การเลี้ยงสุนัขให้เชื่อง

การเลี้ยงสุนัขเป็นกระบวนการที่ส่งผลให้เกิดสุนัขบ้าน ขึ้นมา เป็นสายพันธุ์หนึ่ง ( Canis familiaris ) ซึ่งรวมถึง การแยกตัวทางพันธุกรรมของสุนัขจากหมาป่าการเลี้ยงให้เชื่องและการกำเนิดของสุนัขตัวแรก การศึกษาทางพันธุกรรมชี้ให้เห็นว่าสุนัขโบราณและสุนัขสมัยใหม่ทั้งหมดมีบรรพบุรุษร่วมกัน โดยสืบเชื้อสายมาจากประชากรหมาป่าโบราณที่สูญพันธุ์ไปแล้ว หรือประชากรหมาป่าที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน ซึ่งแตกต่างจากสายพันธุ์หมาป่าสมัยใหม่[ 3 ] [ 4 ]ความคล้ายคลึงกันของสุนัขกับหมาป่าสีเทาเป็นผลมาจากการถ่ายทอดยีนจากสุนัขไปยังหมาป่าอย่างมาก[ 3 ]โดยหมาป่าสีเทาสมัยใหม่เป็นญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของสุนัขที่ยังมีชีวิตอยู่[ 5 ]หมาป่าในยุคไพลสโตซีนตอนปลายที่สูญพันธุ์ไปแล้วอาจเป็นบรรพบุรุษของสุนัข[ 5 ] [ 1 ] [ 6 ]
สุนัขเป็น สัตว์ในวงศ์ สุนัขที่มีลักษณะคล้ายหมาป่า[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]การแยกตัวทางพันธุกรรมระหว่างบรรพบุรุษของสุนัขกับหมาป่าในปัจจุบันเกิดขึ้นระหว่าง 20,000 ถึง 40,000 ปีที่แล้ว ก่อนหรือระหว่างช่วงยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย[ 2 ] [ 1 ] (20,000–27,000 ปีที่แล้ว) ช่วงเวลานี้แสดงถึงขีดจำกัดเวลาสูงสุดสำหรับการเริ่มต้นการเลี้ยงสัตว์ เพราะเป็นช่วงเวลาของการแยกตัว แต่ไม่ใช่ช่วงเวลาของการเลี้ยงสัตว์ ซึ่งเกิดขึ้นในภายหลัง[ 2 ] [ 10 ]
หนึ่งในการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่สุดในประวัติศาสตร์มนุษย์คือการเลี้ยงสัตว์ซึ่งเริ่มต้นจากความสัมพันธ์ระยะยาวระหว่างหมาป่าและนักล่า-นักเก็บเกี่ยวเมื่อกว่า 17,500 ปีที่แล้ว[ 11 ]สุนัขเป็นสัตว์ชนิดแรกและเป็นสัตว์กินเนื้อ ขนาดใหญ่เพียงชนิดเดียว ที่ถูกเลี้ยง[ 12 ] [ 5 ]การเลี้ยงสุนัขเกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างใน ประชากรหมาป่า บรรพบุรุษร่วมกันในการตอบสนองแบบสู้หรือหนี โดย บรรพบุรุษร่วมกันที่มีความก้าวร้าวและความรังเกียจน้อยกว่า แต่ มีความเสียสละต่อมนุษย์มากกว่า จะได้รับ ประโยชน์ด้านความเหมาะสมดังนั้น การเลี้ยงสุนัขจึงเป็นตัวอย่างที่โดดเด่นของการคัดเลือกทางสังคมมากกว่าการคัดเลือกโดยมนุษย์ [ 13 ] [ 14 ] บันทึกทางโบราณคดีและการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมแสดงให้เห็นว่าซากของสุนัข Erralla เมื่อ 17,500 ปีที่แล้วเป็นสุนัขตัวแรกที่ไม่มีข้อโต้แย้ง แต่มีซากอื่นๆ ที่ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ซึ่งเกิดขึ้นเมื่อ 36,000 ปีที่แล้ว โครงกระดูกสุนัขที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่ทราบถูกพบในเทือกเขาอัลไตในไซบีเรียและถ้ำแห่งหนึ่งในเบลเยียม ซึ่งมีอายุราว 33,000 ปี จากการศึกษาพบว่านี่อาจบ่งชี้ว่าการเลี้ยงสุนัขเกิดขึ้นพร้อมกันในสถานที่ทางภูมิศาสตร์ที่แตกต่างกัน[ 15 ]
จังหวะเวลา
การเลี้ยงสุนัขเป็นสัตว์เลี้ยงเกิดขึ้นก่อนการเกษตร[ 1 ]และจนกระทั่งเมื่อ 11,400 ปีก่อนใน ยุค โฮโลซีนผู้คนที่อาศัยอยู่ในตะวันออกใกล้ จึง ได้สร้างความสัมพันธ์กับประชากรสัตว์ ป่า เช่นวัวป่าหมูป่าแกะและแพะ[ 2 ]สถานที่ที่สุนัขถูกเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยงนั้นยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ อย่างไรก็ตามการทบทวนวรรณกรรมพบว่าสุนัขถูกเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยงในยูเรเซีย[ 16 ]โดยข้อเสนอที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุดคือ เอเชียกลาง เอเชียตะวันออก และยุโรปตะวันตก[ 2 ] [ 10 ]ในยุโรปตะวันตกในช่วง วัฒนธรรม Magdalenian , Epigravettian , AzilianและLaborianพบซากสุนัขที่เก่าแก่ที่สุด ไม่เพียงแต่สุนัข Erralla (17,500 ปี ก่อนปัจจุบัน) แต่ยังรวมถึงการฝังศพร่วมกับมนุษย์และสุนัขที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักสุนัข Bonn–Oberkassel (14,500 ปี ก่อนปัจจุบัน) และซากอื่นๆ อีกหลายแห่ง ได้แก่Grotta Paglicci , Hauterive-Champréveyres , Abri le Morin , Le Closeau , Anton Koba , Kesslerloch , Grotte-abri du Moulin , Pont d'AmbonและKartstein [ 11 ] [ 17 ] สุนัข Erralla อยู่ในระดับโบราณคดีของวัฒนธรรม Magdalenian ในแหล่งโบราณคดี Erralla (Gipuzkoa, แคว้นบาสก์, สเปน) วัฒนธรรม Magdalenian ขยายตัวจาก ที่หลบภัยจากธารน้ำแข็งใน ภูมิภาค Franco-Cantabrian (ทางเหนือของสเปน ทางใต้ของฝรั่งเศส) ไปยังส่วนอื่นๆ ของยุโรปตะวันตกหลังจากยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย (LGM) ในระหว่างกระบวนการนี้ นักล่าและผู้เก็บเกี่ยวชาว Magdalenian น่าจะนำสุนัขของพวกเขามาด้วย เนื่องจากสุนัขยุคหินเก่าทั้งหมดจากยุโรปตะวันตกยุคหินเก่า รวมถึงสุนัข Bonn–Oberkassel มีแฮปโลกรุ๊ปไมโทคอนเดรีย C ร่วมกับสุนัข Erralla [ 11 ]หลักฐานทางโบราณคดีและพันธุศาสตร์โบราณนี้ชี้ให้เห็นถึงบทบาทพิเศษของ LGM ในการเลี้ยงสุนัข[ 11 ]
ซากสุนัขอื่นๆ ในตะวันออกใกล้มีอายุเก่าแก่กว่าการเกษตร เช่น สุนัข นาตูเฟียนจากAin Mallaha , ถ้ำ Hayonimและระเบียง และถ้ำKebaraสุนัขขนาดเล็กของไซปรัส จาก Shillourokambosหรือสุนัข Palegawra ( วัฒนธรรม Zarzian ) [ 17 ]
เมื่อสิ้นสุดยุคน้ำแข็ง ครั้งล่าสุด เมื่อ 11,700 ปีก่อน สายพันธุ์บรรพบุรุษทั้งห้าได้แยกตัวออกจากกันและปรากฏให้เห็นในตัวอย่างสุนัขโบราณที่พบในเลแวนต์ (7,000 ปีก่อนปัจจุบัน ) คาเรเลีย (10,900 ปีก่อนปัจจุบัน) ทะเลสาบไบคาล (7,000 ปีก่อนปัจจุบัน) อเมริกาโบราณ (4,000 ปีก่อนปัจจุบัน) และในสุนัขร้องเพลงนิวกินี (ปัจจุบัน) [ 3 ]
ในปี 2021 การทบทวนวรรณกรรมของหลักฐานปัจจุบันบ่งชี้ว่าการเลี้ยงสุนัขเริ่มขึ้นในไซบีเรียเมื่อ 26,000-19,700 ปีก่อนโดยชาวเอเชียเหนือโบราณจากนั้นจึงแพร่กระจายไปทางตะวันออกสู่ทวีปอเมริกาและไปทางตะวันตกข้ามทวีปยูเรเซีย สมมติฐานนี้ได้มาจากช่วงเวลาที่คาดว่าจะเกิดการแยกตัวทางพันธุกรรม ซากสุนัขโบราณที่ย้อนไปถึงช่วงเวลาและสถานที่นี้ยังไม่ถูกค้นพบ แต่การขุดค้นทางโบราณคดีในภูมิภาคเหล่านั้นค่อนข้างจำกัด[ 16 ]
การแยกตัวออกจากหมาป่า
