โฟโตเฮเทอโรโทรฟ

โฟโตเฮเทอโรโทรฟ ( ภาษากรีก : photo = แสง, hetero = (อื่น) อื่น, troph = สารอาหาร) คือสิ่งมีชีวิตที่ใช้แสงเป็นแหล่งพลังงาน แต่ไม่สามารถใช้คาร์บอนไดออกไซด์ เป็นแหล่งคาร์บอนเพียงอย่างเดียว ได้ ดังนั้น พวกมันจึงใช้สารประกอบอินทรีย์จากสิ่งแวดล้อมเพื่อตอบสนองความต้องการคาร์บอน สารประกอบเหล่านี้ได้แก่คาร์โบไฮเดรตกรดไขมันและแอลกอฮอล์ตัวอย่างของสิ่งมีชีวิตโฟโตเฮเทอโรโทรฟ ได้แก่ แบคทีเรียสีม่วง ที่ไม่ใช้กำมะถัน แบคทีเรียสีเขียวที่ไม่ใช้กำมะถันและเฮลิโอแบคทีเรีย^[¹^]จุลินทรีย์เหล่านี้พบได้ทั่วไปในแหล่งที่อยู่อาศัยในน้ำ ครอบครองพื้นที่เฉพาะถิ่น และมีส่วนร่วมในวัฏจักรทางชีวธรณีเคมีทั่วโลก งานวิจัยล่าสุดยังระบุว่ายูคาริโอต บางชนิด เช่นแตนตะวันออกและเพลี้ย บางชนิด อาจสามารถใช้แสงเพื่อเสริมพลังงานได้^[²^]เรื่องนี้ยังมีการศึกษาน้อย งานวิจัยในปัจจุบันยังไม่เพียงพอที่จะระบุได้ว่าปรากฏการณ์นี้พบได้ยากในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอต หรือเป็นเพียงปรากฏการณ์ที่ยังไม่ถูกค้นพบ

วิจัย

การศึกษาแสดงให้เห็นว่า ไมโตคอนเดรียของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสามารถจับแสงและสังเคราะห์ ATP ได้เมื่อผสมกับฟีโอฟอร์ไบด์ซึ่งเป็นเมตาโบไลต์ที่ดักจับแสงของคลอโรฟิลล์^{[ 3 ]}งานวิจัยแสดงให้เห็นว่าเมตาโบไลต์ชนิดเดียวกันนี้ เมื่อป้อนให้กับหนอนCaenorhabditis elegansจะนำไปสู่การสังเคราะห์ ATP ที่เพิ่มขึ้นเมื่อได้รับแสง พร้อมกับอายุขัยที่เพิ่มขึ้น^{[ 4 ]}

นอกจากนี้ การทดลองการปลูกเชื้อยังแสดงให้เห็นว่าOchromonas danica ที่เป็นมิกโซโทรฟิก (เช่น สาหร่ายสีทอง) และยูคาริโอตที่เทียบเคียงได้นั้น นิยมใช้โฟโตเฮเทอโรโทรฟีในแหล่งที่อยู่อาศัยในน้ำที่มีสารอาหารน้อย (เช่น สารอาหารจำกัด) ^{[ 5 ]}ความชอบนี้อาจเพิ่มประสิทธิภาพการใช้พลังงานและการเจริญเติบโตโดยการลดการลงทุนในการตรึงคาร์บอนอนินทรีย์ (เช่น การผลิตเครื่องจักรออโตโทรฟิก เช่น RuBisCo และ PSII)

แหล่งพลังงานและคาร์บอน

จุลินทรีย์สังเคราะห์ แสงแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Photoheterotrophs) ได้รับพลังงานจากแสงและคาร์บอนจากสารอินทรีย์ เช่นคาร์โบไฮเดรตกรดไขมันหรือแอลกอฮอล์

พวกมันแตกต่างจากโฟโตออโตโทรฟซึ่งใช้คาร์บอนไดออกไซด์เป็นแหล่งคาร์บอน และจากเคโมเฮเทอโรโทรฟซึ่งได้รับทั้งพลังงานและคาร์บอนจากสารประกอบอินทรีย์ โฟโตเฮเทอโรโทรฟมักมีประโยชน์ในสถานที่ที่มีแสงสว่างแต่คาร์บอนไดออกไซด์มีน้อย เช่น ในบางส่วนของมหาสมุทรหรือสภาพแวดล้อมน้ำตื้น

