การเข้ารหัสประสาท (หรือการแสดงแทนทางประสาท ) หมายถึงความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งเร้าและการตอบสนองของเซลล์ประสาทที่เกี่ยวข้อง และความสัมพันธ์ในการส่งสัญญาณระหว่างเครือข่ายของเซลล์ประสาทในกลุ่ม^{[ 1 ] [ 2 ]}ศักยภาพการกระทำซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวนำข้อมูลหลักในเครือข่ายประสาททางชีวภาพโดยทั่วไป จะมีความสม่ำเสมอโดยไม่คำนึงถึงประเภทของสิ่งเร้าหรือประเภทของเซลล์ประสาทที่เฉพาะเจาะจงความเรียบง่ายของศักยภาพการกระทำในฐานะวิธีการเข้ารหัสข้อมูล ประกอบกับกระบวนการรวมที่ไม่เลือกปฏิบัติถือว่าไม่สอดคล้องกับความสามารถในการระบุเฉพาะที่เซลล์ประสาทแสดงให้เห็นที่ปลายประสาทก่อนซินแนปส์ตลอดจนความสามารถที่กว้างขวางสำหรับการประมวลผลของเซลล์ประสาทที่ซับซ้อนและความเชี่ยวชาญเฉพาะภูมิภาค ซึ่งการบูรณาการทั่วทั้งสมองถือเป็นพื้นฐานสำหรับการคำนวณที่ซับซ้อน เช่นสติปัญญาสติสัมปชัญญะ ปฏิสัมพันธ์ ทางสังคมที่ซับซ้อน การให้เหตุผลและแรงจูงใจ ดังนั้น กรอบทฤษฎีที่อธิบายกลไกการเข้ารหัสของลำดับศักยภาพการกระทำ ที่สัมพันธ์กับรูปแบบที่สังเกตได้ จึงถือเป็นพื้นฐานสำหรับความเข้าใจทางประสาทวิทยาศาสตร์^{[ 3 ]}

เซลล์ประสาทมีความสามารถที่ไม่พบในเซลล์อื่นๆ ของร่างกายในการส่งสัญญาณอย่างรวดเร็วในระยะทางไกล โดยการสร้างพัลส์ไฟฟ้าลักษณะเฉพาะที่เรียกว่าศักย์การกระทำ (action potential ) ซึ่งเป็นศักย์ไฟฟ้าที่สามารถเดินทางลงไปตามแอกซอนได้ เซลล์ประสาทรับความรู้สึกจะเปลี่ยนกิจกรรมโดยการยิงลำดับของศักย์การกระทำในรูปแบบเวลาต่างๆ เมื่อมีสิ่งเร้าทางประสาทสัมผัสภายนอก เช่น แสง เสียง รส กลิ่นและสัมผัสข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งเร้าจะถูกเข้ารหัสในรูปแบบของศักย์การกระทำนี้และส่งผ่านเข้าไปในและรอบๆ สมอง นอกจากนี้ เซลล์ประสาทเฉพาะทาง เช่น เซลล์ประสาทของเรตินา สามารถสื่อสารข้อมูลเพิ่มเติมผ่านศักย์แบบไล่ระดับ (graded potential ) ซึ่งแตกต่างจากศักย์การกระทำ เนื่องจากข้อมูลเกี่ยวกับความแรงของสิ่งเร้ามีความสัมพันธ์โดยตรงกับความแรงของเอาต์พุตของเซลล์ประสาท สัญญาณจะลดลงเร็วกว่ามากสำหรับศักย์แบบไล่ระดับ ทำให้จำเป็นต้องมีระยะห่างระหว่างเซลล์ประสาทสั้นและความหนาแน่นของเซลล์ประสาทสูง ข้อดีของศักย์แบบไล่ระดับคืออัตราการส่งข้อมูลที่สูงขึ้นซึ่งสามารถเข้ารหัสสถานะได้มากขึ้น (เช่น ความแม่นยำสูงกว่า) กว่าเซลล์ประสาทที่ยิงศักย์^{[ 4 ]}

แม้ว่าศักยภาพการกระทำอาจแตกต่างกันบ้างในด้านระยะเวลาแอมพลิจูดและรูปร่าง แต่โดยทั่วไปแล้วจะถือว่าเป็นเหตุการณ์แบบเดียวกันในงานวิจัยการเข้ารหัสประสาท หาก ไม่คำนึงถึง ระยะเวลาสั้นๆของศักยภาพการกระทำ (ประมาณ 1 มิลลิวินาที) ลำดับศักยภาพการกระทำหรือชุดสไปค์สามารถอธิบายได้ง่ายๆ ด้วยชุดของ เหตุการณ์จุดแบบ ทั้งหมดหรือไม่มีเลยในเวลา^{[ 5 ]}ความยาวของช่วงเวลาระหว่างสไปค์ ( ISIs ) ระหว่างสไปค์สองตัวที่ต่อเนื่องกันในชุดสไปค์มักจะแตกต่างกันไป เห็นได้ชัดว่าสุ่ม^{[ 6 ]}การศึกษาการเข้ารหัสประสาทเกี่ยวข้องกับการวัดและกำหนดลักษณะว่าคุณลักษณะของสิ่งเร้า เช่นความเข้มของแสงหรือเสียงหรือการกระทำของมอเตอร์ เช่น ทิศทางการเคลื่อนไหวของแขน ถูกแทนด้วยศักยภาพการกระทำหรือสไปค์ของเซลล์ประสาทอย่างไร เพื่ออธิบายและวิเคราะห์การยิงของเซลล์ประสาทวิธีการทางสถิติและวิธีการของทฤษฎีความน่าจะเป็นและกระบวนการจุด สุ่ม ได้รับการประยุกต์ใช้อย่างกว้างขวาง

ด้วยการพัฒนาเทคโนโลยีการบันทึกและการถอดรหัสประสาทขนาดใหญ่ นักวิจัยได้เริ่มถอดรหัสประสาทและได้ให้ภาพรวมแรกของรหัสประสาทแบบเรียลไทม์ในขณะที่ความทรงจำถูกสร้างขึ้นและเรียกคืนในฮิปโปแคมปัส ซึ่งเป็นบริเวณสมองที่ทราบกันดีว่าเป็นศูนย์กลางของการสร้างความทรงจำ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}นักประสาทวิทยาได้ริเริ่มโครงการถอดรหัสสมองขนาดใหญ่หลายโครงการ^{[ 10 ] [ 11 ]}

ความเชื่อมโยงระหว่างสิ่งเร้าและการตอบสนองสามารถศึกษาได้จากสองมุมมองที่ตรงกันข้าม การเข้ารหัสประสาทหมายถึงแผนที่จากสิ่งเร้าไปสู่การตอบสนอง จุดสนใจหลักคือการทำความเข้าใจว่าเซลล์ประสาทตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่หลากหลายอย่างไร และการสร้างแบบจำลองที่พยายามทำนายการตอบสนองต่อสิ่งเร้าอื่นๆการถอดรหัสประสาทหมายถึงแผนที่ย้อนกลับ จากการตอบสนองไปสู่สิ่งเร้า และความท้าทายคือการสร้างสิ่งเร้าขึ้นใหม่ หรือบางแง่มุมของสิ่งเร้านั้น จากลำดับสไปค์ที่มันกระตุ้น^{[ 12 ]}

ลำดับหรือ 'ขบวน' ของสไปค์อาจมีข้อมูลโดยอิงตามรูปแบบการเข้ารหัสที่แตกต่างกัน ในเซลล์ประสาทบางเซลล์ ความแรงที่คู่หูหลังไซแนปส์ตอบสนองอาจขึ้นอยู่กับ 'อัตราการยิง' เพียงอย่างเดียว ซึ่งก็คือจำนวนสไปค์เฉลี่ยต่อหน่วยเวลา ('รหัสอัตรา') ในทางกลับกัน 'รหัสเวลา ' ที่ซับซ้อนจะขึ้นอยู่กับจังหวะเวลาที่แม่นยำของสไปค์แต่ละตัว พวกมันอาจถูกล็อกไว้กับสิ่งเร้าภายนอก เช่น ในระบบการมองเห็น^{[ 13 ]} และระบบการได้ยินหรือถูกสร้างขึ้นภายในโดยวงจรประสาท^{[ 14 ]}

การที่เซลล์ประสาทใช้การเข้ารหัสอัตราหรือการเข้ารหัสเวลาเป็นหัวข้อที่มีการถกเถียงกันอย่างมากในชุมชนวิทยาศาสตร์ประสาท แม้ว่าจะไม่มีคำจำกัดความที่ชัดเจนว่าคำเหล่านี้หมายถึงอะไรก็ตาม^{[ 15 ]}

แบบจำลองการเข้ารหัสอัตราของ การสื่อสารการยิง ของเซลล์ประสาทระบุว่า เมื่อความเข้มของสิ่งเร้าเพิ่มขึ้นความถี่หรืออัตราการเกิดศักย์ไฟฟ้าหรือ "การยิงสไปค์" ก็จะเพิ่มขึ้น การเข้ารหัสอัตราบางครั้งเรียกว่าการเข้ารหัสความถี่