การศึกษาทางพันธุกรรมบ่งชี้ว่าหมาป่าสีเทาเป็นญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของสุนัขที่ยังมีชีวิตอยู่[ 5 ] [ 18 ]การพยายามสร้างลำดับวงศ์ตระกูลของสุนัขขึ้นใหม่ผ่านการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของลำดับดีเอ็นเอจากสุนัขและหมาป่าในปัจจุบันให้ผลลัพธ์ที่ขัดแย้งกันด้วยเหตุผลหลายประการ ประการแรก การศึกษาชี้ให้เห็นว่า หมาป่า ในยุคไพลสโตซีนตอนปลาย ที่สูญพันธุ์ ไปแล้วเป็นบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของสุนัข โดยหมาป่าในปัจจุบันไม่ได้เป็นบรรพบุรุษโดยตรงของหมาป่าดังกล่าว ประการที่สอง การแยกตัวทางพันธุกรรม (การแยก) ระหว่างบรรพบุรุษของสุนัขและหมาป่าในปัจจุบันเกิดขึ้นในช่วงเวลาสั้นๆ ดังนั้นจึงยากที่จะระบุเวลาของการแยกตัว (เรียกว่าการจัดเรียงสายพันธุ์ที่ไม่สมบูรณ์ ) สิ่งนี้ซับซ้อนยิ่งขึ้นไปอีกเนื่องจากการผสมข้ามพันธุ์ที่เกิดขึ้นระหว่างสุนัขและหมาป่าตั้งแต่การเลี้ยงให้เชื่อง (เรียกว่าการไหลของยีน หลังการเลี้ยงให้เชื่อง ) สุดท้าย มีสุนัขเพียงไม่กี่หมื่นรุ่นเท่านั้นตั้งแต่การเลี้ยงให้เชื่อง ดังนั้นจึงมีการกลายพันธุ์ ระหว่างสุนัขและหมาป่าน้อยมาก ความเบาบางนี้ทำให้การกำหนดช่วงเวลาของการปลูกเลี้ยงเป็นเรื่องยาก[ 5 ]
หมาป่าในยุคไพลสโตซีน

ยุคไพลสโตซีนตอนปลายเป็นช่วงเวลาของการเกิดธารน้ำแข็ง การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ และการรุกคืบของมนุษย์เข้าไปในพื้นที่ที่ห่างไกล[ 19 ]ในช่วงยุคน้ำแข็งไพลสโตซีนตอน ปลาย ทุ่งหญ้าสเตปป์ขนาดใหญ่ทอดยาวจากสเปนไปทางตะวันออกข้ามยูเรเซียและผ่านเบริงเกียไปยังอลาสก้าและยูคอนการสิ้นสุดของยุคนี้มีลักษณะเฉพาะคือการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศที่รุนแรงและรวดเร็วหลายครั้ง โดยมีการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิในระดับภูมิภาคสูงถึง16 °C (29 °F)ซึ่งมีความสัมพันธ์กับการสูญพันธุ์ของสัตว์ขนาดใหญ่ไม่มีหลักฐานการสูญพันธุ์ของสัตว์ขนาดใหญ่ในช่วงสูงสุดของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย (26,500 ปีที่แล้ว) ซึ่งบ่งชี้ว่าความหนาวเย็นและการเกิดธารน้ำแข็งที่เพิ่มขึ้นไม่ใช่ปัจจัย เหตุการณ์หลายอย่างดูเหมือนจะทำให้เกิดการแทนที่อย่างรวดเร็วของสายพันธุ์หนึ่งด้วยอีกสายพันธุ์หนึ่งภายในสกุล เดียวกัน หรือประชากรหนึ่งด้วยอีกประชากรหนึ่งภายในสายพันธุ์เดียวกัน ในพื้นที่กว้างขวาง เมื่อบางสายพันธุ์สูญพันธุ์ไป ผู้ล่าที่พึ่งพาพวกมันก็สูญพันธุ์ไปด้วยเช่นกัน ( การสูญพันธุ์ร่วมกัน ) [ 20 ]
หมาป่าสีเทาเป็นหนึ่งในสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ไม่กี่ชนิดที่รอดชีวิตจากการสูญพันธุ์ของสัตว์ขนาดใหญ่ในช่วงปลายยุคไพลสโตซีน แต่เช่นเดียวกับสัตว์ขนาดใหญ่ชนิดอื่นๆ อีกหลายชนิด หมาป่าสีเทาก็ประสบกับการลดลงของประชากรทั่วโลกในช่วงปลายยุคนี้ ซึ่งเกี่ยวข้องกับการสูญพันธุ์ของอีโคฟอร์มและ การเปลี่ยนแปลง ทางภูมิศาสตร์ทางพันธุกรรมของประชากร[ 21 ]จีโนมไมโทคอนเดรียของหมาป่าสีเทา(ไม่รวมหมาป่าหิมาลัยและหมาป่าที่ราบอินเดีย ) บ่งชี้ว่าบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของ ตัวอย่าง C. lupus ทั้งหมด ที่ศึกษา – ทั้งในปัจจุบันและที่สูญพันธุ์ไปแล้ว – มีอายุย้อนไปถึง 80,000 ปีที่แล้ว และนี่เป็นช่วงเวลาที่ใหม่กว่าเวลาที่แนะนำโดยบันทึกฟอสซิล[ 22 ] [ 23 ]บันทึกฟอสซิลชี้ให้เห็นว่าตัวอย่างหมาป่าสีเทาที่เก่าแก่ที่สุดถูกพบในสิ่งที่ครั้งหนึ่งเคยเป็นเบริงเกียตะวันออกที่โอลด์โครว์ ยูคอนในแคนาดา และที่คริปเปิลครีกซัมป์แฟร์แบงส์ในอลาสก้า อายุยังไม่เป็นที่ตกลงกัน แต่สามารถมีอายุย้อนไปถึง 1 ล้านปีที่แล้ว[ 1 ]หมาป่าสมัยใหม่ทั้งหมด (ยกเว้นหมาป่าหิมาลัยและหมาป่าที่ราบอินเดีย ) แสดงให้เห็นว่าบรรพบุรุษร่วมกันล่าสุดมีอายุย้อนไปถึง 32,000 ปีก่อน ซึ่งตรงกับการเริ่มต้นของการลดลงของประชากรทั่วโลก[ 21 ]

ที่มาของสุนัขนั้นเกี่ยวข้องกับชีวภูมิศาสตร์ของประชากรหมาป่าที่อาศัยอยู่ในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีน[ 1 ]บันทึกฟอสซิลแสดงให้เห็นหลักฐานของการเปลี่ยนแปลงรูปร่างและขนาดตัวของหมาป่าในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีน ซึ่งอาจเกิดจากความแตกต่างของขนาดเหยื่อ การพัฒนาโครงกระดูกของหมาป่าสามารถเปลี่ยนแปลงได้เนื่องจากความชอบเหยื่อที่ใหญ่กว่า ส่งผลให้หมาป่ามีขนาดใหญ่ขึ้น[ 19 ]หมาป่าสีเทามีความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาอย่างมากในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีน หมาป่าเหล่านี้ถือว่ามีโครงสร้างกะโหลกและฟันที่แข็งแรงกว่าหมาป่าสีเทาในปัจจุบัน มักจะมีจะงอยปากที่ สั้นลง กล้ามเนื้อ ขมับที่พัฒนาอย่างเด่น ชัด และฟันกราม ที่แข็งแรง มีการเสนอว่าลักษณะเหล่านี้เป็นการปรับตัวเฉพาะสำหรับการแปรรูปซากและกระดูกที่เกี่ยวข้องกับการล่าและการเก็บกินซากสัตว์ขนาดใหญ่ในสมัยไพลสโตซีน เมื่อเปรียบเทียบกับหมาป่าในปัจจุบัน หมาป่าในยุคไพลสโตซีนบางตัวแสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของการแตกหักของฟันที่คล้ายกับที่พบในหมาป่าดุร้าย ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันอาจแปรรูปซากสัตว์บ่อยครั้ง หรือพวกมันแข่งขันกับสัตว์กินเนื้อชนิดอื่นและจำเป็นต้องกินเหยื่ออย่างรวดเร็ว ความถี่และตำแหน่งของการแตกหักของฟันที่พบในหมาป่าเหล่านี้เมื่อเปรียบเทียบกับไฮยีน่าลายจุด ในปัจจุบัน บ่งชี้ว่าหมาป่าเหล่านี้มีนิสัยชอบกัดกระดูก[ 1 ]หมาป่าโบราณเหล่านี้มีสายพันธุ์ไมโทคอนเดรียที่ไม่สามารถพบได้ในหมาป่าในปัจจุบัน ซึ่งหมายความว่าหมาป่าโบราณได้สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 21 ]
หมาป่าสีเทาประสบกับภาวะคอขวดของประชากร (การลดลง) ทั่วทั้งสายพันธุ์เมื่อประมาณ 25,000 ปีก่อน ในช่วงยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย ตามมาด้วยประชากรหมาป่าสมัยใหม่เพียงกลุ่มเดียวที่ขยายตัวออกจากแหล่งหลบภัยในเบริงเกียเพื่อฟื้นฟูถิ่นที่อยู่เดิมของหมาป่า โดยแทนที่ประชากรหมาป่าในยุคไพลสโตซีนตอนปลายที่เหลืออยู่ทั่วทวีปยูเรเซียและอเมริกาเหนือ[ 24 ] [ 25 ] [ 19 ]ประชากรต้นกำเนิดนี้อาจไม่ได้ให้กำเนิดสุนัข แต่ได้ผสมพันธุ์กับสุนัข ทำให้พวกมันได้รับยีนสีขนที่เกี่ยวข้องกับภูมิคุ้มกัน มีข้อมูลทางพันธุกรรมน้อยมากเกี่ยวกับหมาป่าโบราณที่เคยมีอยู่ก่อนเกิดภาวะคอขวด อย่างไรก็ตาม การศึกษาแสดงให้เห็นว่าประชากรโบราณเหล่านี้อย่างน้อยหนึ่งกลุ่มมีบรรพบุรุษโดยตรงกับสุนัขมากกว่าหมาป่าสมัยใหม่ และเป็นไปได้ว่าพวกมันมีแนวโน้มที่จะถูกมนุษย์กลุ่มแรกที่ขยายตัวเข้าไปในยูเรเซียเลี้ยงให้เชื่องมากกว่า[ 19 ]