การเผาผลาญ

โฟโตเฮเทอโรโทรฟสร้างATPโดยใช้แสงในสองวิธี: ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}พวกมันใช้ศูนย์ปฏิกิริยาที่ใช้แบคทีริโอคลอโรฟิลล์หรือใช้แบคทีริโอโรดอปซิน กลไกที่ใช้คลอ โรฟิลล์นั้นคล้ายกับที่ใช้ในการสังเคราะห์แสง ซึ่งแสงจะกระตุ้นโมเลกุลในศูนย์ปฏิกิริยาและทำให้เกิดการไหลของอิเล็กตรอนผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ETC) การไหลของอิเล็กตรอนผ่านโปรตีนนี้ทำให้ไอออนไฮโดรเจน (โปรตอน) ถูกปั๊มข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ พลังงานที่เก็บไว้ในความชันของโปรตอน นี้ ถูกนำมาใช้เพื่อขับเคลื่อน การสังเคราะห์ ATPแตกต่างจากโฟโตออโตโทรฟ อิเล็กตรอนจะไหลในเส้นทางแบบวงจรเท่านั้น: อิเล็กตรอนที่ปล่อยออกมาจากศูนย์ปฏิกิริยาจะไหลผ่าน ETC และกลับไปยังศูนย์ปฏิกิริยา พวกมันไม่ได้ถูกนำไปใช้เพื่อลดสารประกอบอินทรีย์ใดๆแบคทีเรียสีม่วงที่ไม่ใช้กำมะถัน แบคทีเรียสีเขียวที่ไม่ใช้กำมะถันและเฮลิโอแบคทีเรียเป็นตัวอย่างของแบคทีเรียที่ดำเนินการตามแผนการโฟโตเฮเทอโรโทรฟีนี้

สิ่งมีชีวิตอื่นๆ รวมถึงฮาโลแบคทีเรียฟลาโวแบคทีเรีย^{[ 8 ]}และไวบริโอ [ ^{9 ] มี}ปั๊มโปรตอน ที่ ใช้โรดอปซินสีม่วงเพื่อเสริมแหล่งพลังงาน เวอร์ชันของอาร์เคียเรียกว่าแบคทีริโอโรด อปซิน ในขณะที่เวอร์ชันของยูแบคทีเรียเรียกว่า โปรทีโอโรดอปซินปั๊มประกอบด้วยโปรตีนเดี่ยวที่จับกับ อนุพันธ์ของ วิตามินเอ : เรตินัลปั๊มอาจมีเม็ดสีเสริม (เช่นแคโรทีนอยด์ ) ที่เกี่ยวข้องกับโปรตีน เมื่อโมเลกุลเรตินัลดูดซับแสง โมเลกุลจะ เกิดการไอโซเมอไร เซชัน ซึ่งจะผลักดันให้โปรตีนเปลี่ยนรูปร่างและปั๊มโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ จากนั้นสามารถใช้ความชันของโปรตอนเพื่อสร้าง ATP ขนส่งสารละลายข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ หรือขับเคลื่อนมอเตอร์แฟลเจลลา ฟลาโวแบคทีเรียชนิดหนึ่งไม่สามารถลดคาร์บอนไดออกไซด์โดยใช้แสงได้ แต่ใช้พลังงานจากระบบโรดอปซินเพื่อตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ผ่านการตรึงแบบอะนา เพลโรติก ^{[ 8 ]}แบคทีเรียฟลาโวแบคทีเรียยังคงเป็นเฮเทอโรโทรฟเนื่องจากต้องการสารประกอบคาร์บอนที่ลดลงเพื่อดำรงชีวิต และไม่สามารถดำรงชีวิตอยู่ได้ด้วยแสงและ CO2 เพียงอย่างเดียวสามารถดำเนินปฏิกิริยาในรูปแบบของ

n CO + 2n H D + โฟตอน → (CH O) + 2n D + n H O

โดยที่อาจเป็นน้ำ, H₂Sหรือสารประกอบอื่นๆ ที่ให้อิเล็กตรอนและโปรตอนในการลด และคู่ 2D + H₂O ถึงรูปแบบออกซิได

