุกรม

  • Brinkman, PD (2010), การตื่นตัวครั้งที่สองของไดโนเสาร์ยุคจูราสสิก: พิพิธภัณฑ์และบรรพชีวินวิทยาในอเมริกาในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 , ชิคาโกและลอนดอน: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก, ISBN 978-0-226-07472-6
  • Hallett, M.; Wedel, M. (2016), ไดโนเสาร์ซอโรพอด: ชีวิตในยุคยักษ์ , บัลติมอร์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ฮอปกินส์, ISBN 978-1-4214-2028-8
  • โลโก้ WiktionaryคำจำกัดความของBrachiosaurusในพจนานุกรมวิกิพีเดีย
  • โลโก้ Wikimedia Commonsสื่อที่เกี่ยวข้องกับแบรคิโอซอรัสจากวิกิมีเดียคอมมอนส์
  • บราคิโอซอรัสตัวแรก – บทสัมภาษณ์กับจอยซ์ ฮาวสตัด จากพิพิธภัณฑ์ฟิลด์ เกี่ยวกับบราคิโอซอรัสและแนวคิดเรื่องโฮโลไทป์
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Brachiosaurus&oldid=1349979745 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ บราคิโอซอรัส

บราคิ โอซอรัส (Brachiosaurus) ( / ˌ b r æ k i ə ˈ s ɔː r ə s / ) เป็นสกุลของ ไดโนเสาร์ ซอโรพอดที่อาศัยอยู่ในทวีปอเมริกาเหนือในช่วงปลายยุคจูราสสิกประมาณ 155.6 ถึง 145.

ตัวอย่างต้นแบบ (Holotype specimen)

สกุล Brachiosaurus อ้างอิงจาก โครงกระดูกส่วน ลำตัว บางส่วน ที่ค้นพบในปี 1900 ในหุบเขา แม่น้ำโคโลราโด ใกล้ เมืองฟรุตา รัฐโคโลราโด [ 2 ] ตัวอย่าง นี้ซึ่งต่อมาได้รับการประกาศให้เป็นโฮโลไทป์ มาจากหินของ Brushy Basin Member ของ Morrison Formation...

เนื้อหาที่ได้รับมอบหมาย

การค้นพบเพิ่มเติมเกี่ยวกับ วัสดุของ Brachiosaurus ในอเมริกาเหนือนั้นพบได้ไม่บ่อยนักและมีเพียงกระดูกไม่กี่ชิ้น จนถึงปัจจุบัน วัสดุสามารถระบุได้อย่างชัดเจนว่าเป็นของสกุลนี้เฉพาะเมื่อทับซ้อนกับวัสดุต้นแบบเท่านั้น และการอ้างอิงถึงองค์ประกอบใดๆ จากกะโหลก คอ...

สายพันธุ์ที่ถูกกำหนดไว้ก่อนหน้านี้

ระหว่างปี 1909 ถึง 1912 การสำรวจทางบรรพชีวินวิทยาขนาดใหญ่ใน แอฟริกาตะวันออกของเยอรมนี ได้ขุดพบซากดึกดำบรรพ์ของ ไดโนเสาร์วงศ์ Brachiosaurus จำนวนมากจากชั้นหิน Tendaguru Formation ในปี 1914 นักบรรพชีวินวิทยาชาวเยอรมัน Werner Janensch...