ผู้ล่าสูงสุดจะอยู่บนสุด ของ ห่วงโซ่อาหาร ในขณะที่ผู้ล่าระดับกลางจะอยู่ต่ำลงมาในห่วงโซ่อาหารและต้องพึ่งพาสัตว์ขนาดเล็กกว่า ในช่วงปลายยุคไพลสโตซีน ผู้ล่าสูงสุดส่วนใหญ่ในปัจจุบันเป็นผู้ล่าระดับกลาง รวมถึงหมาป่าด้วย ในช่วงการเปลี่ยนแปลงทางนิเวศวิทยาที่เกี่ยวข้องกับการสิ้นสุดของยุคไพลสโตซีนตอนปลาย ประชากรหมาป่าชนิดหนึ่งได้ก้าวขึ้นมาเป็นผู้ล่าสูงสุดในปัจจุบัน และอีกชนิดหนึ่งได้รวมตัวกับมนุษย์กลายเป็นผู้บริโภคสูงสุด[ 26 ] การเลี้ยงหมาป่าสายพันธุ์นี้ทำให้มั่นใจได้ ถึง ความสำเร็จทางวิวัฒนาการผ่านการขยายตัวเข้าสู่ นิเวศวิทยาใหม่[ 21 ]
นักวิทยาศาสตร์สันนิษฐานมานานแล้วว่าสุนัขวิวัฒนาการมาจากหมาป่าสีเทาในปัจจุบัน แต่การศึกษาที่ตีพิมพ์ในปี 2014 สรุปว่านี่ไม่ถูกต้อง และสุนัขสืบเชื้อสายมาจากหมาป่าสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 27 ] [ 28 ]
ความเชื่อที่ว่าหมาป่าสีเทาที่เราเห็นในปัจจุบันมีชีวิตอยู่มานานหลายแสนปีแล้ว และสุนัขมีต้นกำเนิดมาจากหมาป่านั้น เป็นความเชื่อที่มีมาอย่างยาวนาน เราจึงรู้สึกประหลาดใจมากที่ความจริงแล้วไม่ใช่เช่นนั้น
— โรเบิร์ต เค. เวย์น[ 27 ]
เวลาของการแยกตัวทางพันธุกรรม
วันที่ประมาณการสำหรับการแยกสายพันธุ์ของสัตว์เลี้ยงออกจากสายพันธุ์ป่าไม่ได้บ่งชี้ถึงจุดเริ่มต้นของกระบวนการเลี้ยงสัตว์เสมอไป แต่เป็นขอบเขตบน การแยกสายพันธุ์ที่นำไปสู่ม้าบ้านออกจากสายพันธุ์ที่นำไปสู่ม้าปรีวาเลสกี ในปัจจุบัน นั้นคาดว่าเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 45,000 ปีที่แล้ว แต่หลักฐานทางโบราณคดีระบุว่าเกิดขึ้นเมื่อ 5,500 ปีที่แล้ว ความแปรปรวนนี้อาจเกิดจากประชากรป่าในปัจจุบันไม่ได้เป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสัตว์เลี้ยง หรือการแยกสายพันธุ์ที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของสภาพภูมิอากาศ ภูมิประเทศ หรืออิทธิพลของสิ่งแวดล้อมอื่นๆ[ 10 ]การศึกษาล่าสุดระบุว่าการแยกสายพันธุ์ทางพันธุกรรมเกิดขึ้นระหว่างบรรพบุรุษของสุนัขและหมาป่าในปัจจุบันเมื่อ 20,000–40,000 ปีที่แล้ว อย่างไรก็ตาม นี่เป็นขีดจำกัดเวลาสูงสุดสำหรับการเลี้ยงสัตว์ เนื่องจากเป็นเวลาของการแยกสายพันธุ์ ไม่ใช่เวลาของการเลี้ยงสัตว์[ 10 ] [ 2 ]
ในปี 2013 การจัดลำดับดีเอ็นเอ ไมโทคอนเดรีย (mDNA) ของหมาป่าโบราณ ร่วมกับการจัดลำดับจีโนมทั้งหมดของสุนัขและหมาป่าในปัจจุบัน บ่งชี้ว่าช่วงเวลาการแยกสายพันธุ์อยู่ที่ 19,000–32,000 ปีที่แล้ว ในปี 2014 การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งระบุว่าอยู่ที่ 11,000–16,000 ปีที่แล้ว โดยอิงจากอัตราการกลายพันธุ์ ของหมาป่าในปัจจุบัน ลำดับจีโนมฉบับร่างแรกของหมาป่าในยุคไพลสโตซีนได้รับการตีพิมพ์ในปี 2015 หมาป่าตัวนี้จากคาบสมุทรไทมีร์เป็นของประชากรที่แยกสายพันธุ์จากบรรพบุรุษของทั้งหมาป่าและสุนัขในปัจจุบันการหาอายุด้วยคาร์บอนกัมมันตรังสีบ่งชี้ว่ามีอายุ 35,000 ปีที่แล้ว และอายุนี้สามารถนำมาใช้ปรับเทียบอัตราการกลายพันธุ์ของหมาป่าได้ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการแยกตัวทางพันธุกรรมระหว่างบรรพบุรุษของสุนัขและหมาป่าในปัจจุบันเกิดขึ้นก่อนยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย ระหว่าง 27,000 ถึง 40,000 ปีที่แล้ว เมื่อนำอัตราการกลายพันธุ์ของหมาป่าในยุคไพลสโตซีนมาใช้กับช่วงเวลาของการศึกษาในปี 2014 ซึ่งเดิมใช้อัตราการกลายพันธุ์ของหมาป่าในปัจจุบัน การศึกษานั้นให้ผลลัพธ์เดียวกันคือ 27,000–40,000 ปีที่แล้ว[ 1 ]ในปี 2017 การศึกษาเปรียบเทียบจีโนมนิวเคลียร์ (จากนิวเคลียสของเซลล์) ของตัวอย่างสุนัขโบราณสามตัวอย่างและพบหลักฐานของการแยกตัวของสุนัขและหมาป่าเพียงครั้งเดียวที่เกิดขึ้นระหว่าง 36,900 ถึง 41,500 ปีที่แล้ว[ 29 ]
ก่อนการแยกสายพันธุ์ทางพันธุกรรม ประชากรหมาป่าที่เป็นบรรพบุรุษของสุนัขมีจำนวนมากกว่าประชากรหมาป่าอื่นๆ ทั้งหมด และหลังจากการแยกสายพันธุ์ ประชากรสุนัขก็ลดลงจนเหลือน้อยลงมาก[ 30 ] [ 31 ]
ในปี 2020 การศึกษาจีโนมของหมาป่ายูเรเซียพบว่าพวกมันและสุนัขมีบรรพบุรุษร่วมกันซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 36,000 ปีที่แล้ว การค้นพบนี้สนับสนุนทฤษฎีที่ว่าหมาป่าสมัยใหม่ทั้งหมดสืบเชื้อสายมาจากประชากรเดียวที่ขยายตัวหลังจากยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้ายและเข้ามาแทนที่ประชากรหมาป่าอื่นๆ ที่ปรับตัวเข้ากับสภาพภูมิอากาศที่แตกต่างกัน และการค้นพบฟอสซิลที่มีลักษณะคล้ายสุนัขซึ่งมีอายุมากกว่า 30,000 ปีที่แล้ว[ 32 ]
แหล่งกำเนิดความแตกต่างทางพันธุกรรม
อ้างอิงจากดีเอ็นเอสมัยใหม่
การศึกษาทางพันธุกรรมพบว่าสุนัขสมัยใหม่จากเอเชียตะวันออกเฉียงใต้มีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากกว่าสุนัขจากภูมิภาคอื่น ๆ ซึ่งบ่งชี้ว่านี่เป็นแหล่งกำเนิดของพวกมัน[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]การศึกษาที่คล้ายกันพบว่าสุนัขในหมู่บ้านของแอฟริกา มีความหลากหลายทางพันธุกรรม มากกว่าสุนัขพันธุ์แท้[ 39 ]ต้นกำเนิดจากเอเชียตะวันออกถูกตั้งคำถามเนื่องจากพบฟอสซิลสุนัขในยุโรปที่มีอายุประมาณ 17,000 ปีก่อน แต่พบเพียง 12,000 ปีก่อนในรัสเซียตะวันออกไกล[ 40 ]คำตอบคือการศึกษาทางโบราณคดีในเอเชียตะวันออกล้าหลังกว่าในยุโรป และสภาพแวดล้อมในเอเชียตะวันออกตอนใต้ไม่เอื้อต่อการเก็บรักษาฟอสซิล แม้ว่าสุนัขรูปแบบดั้งเดิมอาจเคยมีอยู่ในยุโรปในอดีต หลักฐานทางพันธุกรรมบ่งชี้ว่าสุนัขเหล่านี้ถูกแทนที่ด้วยสุนัขที่อพยพมาจากเอเชียตะวันออกตอนใต้ในภายหลัง[ 38 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดไม่พบหลักฐานสนับสนุนการแทนที่นี้[ 41 ]ในปี 2017 การทบทวนวรรณกรรมพบว่าการศึกษาในเอเชียตะวันออกนี้สุ่มตัวอย่างเฉพาะสุนัขพื้นเมืองในเอเชียตะวันออกและเปรียบเทียบรูปแบบความหลากหลายทางพันธุกรรมกับสุนัขพันธุ์จากภูมิภาคทางภูมิศาสตร์อื่น ๆ เนื่องจากเป็นที่ทราบกันดีว่าคอขวดทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของสายพันธุ์จะลดความหลากหลายทางพันธุกรรมลงอย่างมาก การเปรียบเทียบนี้จึงไม่เหมาะสม[ 5 ]
