แพนเทสทูดีนส์ ช่วงเวลา: ยุคไทรแอสสิกตอนกลาง - ยุคโฮโลซีน
ตัวอย่างฟอสซิลของOdontochelys semitestacea
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	อาร์เคโลซอเรีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	แพนเทสตูดีนจอยซ์และพาร์แฮมและโกธีเยร์ , 2004
กลุ่มย่อย
† เออร์รินโคเชลิส † โอโดนโตเชลิส † ปัปโปเชลิส เทสตูดินาตา และดูข้อความ

PantestudinesหรือPan-Testudinesเป็นกลุ่มที่เสนอขึ้นมาสำหรับสัตว์เลื้อยคลาน ทั้งหมด ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเต่ามากกว่าสัตว์มีชีวิตชนิดอื่นใด ซึ่งรวมถึงเต่าในปัจจุบัน ( กลุ่มเต่ามงกุฎ หรือที่รู้จักกันในชื่อ Testudines) และญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้วทั้งหมด (หรือที่รู้จักกันในชื่อstem -turtles) ^{[ 1 ]} Pantestudines ที่มีกระดองสมบูรณ์จะถูกจัดอยู่ในกลุ่มTestudinata

ตำแหน่งทางวิวัฒนาการของเต่าเมื่อเทียบกับสัตว์เลื้อยคลานชนิดอื่นเป็นประเด็นถกเถียงกันมานานแล้ว หลักฐานทางพันธุกรรมสนับสนุนอย่างยิ่งว่าเต่าเป็นไดแอพ ซิด ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์โคซอร์ (จระเข้และนก) มากกว่ากิ้งก่าและงู โดยกลุ่มที่ประกอบด้วยอาร์โคซอร์และเต่าถูกเรียกว่าอาร์เคโลซอเรีย^{[ 2 ] [ 3 ]}

เอกลักษณ์ของบรรพบุรุษและญาติสนิทที่สุดของสายพันธุ์เต่าเป็นปริศนาทางวิทยาศาสตร์มายาวนาน แม้ว่าการค้นพบใหม่และการวิเคราะห์ที่ดีขึ้นในช่วงต้นศตวรรษที่ 21 จะเริ่มทำให้ความสัมพันธ์ของเต่าชัดเจนขึ้น พวกมันมักถูกพิจารณาว่าเป็นญาติของแคปโทไรนิดซึ่งก็มี โครงสร้างกะโหลก แบบอนาปซิด เช่นกัน ในช่วงทศวรรษ 1990 ความเห็นพ้องต้องกันเปลี่ยนไปสู่การจัดวาง Testudinata ไว้ในParareptiliaซึ่งเป็นกลุ่ม "อนาปซิด" อีกกลุ่มหนึ่ง^{[ 4 ]}

การวิเคราะห์ข้อมูลฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าเต่าน่าจะเป็น สัตว์ เลื้อยคลานไดแอพซิดซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดที่สุดกับอาร์โคซอร์ (จระเข้ นก และญาติ) หรือเลพิโดซอร์ (กิ้งก่า ตุอาทารา และญาติ) ผู้สนับสนุนแนวคิดนี้ในยุคแรกคือกูดริช (1916) ซึ่งปกป้องต้นกำเนิดไดแอพซิดของเต่าโดยอาศัยหลักฐานทางสัณฐานวิทยา^{[ 5 ]}การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าเต่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์โคซอร์ (จระเข้และนก) มากกว่าเลพิโดซอร์ (กิ้งก่า งู และตุอาทารา ) ^{[ 3 ]}แม้ว่าการศึกษาที่ใช้หลักฐานฟอสซิลเพียงอย่างเดียวมักจะยังคงจัดให้เต่าเป็นญาติของเลพิโดซอร์หรือเป็นสัตว์ที่ไม่ใช่ไดแอพซิด การศึกษาบางส่วนที่ใช้ฟอสซิลเพียงอย่างเดียว รวมถึงการศึกษาที่ใช้หลักฐานฟอสซิลและพันธุกรรมร่วมกัน ต่างก็ชี้ให้เห็นว่าซอโรพเทอริเจียนซึ่งเป็นกลุ่มของสัตว์เลื้อยคลานทะเลดึกดำบรรพ์ที่รวมถึงเพลซิโอซอร์ และ พลาโคดอนต์ซึ่งมักมีลักษณะคล้ายเต่า ล้วนเป็นบรรพบุรุษของเต่า^{[ 6 ]}สมมติฐานนี้เคยได้รับการตรวจสอบมาก่อนในศตวรรษที่ 19 ^{[ 7 ]}