การเข้ารหัสอัตราเป็นรูปแบบการเข้ารหัสแบบดั้งเดิม โดยถือว่าข้อมูลส่วนใหญ่หรือทั้งหมดเกี่ยวกับสิ่งเร้าจะบรรจุอยู่ในอัตราการยิงของเซลล์ประสาท เนื่องจากลำดับของศักยภาพการกระทำที่สร้างขึ้นโดยสิ่งเร้าที่กำหนดจะแตกต่างกันไปในแต่ละรอบการทดลอง การตอบสนองของเซลล์ประสาทจึงมักได้รับการจัดการทางสถิติหรือความน่าจะเป็น โดยอาจกำหนดลักษณะด้วยอัตราการยิง แทนที่จะเป็นลำดับสไปค์ที่เฉพาะเจาะจง ในระบบประสาทสัมผัสส่วนใหญ่ อัตราการยิงจะเพิ่มขึ้น โดยทั่วไปแล้วไม่เป็นเชิงเส้น เมื่อความเข้มของสิ่งเร้าเพิ่มขึ้น^{[ 16 ]}ภายใต้สมมติฐานการเข้ารหัสอัตรา ข้อมูลใดๆ ที่อาจเข้ารหัสอยู่ในโครงสร้างเชิงเวลาของชุดสไปค์จะถูกละเลย ดังนั้น การเข้ารหัสอัตราจึงไม่มีประสิทธิภาพ แต่มีความทนทานสูงต่อ ' สัญญาณรบกวน ' ของ ISI ^{[ 6 ]}

ในระหว่างการเข้ารหัสอัตรา การคำนวณอัตราการยิงอย่างแม่นยำมีความสำคัญมาก อันที่จริง คำว่า "อัตราการยิง" มีความหมายที่แตกต่างกันอยู่หลายแบบ ซึ่งหมายถึงวิธีการหาค่าเฉลี่ยที่แตกต่างกัน เช่น ค่าเฉลี่ยในช่วงเวลา (อัตราในรูปของการนับจำนวนสไปค์ของเซลล์ประสาทเดี่ยว) หรือค่าเฉลี่ยจากการทดลองซ้ำหลายครั้ง (อัตราของ PSTH)

ในการเข้ารหัสอัตรา การเรียนรู้จะขึ้นอยู่กับการปรับเปลี่ยนน้ำหนักของไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรม

การเข้ารหัสอัตราได้รับการสาธิตครั้งแรกโดยEdgar AdrianและYngve Zottermanในปี พ.ศ. 2469 ^{[ 17 ]}ในการทดลองง่ายๆ นี้ ได้มีการแขวนน้ำหนักที่แตกต่างกันไว้กับกล้ามเนื้อเมื่อน้ำหนักของสิ่งเร้าเพิ่มขึ้น จำนวนสไปค์ที่บันทึกจากเส้นประสาทรับความรู้สึกที่ไปเลี้ยงกล้ามเนื้อก็เพิ่มขึ้นเช่นกัน จากการทดลองดั้งเดิมเหล่านี้ Adrian และ Zotterman สรุปได้ว่าศักยภาพการกระทำเป็นเหตุการณ์แบบหน่วยเดียว และความถี่ของเหตุการณ์ ไม่ใช่ขนาดของเหตุการณ์แต่ละเหตุการณ์ เป็นพื้นฐานสำหรับการสื่อสารระหว่างเซลล์ประสาทส่วนใหญ่

ในทศวรรษต่อมา การวัดอัตราการยิงกลายเป็นเครื่องมือมาตรฐานสำหรับการอธิบายคุณสมบัติของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกหรือ เซลล์ ประสาทในเปลือกสมอง ทุกประเภท ส่วนหนึ่งเป็นเพราะการวัดอัตราด้วยวิธีการทดลองทำได้ค่อนข้างง่าย อย่างไรก็ตาม แนวทางนี้ละเลยข้อมูลทั้งหมดที่อาจมีอยู่ในจังหวะเวลาที่แน่นอนของการยิง ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา หลักฐานเชิงทดลองมากขึ้นเรื่อยๆ ชี้ให้เห็นว่าแนวคิดอัตราการยิงแบบตรงไปตรงมาโดยอาศัยการหาค่าเฉลี่ยตามเวลาอาจจะง่ายเกินไปที่จะอธิบายกิจกรรมของสมอง^{[ 6 ]}

อัตราการนับสไปค์ หรือที่เรียกว่าค่าเฉลี่ยชั่วคราว ได้มาจากการนับจำนวนสไปค์ที่ปรากฏขึ้นระหว่างการทดลองและหารด้วยระยะเวลาของการทดลอง^{[ 15 ]}ความยาว T ของหน้าต่างเวลาถูกกำหนดโดยผู้ทำการทดลองและขึ้นอยู่กับประเภทของเซลล์ประสาทที่บันทึกจากและไปยังสิ่งเร้า ในทางปฏิบัติ เพื่อให้ได้ค่าเฉลี่ยที่สมเหตุสมผล ควรมีสไปค์หลายตัวเกิดขึ้นภายในหน้าต่างเวลา ค่าทั่วไปคือ T = 100 มิลลิวินาที หรือ T = 500 มิลลิวินาที แต่ระยะเวลาอาจยาวหรือสั้นกว่านั้นก็ได้ ( บทที่ 1.5ในตำรา 'แบบจำลองเซลล์ประสาทสไปค์' ^{[ 15 ]} )

อัตราการนับสไปค์สามารถกำหนดได้จากการทดลองเพียงครั้งเดียว แต่ต้องแลกกับการสูญเสียความละเอียดเชิงเวลา ทั้งหมด เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงในการตอบสนองของระบบประสาทในระหว่างการทดลอง การหาค่าเฉลี่ยเชิงเวลาสามารถใช้ได้ดีในกรณีที่สิ่งเร้าคงที่หรือเปลี่ยนแปลงช้าๆ และไม่ต้องการปฏิกิริยาที่รวดเร็วของสิ่งมีชีวิตซึ่งเป็นสถานการณ์ที่มักพบในโปรโตคอลการทดลอง อย่างไรก็ตาม อินพุตจากโลกแห่งความเป็นจริงนั้นแทบจะไม่คงที่ แต่เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว ตัวอย่างเช่น แม้ในขณะที่ดูภาพนิ่ง มนุษย์ก็ยังทำการ เคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว ( saccades ) การเปลี่ยนทิศทางการมองอย่างรวดเร็ว ดังนั้น ภาพที่ฉายลงบนตัวรับแสงของจอ ประสาทตา จึงเปลี่ยนแปลงทุกๆ สองสามร้อยมิลลิวินาที ( บทที่ 1.5ใน^{[ 15 ]} )

แม้จะมีข้อบกพร่องอยู่บ้าง แต่แนวคิดของรหัสอัตราการยิงสัญญาณประสาทก็ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลาย ไม่เพียงแต่ในการทดลองเท่านั้น แต่ยังรวมถึงในแบบจำลองของเครือข่ายประสาทด้วย แนวคิดนี้ได้นำไปสู่ความคิดที่ว่าเซลล์ประสาทแปลงข้อมูลเกี่ยวกับตัวแปรอินพุตเดียว (ความแรงของสิ่งเร้า) ไปเป็นตัวแปรเอาต์พุตต่อเนื่องเดียว (อัตราการยิงสัญญาณ)

มีหลักฐานเพิ่มมากขึ้นเรื่อยๆ ว่าในเซลล์ประสาท Purkinjeอย่างน้อยที่สุด ข้อมูลไม่ได้ถูกเข้ารหัสเพียงแค่การยิง แต่ยังรวมถึงจังหวะเวลาและระยะเวลาของช่วงเวลาที่ไม่ยิงและสงบนิ่งด้วย^{[ 18 ] [ 19 ]}นอกจากนี้ยังมีหลักฐานจากเซลล์เรตินาว่า ข้อมูลไม่ได้ถูกเข้ารหัสเพียงแค่ในอัตราการยิง แต่ยังรวมถึงจังหวะเวลาของสไปค์ด้วย^{[ 20 ]}โดยทั่วไปแล้ว เมื่อใดก็ตามที่สิ่งมีชีวิตต้องการการตอบสนองอย่างรวดเร็ว อัตราการยิงที่กำหนดเป็นจำนวนสไปค์ในช่วงเวลาไม่กี่ร้อยมิลลิวินาทีนั้นช้าเกินไป^{[ 15 ]}