การศึกษาดีเอ็นเอหนึ่งชิ้นสรุปว่าสุนัขมีต้นกำเนิดในเอเชียกลาง เนื่องจากสุนัขจากที่นั่นมีระดับความไม่สมดุลของการเชื่อมโยงต่ำที่สุด[ 42 ]ในปี 2017 การทบทวนวรรณกรรมพบว่า เนื่องจากเป็นที่ทราบกันดีว่าคอขวดทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้องกับการก่อตัวของสายพันธุ์ทำให้เกิดความไม่สมดุลของการเชื่อมโยง การเปรียบเทียบสุนัขพันธุ์แท้กับสุนัขพื้นบ้านจึงไม่เหมาะสม[ 5 ]
การศึกษาดีเอ็นเออีกชิ้นหนึ่งระบุว่าสุนัขมีต้นกำเนิดในตะวันออกกลางเนื่องจากการแบ่งปันดีเอ็นเอระหว่างสุนัขและหมาป่าสีเทาตะวันออกกลาง[ 43 ]ในปี 2554 การศึกษาพบว่าข้อบ่งชี้ดังกล่าวไม่ถูกต้องเนื่องจากมีการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างสุนัขและหมาป่าสีเทาตะวันออกกลาง[ 44 ] [ 35 ]ในปี 2555 การศึกษาระบุว่าสุนัขสืบเชื้อสายมาจากหมาป่าที่มีต้นกำเนิดในตะวันออกกลางและยุโรป ซึ่งสอดคล้องกับหลักฐานทางโบราณคดี[ 45 ]ในปี 2557 การศึกษาทางจีโนมิกส์พบว่าไม่มีหมาป่าสมัยใหม่จากภูมิภาคใดที่ใกล้ชิดกับสุนัขทางพันธุกรรมมากกว่าหมาป่าจากภูมิภาคอื่น ซึ่งหมายความว่าบรรพบุรุษของสุนัขสูญพันธุ์ไปแล้ว[ 44 ]
อ้างอิงจากดีเอ็นเอโบราณ
ในปี 2018 การทบทวนวรรณกรรมพบว่าการศึกษาทางพันธุกรรมส่วนใหญ่ที่ดำเนินการในช่วงสองทศวรรษที่ผ่านมานั้นอิงตามสายพันธุ์สุนัข สมัยใหม่ และประชากรหมาป่าที่ยังมีชีวิตอยู่ โดยผลการค้นพบขึ้นอยู่กับสมมติฐานหลายประการ การศึกษาเหล่านี้สันนิษฐานว่าหมาป่าที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นบรรพบุรุษของสุนัข และไม่ได้พิจารณาการผสมพันธุ์ทางพันธุกรรมระหว่างหมาป่าและสุนัข หรือผลกระทบของการคัดแยกสายพันธุ์ที่ไม่สมบูรณ์การศึกษาก่อนยุคจีโนมิกส์เหล่านี้ได้ชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดของสุนัขในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ เอเชียตะวันออก เอเชียกลาง ตะวันออกกลาง หรือยุโรป เมื่อไม่นานมานี้ สาขาพาลีโอ จีโนมิกส์ ได้นำเทคโนโลยีโมเลกุลล่าสุดมาใช้กับซากดึกดำบรรพ์ ที่ยังคงมี ดีเอ็นเอโบราณที่มีประโยชน์[ 1 ]
ไซบีเรียอาร์กติก

ในปี 2015 การศึกษาชิ้นหนึ่งได้กู้คืน mDNA จากตัวอย่างสัตว์ตระกูลสุนัขโบราณที่ค้นพบในเกาะ Zhokhovและแม่น้ำ Yanaในไซบีเรียตอนเหนือ ตัวอย่างเหล่านี้รวมถึงขากรรไกรล่าง ของ Canis cf. variabilisอายุ 360,000–400,000 ปี ก่อน (โดยที่cf.เป็น คำภาษา ละตินที่แปลว่าไม่แน่นอน) การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของสัตว์ตระกูลสุนัขเหล่านี้เผยให้เห็นแฮปโลไทป์ mDNA เก้าแบบ ที่ไม่เคยตรวจพบมาก่อน ตัวอย่าง Canis cf. variabilisจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกับตัวอย่างหมาป่าอื่นๆ จากทั่วรัสเซียและเอเชีย แฮปโลไทป์ mDNA ของตัวอย่างอายุ 8,750 ปีก่อน และตัวอย่างอายุ 28,000 ปีก่อนบางส่วนตรงกับแฮปโลไทป์ของสุนัขสมัยใหม่ที่กระจายตัวอย่างกว้างขวางทางภูมิศาสตร์ สัตว์ตระกูลสุนัขอายุ 47,000 ปีก่อนจาก Duvanny Yar (ซึ่งครั้งหนึ่งเคยเป็นส่วนหนึ่งของ Beringia ตะวันตก) แตกต่างจากหมาป่า แต่มีการกลายพันธุ์เพียงไม่กี่ตำแหน่งที่แตกต่างจากแฮปโลไทป์ที่พบในสุนัขสมัยใหม่ ผู้เขียนสรุปว่าโครงสร้างของยีนพูล ของสุนัขสมัยใหม่ ได้รับอิทธิพลมาจากหมาป่าไซบีเรียโบราณและอาจมาจากCanis cf. variabilis [ 46 ] [ 47 ]
ไซบีเรียตอนใต้

ในปี 2013 มีการศึกษาวิจัยเกี่ยวกับกะโหลกและขากรรไกร ล่างซ้ายที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี ของสัตว์ตระกูลสุนัขที่ขุดพบจากถ้ำ Razboinichya ในเทือกเขา Altaiทางตอนใต้ของไซบีเรีย[ 48 ]พบว่ามีอายุ 33,300 ปีก่อนคริสตกาล ซึ่งเก่ากว่าหลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดจากยุโรปตะวันตกและตะวันออกใกล้[ 46 ]การวิเคราะห์ mDNA พบว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสุนัขมากกว่าหมาป่า[ 48 ]ต่อมาในปี 2013 มีการศึกษาวิจัยอีกชิ้นหนึ่งพบว่าสัตว์ตระกูลสุนัขนี้ไม่สามารถจัดเป็นสุนัขหรือหมาป่าได้ เนื่องจากมีลักษณะอยู่ระหว่างทั้งสองชนิด[ 22 ]ในปี 2017 นักชีววิทยาวิวัฒนาการได้ทบทวนหลักฐานทั้งหมดที่มีอยู่เกี่ยวกับการแยกสายพันธุ์ของสุนัข และสนับสนุนว่าตัวอย่างจากเทือกเขา Altai เป็นสุนัขจากสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว และสืบเชื้อสายมาจากประชากรหมาป่าขนาดเล็กที่สูญพันธุ์ไปแล้วเช่นกัน[ 5 ]
ยุโรป

การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการ แสดงให้เห็นว่า แฮพลอไทป์ mDNA ของสุนัขสมัยใหม่สามารถแยกออกเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก 4 กลุ่ม ซึ่งนักวิจัยกำหนดให้เป็นกลุ่ม AD [ 16 ] [ 30 ] [ 22 ]
ในปี 2013 งานวิจัยชิ้นหนึ่งได้ทำการจัดลำดับจีโนมไมโทคอนเดรีย แบบสมบูรณ์และบางส่วน ของซากดึกดำบรรพ์สุนัข 18 ตัวอย่างจากโลกเก่าและโลกใหม่ ซึ่งมีอายุตั้งแต่ 1,000 ถึง 36,000 ปีที่แล้ว และเปรียบเทียบกับลำดับจีโนมไมโทคอนเดรียแบบสมบูรณ์ของหมาป่าและสุนัขในปัจจุบัน กลุ่มสายพันธุ์ A ประกอบด้วยสุนัขในปัจจุบันที่นำมาศึกษาถึง 64% และเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มสายพันธุ์ที่มีซากดึกดำบรรพ์สุนัขจากโลกใหม่ก่อนยุคโคลัมบัส 3 ตัวอย่าง ซึ่งมีอายุระหว่าง 1,000 ถึง 8,500 ปีที่แล้ว การค้นพบนี้สนับสนุนสมมติฐานที่ว่าสุนัขจากโลกใหม่ก่อนยุคโคลัมบัสมีบรรพบุรุษร่วมกับสุนัขในปัจจุบัน และน่าจะเดินทางมาถึงโลกใหม่พร้อมกับมนุษย์กลุ่มแรก โดยรวมแล้ว กลุ่ม A และสุนัขฟอสซิลก่อนยุคโคลัมบัสเป็นกลุ่มพี่น้องกับหมาป่าอายุ 14,500 ปีก่อนที่พบในถ้ำเคสเลอร์ลอคใกล้กับธายเงนในเขต ชาฟฟ์เฮาเซน ประเทศ สวิตเซอร์แลนด์ โดยมีบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดประมาณ 32,100 ปีก่อน[ 22 ]