ลี (2001) พบว่าการบังคับให้กลุ่มเต่ารวมกลุ่มกับอาร์โคซอโรมอร์ฟส่งผลให้ไรน์ โคซอเรียกลาย เป็นกลุ่มพี่น้องของเทสทูดินาตา การบังคับให้มีความสัมพันธ์กับเลพิโดซอร์ส่งผลให้เต่าเป็นญาติใกล้ชิดกับซอโรปเทอริเจียนภายในเลพิโดซอโรมอร์ฟา สมมติฐานอนาปซิดยังคงได้รับการสนับสนุนที่ดีกว่า แม้ว่าจะไม่สามารถปฏิเสธความสัมพันธ์กับอาร์โคซอโรมอร์ฟได้ก็ตาม^{[ 8 ]}

แม้ว่าการวิเคราะห์ตามสัณฐานวิทยาโดยทั่วไปจะไม่สนับสนุนกลุ่มเต่า-อาร์โคซอร์ ( Archelosauria ) แต่ Bhullar & Bever (2009) ได้ระบุกระดูกลาเทอโรสฟีนอยด์ ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของArchosauriformesในเต่าต้นกำเนิดProganochelysซึ่งอาจทำหน้าที่เป็นลักษณะร่วมสำหรับกลุ่มที่เสนอนี้^{[ 9 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการที่แสดงด้านล่างนี้เป็นไปตามผลลัพธ์ที่เป็นไปได้มากที่สุดที่พบจากการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ของเต่าโดยใช้หลักฐานฟอสซิลและพันธุกรรมโดย MS Lee ในปี 2013 การศึกษานี้พบว่าEunotosaurusซึ่งโดยทั่วไปถือว่าเป็นญาติของเต่า อาจมีความสัมพันธ์ห่างไกลกับเต่าในกลุ่มParareptilia เท่านั้น อย่างไรก็ตาม Lee ยังได้กล่าวถึงความเป็นไปได้อื่นๆ รวมถึงความเข้ากันได้ที่อาจเกิดขึ้นระหว่างความสัมพันธ์ของ parareptile และ archosaur ^{[ 10 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างเป็นไปตามผลลัพธ์ที่เป็นไปได้มากที่สุดที่พบจากการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ของเต่าอีกแบบหนึ่ง ซึ่งใช้หลักฐานฟอสซิลเพียงอย่างเดียว ตีพิมพ์โดย Rainer Schoch และ Hans-Dieter Sues ในปี 2015 การศึกษานี้พบว่าEunotosaurusเป็นเต่าบรรพบุรุษยุคแรกจริง ๆ แม้ว่าการวิเคราะห์เวอร์ชันอื่นจะพบหลักฐานสนับสนุนที่อ่อนแอสำหรับมันในฐานะพาราเรปไทล์ก็ตาม^{[ 6 ]}

Bever et al . (2015) ได้อธิบายกะโหลกของEunotosaurusใหม่ โดยระบุช่องเปิดขมับด้านล่าง และตัวอย่างวัยเยาว์ยังมีช่องเปิดขมับด้านบนที่มองเห็นได้ ซึ่งกระตุ้นให้มีการตีความอนุกรมวิธานนี้ใหม่ว่าเป็นไดแอพซิดแทนที่จะเป็นอนาปซิด การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของพวกเขาสนับสนุน สถานะของ Eunotosaurusในฐานะเต่าบรรพบุรุษและการจัดวาง Pantestudines ใน Diapsida อย่างแข็งแกร่ง แม้ว่าพวกเขาจะไม่สามารถกำหนดตำแหน่งที่ชัดเจนภายในกลุ่มนั้นได้ Sauropterygia และAcerosodontosaurusก็ลงเอยด้วยการเป็นเต่าบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ในแผนภูมิวิวัฒนาการบางส่วน^{[ 11 ]}

เบนตัน (2015) รวบรวมลักษณะร่วม 2 ประการของ Ankylopoda (ซึ่งจะรวมถึง Sauropterygia, ThalattosauriaและIchthyosauriaที่ใกล้เคียงกับ lepidosaurs ด้วย) ได้แก่ การสัมผัสระหว่าง prootic-parietal และกระดูกฝ่าเท้าที่ห้าที่มีลักษณะเป็นตะขอ^{[ 12 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการที่ปรับเทียบเวลาซึ่งค้นพบโดย Shaffer et al. (2017) ระบุวันที่การแยกตัวของ Pantestudines จากกลุ่มพี่น้อง (กลุ่มที่ประกอบด้วยอาร์โคซอร์และสัตว์สี่ขาทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์โคซอร์มากกว่าสัตว์มีชีวิตอื่นๆ) ในช่วงกลางยุคคาร์บอนิเฟอรัส^{[ 13 ]}