อัตราการยิงที่ขึ้นอยู่กับเวลาถูกกำหนดให้เป็นจำนวนเฉลี่ยของสไปค์ (เฉลี่ยจากการทดลอง) ที่ปรากฏในช่วงเวลาสั้นๆ ระหว่างเวลา t และ t+Δt หารด้วยระยะเวลาของช่วงเวลานั้น^{[ 15 ]}วิธีนี้ใช้ได้ทั้งกับสิ่งเร้าแบบคงที่และแบบขึ้นอยู่กับเวลา ในการวัดอัตราการยิงที่ขึ้นอยู่กับเวลาในเชิงทดลอง ผู้ทำการทดลองจะบันทึกจากเซลล์ประสาทในขณะที่กระตุ้นด้วยลำดับอินพุตบางอย่าง ลำดับการกระตุ้นเดียวกันนี้จะถูกทำซ้ำหลายครั้ง และการตอบสนองของเซลล์ประสาทจะถูกรายงานในฮิสโตแกรมเวลาต่อการกระตุ้น (PSTH) เวลา t จะถูกวัดโดยอ้างอิงจากจุดเริ่มต้นของลำดับการกระตุ้น Δt ต้องมีขนาดใหญ่พอ (โดยทั่วไปอยู่ในช่วงหนึ่งหรือสองสามมิลลิวินาที) เพื่อให้มีจำนวนสไปค์เพียงพอภายในช่วงเวลานั้นเพื่อให้ได้ค่าประมาณเฉลี่ยที่เชื่อถือได้ จำนวนการเกิดสไปค์ n _K (t;t+Δt) ที่รวมกันจากการทดลองซ้ำทั้งหมด หารด้วยจำนวน K ของการทดลองซ้ำ เป็นตัววัดกิจกรรมทั่วไปของเซลล์ประสาทระหว่างเวลา t และ t+Δt การหารเพิ่มเติมด้วยความยาวช่วงเวลา Δt จะได้อัตราการยิงที่ขึ้นอยู่กับเวลา r(t) ของเซลล์ประสาท ซึ่งเทียบเท่ากับความหนาแน่นของสไปค์ของ PSTH ( บทที่ 1.5ใน^{[ 15 ]} )

สำหรับค่า Δt ที่เล็กพอ r(t)Δt คือจำนวนเฉลี่ยของการเกิดสไปค์ระหว่างเวลา t และ t+Δt ในการทดลองหลายครั้ง หาก Δt เล็ก จะไม่มีสไปค์เกิดขึ้นมากกว่าหนึ่งครั้งในช่วงเวลาระหว่าง t และ t+Δt ในการทดลองใดๆ นั่นหมายความว่า r(t)Δt ยังเป็นสัดส่วนของการทดลองที่เกิดสไปค์ขึ้นระหว่างช่วงเวลาดังกล่าว หรือกล่าวอีกนัยหนึ่ง r(t)Δt คือความน่าจะเป็นที่สไปค์จะเกิดขึ้นในช่วงเวลานี้

ในฐานะที่เป็นขั้นตอนการทดลอง การวัดอัตราการยิงที่ขึ้นอยู่กับเวลาเป็นวิธีการที่มีประโยชน์ในการประเมินกิจกรรมของเซลล์ประสาท โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกรณีของสิ่งเร้าที่ขึ้นอยู่กับเวลา ปัญหาที่เห็นได้ชัดของวิธีการนี้คือมันไม่สามารถเป็นรูปแบบการเข้ารหัสที่เซลล์ประสาทในสมองใช้ได้ เซลล์ประสาทไม่สามารถรอให้สิ่งเร้าปรากฏซ้ำๆ ในลักษณะเดียวกันเป๊ะก่อนที่จะสร้างการตอบสนองได้^{[ 15 ]}

อย่างไรก็ตาม การวัดอัตราการยิงของเซลล์ประสาทที่ขึ้นอยู่กับเวลาในเชิงทดลองนั้น อาจมีความหมายได้ หากมีกลุ่มเซลล์ประสาทอิสระจำนวนมากที่ได้รับสิ่งเร้าเดียวกัน แทนที่จะบันทึกข้อมูลจากกลุ่มเซลล์ประสาท N เซลล์ในการทดลองครั้งเดียว การบันทึกจากเซลล์ประสาทเพียงเซลล์เดียวแล้วหาค่าเฉลี่ยจากการทดลองซ้ำ N ครั้งนั้นทำได้ง่ายกว่าในเชิงทดลอง ดังนั้น การเข้ารหัสอัตราการยิงของเซลล์ประสาทที่ขึ้นอยู่กับเวลาจึงอาศัยสมมติฐานโดยปริยายว่ามีกลุ่มเซลล์ประสาทอยู่เสมอ

เมื่อพบว่าจังหวะเวลาของสไปค์ที่แม่นยำหรือ ความผันผวนของอัตราการยิงความถี่สูงสามารถส่งข้อมูลได้ รหัสประสาทมักจะถูกระบุว่าเป็นรหัสเวลา^{[ 15 ] [ 21 ]}การศึกษาจำนวนมากพบว่าความละเอียดเชิงเวลาของรหัสประสาทอยู่ในระดับมิลลิวินาที ซึ่งบ่งชี้ว่าจังหวะเวลาของสไปค์ที่แม่นยำเป็นองค์ประกอบสำคัญในการเข้ารหัสประสาท^{[ 3 ] [ 22 ] [ 20 ]}รหัสดังกล่าวที่สื่อสารผ่านช่วงเวลาระหว่างสไปค์ยังถูกเรียกว่ารหัสช่วงเวลาระหว่างพัลส์ และได้รับการสนับสนุนจากการศึกษาล่าสุด^{[ 23 ]}

เซลล์ประสาทแสดงความผันผวนของอัตราการยิงที่มีความถี่สูง ซึ่งอาจเป็นสัญญาณรบกวนหรืออาจเป็นตัวส่งข้อมูล แบบจำลองการเข้ารหัสอัตราชี้ให้เห็นว่าความผิดปกติเหล่านี้เป็นสัญญาณรบกวน ในขณะที่แบบจำลองการเข้ารหัสเวลาชี้ให้เห็นว่าความผิดปกติเหล่านี้เข้ารหัสข้อมูล หากระบบประสาทใช้เพียงรหัสอัตราในการส่งข้อมูล อัตราการยิงที่สม่ำเสมอและเป็นระเบียบมากขึ้นจะเป็นประโยชน์ในเชิงวิวัฒนาการ และเซลล์ประสาทจะใช้รหัสนี้มากกว่าตัวเลือกอื่น ๆ ที่ไม่แข็งแกร่งเท่า^{[ 24 ]}การเข้ารหัสเวลาให้คำอธิบายทางเลือกสำหรับ "สัญญาณรบกวน" โดยชี้ให้เห็นว่ามันเข้ารหัสข้อมูลและส่งผลต่อการประมวลผลของเซลล์ประสาท เพื่อจำลองแนวคิดนี้ สามารถใช้สัญลักษณ์ไบนารีเพื่อทำเครื่องหมายสไปค์: 1 สำหรับสไปค์ 0 สำหรับไม่มีสไปค์ การเข้ารหัสเวลาทำให้ลำดับ 000111000111 มีความหมายแตกต่างจาก 001100110011 แม้ว่าอัตราการยิงเฉลี่ยจะเท่ากันสำหรับทั้งสองลำดับที่ 6 สไปค์/10 มิลลิวินาที^{[ 25 ]}

จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ นักวิทยาศาสตร์ได้ให้ความสำคัญกับการเข้ารหัสอัตราเป็นคำอธิบายสำหรับ รูปแบบ ศักยภาพหลังไซแนปส์ มากที่สุด อย่างไรก็ตาม การทำงานของสมองมีความแม่นยำทางเวลามากกว่าที่การเข้ารหัสอัตราเพียงอย่างเดียวจะอนุญาตได้^{[ 20 ]}กล่าวอีกนัยหนึ่ง ข้อมูลสำคัญอาจสูญหายไปเนื่องจากการเข้ารหัสอัตราไม่สามารถจับข้อมูลทั้งหมดที่มีอยู่ของชุดสไปค์ได้ นอกจากนี้ การตอบสนองยังแตกต่างกันมากพอระหว่างสิ่งเร้าที่คล้ายกัน (แต่ไม่เหมือนกัน) เพื่อบ่งชี้ว่ารูปแบบสไปค์ที่แตกต่างกันนั้นมีปริมาณข้อมูลที่สูงกว่าที่สามารถรวมไว้ในการเข้ารหัสอัตราได้^{[ 26 ]}

รหัสเวลา (เรียกอีกอย่างว่ารหัสสไปค์^{[ 15 ]} ) ใช้คุณลักษณะของกิจกรรมสไปค์ที่ไม่สามารถอธิบายได้ด้วยอัตราการยิง ตัวอย่างเช่นเวลาถึงสไปค์แรกหลังจากเริ่มกระตุ้น เฟสของการยิงเมื่อเทียบกับการแกว่งของพื้นหลัง ลักษณะเฉพาะที่อิงตามโมเมนต์ ทางสถิติที่สองและสูงกว่า ของการกระจายความน่าจะเป็น ของ ISI ความสุ่มของสไปค์ หรือกลุ่มสไปค์ที่กำหนดเวลาอย่างแม่นยำ ( รูปแบบเวลา ) เป็นตัวเลือกสำหรับรหัสเวลา^{[ 27 ]}เนื่องจากไม่มีการอ้างอิงเวลาสัมบูรณ์ในระบบประสาท ข้อมูลจึงถูกส่งผ่านในแง่ของจังหวะเวลาสัมพัทธ์ของสไปค์ในกลุ่มเซลล์ประสาท (รูปแบบเวลา) หรือเมื่อเทียบกับการแกว่งของสมองที่กำลังดำเนินอยู่ (เฟสของการยิง) ^{[ 3 ] [ 6 ]}วิธีหนึ่งในการถอดรหัสรหัสเวลาในขณะที่มีการสั่นของระบบประสาทคือ การเกิดสไปค์ในช่วงเฟสเฉพาะของวงจรการสั่นจะมีประสิทธิภาพมากขึ้นในการทำให้เซลล์ประสาทหลังไซแนปส์เกิด การลดขั้ว ^{[ 28 ]}