กลุ่ม B ประกอบด้วยลำดับดีเอ็นเอของสุนัข 22% ที่เกี่ยวข้องกับหมาป่าสมัยใหม่จากสวีเดนและยูเครน โดยมีบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อไม่นานมานี้ซึ่งคาดว่ามีอายุประมาณ 9,200 ปีที่แล้ว อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์นี้อาจแสดงถึงการถ่ายทอด ยีนไมโท คอนเดรียจากหมาป่า เนื่องจากสุนัขได้รับการเลี้ยงให้เชื่องแล้วในเวลานั้น กลุ่ม C ซึ่งสุนัข Erralla (17,500 ปีที่แล้ว) เป็นสมาชิกอยู่[ 11 ]ประกอบด้วยสุนัขที่สุ่มตัวอย่าง 12% และสุนัขเหล่านี้เป็นพี่น้องกับสุนัขโบราณสองตัวจาก ถ้ำ Bonn-Oberkassel (14,700 ปีที่แล้ว) และถ้ำ Kartstein (12,500 ปีที่แล้ว) ใกล้Mechernichในเยอรมนี โดยมีบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อไม่นานมานี้ซึ่งคาดว่ามีอายุประมาณ 16,000–24,000 ปีที่แล้ว กลุ่ม D ประกอบด้วยลำดับจากสุนัขพันธุ์สแกนดิเนเวีย 2 สายพันธุ์ ได้แก่JamthundและNorwegian Elkhoundและเป็นกลุ่มพี่น้องกับลำดับหมาป่าอีก 14,500 ปีก่อนคริสตกาลจากถ้ำ Kesserloch เช่นกัน โดยมีบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อไม่นานมานี้ซึ่งคาดว่ามีอายุ 18,300 ปีก่อนคริสตกาล สาขาของมันมีรากฐานทางวิวัฒนาการในลำดับเดียวกันกับ "สุนัขอัลไต" (ไม่ใช่บรรพบุรุษโดยตรง) ข้อมูลจากการศึกษานี้บ่งชี้ถึงต้นกำเนิดของสุนัขในยุโรปซึ่งคาดว่ามีอายุ 18,800–32,100 ปีก่อนคริสตกาล โดยอิงจากความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมของสุนัขตัวอย่าง 78% กับตัวอย่างสุนัขโบราณที่พบในยุโรป[ 49 ] [ 22 ]ข้อมูลสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าการเลี้ยงสุนัขเกิดขึ้นก่อนการเกิดขึ้นของเกษตรกรรม[ 50 ]และเริ่มต้นใกล้กับช่วงสูงสุดของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้ายเมื่อนักล่าและผู้เก็บเกี่ยวล่าสัตว์ขนาดใหญ่[ 22 ] [ 51 ]
การศึกษาพบว่าสุนัขโบราณของเบลเยียม 3 ตัว ( สุนัข "Goyet" อายุ 36,000 ปีก่อนคริสตกาล ซึ่งจัดอยู่ในกลุ่มCanis species พร้อมกับตัวอย่างอีก 2 ตัวอย่างที่มีอายุ 30,000 ปีก่อนคริสตกาล และ 26,000 ปีก่อนคริสตกาล ซึ่งจัดอยู่ใน กลุ่ม Canis lupus ) ก่อตัวเป็นกลุ่มโบราณที่มีความแตกต่างมากที่สุด การศึกษาพบว่ากะโหลกของสุนัข "Goyet" และสุนัข "Altai" มีลักษณะบางอย่างคล้ายสุนัข และเสนอว่านี่อาจแสดงถึงเหตุการณ์การเลี้ยงให้เชื่องที่ล้มเหลว หากเป็นเช่นนั้น เดิมทีอาจมีเหตุการณ์การเลี้ยงสุนัขให้เชื่องในสมัยโบราณมากกว่า 1 ครั้ง[ 22 ]เช่นเดียวกับหมูบ้าน[ 52 ]
บทวิจารณ์หนึ่งพิจารณาว่าเหตุใดการเลี้ยงหมาป่าจึงเกิดขึ้นช้าและในละติจูดสูงเช่นนั้น ในเมื่อมนุษย์อาศัยอยู่ร่วมกับหมาป่าในตะวันออกกลางมานานกว่า 75,000 ปีแล้ว ข้อเสนอคือ การเลี้ยงหมาป่าเป็นนวัตกรรมทางวัฒนธรรมที่เกิดจากเหตุการณ์ที่ยาวนานและตึงเครียด ซึ่งก็คือการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ การเลี้ยงหมาป่าอาจเกิดขึ้นในช่วงเหตุการณ์ความหนาวเย็นของไฮน์ริช 5 ครั้งที่เกิดขึ้นหลังจากการมาถึงของมนุษย์ในยุโรปตะวันตกเมื่อ 37,000, 29,000, 23,000, 16,500 และ 12,000 ปีก่อน ทฤษฎีนี้กล่าวว่า ความหนาวเย็นจัดในช่วงเหตุการณ์เหล่านี้ทำให้มนุษย์ต้องเปลี่ยนที่ตั้ง ปรับตัวผ่านการล่มสลายของวัฒนธรรมและการเปลี่ยนแปลงความเชื่อ หรือนำวิธีการใหม่ๆ มาใช้ การนำหมาป่า/สุนัขขนาดใหญ่มาเลี้ยงเป็นการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวยนี้[ 53 ]
ข้อวิจารณ์ข้อเสนอของยุโรปคือ สุนัขในเอเชียตะวันออกแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายทางพันธุกรรมที่มากกว่า อย่างไรก็ตาม ความแตกต่างอย่างมากในความหลากหลายทางพันธุกรรมอาจได้รับอิทธิพลจากประวัติศาสตร์การผสมพันธุ์ในสายเลือดเดียวกันทั้งในอดีตและปัจจุบัน[ 38 ]ข้อโต้แย้งคือ สายพันธุ์สุนัขยุโรปสมัยใหม่เพิ่งเกิดขึ้นในศตวรรษที่ 19 และตลอดประวัติศาสตร์ ประชากรสุนัขทั่วโลกได้ประสบกับการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมและความเป็นเนื้อเดียวกันหลายครั้ง โดยแต่ละรอบจะลดอำนาจของข้อมูลทางพันธุกรรมที่ได้จากสายพันธุ์สมัยใหม่ในการช่วยอนุมานประวัติศาสตร์ในยุคแรกเริ่มของพวกมัน[ 40 ]
ในปี 2019 การศึกษาตัวอย่างหมาป่าจากทางตอนเหนือของอิตาลีโดยใช้ mDNA ที่มีความยาวสั้นมาก พบว่าตัวอย่างสองตัวอย่างที่พบในแหล่งโบราณคดีCava Filo ใกล้กับ San Lazzaro di Savenaเมือง โบโล ญญา อยู่ใน กลุ่มแฮปโลกรุ๊ป A ของสุนัขบ้านโดยตัวอย่างหนึ่งมีอายุคาร์บอนกัมมันตรังสี 24,700 ปีก่อนคริสตกาล และอีก ตัวอย่างหนึ่งมีอายุ ทางธรณีวิทยา 20,000 ปีก่อนคริสตกาล[ 54 ] [ 55 ]ตัวอย่างที่มีอายุ 24,700 ปีก่อนคริสตกาลตรงกับแฮปโลไทป์ของสุนัขบัลแกเรียโบราณ สุนัขลากเลื่อนในประวัติศาสตร์ 2 ตัวจากอาร์กติกของอเมริกาเหนือ และสุนัขสมัยใหม่ 97 ตัว ตัวอย่างที่มีอายุ 20,000 ปีก่อนคริสตกาลตรงกับแฮปโลไทป์ของสุนัขไอบีเรียโบราณและสุนัขบัลแกเรียโบราณ สุนัขโรมันจากไอบีเรีย และสุนัขลากเลื่อนในประวัติศาสตร์ 2 ตัวจากอาร์กติกของอเมริกาเหนือ ตัวอย่างสุนัขสี่ตัวที่พบใน เมือง ยุคสำริด Via Ordiere, Solaroloประเทศอิตาลี ซึ่งมีอายุย้อนไป 3,600–3,280 ปี มีแฮปโลไทป์ร่วมกับหมาป่าในยุคไพลสโตซีนตอนปลายและสุนัขในปัจจุบัน[ 55 ]
ในปี 2020 พบซากสุนัขในถ้ำสองแห่ง คือถ้ำ Paglicciและ Grotta Romanelli ในแคว้น Apuliaทางตอนใต้ของอิตาลี ซากเหล่านี้มีอายุ 14,000 ปีก่อนคริสตกาล และเป็นซากสุนัขที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในลุ่มน้ำเมดิเตอร์เรเนียนตัวอย่างหนึ่งถูกค้นพบจากชั้นตะกอนที่มีอายุ 20,000 ปีก่อนคริสตกาล ซึ่งบ่งชี้ถึงความเป็นไปได้ของช่วงเวลาที่เก่ากว่านั้น ตัวอย่างเหล่านี้มีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมกับสุนัข Erralla อายุ 17,000 ปีก่อนคริสตกาลจากสเปนสุนัข Bonn-Oberkassel อายุ 14,000 ปีก่อนคริสตกาล จากเยอรมนี และสุนัขยุคแรกอื่นๆ จากยุโรปตะวันตกและตอนกลาง ซึ่งทั้งหมดอยู่ในกลุ่มแฮปโลกรุ๊ป mDNA C ของสุนัขบ้าน[ 11 ]ซึ่งบ่งชี้ว่าทั้งหมดนี้สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน การใช้การกำหนดเวลาทางพันธุกรรม บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของกลุ่มนี้มีอายุย้อนไปถึง 28,500 ปีก่อนคริสตกาล[ 56 ]
ความแตกต่างทางสัณฐานวิทยา