Laurin และ Piñeiro (2017) จัดให้เต่าอยู่ใกล้กับพาเรอาซอร์ในกลุ่มพาราเรปไทล์อีกครั้ง อย่างไรก็ตาม ในการวิเคราะห์นี้ พาราเรปไทล์ถือเป็นไดแอพซิดที่พัฒนาแล้ว ผู้เขียนตีความผลลัพธ์เหล่านี้ว่าเป็นข้อบ่งชี้ว่าอาจไม่มีความขัดแย้งระหว่างสมมติฐานเกี่ยวกับต้นกำเนิดของพาราเรปไทล์และต้นกำเนิดของไดแอพซิด^{[ 4 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษานี้ถูกวิพากษ์วิจารณ์ในบทความตอบโต้ ซึ่งกล่าวหาว่าเมทริกซ์ที่ใช้ในบทความนั้นล้าสมัยและไม่ได้คำนึงถึงวรรณกรรมเกี่ยวกับพาราเรปไทล์ในช่วงสองทศวรรษที่ผ่านมา^{[ 14 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างเป็นไปตามการวิเคราะห์ของ Li et al . (2018) ซึ่งสอดคล้องกับการจัดวางเต่าไว้ภายใน Diapsida แต่พบว่าอยู่นอก Sauria (กลุ่ม Lepidosauromorpha + Archosauromorpha) ^{[ 15 ]}

Gardner & Van Franken (2020) วิพากษ์วิจารณ์การวิเคราะห์ของ Li et al . โดยอ้างถึงปัญหาเกี่ยวกับชุดข้อมูลและสังเกตว่าแผนภูมิวิวัฒนาการที่เสนอไม่ได้รับการสนับสนุนเมื่อแก้ไขปัญหาแล้ว^{[ 16 ]}

Lichtig & Lucas (2021) เสนอว่าPappochelysมีความเกี่ยวข้องกับซอโรพเทอริเจียนEunotosaurusเป็นซินาปซิด เคสิด และเต่าเป็นพาราเรพไทล์พาเรอาซอร์ที่พัฒนาแล้วใกล้เคียงกับแอนโทดอนตามสมมติฐานนี้ กระดองเต่าวิวัฒนาการมาจากการรวมตัวของซี่โครงเข้ากับออสตีโอเดอร์มด้านหลังOdontocheysซึ่งไม่มีกระดอง ถูกมองว่าเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่พัฒนาแล้วอย่างมาก แทนที่จะเป็นตัวแทนของบรรพบุรุษของเต่า ความน่าเชื่อถือของการสนับสนุนทางโมเลกุลสำหรับ Archelosauria ก็ถูกตั้งคำถามเช่นกัน^{[ 17 ]}ตรงกันข้ามกับความคิดเห็นนี้ Simões et al . (2022) พบการสนับสนุนทางสัณฐานวิทยาสำหรับ Archelosauria ในการวิเคราะห์ของพวกเขาPappochelysเป็นเต่าต้นกำเนิดที่อยู่ฐานที่สุด แต่Eunotosaurusเป็นนีโอไดแอพซิดฐานแทนที่จะเป็นเต่าต้นกำเนิด พาราเรพไทล์ หรือซินาปซิด^{[ 18 ]}

Jenkins et al, 2026 พบหลักฐานสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งบนพื้นฐานทางสัณฐานวิทยาว่า Pantestudines อยู่ภายใน Archosauromorpha ซึ่งมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับอาร์โคซอร์ในปัจจุบันมากกว่าProtorosaurusซึ่ง เป็นอาร์โคซอร์ยุคแรกคลาสสิก แสดงให้เห็นว่าบรรพบุรุษของ Pantestudines มีลักษณะคล้าย " โปรโตซอเรียน " ซึ่งได้รับการสนับสนุนจากลักษณะทางกายวิภาคบางประการของ Pantestudines ยุคแรก นอกจากนี้พวกเขายังพบว่าEunotosaurusเป็น สัตว์เลื้อยคลานในกลุ่ม Millerettidที่ไม่เกี่ยวข้องกับ Pantestudines ^{[ 19 ]}