อย่างไรก็ตาม มันสามารถตรึงคาร์บอนในปฏิกิริยาต่างๆ เช่น:

CO2 + ไพรูเวท + ATP (จากโฟตอน → มาเลต + ADP +

โดยที่มาเลตหรือโมเลกุลที่มีประโยชน์อื่นๆ ได้มาจากการสลายสารประกอบอื่นๆ ด้วยวิธีการอื่น

คาร์โบไฮเดรต + O₂ มาเลต + CO₂ พลังงาน

วิธีการตรึงคาร์บอนนี้มีประโยชน์เมื่อสารประกอบคาร์บอนที่ลดลงมีน้อยและไม่สามารถปล่อยทิ้งเป็น CO2 ระหว่างการเปลี่ยนแปลงได้ แต่พลังงานมีอยู่มากมายในรูปของแสงแดด

ตัวอย่างของสิ่งมีชีวิตที่พึ่งพาแสงในการดำรงชีวิต (photoheterotrophs)

สิ่งมีชีวิตที่ทราบกันว่าเป็นสิ่งมีชีวิตที่พึ่งพาแสงในการสังเคราะห์แสง ได้แก่:

สมาชิกของแบคทีเรียกลุ่มเฮลิโอแบคทีเรีย
แบคทีเรียที่ไม่ใช่ซัลเฟอร์สีม่วงเช่นRhodospirillum rubrum
แบคทีเรียสีเขียวที่ไม่ใช้กำมะถันเช่นChloroflexus aurantiacus
อาร์ เคีย ที่ชอบเกลือเช่นHalobacterium salinarum
แบคทีเรียในทะเลบางชนิดโดยเฉพาะแบคทีเรียสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจนและไม่ใช้ออกซิเจนและแบคทีเรียที่มีโปรตีโอโรดอปซิน

สิ่งมีชีวิตบางชนิด แม้จะไม่ใช่โฟโตเฮเทอโรโทรฟโดยแท้จริง ก็มีลักษณะที่น่าสนใจซึ่งอาจคล้ายคลึงกัน ตัวอย่างเช่นแตนตะวันออกสามารถดูดซับแสงด้วยเม็ดสีในร่างกายและอาจใช้แสงนั้นเป็นพลังงานได้ เพลี้ยบางชนิด ก็แสดงให้เห็นว่าสามารถสร้าง แคโรทีนอยด์ที่ไวต่อแสงซึ่งอาจช่วยให้พวกมันได้รับพลังงานจากแสงแดดได้ การศึกษาล่าสุดบางชิ้นยังชี้ให้เห็นว่า เซลล์ ยีสต์สามารถปรับเปลี่ยนให้ตอบสนองต่อแสงได้โดยการใส่ยีนที่ทำให้พวกมันสามารถใช้โรดอปซินได้

^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

นิเวศวิทยา

การกระจายและการแบ่งกลุ่มเฉพาะ

สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้เอง (Photoheterotrophs) พบได้ในสภาพแวดล้อมทางน้ำที่หลากหลาย เช่น มหาสมุทร ทะเลสาบ และแม้แต่ในนาข้าว พวกมันมักอาศัยอยู่ใกล้ผิวน้ำ ซึ่งมีแสงสว่างเพียงพอแต่มีคาร์บอนไดออกไซด์น้อย สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้เอง ได้แก่ 1) ไซยาโนแบคทีเรีย (เช่น สิ่งมีชีวิตที่สามารถสังเคราะห์แสงได้ทั้งในสภาวะที่มีและไม่มีออกซิเจนในสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารจำกัด เช่นSynechococcusและProchlorococcus) 2) แบคทีเรียสังเคราะห์แสงแบบไม่ใช้ออกซิเจนที่อาศัย ออกซิเจน (AAP; ใช้ศูนย์ปฏิกิริยาที่ใช้แบคทีริโอคลอโรฟิลล์) 3) แบคทีเรียและอาร์เคียที่มี โปรทีโอโรดอปซิน (PR) และ 4) เฮลิโอแบคทีเรีย (เช่น สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้เองเพียงชนิดเดียวที่มีรงควัตถุแบคทีริโอคลอโรฟิลล์จีหรือเยื่อหุ้มเซลล์แกรมบวก) สิ่งมีชีวิตเหล่านี้พบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยทางน้ำต่างๆ รวมถึงมหาสมุทร ทะเลสาบที่มีการแบ่งชั้น นาข้าว และสภาพแวดล้อมที่รุนแรง^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