สุนัขตัวแรกๆ มีลักษณะคล้ายหมาป่า[ 5 ]การระบุสุนัขยุคแรกสุดเป็นเรื่องยาก เนื่องจาก ลักษณะ ทางสัณฐานวิทยา ที่สำคัญ ซึ่งนักโบราณคดีสัตว์ ใช้ ในการแยกแยะสุนัขบ้านออกจากบรรพบุรุษหมาป่าป่า (ขนาดและตำแหน่งของฟัน พยาธิสภาพของฟัน และขนาดและสัดส่วนขององค์ประกอบกะโหลกและส่วนหลังกะโหลก ) ยังไม่คงที่ในช่วงเริ่มต้นของกระบวนการเลี้ยงให้เชื่อง[ 40 ]
บันทึกฟอสซิลชี้ให้เห็นถึงประวัติวิวัฒนาการที่อาจรวมถึงทั้งหมาป่าที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาคล้ายสุนัขและสุนัขที่มีลักษณะคล้ายหมาป่า หากสุนัขยุคแรกเริ่มติดตามมนุษย์ที่คอยคุ้ยหาซากสัตว์ที่มนุษย์ทิ้งไว้ การคัดเลือกในยุคแรกอาจส่งเสริมลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่คล้ายหมาป่า[ 5 ]
ซากสุนัขที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางที่สุดในยุคแรกคือซากสุนัข Erralla ซึ่งมีอายุระหว่าง 17,410–17,096 ปีก่อนคริสตกาลกระดูกต้นแขนของสุนัข Erralla แสดงให้เห็นว่ามีขนาดลดลงเมื่อเทียบกับกระดูกต้นแขนของหมาป่า ซึ่งบ่งชี้ว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติหรือโดยฝีมือมนุษย์ได้ส่งผลกระทบต่อสัณฐานวิทยาของสุนัขในช่วงยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้ายแล้ว [ 11 ] ซากที่เก่ากว่าซึ่งมีอายุย้อนไปถึง 30,000 ปีก่อนคริสตกาลได้รับการอธิบายว่าเป็นสุนัขยุคหินเก่าแต่สถานะของพวกมันว่าเป็นสุนัขหรือหมาป่ายังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่[ 2 ]
การศึกษาทางสัณฐานวิทยาในปี 2025 ที่วิเคราะห์กะโหลกสุนัข 643 ชิ้นซึ่งครอบคลุมระยะเวลา 50,000 ปี พบว่าสัณฐานวิทยากะโหลกสุนัขที่โดดเด่นปรากฏขึ้นครั้งแรกเมื่อประมาณ 11,000 ปีที่แล้ว โดยสุนัขที่มีสัณฐานวิทยาที่เก่าแก่ที่สุดถูกระบุที่แหล่งโบราณคดีสมัยเมโซลิธิกของเวเรตเยในรัสเซีย การศึกษานี้แสดงให้เห็นว่าความหลากหลายทางฟีโนไทป์ที่สำคัญมีอยู่แล้วในสุนัขยุคโฮโลซีนตอนต้น[ 57 ] [ 58 ]
มีการเสนอสมมติฐานว่าสุนัขบ้านในเอเชียตะวันตก แอฟริกา และยุโรปตอนใต้ มีบรรพบุรุษร่วมกันสองกลุ่ม
งานวิจัยล่าสุดที่วิเคราะห์จีโนมของหมาป่าโบราณ 72 ตัว จากยุโรป ไซบีเรีย และอเมริกาเหนือ ซึ่งครอบคลุมช่วงเวลา 100,000 ปีที่ผ่านมา ยืนยันว่าสุนัขในยุคแรกและยุคปัจจุบันมีความคล้ายคลึงทางพันธุกรรมกับหมาป่าโบราณจากเอเชียมากกว่าจากยุโรป นี่แสดงให้เห็นว่าการเลี้ยงสุนัขเกิดขึ้นในตะวันออก งานวิจัยยังพบหลักฐานว่าสุนัขมีบรรพบุรุษสองทาง หมายความว่าประชากรหมาป่าสองกลุ่มที่แตกต่างกันได้ถ่ายทอดดีเอ็นเอให้กับสุนัข
สุนัขยุคแรกจากยุโรปตะวันออกเฉียงเหนือ ไซบีเรีย และอเมริกา ดูเหมือนจะมีต้นกำเนิดร่วมกันจากแหล่งทางตะวันออก แต่สุนัขยุคแรกจากตะวันออกกลาง แอฟริกา และยุโรปตอนใต้ ดูเหมือนจะมีบรรพบุรุษบางส่วนจากแหล่งอื่นที่เกี่ยวข้องกับหมาป่าในตะวันออกกลาง นอกเหนือจากแหล่งทางตะวันออก เป็นไปได้ว่าหมาป่าอาจถูกนำมาเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยงมากกว่าหนึ่งครั้ง โดยประชากรที่แตกต่างกันผสมพันธุ์กัน หรือการเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยงเกิดขึ้นเพียงครั้งเดียว และบรรพบุรุษสองแหล่งนั้นเกี่ยวข้องกับการที่สุนัขยุคแรกผสมพันธุ์กับหมาป่าป่าในภายหลัง
งานวิจัยนี้ยังแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงของดีเอ็นเอของหมาป่าในช่วง 30,000 รุ่นที่อยู่ในกรอบเวลา 100,000 ปี ซึ่งระบุถึงผลกระทบของการคัดเลือกโดยธรรมชาติเมื่อยีนบางชนิดแพร่กระจายในประชากรหมาป่า ยีนกลายพันธุ์หนึ่งชนิด ในช่วงเวลาประมาณ 10,000 ปี เปลี่ยนจากหายากมากไปเป็นพบได้ในหมาป่าทุกตัว และยังคงพบได้ในหมาป่าและสุนัขทุกตัวในปัจจุบัน ยีนกลายพันธุ์นี้ส่งผลต่อยีนIFT88ซึ่งเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของกระดูกในกะโหลกและขากรรไกร เป็นไปได้ว่าการแพร่กระจายของยีนกลายพันธุ์นี้อาจเกิดจากการเปลี่ยนแปลงของชนิดเหยื่อที่มีอยู่ในช่วงยุคน้ำแข็ง ทำให้หมาป่าที่มีรูปทรงหัวแบบใดแบบหนึ่งได้เปรียบ
Pontus Skoglund ผู้เขียนอาวุโสของการศึกษากล่าวว่า "นี่เป็นครั้งแรกที่นักวิทยาศาสตร์ได้ติดตามการคัดเลือกโดยธรรมชาติในสัตว์ขนาดใหญ่ [หมาป่า] โดยตรงในช่วงเวลา 100,000 ปี โดยเห็นวิวัฒนาการเกิดขึ้นแบบเรียลไทม์แทนที่จะพยายามสร้างมันขึ้นมาใหม่จาก DNA ในปัจจุบัน" [ 59 ]
การเลี้ยงสุนัขให้เชื่อง
ถ้าปราศจากการเลี้ยงสัตว์ในบ้านแล้ว ประชากรมนุษย์บนโลกอาจเหลือแค่ไม่กี่ล้านคนเท่านั้น แต่ปัจจุบันเรามีอะไรบ้าง? เจ็ดพันล้านคน การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ การเดินทาง นวัตกรรม และทุกสิ่งทุกอย่าง การเลี้ยงสัตว์ในบ้านส่งผลกระทบต่อโลกทั้งใบ และสุนัขเป็นสัตว์ชนิดแรก ในช่วงประวัติศาสตร์ส่วนใหญ่ของมนุษย์ เราไม่ได้แตกต่างจากลิงป่าชนิดอื่นๆ มากนัก เราแค่ปรับเปลี่ยนสภาพแวดล้อม แต่ไม่มากไปกว่าฝูงช้างแอฟริกา และจากนั้น เราก็เริ่มอยู่ร่วมกับฝูงหมาป่า พวกมันเปลี่ยนแปลงความสัมพันธ์ของเรากับโลกธรรมชาติ
การเลี้ยงสัตว์เป็น กระบวนการ วิวัฒนาการร่วมกันซึ่งประชากรตอบสนองต่อแรงกดดันในการคัดเลือกในขณะที่ปรับตัวเข้ากับแหล่งที่อยู่ อาศัยใหม่ ซึ่งรวมถึงสายพันธุ์อื่นที่มีพฤติกรรมวิวัฒนาการ[ 12 ]
หนึ่งในการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่สุดในประวัติศาสตร์มนุษย์คือการเลี้ยงสัตว์ ซึ่งเริ่มต้นจากความสัมพันธ์ระยะยาวระหว่างหมาป่าและนักล่าสัตว์เมื่อกว่า 17,000 ปีที่แล้ว[ 11 ] [ 4 ]สุนัขเป็นสัตว์ชนิดแรกที่ถูกเลี้ยง[ 5 ] [ 16 ]เป็นสัตว์เพียงชนิดเดียวที่ทราบกันว่าเข้ามามีความสัมพันธ์กับมนุษย์ในช่วงยุคไพลสโตซีน[ 16 ] [ 11 ]และเป็นสัตว์กินเนื้อ ขนาดใหญ่เพียงชนิดเดียว ที่ถูกเลี้ยง[ 5 ]จนกระทั่งเมื่อ 11,000 ปีที่แล้ว ผู้คนที่อาศัยอยู่ในตะวันออกใกล้จึงเริ่มมีความสัมพันธ์กับประชากรป่าของวัวป่า หมูป่า แกะ และแพะ จากนั้นกระบวนการเลี้ยงสัตว์จึงเริ่มพัฒนาขึ้น ความสัมพันธ์ก่อนหน้านี้ของสุนัขกับมนุษย์อาจทำให้สุนัขมีอิทธิพลอย่างมากต่อประวัติศาสตร์ของมนุษย์ยุคแรกและการพัฒนาอารยธรรม[ 5 ]