โครงสร้างเชิงเวลาของชุดสไปค์หรืออัตราการยิงที่ถูกกระตุ้นโดยสิ่งเร้าจะถูกกำหนดโดยทั้งพลวัตของสิ่งเร้าและลักษณะของกระบวนการเข้ารหัสประสาท สิ่งเร้าที่เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วมักจะสร้างสไปค์ที่มีเวลาที่แม่นยำ^{[ 29 ]} (และอัตราการยิงที่เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วใน PSTH) ไม่ว่ากลยุทธ์การเข้ารหัสประสาทใดจะถูกนำมาใช้ การเข้ารหัสเชิงเวลาในความหมายแคบหมายถึงความแม่นยำเชิงเวลาในการตอบสนองที่ไม่ได้เกิดขึ้นจากพลวัตของสิ่งเร้าเพียงอย่างเดียว แต่ยังเกี่ยวข้องกับคุณสมบัติของสิ่งเร้าด้วย ปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งเร้าและพลวัตการเข้ารหัสทำให้การระบุรหัสเชิงเวลาเป็นเรื่องยาก

ในการเข้ารหัสตามเวลา การเรียนรู้สามารถอธิบายได้ด้วยการปรับเปลี่ยนความล่าช้าของไซแนปส์ที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรม^{[ 30 ]}การปรับเปลี่ยนนั้นอาจขึ้นอยู่กับไม่เพียงแต่อัตราการเกิดสไปค์ (การเข้ารหัสตามอัตรา) แต่ยังขึ้นอยู่กับรูปแบบเวลาการเกิดสไปค์ (การเข้ารหัสตามเวลา) ด้วย กล่าวคือ อาจเป็นกรณีพิเศษของพลาสติซิตี้ที่ขึ้นอยู่กับเวลาการเกิดสไปค์^{[ 31 ]}

ประเด็นเรื่องการเข้ารหัสตามเวลาแตกต่างและเป็นอิสระจากประเด็นเรื่องการเข้ารหัสแบบสไปค์อิสระ หากสไปค์แต่ละตัวเป็นอิสระจากสไปค์อื่นๆ ในชุดเดียวกัน ลักษณะตามเวลาของรหัสประสาทจะถูกกำหนดโดยพฤติกรรมของอัตราการยิงที่ขึ้นอยู่กับเวลา r(t) หาก r(t) เปลี่ยนแปลงช้าๆ ตามเวลา รหัสจะเรียกว่ารหัสอัตรา และหากเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว รหัสจะเรียกว่ารหัสตามเวลา

สำหรับสิ่งเร้าที่สั้นมาก อัตราการยิงสูงสุดของเซลล์ประสาทอาจไม่เร็วพอที่จะสร้างสไปค์ได้มากกว่าหนึ่งครั้ง เนื่องจากความหนาแน่นของข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งเร้าที่สั้นซึ่งบรรจุอยู่ในสไปค์เดียวนี้ ดูเหมือนว่าจังหวะเวลาของสไปค์เองจะต้องถ่ายทอดข้อมูลมากกว่าความถี่เฉลี่ยของศักยภาพการกระทำในช่วงเวลาที่กำหนด แบบจำลองนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับการระบุตำแหน่งเสียงซึ่งเกิดขึ้นภายในสมองในระดับมิลลิวินาที สมองต้องได้รับข้อมูลจำนวนมากโดยอาศัยการตอบสนองของเซลล์ประสาทที่ค่อนข้างสั้น นอกจากนี้ หากอัตราการยิงต่ำในระดับสิบสไปค์ต่อวินาทีต้องแยกแยะออกจากการเข้ารหัสอัตราที่ใกล้เคียงกันสำหรับสิ่งเร้าที่แตกต่างกัน เซลล์ประสาทที่พยายามแยกแยะสิ่งเร้าทั้งสองนี้อาจต้องรอหนึ่งวินาทีหรือมากกว่านั้นเพื่อสะสมข้อมูลให้เพียงพอ ซึ่งไม่สอดคล้องกับสิ่งมีชีวิตจำนวนมากที่สามารถแยกแยะระหว่างสิ่งเร้าในกรอบเวลาของมิลลิวินาที ซึ่งบ่งชี้ว่าการเข้ารหัสอัตราไม่ใช่แบบจำลองเดียวที่ใช้งานได้^{[ 25 ]}

เพื่ออธิบายการเข้ารหัสอย่างรวดเร็วของสิ่งเร้าทางสายตา มีการเสนอแนะว่าเซลล์ประสาทของเรตินาเข้ารหัสข้อมูลภาพในช่วงเวลาแฝงระหว่างการเริ่มต้นของสิ่งเร้าและศักยภาพการกระทำครั้งแรก ซึ่งเรียกอีกอย่างว่าเวลาแฝงถึงการเกิดสไปค์ครั้งแรกหรือเวลาถึงสไปค์ครั้งแรก^{[ 32 ]}การเข้ารหัสตามเวลาประเภทนี้ยังแสดงให้เห็นในระบบการได้ยินและระบบรับความรู้สึกทางกาย ข้อเสียหลักของรูปแบบการเข้ารหัสดังกล่าวคือความไวต่อความผันผวนของเซลล์ประสาทภายใน^{[ 33 ]}ในคอร์เทกซ์การมองเห็นหลักของลิงแสม พบว่าจังหวะเวลาของสไปค์แรกเมื่อเทียบกับการเริ่มต้นของสิ่งเร้าให้ข้อมูลมากกว่าช่วงเวลาระหว่างสไปค์ อย่างไรก็ตาม ช่วงเวลาระหว่างสไปค์สามารถใช้เพื่อเข้ารหัสข้อมูลเพิ่มเติม ซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งเมื่ออัตราการเกิดสไปค์ถึงขีดจำกัด เช่น ในสถานการณ์ที่มีความคมชัดสูง ด้วยเหตุนี้ การเข้ารหัสตามเวลาอาจมีบทบาทในการเข้ารหัสขอบที่กำหนดไว้มากกว่าการเปลี่ยนผ่านแบบค่อยเป็นค่อยไป^{[ 34 ]}

ระบบรับรสของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีประโยชน์สำหรับการศึกษาการเข้ารหัสตามเวลา เนื่องจากมีสิ่งเร้าที่ค่อนข้างชัดเจนและการตอบสนองของสิ่งมีชีวิตที่สังเกตได้ง่าย^{[ 35 ]}ข้อมูลที่เข้ารหัสตามเวลาอาจช่วยให้สิ่งมีชีวิตแยกแยะรสชาติที่แตกต่างกันในประเภทเดียวกัน (หวาน ขม เปรี้ยว เค็ม อูมามิ) ที่กระตุ้นการตอบสนองที่คล้ายคลึงกันมากในแง่ของจำนวนสไปค์ องค์ประกอบตามเวลาของรูปแบบที่เกิดจากรสชาติแต่ละชนิดอาจใช้เพื่อระบุเอกลักษณ์ของรสชาตินั้น (เช่น ความแตกต่างระหว่างรสขมสองชนิด เช่น ควินินและเดนาโทเนียม) ด้วยวิธีนี้ ทั้งการเข้ารหัสอัตราและการเข้ารหัสตามเวลาอาจใช้ในระบบรับรส – อัตราสำหรับประเภทรสชาติพื้นฐาน เวลาสำหรับการแยกแยะที่เฉพาะเจาะจงมากขึ้น^{[ 36 ]}

การวิจัยเกี่ยวกับระบบรับรสของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแสดงให้เห็นว่ามีข้อมูลมากมายอยู่ในรูปแบบเวลาในกลุ่มเซลล์ประสาท และข้อมูลนี้แตกต่างจากข้อมูลที่กำหนดโดยรูปแบบการเข้ารหัสอัตรา กลุ่มเซลล์ประสาทอาจซิงโครไนซ์กันเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า ในการศึกษาที่เกี่ยวข้องกับส่วนหน้าของสมองในไพรเมต พบรูปแบบที่แม่นยำด้วยช่วงเวลาสั้น ๆ เพียงไม่กี่มิลลิวินาทีในกลุ่มเซลล์ประสาทขนาดเล็ก ซึ่งมีความสัมพันธ์กับพฤติกรรมการประมวลผลข้อมูลบางอย่าง อย่างไรก็ตาม มีข้อมูลเพียงเล็กน้อยที่สามารถกำหนดได้จากรูปแบบดังกล่าว ทฤษฎีหนึ่งที่เป็นไปได้คือ รูปแบบเหล่านั้นแสดงถึงการประมวลผลลำดับสูงที่เกิดขึ้นในสมอง^{[ 26 ]}