ในเขตที่มีแสงส่องถึงของมหาสมุทร เซลล์แบคทีเรียมากถึง 10% สามารถสร้าง AAP ได้ ในขณะที่จุลินทรีย์ในทะเลสุทธิมากกว่า 50% มี PR ซึ่งอาจสูงถึง 90% ในระบบนิเวศชายฝั่ง^{[ 16 ]}ดังที่แสดงให้เห็นในการทดลองการปลูกเชื้อ โฟโตเฮเทอโรโทรฟีอาจทำให้จุลินทรีย์แพลงก์ตอนเหล่านี้ได้เปรียบในการแข่งขัน 1) เมื่อเทียบกับเคโมเฮเทอโรโทรฟใน สภาพแวดล้อม ที่มีสารอาหารน้อย (เช่น สภาพแวดล้อมที่ขาดสารอาหาร) ผ่านประสิทธิภาพการใช้สารอาหารที่เพิ่มขึ้น (เช่น เชื้อเพลิงคาร์บอนอินทรีย์ใช้ในการสังเคราะห์ทางชีวภาพมากเกินไป เมื่อเทียบกับการผลิตพลังงาน) และ 2) โดยการกำจัดการลงทุนในเอนไซม์/คอมเพล็กซ์ออโตโทรฟิกที่มีต้นทุนทางสรีรวิทยาสูง (RuBisCo และ PSII) ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}นอกจากนี้ ในมหาสมุทรอาร์กติก โฟโตเฮเทอโรโทรฟ AAP และ PR มีความโดดเด่นในบริเวณที่ปกคลุมด้วยน้ำแข็งในช่วงฤดูหนาวเนื่องจากแสงน้อย^{[ 19 ]}สุดท้ายนี้ ได้มีการสังเกตการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลใน AAP ทางทะเล โดยที่กลุ่มสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะทางพันธุกรรมคล้ายกันแต่มีลักษณะการทำงานและ/หรือความชอบด้านสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกันจะแยกตัวออกไปตามช่วงเวลา^{[ 20 ]}

ในทะเลสาบที่มีการแบ่งชั้น (เช่น ทะเลสาบยูซินิก) โฟโตเฮเทอโรโทรฟ—ควบคู่ไปกับโฟโตโทรฟแบบไม่ใช้ออกซิเจนอื่นๆ (เช่น แบคทีเรียซัลเฟอร์สีม่วง/เขียวที่ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ผ่านตัวให้อิเล็กตรอน เช่น เหล็กเฟอร์รัส ซัลไฟด์ และก๊าซไฮโดรเจน)—มักจะอยู่ในชั้นเคมีในคอลัมน์น้ำและ/หรือตะกอน^{[ 21 ]}ในโซนนี้ ออกซิเจนที่ละลายจะลดลง แสงจะถูกจำกัดไว้ที่ความยาวคลื่นยาว (เช่น สีแดงและอินฟราเรด) ที่เหลือจากโฟโตโทรฟแบบใช้ออกซิเจน (เช่น ไซยาโนแบคทีเรีย) และกระบวนการเผาผลาญแบบไม่ใช้ออกซิเจน (เช่น กระบวนการที่เกิดขึ้นในสภาวะที่ไม่มีออกซิเจน) จะเริ่มนำซัลไฟด์และสารอาหารที่พร้อมใช้งานทางชีวภาพ (เช่น คาร์บอนอินทรีย์ ฟอสเฟต และแอมโมเนีย) เข้ามาผ่านการแพร่ขึ้นด้านบน^{[ 22 ]}