คำถามเกี่ยวกับเวลาและสถานที่ที่สุนัขถูกเลี้ยงให้เชื่องเป็นครั้งแรกนั้นเป็นปัญหาที่ท้าทายนักพันธุศาสตร์และนักโบราณคดีมานานหลายทศวรรษ[ 12 ]การศึกษาทางพันธุกรรมชี้ให้เห็นว่ากระบวนการเลี้ยงให้เชื่องเริ่มต้นขึ้นเมื่อกว่า 25,000 ปีก่อน ในประชากรหมาป่าหนึ่งหรือหลายกลุ่มในยุโรป อาร์กติกตอนบน หรือเอเชียตะวันออก[ 18 ]มีหลักฐานที่ชัดเจนว่าสุนัขมีต้นกำเนิดมาจากหมาป่าสีเทาในช่วงเริ่มต้นของการเลี้ยงให้เชื่อง ประชากรหมาป่าที่เกี่ยวข้องนั้นน่าจะสูญพันธุ์ไปแล้ว แม้ว่าจะมีงานวิจัยทางพันธุกรรมมากมายเกี่ยวกับทั้งสุนัขสมัยใหม่และซากสุนัขโบราณ แต่ก็ยังไม่มีข้อสรุปที่แน่ชัดเกี่ยวกับช่วงเวลาหรือสถานที่ของการเลี้ยงให้เชื่อง จำนวนประชากรหมาป่าที่เกี่ยวข้อง หรือผลกระทบระยะยาวของการเลี้ยงให้เชื่องที่มีต่อจีโนมของสุนัข[ 18 ]
เมื่อราว 10,000 ปีก่อนการเกษตรได้รับการพัฒนาส่งผลให้วิถีชีวิตแบบอยู่กับที่ พร้อมกับการแยกตัวของลักษณะทางกายภาพของสุนัขจากบรรพบุรุษหมาป่า รวมถึงความแปรปรวนของขนาด[ 5 ] สายพันธุ์สุนัขประสบกับภาวะ คอขวดของประชากรสองครั้งครั้งหนึ่งเกิดจากการเลี้ยงให้เชื่องในระยะแรก และอีกครั้งเกิดจากการก่อตัวของสายพันธุ์สุนัข[ 5 ] [ 18 ]
การเข้าสังคม
มนุษย์และหมาป่าต่างก็อาศัยอยู่ในกลุ่มสังคมที่ซับซ้อน วิธีที่มนุษย์และหมาป่ามารวมกันยังคงเป็นสิ่งที่ไม่ทราบแน่ชัด มุมมองหนึ่งกล่าวว่า การเลี้ยงให้เชื่องเป็นกระบวนการที่ยากต่อการนิยาม คำนี้ได้รับการพัฒนาโดยนักมานุษยวิทยาที่มีมุมมองที่เน้นมนุษย์เป็นศูนย์กลาง โดยที่มนุษย์นำสัตว์ป่า ( สัตว์กีบ ) มาผสมพันธุ์เพื่อให้เป็น "สัตว์เลี้ยง" โดยปกติเพื่อจัดหาอาหารหรือวัสดุที่ดีขึ้นสำหรับการบริโภคของมนุษย์ คำนี้อาจไม่เหมาะสมสำหรับสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่เช่นสุนัข มุมมองทางเลือกนี้มองว่าสุนัขมีทั้งแบบที่เข้าสังคมและสามารถอยู่ร่วมกับมนุษย์ได้ หรือแบบที่ไม่เข้าสังคม ปัจจุบันมีสุนัขที่อาศัยอยู่กับครอบครัวมนุษย์แต่ไม่เข้าสังคมและจะคุกคามคนแปลกหน้าด้วยการป้องกันตัวและก้าวร้าวไม่ต่างจากหมาป่าป่า นอกจากนี้ยังมีหลายกรณีที่หมาป่าป่าเข้าใกล้ผู้คนในสถานที่ห่างไกล พยายามที่จะเริ่มเล่นและสร้างมิตรภาพ[ 62 ]หมาป่าตัวหนึ่งที่โดดเด่นคือโรเมโอหมาป่าสีดำที่อ่อนโยนซึ่งสร้างความสัมพันธ์กับผู้คนและสุนัขในจูโน รัฐอะแลสกา[ 63 ]มุมมองนี้ถือว่าก่อนที่จะมีการเลี้ยงหมาป่าให้เชื่องได้นั้น จะต้องมีการฝึกฝนให้หมาป่าเข้าสังคมเสียก่อน[ 62 ] [ 64 ]
แม้กระทั่งทุกวันนี้ หมาป่าบนเกาะเอลเลสเมียร์ก็ยังไม่กลัวมนุษย์ ซึ่งเชื่อกันว่าเป็นเพราะพวกมันเห็นมนุษย์น้อยมาก และพวกมันจะเข้าหามนุษย์อย่างระมัดระวัง อยากรู้อยากเห็น และใกล้ชิด[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]
เส้นทางร่วมอาศัย

สุนัขเป็นตัวอย่างคลาสสิกของสัตว์เลี้ยงในบ้านที่น่าจะเดินทางมาตามเส้นทางการอยู่ร่วมกัน จนกลายเป็นสัตว์เลี้ยง [ 2 ] [ 40 ]สุนัขเป็นสัตว์เลี้ยงในบ้านชนิดแรก และถูกเลี้ยงและแพร่หลายไปทั่วทวีปยูเรเซียก่อนสิ้นสุดยุคไพลสโตซีนซึ่งเป็นเวลานานก่อนการเพาะปลูกหรือการเลี้ยงสัตว์ชนิดอื่น[ 40 ]อาจเป็นเรื่องที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ที่สัตว์เลี้ยงในบ้านชนิดแรกจะมาจากสัตว์กินเนื้อ เนื่องจากสัตว์เหล่านี้ไม่ค่อยกลัวเมื่อเข้าใกล้สัตว์ชนิดอื่น ในกลุ่มสัตว์กินเนื้อ สัตว์เลี้ยงในบ้านชนิดแรกจะต้องดำรงชีวิตได้โดยไม่ต้องกินเนื้อสัตว์ทั้งหมด มีความสามารถในการวิ่งและล่าเพื่อหาอาหารเอง และมีขนาดที่ควบคุมได้เพื่ออยู่ร่วมกับมนุษย์ ซึ่งบ่งชี้ถึงวงศ์ Canidae และมีอารมณ์ที่เหมาะสม[ 69 ]โดยหมาป่าเป็นหนึ่งในสัตว์ที่อยู่รวมกันเป็นฝูงและร่วมมือกันมากที่สุดในโลก[ 70 ] [ 71 ]
ทฤษฎีกองไฟมนุษย์
ดีเอ็นเอโบราณสนับสนุนสมมติฐานที่ว่าการเลี้ยงสุนัขเกิดขึ้นก่อนการกำเนิดของการเกษตร[ 22 ] [ 50 ]และเริ่มต้นใกล้กับช่วงสูงสุดของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย เมื่อนักล่าและผู้เก็บเกี่ยวล่าสัตว์ขนาดใหญ่และเมื่อสุนัขยุคแรกอาจใช้ประโยชน์จากซากสัตว์ที่นักล่าในยุคแรกทิ้งไว้ ช่วยในการจับเหยื่อ หรือป้องกันตัวเองจากสัตว์นักล่าขนาดใหญ่ที่แย่งชิงเหยื่อในบริเวณที่ล่าเหยื่อ[ 22 ] [ 72 ]หมาป่าอาจถูกดึงดูดไปยังกองไฟของมนุษย์ด้วยกลิ่นของเนื้อสัตว์ที่กำลังปรุงและเศษอาหารที่ถูกทิ้งในบริเวณใกล้เคียง โดยในตอนแรกพวกมันจะเข้ามาอยู่ใกล้ๆ อย่างหลวมๆ จากนั้นจึงถือว่าบริเวณเหล่านั้นเป็นส่วนหนึ่งของอาณาเขตบ้านของพวกมัน ซึ่งเสียงคำรามเตือนของพวกมันจะแจ้งเตือนมนุษย์ถึงการเข้ามาใกล้ของคนนอก[ 73 ]หมาป่าที่น่าจะถูกดึงดูดไปยังค่ายมนุษย์มากที่สุดคือสมาชิกในฝูงที่ไม่ก้าวร้าวและมีอำนาจน้อยกว่า มีการตอบสนองต่อการหนีที่ลดลง มีขีดจำกัดความเครียดที่สูงขึ้น และระมัดระวังมนุษย์น้อยลง ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของกระบวนการที่เรียกว่าการเลี้ยงให้เชื่องด้วยตนเองทำให้พวกมันเป็นตัวเลือกที่ดีกว่าสำหรับการเลี้ยงให้เชื่องต่อไป[ 74 ] [ 75 ]
ทฤษฎีหมาป่าอพยพ

บนทุ่งหญ้าสเต ปป์ขนาดมหึมา ความสามารถของหมาป่าในการล่าเป็นฝูง แบ่งปันความเสี่ยงอย่างยุติธรรมในหมู่สมาชิกฝูง และร่วมมือกัน ทำให้พวกมันขึ้นไปอยู่บนสุดของห่วงโซ่อาหารเหนือสิงโต ไฮยีน่า และหมี หมาป่าบางตัวติดตาม ฝูง กวางเรนเดียร์ ขนาดใหญ่ กำจัดตัวที่ไม่เหมาะสม ตัวที่อ่อนแอ ตัวที่ป่วย และตัวที่แก่ชรา จึงทำให้ฝูงกวางเรนเดียร์ดีขึ้น หมาป่าเหล่านี้กลายเป็นผู้เลี้ยงสัตว์กลุ่มแรกเมื่อหลายแสนปีก่อนที่มนุษย์จะเข้ามามีบทบาทนี้[ 76 ]ข้อได้เปรียบของหมาป่าเหนือคู่แข่งคือ พวกมันสามารถตามทันฝูงสัตว์ เคลื่อนที่ได้เร็วและอดทน และใช้ประโยชน์จากการล่าได้อย่างมีประสิทธิภาพสูงสุดด้วยความสามารถในการกินเหยื่อส่วนใหญ่ก่อนที่นักล่าตัวอื่นจะตรวจพบการล่า งานวิจัยชิ้นหนึ่งเสนอว่าในช่วงยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย มนุษย์บางกลุ่มได้ร่วมมือกับหมาป่าผู้เลี้ยงสัตว์เหล่านั้นและเรียนรู้เทคนิคของพวกมัน[ 70 ] [ 77 ]
มนุษย์ยุคแรกจำนวนมากยังคงประกอบอาชีพเก็บเกี่ยวและเก็บกินซาก หรือมีความเชี่ยวชาญในการล่าปลา ล่าสัตว์เก็บเกี่ยว และล่าสัตว์ทำสวน อย่างไรก็ตาม บางกลุ่มได้นำเอาวิถีชีวิตของหมาป่าที่เลี้ยงสัตว์มาใช้ โดยเป็นผู้เลี้ยงและติดตามฝูงกวางเรนเดียร์ ม้า และสัตว์กีบอื่นๆ พวกเขาเก็บเกี่ยวสัตว์ที่ดีที่สุดไว้สำหรับตนเอง ในขณะที่หมาป่าคอยดูแลฝูงให้แข็งแรง และกลุ่มมนุษย์กลุ่มนี้จะกลายเป็นผู้เลี้ยงสัตว์กลุ่มแรก และกลุ่มหมาป่ากลุ่มนี้จะกลายเป็นสุนัขกลุ่มแรก[ 76 ] [ 70 ]