เช่นเดียวกับระบบการมองเห็นในเซลล์ไมทรัล/ทัฟเต็ดในหลอดรับกลิ่นของหนู ความล่าช้าของสไปค์แรกเมื่อเทียบกับการเริ่มต้นของการดมกลิ่นดูเหมือนจะเข้ารหัสข้อมูลส่วนใหญ่เกี่ยวกับกลิ่น กลยุทธ์การใช้ความล่าช้าของสไปค์นี้ช่วยให้สามารถระบุและตอบสนองต่อสารให้กลิ่นได้อย่างรวดเร็ว นอกจากนี้ เซลล์ไมทรัล/ทัฟเต็ดบางเซลล์ยังมีรูปแบบการยิงเฉพาะสำหรับสารให้กลิ่นที่กำหนด ข้อมูลเพิ่มเติมประเภทนี้อาจช่วยในการจดจำกลิ่นบางอย่างได้ แต่ไม่จำเป็นทั้งหมด เนื่องจากจำนวนสไปค์เฉลี่ยตลอดการดมกลิ่นของสัตว์ก็เป็นตัวระบุที่ดีเช่นกัน^{[ 37 ]}ในทำนองเดียวกัน การทดลองที่ทำกับระบบรับกลิ่นของกระต่ายแสดงให้เห็นรูปแบบที่แตกต่างกันซึ่งสัมพันธ์กับกลุ่มย่อยของสารให้กลิ่นที่แตกต่างกัน และได้ผลลัพธ์ที่คล้ายกันในการทดลองกับระบบรับกลิ่นของตั๊กแตน^{[ 25 ]}

ความเฉพาะเจาะจงของการเข้ารหัสตามเวลาต้องการเทคโนโลยีที่ละเอียดมากในการวัดข้อมูลการทดลองที่ให้ข้อมูลและน่าเชื่อถือ ความก้าวหน้าในด้านออปโตเจเนติกส์ช่วยให้นักประสาทวิทยาควบคุมการเกิดสไปค์ในเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ ทำให้ได้ความละเอียดระดับเซลล์เดี่ยวทั้งทางไฟฟ้าและเชิงพื้นที่ ตัวอย่างเช่น แสงสีฟ้าทำให้ช่องไอออนที่ ควบคุม ด้วยแสงอย่างแชนเนลโรดอปซินเปิดออก ทำให้เซลล์เกิดการลดขั้วและสร้างสไปค์ เมื่อเซลล์ไม่ได้รับแสงสีฟ้า ช่องจะปิดลง และเซลล์ประสาทจะหยุดสร้างสไปค์ รูปแบบของสไปค์จะตรงกับรูปแบบของสิ่งเร้าแสงสีฟ้า นักวิจัยสามารถควบคุมสไปค์และพฤติกรรมบางอย่างของหนูได้โดยการใส่ลำดับยีนแชนเนลโรดอปซินเข้าไปในดีเอ็นเอของหนู (เช่น ทำให้หนูเลี้ยวซ้าย) ^{[ 38 ]}นักวิจัยมีเครื่องมือผ่านออปโตเจเนติกส์ในการสร้างรหัสตามเวลาที่แตกต่างกันในเซลล์ประสาทในขณะที่ยังคงอัตราการยิงเฉลี่ยเท่าเดิม และด้วยเหตุนี้จึงสามารถทดสอบได้ว่าการเข้ารหัสตามเวลาเกิดขึ้นในวงจรประสาทเฉพาะหรือไม่^{[ 39 ]}

เทคโนโลยีออปโตเจเนติกส์ยังมีศักยภาพในการแก้ไขความผิดปกติของสไปค์ซึ่งเป็นต้นเหตุของความผิดปกติทางระบบประสาทและจิตใจหลายประการ^{[ 39 ]}หากเซลล์ประสาทเข้ารหัสข้อมูลในรูปแบบเวลาสไปค์แต่ละแบบ สัญญาณสำคัญอาจถูกมองข้ามไปหากพยายามถอดรหัสโดยพิจารณาเฉพาะอัตราการยิงเฉลี่ย^{[ 25 ]}การทำความเข้าใจแง่มุมที่เข้ารหัสตามเวลาของรหัสประสาทและการจำลองลำดับเหล่านี้ในเซลล์ประสาทอาจทำให้สามารถควบคุมและรักษาความผิดปกติทางระบบประสาทได้ดียิ่งขึ้น เช่น โรคซึมเศร้าโรคจิตเภทและโรคพาร์กินสัน การควบคุมช่วงเวลาสไปค์ในเซลล์เดี่ยวจะควบคุมกิจกรรมของสมองได้อย่างแม่นยำกว่าการเติมสารเภสัชกรรมทางหลอดเลือดดำ^{[ 38 ]}

รหัสเฟสของการยิงเป็นแผนการเข้ารหัสประสาทที่รวม รหัสการนับ สไปค์ เข้า กับการอ้างอิงเวลาโดยอิงจากการสั่นรหัสประเภทนี้จะคำนึงถึงป้ายกำกับเวลาสำหรับสไปค์แต่ละตัวตามการอ้างอิงเวลาโดยอิงจากเฟสของการสั่นที่เกิดขึ้นในท้องถิ่นที่ความถี่ต่ำ^{[ 40 ]}หรือความถี่สูง^{[ 41 ]}

มีการแสดงให้เห็นว่าเซลล์ประสาทในบริเวณรับความรู้สึกของเปลือกสมองบางแห่งเข้ารหัสสิ่งเร้าที่เป็นธรรมชาติที่หลากหลายโดยพิจารณาจากเวลาการเกิดสไปค์ที่สัมพันธ์กับเฟสของการผันผวนของการสั่นของเครือข่ายที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง มากกว่าที่จะพิจารณาจากจำนวนสไปค์เพียงอย่างเดียว^{[ 40 ] [ 42 ]} สัญญาณ ศักย์สนามเฉพาะที่สะท้อนถึงการสั่นของประชากร (เครือข่าย) รหัสเฟสของการยิงมักถูกจัดประเภทเป็นรหัสเชิงเวลา แม้ว่าป้ายกำกับเวลาที่ใช้สำหรับสไปค์ (เช่น เฟสการสั่นของเครือข่าย) จะเป็นการอ้างอิงเวลาที่มีความละเอียดต่ำ (หยาบ) ก็ตาม ผลก็คือ ค่าที่ไม่ต่อเนื่องเพียงสี่ค่าสำหรับเฟสก็เพียงพอที่จะแสดงเนื้อหาข้อมูลทั้งหมดในรหัสประเภทนี้โดยสัมพันธ์กับเฟสของการสั่นในความถี่ต่ำ รหัสเฟสของการยิงนั้นอิงตาม ปรากฏการณ์ การหมุนเฟสที่สังเกตได้ในเซลล์ตำแหน่งของฮิปโปแคมปัสอีกคุณลักษณะหนึ่งของรหัสนี้คือเซลล์ประสาทจะยึดตามลำดับการยิงที่ต้องการระหว่างกลุ่มเซลล์ประสาทรับความรู้สึก ส่งผลให้เกิดลำดับการยิง^{[ 43 ]}

รหัสเฟสได้รับการแสดงให้เห็นในคอร์เทกซ์การมองเห็นว่าเกี่ยวข้องกับการสั่นความถี่สูงด้วย^{[ 43 ]}ภายในรอบการสั่นแกมมา เซลล์ประสาทแต่ละเซลล์จะมีเวลาการยิงสัมพัทธ์ที่ต้องการเป็นของตัวเอง ส่งผลให้ประชากรเซลล์ประสาททั้งหมดสร้างลำดับการยิงที่มีระยะเวลานานถึงประมาณ 15 มิลลิวินาที^{[ 43 ]}

การเข้ารหัสแบบกลุ่ม (Population coding) เป็นวิธีการแสดงสิ่งเร้าโดยใช้กิจกรรมร่วมกันของเซลล์ประสาทจำนวนหนึ่ง ในการเข้ารหัสแบบกลุ่ม เซลล์ประสาทแต่ละเซลล์จะมีการกระจายการตอบสนองต่อชุดอินพุตบางชุด และการตอบสนองของเซลล์ประสาทจำนวนมากอาจถูกรวมเข้าด้วยกันเพื่อกำหนดค่าบางอย่างเกี่ยวกับอินพุต จากมุมมองทางทฤษฎี การเข้ารหัสแบบกลุ่มเป็นหนึ่งในปัญหาไม่กี่อย่างที่มีการกำหนดสูตรทางคณิตศาสตร์อย่างดีในสาขาวิทยาศาสตร์ประสาท มันเข้าใจคุณลักษณะที่สำคัญของการเข้ารหัสประสาทและยังง่ายพอสำหรับการวิเคราะห์ทางทฤษฎี^{[ 44 ]}การศึกษาเชิงทดลองได้เปิดเผยว่าแบบแผนการเข้ารหัสนี้ถูกใช้กันอย่างแพร่หลายในบริเวณรับความรู้สึกและบริเวณสั่งการของสมอง