เฮลิโอแบคทีเรียเป็นแบคทีเรียที่ไม่ต้องการออกซิเจนโดยสมบูรณ์ ซึ่งส่วนใหญ่อยู่ในนาข้าว ที่ความเข้มข้นของซัลไฟด์ต่ำจะป้องกันการแย่งชิงพื้นที่ของแบคทีเรียซัลเฟอร์สีม่วง/เขียว^{[ 23 ]}สภาพแวดล้อมที่มีน้ำขังเหล่านี้อาจช่วยส่งเสริมความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างเฮลิโอแบคทีเรียและต้นข้าว เนื่องจากไนโตรเจนที่ถูกตรึงไว้—จากเฮลิโอแบคทีเรีย—จะถูกแลกเปลี่ยนกับสารคัดหลั่งจากรากที่มีคาร์บอนสูง

การศึกษาเชิงสังเกตได้ระบุลักษณะของโฟโตเฮเทอโรโทรฟ (เช่น แบคทีเรียสีเขียวที่ไม่ใช้กำมะถัน เช่นChloroflexiและ AAPs) ภายในแผ่นสังเคราะห์แสงในสภาพแวดล้อมสุดขั้ว (เช่น น้ำพุร้อนและทะเลสาบน้ำเค็มจัด) ^{[ 14 ]}^{[ 24 ]}ที่น่าสังเกตคือ อุณหภูมิและ pH เป็นตัวขับเคลื่อนองค์ประกอบของชุมชนโฟโตโทรฟแบบไม่ใช้ออกซิเจนในแหล่งความร้อนใต้พิภพของอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตน^{[ 14 ]}นอกจากนี้ ช่องว่างต่างๆ ที่ขึ้นอยู่กับแสงในแผ่นน้ำเค็มจัดของทะเลสาบเกรตซอลท์เลคยังสนับสนุนความหลากหลายของโฟโตโทรฟ เนื่องจากจุลินทรีย์ปรับการผลิตพลังงานให้เหมาะสมและต่อสู้กับความเครียดจากออสโมซิส^{[ 24 ]}

วัฏจักรทางชีวธรณีเคมี

โฟโตเฮเทอโรโทรฟมีอิทธิพลต่อวัฏจักรคาร์บอนทั่วโลกโดยการดูดซับคาร์บอนอินทรีย์ที่ละลายน้ำ (DOC) ^{[ 25 ]}^{[ 22 ]}ดังนั้น เมื่อเก็บเกี่ยวพลังงานแสง คาร์บอนจะคงอยู่ในวงจรจุลินทรีย์โดยไม่มีการหายใจที่สอดคล้องกัน (เช่น การปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์สู่ชั้นบรรยากาศเมื่อ DOC ถูกออกซิไดซ์เพื่อใช้เป็นเชื้อเพลิงในการผลิตพลังงาน) ความไม่สอดคล้องกันนี้ การค้นพบโฟโตเฮเทอโรโทรฟแบบไม่จำกัด (เช่น AAP ที่มีแหล่งพลังงานที่ยืดหยุ่น) และการวัดก่อนหน้านี้ที่ทำในที่มืด (เช่น เพื่อหลีกเลี่ยงค่าการบริโภคออกซิเจนที่ผิดเพี้ยนเนื่องจากการออกซิเดชันด้วยแสง แสง UV และการสังเคราะห์แสงแบบใช้ออกซิเจน) นำไปสู่การประเมินการปล่อย CO2 ในน้ำที่สูงเกินจริงเช่นพบว่าการหายใจของชุมชน ลดลง 15.2% ในทะเลสาบเซป ประเทศเช็กเกีย ควบคู่ไปกับการดูดซับกลูโคสและไพรูเวตเป็นพิเศษ ซึ่งเป็นผลมาจากโฟโตเฮเทอโรโทรฟแบบไม่จำกัดที่ชอบพลังงานแสงในเวลากลางวัน เนื่องจากประโยชน์ด้านความเหมาะสมที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้^[²⁵^]

ผังงาน

แหล่งพลังงาน แหล่งคาร์บอน	เคโมโทรฟ	โฟโตโทรฟ
ออโตโทรฟ	เคโมออโตโทรฟ	สังเคราะห์แสงได้เอง
เฮเทอโรโทรฟ	เคโมเฮเทอโรโทรฟ	โฟโตเฮเทอโรโทรฟ

ดูเพิ่มเติม

กลุ่มโภชนาการหลัก

[

[

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

9 ] มี

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 23 ]

ไม่มีชื่อบทความ