ตัวอย่างเช่น ในบริเวณการมองเห็นmedial temporal (MT) เซลล์ประสาทจะปรับให้เข้ากับทิศทางการเคลื่อนที่ของวัตถุ^{[ 45 ]}เมื่อวัตถุเคลื่อนที่ไปในทิศทางใดทิศทางหนึ่ง เซลล์ประสาทจำนวนมากใน MT จะทำงานโดยมีรูปแบบการทำงานที่ผิดเพี้ยนและมีรูปร่างคล้ายระฆังทั่วทั้งกลุ่ม ทิศทางการเคลื่อนที่ของวัตถุจะถูกดึงมาจากการทำงานของกลุ่มเซลล์ประสาท เพื่อให้ไม่ได้รับผลกระทบจากความผันผวนที่มีอยู่ในสัญญาณของเซลล์ประสาทเพียงเซลล์เดียว เมื่อลิงได้รับการฝึกฝนให้ขยับจอยสติ๊กไปยังเป้าหมายที่ส่องสว่าง เซลล์ประสาทเพียงเซลล์เดียวจะทำงานสำหรับทิศทางเป้าหมายหลายทิศทาง อย่างไรก็ตาม มันจะทำงานเร็วที่สุดสำหรับทิศทางหนึ่งและช้าลงขึ้นอยู่กับว่าเป้าหมายอยู่ใกล้กับทิศทางที่ "ต้องการ" ของเซลล์ประสาทมากแค่ไหน^{[ 46 ] [ 47 ]}หากเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์แสดงถึงการเคลื่อนไหวในทิศทางที่ต้องการ และคำนวณผลรวมเวกเตอร์ของเซลล์ประสาททั้งหมด (เซลล์ประสาทแต่ละเซลล์มีอัตราการทำงานและทิศทางที่ต้องการ) ผลรวมจะชี้ไปในทิศทางของการเคลื่อนไหว ด้วยวิธีนี้ กลุ่มเซลล์ประสาทจะเข้ารหัสสัญญาณสำหรับการเคลื่อนไหว รหัสกลุ่มเซลล์ประสาทเฉพาะนี้เรียกว่าการเข้ารหัส เวกเตอร์กลุ่มเซลล์ประสาท

รหัสประชากรตำแหน่ง-เวลา ซึ่งเรียกว่ารหัสการตอบสนองแบบซิงโครไนซ์เฉพาะที่เฉลี่ย (ALSR) ได้รับการพัฒนาขึ้นสำหรับการแสดงผลทางประสาทของสิ่งเร้าทางเสียง การใช้ประโยชน์ทั้งตำแหน่งหรือการปรับจูนภายในเส้นประสาทการได้ยิน รวมถึงการล็อกเฟสภายในเส้นใยประสาทแต่ละเส้นของเส้นประสาทการได้ยิน การแสดงผล ALSR ครั้งแรกนั้นใช้สำหรับสระที่มีสถานะคงที่^{[ 48 ]}ต่อมาได้มีการสาธิตการแสดงผล ALSR ของความถี่ระดับเสียงและฟอร์แมนต์ในสิ่งเร้าที่ซับซ้อนและไม่มีสถานะคงที่สำหรับระดับเสียงก้อง^{[ 49 ]}และการแสดงผลฟอร์แมนต์ในพยางค์พยัญชนะ-สระ^{[ 50 ]} ข้อดีของการแสดงผลดังกล่าวคือคุณลักษณะโดยรวม เช่น โปรไฟล์การเปลี่ยนระดับเสียงหรือฟอร์แมนต์ สามารถแสดงเป็นคุณลักษณะโดยรวมทั่วทั้งเส้นประสาทพร้อมกันผ่านการเข้ารหัสทั้งอัตราและตำแหน่ง

การเข้ารหัสแบบกลุ่มยังมีข้อดีอื่นๆ อีกหลายประการ รวมถึงการลดความไม่แน่นอนเนื่องจากความแปรปรวน ของเซลล์ประสาท และความสามารถในการแสดงคุณลักษณะของสิ่งเร้าที่แตกต่างกันหลายอย่างพร้อมกัน การเข้ารหัสแบบกลุ่มยังเร็วกว่าการเข้ารหัสแบบอัตรามากและสามารถสะท้อนการเปลี่ยนแปลงในเงื่อนไขของสิ่งเร้าได้เกือบจะในทันที^{[ 51 ]}โดยทั่วไปแล้วเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ในกลุ่มดังกล่าวจะมีคุณสมบัติการเลือกที่แตกต่างกันแต่ทับซ้อนกัน ดังนั้นเซลล์ประสาทจำนวนมาก แต่ไม่จำเป็นต้องทั้งหมด จะตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่กำหนด

โดยทั่วไป ฟังก์ชันการเข้ารหัสจะมีค่าสูงสุด โดยที่กิจกรรมของเซลล์ประสาทจะสูงสุดหากค่าการรับรู้ใกล้เคียงกับค่าสูงสุด และจะลดลงตามไปด้วยสำหรับค่าที่ห่างจากค่าสูงสุด ดังนั้น ค่าที่รับรู้จริงจึงสามารถสร้างขึ้นใหม่ได้จากรูปแบบโดยรวมของกิจกรรมในชุดของเซลล์ประสาท การเข้ารหัสเวกเตอร์เป็นตัวอย่างของการหาค่าเฉลี่ยแบบง่าย เทคนิคทางคณิตศาสตร์ที่ซับซ้อนกว่าสำหรับการสร้างใหม่ดังกล่าวคือวิธีการหาค่าความน่าจะเป็นสูงสุดโดยอาศัยการกระจายแบบหลายตัวแปรของการตอบสนองของเซลล์ประสาท โมเดลเหล่านี้สามารถสมมติความเป็นอิสระ ความสัมพันธ์ลำดับที่สอง ^{[ 52 ] หรือแม้แต่ความ สัมพันธ์}ที่ละเอียดกว่า เช่นโมเดลเอนโทรปีสูงสุด ลำดับสูง [ ^{53 ]}หรือโคพูล่า^{[ 54 ]}

แบบจำลองการเข้ารหัสความสัมพันธ์ของ การยิง ของเซลล์ประสาทอ้างว่าความสัมพันธ์ระหว่างศักยภาพการกระทำหรือ "สไปค์" ภายในชุดสไปค์อาจมีข้อมูลเพิ่มเติมนอกเหนือจากจังหวะเวลาของสไปค์เพียงอย่างเดียว งานวิจัยในยุคแรกๆ ชี้ให้เห็นว่าความสัมพันธ์ระหว่างชุดสไปค์สามารถลดและไม่สามารถเพิ่มขึ้นข้อมูลร่วมกัน ทั้งหมด ที่มีอยู่ในชุดสไปค์ทั้งสองเกี่ยวกับคุณลักษณะของสิ่งเร้าได้^{[ 55 ]}อย่างไรก็ตาม ต่อมาได้มีการพิสูจน์แล้วว่าไม่ถูกต้อง โครงสร้างความสัมพันธ์สามารถเพิ่มเนื้อหาข้อมูลได้หากความสัมพันธ์ของสัญญาณรบกวนและสัญญาณมีเครื่องหมายตรงข้ามกัน^{[ 56 ]}ความสัมพันธ์ยังสามารถมีข้อมูลที่ไม่มีอยู่ในอัตราการยิงเฉลี่ยของเซลล์ประสาทสองคู่ ตัวอย่างที่ดีของเรื่องนี้มีอยู่ในคอร์เทกซ์การได้ยินของลิงมาร์โมเซ็ตที่ถูกวางยาสลบด้วยเพนโทบาร์บิทัล ซึ่งโทนเสียงบริสุทธิ์ทำให้จำนวนสไปค์ที่สัมพันธ์กันเพิ่มขึ้น แต่ไม่ได้ทำให้อัตราการยิงเฉลี่ยของเซลล์ประสาทสองคู่เพิ่มขึ้น^{[ 57 ]}

แบบจำลองการเข้ารหัสสไปค์อิสระของ การยิง ของเซลล์ประสาท อ้างว่า ศักยภาพการกระทำ หรือ "สไปค์" แต่ละครั้งเป็นอิสระจากสไปค์อื่น ๆ ภายใน ชุดส ไปค์^{[ 21 ] [ 58 ]}

โดยทั่วไปแล้ว รหัสประชากรจะเกี่ยวข้องกับเซลล์ประสาทที่มีเส้นโค้งการปรับจูนแบบเกาส์เซียน ซึ่งค่าเฉลี่ยจะแปรผันเชิงเส้นกับความเข้มของสิ่งเร้า หมายความว่าเซลล์ประสาทจะตอบสนองได้แรงที่สุด (ในแง่ของจำนวนสไปค์ต่อวินาที) ต่อสิ่งเร้าที่อยู่ใกล้ค่าเฉลี่ย ความเข้มที่แท้จริงสามารถกู้คืนได้จากระดับสิ่งเร้าที่สอดคล้องกับค่าเฉลี่ยของเซลล์ประสาทที่มีการตอบสนองมากที่สุด อย่างไรก็ตาม สัญญาณรบกวนที่มีอยู่ในปฏิกิริยาของเซลล์ประสาทหมายความว่าฟังก์ชันการประมาณค่าความน่าจะเป็นสูงสุดมีความแม่นยำมากกว่า

รหัสประเภทนี้ใช้ในการเข้ารหัสตัวแปรต่อเนื่อง เช่น ตำแหน่งข้อต่อ ตำแหน่งตา สี หรือความถี่เสียง นิวรอนแต่ละตัวมีสัญญาณรบกวนมากเกินไปที่จะเข้ารหัสตัวแปรได้อย่างถูกต้องโดยใช้การเข้ารหัสอัตรา แต่ประชากรทั้งหมดจะช่วยให้มั่นใจได้ถึงความถูกต้องและความแม่นยำที่มากขึ้น สำหรับประชากรของเส้นโค้งการปรับจูนแบบโมดอลเดียว กล่าวคือ มีจุดสูงสุดเพียงจุดเดียว ความแม่นยำโดยทั่วไปจะแปรผันตามจำนวนนิวรอนแบบเชิงเส้น ดังนั้น เพื่อให้ได้ความแม่นยำครึ่งหนึ่ง จึงต้องใช้นิวรอนน้อยลงครึ่งหนึ่ง ในทางตรงกันข้าม เมื่อเส้นโค้งการปรับจูนมีจุดสูงสุดหลายจุด เช่น ในเซลล์กริดที่แสดงถึงพื้นที่ ความแม่นยำของประชากรสามารถแปรผันตามจำนวนนิวรอนแบบเลขชี้กำลังได้ ซึ่งช่วยลดจำนวนนิวรอนที่จำเป็นสำหรับความแม่นยำเท่าเดิมได้อย่างมาก^{[ 59 ]}

การลดมิติและการวิเคราะห์ข้อมูลเชิงโทโพโลยีได้เปิดเผยว่ารหัสประชากรถูกจำกัดไว้ที่แมนิโฟลด์มิติต่ำ^{[ 60 ]}ซึ่งบางครั้งเรียกว่าตัวดึงดูดตำแหน่งตามแมนิโฟลด์ประสาทสัมพันธ์กับสภาวะพฤติกรรมบางอย่าง เช่น เซลล์ประสาทกำหนดทิศทางศีรษะในนิวเคลียสทาลามัสส่วนหน้าด้านบนที่สร้างโครงสร้างวงแหวน^{[ 61 ]}เซลล์กริดที่เข้ารหัสตำแหน่งเชิงพื้นที่ในคอร์เทกซ์เอนโทไรนัล^ตามพื้นผิวของทอรัส [ ^{62 ]}หรือ เซลล์ ประสาทคอร์เทกซ์มอเตอร์ที่เข้ารหัสการเคลื่อนไหวของมือ^{[ 63 ]}และกิจกรรมเตรียมการ^{[ 64 ]}แมนิโฟลด์มิติต่ำเป็นที่ทราบกันว่าเปลี่ยนแปลงในลักษณะที่ขึ้นอยู่กับสถานะ เช่น การปิดตาในคอร์เทกซ์การมองเห็น [ ^{65 ]}หรือพฤติกรรมการหายใจในคอลัมน์การหายใจด้าน^{ล่าง[ 66 ]}

การเข้ารหัสแบบเบาบาง (Sparse Code) คือการเข้ารหัสแต่ละรายการโดยการกระตุ้นอย่างแรงของกลุ่มเซลล์ประสาทจำนวนน้อย โดยแต่ละรายการที่จะเข้ารหัสจะเป็นกลุ่มย่อยที่แตกต่างกันของเซลล์ประสาททั้งหมดที่มีอยู่ ในทางตรงกันข้ามกับการเข้ารหัสแบบเบาบางตามตำแหน่งเซ็นเซอร์ (Sensor-sparse coding) การเข้ารหัสแบบหนาแน่นตามตำแหน่งเซ็นเซอร์ (Sensor-dense coding) หมายความว่าเรารู้ข้อมูลทั้งหมดจากตำแหน่งเซ็นเซอร์ที่เป็นไปได้ทั้งหมด

ด้วยเหตุนี้ ความเบาบางจึงอาจมุ่งเน้นไปที่ความเบาบางเชิงเวลา ("ช่วงเวลาจำนวนน้อยที่ใช้งานอยู่") หรือความเบาบางในกลุ่มเซลล์ประสาทที่ถูกกระตุ้น ในกรณีหลังนี้ อาจกำหนดได้ในช่วงเวลาหนึ่งเป็นจำนวนเซลล์ประสาทที่ถูกกระตุ้นเมื่อเทียบกับจำนวนเซลล์ประสาททั้งหมดในกลุ่ม ดูเหมือนว่านี่จะเป็นลักษณะเด่นของการคำนวณทางประสาท เนื่องจากเมื่อเปรียบเทียบกับคอมพิวเตอร์แบบดั้งเดิม ข้อมูลจะกระจายไปทั่วเซลล์ประสาทจำนวนมาก การเข้ารหัสแบบเบาบางของภาพธรรมชาติสร้าง ตัวกรองแบบ เวฟเล็ตที่มีลักษณะคล้ายกับสนามรับสัญญาณของเซลล์แบบง่ายในคอร์เทกซ์การมองเห็น^{[ 67 ]}ความจุของรหัสแบบเบาบางอาจเพิ่มขึ้นได้โดยการใช้การเข้ารหัสเชิงเวลาพร้อมกัน ดังที่พบในระบบรับกลิ่นของตั๊กแตน^{[ 68 ]}

เมื่อมีชุดรูปแบบอินพุตขนาดใหญ่ อัลกอริทึมการเข้ารหัสแบบเบาบาง (เช่นsparse autoencoder ) จะพยายามค้นหารูปแบบตัวแทนจำนวนน้อยโดยอัตโนมัติ ซึ่งเมื่อรวมกันในสัดส่วนที่เหมาะสม จะสามารถสร้างรูปแบบอินพุตดั้งเดิมขึ้นมาใหม่ได้ การเข้ารหัสแบบเบาบางสำหรับอินพุตจึงประกอบด้วยรูปแบบตัวแทนเหล่านั้น ตัวอย่างเช่น ชุดประโยคภาษาอังกฤษขนาดใหญ่มากสามารถเข้ารหัสได้ด้วยสัญลักษณ์จำนวนน้อย (เช่น ตัวอักษร ตัวเลข เครื่องหมายวรรคตอน และช่องว่าง) ที่รวมกันในลำดับเฉพาะสำหรับประโยคหนึ่งๆ ดังนั้นการเข้ารหัสแบบเบาบางสำหรับภาษาอังกฤษจึงเป็นสัญลักษณ์เหล่านั้น

โมเดลการเข้ารหัสแบบเบาบางส่วนใหญ่จะอิงตามโมเดลการสร้างเชิงเส้น[ 69 ^{]ในโมเดล}นี้ สัญลักษณ์จะถูกรวมเข้าด้วยกันในลักษณะเชิงเส้นเพื่อประมาณค่าอินพุต

กล่าวอย่างเป็นทางการมากขึ้น เมื่อกำหนดเซต k มิติของเวกเตอร์อินพุตจำนวนจริงเป้าหมายของการเข้ารหัสแบบเบาบางคือการกำหนดเวกเตอร์ฐาน k มิติจำนวน n ตัว ซึ่งสอดคล้องกับฟิลด์รับสัญญาณประสาท พร้อมกับเวกเตอร์น้ำหนักหรือสัมประสิทธิ์ n มิติแบบเบาบางสำหรับแต่ละเวกเตอร์อินพุต เพื่อให้การรวมเชิงเส้นของเวกเตอร์ฐานด้วยสัดส่วนที่กำหนดโดยสัมประสิทธิ์ส่งผลให้ได้ค่าประมาณที่ใกล้เคียงกับเวกเตอร์อินพุต: ^{[ 70 ]}${\displaystyle {\vec {\xi }}\in \mathbb {R} ^{k}}$${\displaystyle {\vec {b_{1}}},\ldots ,{\vec {b_{n}}}\in \mathbb {R} ^{k}}$${\displaystyle {\vec {s}}\in \mathbb {R} ^{n}}$${\displaystyle {\vec {\xi }}\approx \sum _{j=1}^{n}s_{j}{\vec {b}}_{j}}$

การเข้ารหัสที่สร้างขึ้นโดยอัลกอริธึมที่ใช้โมเดลสร้างเชิงเส้นสามารถจำแนกได้เป็นการเข้ารหัสที่มีความเบาบางแบบอ่อนและการเข้ารหัสที่มีความ เบาบาง แบบแข็ง^{[ 69 ]}สิ่งเหล่านี้หมายถึงการกระจายของสัมประสิทธิ์เวกเตอร์พื้นฐานสำหรับอินพุตทั่วไป การเข้ารหัสที่มีความเบาบางแบบอ่อนมี การกระจายแบบ เกาส์เซียนที่ราบเรียบ แต่มีความแหลมคมมากกว่าเกาส์เซียน มีค่าศูนย์จำนวนมาก ค่าสัมบูรณ์ขนาดเล็กบางค่า ค่าสัมบูรณ์ขนาดใหญ่จำนวนน้อย และค่าสัมบูรณ์ขนาดใหญ่มากจำนวนน้อยมาก ดังนั้นเวกเตอร์พื้นฐานจำนวนมากจึงทำงาน ในทางกลับกัน ความเบาบางแบบแข็งบ่งชี้ว่ามีค่าศูนย์จำนวนมากไม่มีหรือแทบไม่มีค่าสัมบูรณ์ขนาดเล็ก ค่าสัมบูรณ์ขนาดใหญ่จำนวนน้อย และค่าสัมบูรณ์ขนาดใหญ่มากจำนวนน้อยมาก ดังนั้นเวกเตอร์พื้นฐานจำนวนน้อยจึงทำงาน นี่เป็นสิ่งที่น่าสนใจจากมุมมองด้านการเผาผลาญ: ใช้พลังงานน้อยลงเมื่อมีเซลล์ประสาททำงานน้อยลง^{[ 69 ]}

การวัดการเข้ารหัสอีกประการหนึ่งคือ การเข้ารหัสสมบูรณ์อย่างมีวิจารณญาณหรือสมบูรณ์เกินไปหากจำนวนเวกเตอร์ฐาน n เท่ากับมิติ k ของชุดข้อมูลอินพุต การเข้ารหัสจะถือว่าสมบูรณ์อย่างมีวิจารณญาณ ในกรณีนี้ การเปลี่ยนแปลงอย่างราบรื่นในเวกเตอร์อินพุตจะส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันในสัมประสิทธิ์ และการเข้ารหัสจะไม่สามารถจัดการกับการปรับขนาดเล็กน้อย การเลื่อนเล็กน้อย หรือสัญญาณรบกวนในอินพุตได้อย่างราบรื่น อย่างไรก็ตาม หากจำนวนเวกเตอร์ฐานมากกว่ามิติของชุดข้อมูลอินพุต การเข้ารหัสจะสมบูรณ์เกินไปการเข้ารหัสที่สมบูรณ์เกินไปจะแทรกสอดระหว่างเวกเตอร์อินพุตอย่างราบรื่นและมีความทนทานต่อสัญญาณรบกวนของอินพุต^{[ 71 ]}คอร์เทกซ์การมองเห็นหลักของมนุษย์คาดว่าจะสมบูรณ์เกินไปถึง 500 เท่า ดังนั้น ตัวอย่างเช่น แพทช์อินพุตขนาด 14 x 14 (พื้นที่ 196 มิติ) จะถูกเข้ารหัสโดยเซลล์ประสาทประมาณ 100,000 เซลล์^{[ 69 ]}

โมเดลอื่นๆ อิงตามการจับคู่แบบไล่ ล่า ซึ่งเป็นอั ลกอริธึมการประมาณค่าแบบเบาบางที่ค้นหาการฉายภาพที่ "ตรงกันที่สุด" ของข้อมูลหลายมิติ และการเรียนรู้พจนานุกรมซึ่งเป็นวิธีการเรียนรู้การแสดงแทนที่มีจุดมุ่งหมายเพื่อค้นหา การแสดงแทน เมทริกซ์แบบเบาบางของข้อมูลอินพุตในรูปแบบของการรวมเชิงเส้นขององค์ประกอบพื้นฐาน ตลอดจนองค์ประกอบพื้นฐานเหล่านั้นเอง^{[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]}

การเข้ารหัสแบบเบาบางอาจเป็นกลยุทธ์ทั่วไปของระบบประสาทเพื่อเพิ่มความจุของหน่วยความจำ เพื่อปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อม สัตว์ต้องเรียนรู้ว่าสิ่งเร้าใดเกี่ยวข้องกับรางวัลหรือการลงโทษ และแยกแยะสิ่งเร้าที่ได้รับการเสริมแรงเหล่านี้ออกจากสิ่งเร้าที่คล้ายกันแต่ไม่เกี่ยวข้อง งานดังกล่าวต้องอาศัยการสร้างหน่วยความจำแบบเชื่อมโยง เฉพาะสิ่งเร้า ซึ่งมีเพียงไม่กี่เซลล์ประสาทจากประชากรทั้งหมดเท่านั้นที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าใด ๆ และแต่ละเซลล์ประสาทจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าเพียงไม่กี่อย่างจากสิ่งเร้าที่เป็นไปได้ทั้งหมด

งานวิจัยเชิงทฤษฎีเกี่ยวกับหน่วยความจำแบบกระจายที่เบาบางได้ชี้ให้เห็นว่าการเข้ารหัสแบบเบาบางช่วยเพิ่มความจุของหน่วยความจำแบบเชื่อมโยงโดยการลดการทับซ้อนระหว่างการแสดงแทน^{[ 75 ]}ในทางทดลอง พบว่ามีการแสดงแทนข้อมูลทางประสาทสัมผัสแบบเบาบางในหลายระบบ รวมถึงการมองเห็น^{[ 76 ]}การได้ยิน^{[ 77 ]}การสัมผัส^{[ 78 ]}และการดมกลิ่น^{[ 79 ]}อย่างไรก็ตาม แม้จะมีหลักฐานสะสมเกี่ยวกับการเข้ารหัสแบบเบาบางที่แพร่หลายและข้อโต้แย้งเชิงทฤษฎีเกี่ยวกับความสำคัญของมัน แต่การพิสูจน์ว่าการเข้ารหัสแบบเบาบางช่วยปรับปรุงความจำเพาะของสิ่งเร้าของหน่วยความจำแบบเชื่อมโยงนั้นทำได้ยาก

ในระบบรับกลิ่น ของแมลง หวี่ การเข้ารหัสกลิ่นแบบเบาบางโดยเซลล์ Kenyonของเห็ดสมอง นั้น เชื่อว่าจะสร้างตำแหน่งที่สามารถระบุได้อย่างแม่นยำจำนวนมากสำหรับการจัดเก็บความทรงจำเฉพาะกลิ่น^{[ 80 ]}ความเบาบางนี้ถูกควบคุมโดย วงจร ป้อนกลับเชิงลบระหว่างเซลล์ Kenyon และ เซลล์ประสาท GABAergic anterior paired lateral (APL) การกระตุ้นและการปิดกั้นอย่างเป็นระบบของแต่ละส่วนของวงจรป้อนกลับนี้แสดงให้เห็นว่าเซลล์ Kenyon กระตุ้นเซลล์ประสาท APL และเซลล์ประสาท APL ยับยั้งเซลล์ Kenyon การรบกวนวงจรป้อนกลับระหว่างเซลล์ Kenyon และ APL จะลดความเบาบางของการตอบสนองต่อกลิ่นของเซลล์ Kenyon เพิ่มความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่น และป้องกันไม่ให้แมลงหวี่เรียนรู้ที่จะแยกแยะกลิ่นที่คล้ายกัน แต่ไม่ใช่กลิ่นที่แตกต่างกัน ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการยับยั้งแบบป้อนกลับจะยับยั้งกิจกรรมของเซลล์ Kenyon เพื่อรักษาการเข้ารหัสกลิ่นแบบเบาบางและไม่สัมพันธ์กัน และด้วยเหตุนี้จึงรักษาความจำเพาะของกลิ่นของความทรงจำ^{[ 81 ]}

• Földiák P, Endres D, Sparse coding , Scholarpedia , 3(1):2984, 2008.
• Dayan P และ Abbott LF. ประสาทวิทยาเชิงทฤษฎี: การสร้างแบบจำลองเชิงคำนวณและคณิตศาสตร์ของระบบประสาท . เคมบริดจ์ แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์ MIT; 2001. ISBN 0-262-04199-5
• Rieke F, Warland D, Ruyter van Steveninck R, Bialek W. Spikes: การสำรวจรหัสประสาท . เคมบริดจ์ แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์เอ็มไอที; 2542. ไอเอสบีเอ็น 0-262-68108-0
• Olshausen, BA; Field, DJ (1996). "การเกิดขึ้นของคุณสมบัติสนามรับสัญญาณเซลล์แบบง่ายโดยการเรียนรู้รหัสแบบเบาบางสำหรับภาพธรรมชาติ" Nature . 381 (6583): 607– 9. Bibcode : 1996Natur.381..607O . doi : 10.1038/381607a0 . PMID  8637596 . S2CID  4358477 .
• Tsien, JZ. และคณะ (2014). "การทำแผนที่กิจกรรมสมองเบื้องต้นของรหัสความจำแบบเหตุการณ์และแบบความหมายในฮิปโปแคมปัส" . ประสาทชีววิทยาของการเรียนรู้และความจำ . 105 : 200– 210. doi : 10.1016/j.nlm.2013.06.019 . PMC  3769419 . PMID  23838072 .