ซากสัตว์ขนาดใหญ่ที่มนุษย์นักล่าและเก็บเกี่ยวทิ้งไว้อาจทำให้หมาป่าบางตัวเริ่มมีความสัมพันธ์แบบอพยพกับมนุษย์ ซึ่งอาจนำไปสู่การแยกตัวออกจากหมาป่าที่ยังคงอยู่ในอาณาเขตเดียวกัน ความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดยิ่งขึ้นระหว่างหมาป่าเหล่านี้ หรือสุนัขยุคดึกดำบรรพ์ กับมนุษย์ อาจพัฒนาขึ้น เช่น การล่าสัตว์ร่วมกันและการป้องกันร่วมกันจากสัตว์กินเนื้ออื่นๆ และมนุษย์ด้วยกัน[ 5 ] การประเมิน mDNA ของมารดา yDNA ของบิดา และไมโครแซทเทล ไล ต์ของประชากรหมาป่าสองกลุ่มในอเมริกาเหนือ รวมกับข้อมูลการติดตามด้วยดาวเทียม เผยให้เห็นความแตกต่างทางพันธุกรรมและสัณฐานวิทยาอย่างมีนัยสำคัญระหว่างประชากรกลุ่มหนึ่งที่อพยพและล่ากวางคาริบู กับประชากรอีกกลุ่มหนึ่ง ที่ อาศัยอยู่ใน ป่าสนเขต หนาวแม้ว่าประชากรทั้งสองกลุ่มนี้จะใช้เวลาช่วงหนึ่งของปีอยู่ในที่เดียวกัน และแม้ว่าจะมีหลักฐานการไหลเวียนของยีนระหว่างกัน แต่ความแตกต่างในการล่าเหยื่อและถิ่นที่อยู่ก็เพียงพอที่จะรักษาความแตกต่างทางพันธุกรรมและแม้กระทั่งสีขนไว้ได้[ 12 ] [ 78 ]การศึกษาหนึ่งได้ระบุซากของประชากรหมาป่าเบริงเกียนยุคไพลสโต ซีนที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีลักษณะเฉพาะของ mDNA รูปทรงกะโหลก การสึกหรอของฟัน และลักษณะเฉพาะของไอโซโทปบ่งชี้ว่าพวกมันเป็นนัก ล่าและนักเก็บกิน ซากสัตว์ขนาดใหญ่ ที่เชี่ยวชาญ ซึ่งสูญพันธุ์ไปในขณะที่หมาป่าสายพันธุ์อื่นที่มีความเชี่ยวชาญน้อยกว่ายังคงอยู่รอด[ 12 ] [ 79 ]คล้ายกับหมาป่าสายพันธุ์ปัจจุบันที่วิวัฒนาการมาเพื่อติดตามและล่ากวางแคริบู ประชากรหมาป่ายุคไพลสโตซีนอาจเริ่มต้นจากการติดตามนักล่าและผู้เก็บเกี่ยวที่เคลื่อนที่ไปมา จึงค่อยๆ ได้รับความแตกต่างทางพันธุกรรมและลักษณะทางกายภาพ ซึ่งจะช่วยให้พวกมันปรับตัวเข้ากับที่อยู่อาศัยของมนุษย์ได้สำเร็จมากขึ้น[ 12 ]
ทฤษฎีการแบ่งส่วนอาหาร
สุนัขเป็นสัตว์เพียงชนิดเดียวที่ถูกเลี้ยงโดยนักล่าและผู้เก็บเกี่ยวที่เคลื่อนที่ไปมา มนุษย์และหมาป่าต่างก็เป็นนักล่าเป็นฝูงที่ล่าเหยื่อขนาดใหญ่ แข่งขันกันในอาณาเขตที่ทับซ้อนกัน และต่างก็สามารถฆ่ากันได้ งานวิจัยชิ้นหนึ่งเสนอว่ามนุษย์อาจเลี้ยงคู่แข่งที่อันตรายเช่นนี้ได้อย่างไร มนุษย์และหมาป่าเป็นสมาชิกของกลุ่มสัตว์กินเนื้อขนาดใหญ่ และเมื่อมีเหยื่ออุดมสมบูรณ์ สมาชิกชั้นนำจะทิ้งซากไว้ให้สมาชิกอื่นมาคุ้ยเขี่ย เมื่อเหยื่อขาดแคลน มักจะเกิดความขัดแย้ง มนุษย์เป็นสมาชิกที่ผิดปกติของกลุ่มนี้เพราะพวกเขาเป็นไพรเมตดังนั้นความสามารถในการแปรรูปเนื้อสัตว์ของพวกเขาจึงถูกจำกัดด้วยความสามารถของตับในการเผาผลาญโปรตีน และพวกเขาสามารถได้รับพลังงานเพียง 20% จากโปรตีนเท่านั้น การบริโภคโปรตีนสูงในมนุษย์อาจนำไปสู่ความเจ็บป่วยได้[ 80 ]
ในช่วงฤดูหนาวอันโหดร้ายของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย อาหารจากพืชคงหาได้ยาก และเนื้อสัตว์คงไม่ใช่อาหารที่ได้รับความนิยม แต่ไขมันและน้ำมันจะเป็นอาหารที่ได้รับความนิยมมากกว่า เช่นเดียวกับที่ชนเผ่าที่อาศัยอยู่ในละติจูดสูงบางกลุ่มในปัจจุบันนิยมบริโภค เนื้อสัตว์ป่าคงไม่มีไขมัน แต่แขนขาและกะโหลกศีรษะจะมีไขมันสะสมอยู่ และกระดูกแขนขาจะมีน้ำมันไขมันอยู่ มีหลักฐานการแปรรูปเช่นนี้ในช่วงเวลานั้น หมาป่าเป็นสัตว์กินเนื้อโดยทั่วไปและสามารถอยู่รอดได้ด้วยอาหารที่มีโปรตีนเป็นหลักเป็นเวลาหลายเดือน การคำนวณปริมาณไขมันในสัตว์ป่าอาร์กติกและกึ่งอาร์กติกที่มีอยู่ในสภาพแวดล้อมทุ่งหญ้าสเตปป์ที่หนาวเย็นในเวลานั้นและในปัจจุบันแสดงให้เห็นว่า เพื่อให้ได้ปริมาณไขมันและน้ำมันที่จำเป็น จะต้องมีแคลอรี่จากสัตว์ส่วนเกินเพียงพอที่จะเลี้ยงทั้งสุนัขหรือหมาป่าโดยไม่จำเป็นต้องแข่งขันกัน การล่าสัตว์ด้วยกันและการป้องกันจากนักล่าอื่น ๆ จะเป็นประโยชน์ต่อทั้งสองสายพันธุ์ นำไปสู่การเลี้ยงให้เชื่อง[ 80 ]
การเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม


การศึกษาสุนัขสีเหลือง
สุนัขบ้านมีสีและลวดลายขน ที่หลากหลาย ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิด ลวดลายสีที่แตกต่างกันเป็นผลมาจากการควบคุมยีน Agoutiซึ่งสามารถทำให้รูขุมขนเปลี่ยนจากการสร้างเม็ดสีดำหรือน้ำตาลเป็นเม็ดสีเหลืองหรือเกือบขาว ลวดลายขนที่พบได้บ่อยที่สุดในหมาป่าในปัจจุบันคือAgoutiซึ่งส่วนบนของลำตัวมีขนเป็นแถบ และส่วนล่างมีสีที่อ่อนกว่า สีเหลืองเป็นสีเด่นกว่าสีดำ และพบได้ในสุนัขทั่วโลกและในสุนัขดิงโกในออสเตรเลีย[ 81 ]
ในปี 2021 การศึกษาลำดับจีโนมทั้งหมดจากสุนัขและหมาป่ามุ่งเน้นไปที่ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมระหว่างพวกมันโดยพิจารณาจากสีขน การศึกษาพบว่าแฮปโลไทป์สีขนส่วนใหญ่ของสุนัขคล้ายคลึงกับแฮปโลไทป์ส่วนใหญ่ของหมาป่า อย่างไรก็ตาม สีเหลืองเด่นในสุนัขมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสีขาวในหมาป่าอาร์กติกจากอเมริกาเหนือ ผลลัพธ์นี้ชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดร่วมกันของสีเหลืองเด่นในสุนัขและสีขาวในหมาป่า แต่ไม่มีการถ่ายทอดยีนในระยะเวลาไม่นานมานี้ เนื่องจากพบว่ากลุ่มสีอ่อนนี้เป็นพื้นฐานของหมาจิ้งจอกทองและมีความแตกต่างทางพันธุกรรมจากสัตว์ในวงศ์สุนัขอื่นๆ ทั้งหมด บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของหมาจิ้งจอกทองและสายพันธุ์หมาป่ามีอายุย้อนกลับไป 2 ล้านปีก่อน การศึกษานี้เสนอว่าเมื่อ 35,000 ปีก่อน มีการถ่ายทอด ยีน เข้าสู่หมาป่าสีเทาในยุคไพลสโตซีนตอนปลายจากประชากรผีของสัตว์ในวงศ์สุนัขที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งแยกตัวออกจากสายพันธุ์หมาป่าสีเทาเมื่อกว่า 2 ล้านปีก่อน ความหลากหลายของสีนี้สามารถพบได้ในหมาป่าเมื่อ 35,000 ปีก่อน และในสุนัขเมื่อ 9,500 ปีก่อน แฮพลอไทป์ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดมีอยู่ในหมาป่าของทิเบตที่มีสีเหลืองในขนของพวกมัน การศึกษาอธิบายความสัมพันธ์ของสีระหว่างสุนัขและหมาป่าในปัจจุบัน หมาป่าสีขาวจากอเมริกาเหนือ สุนัขสีเหลือง และหมาป่าสีเหลืองจากทิเบต การศึกษาสรุปว่าในช่วงปลายยุคไพลสโตซีน การคัดเลือกโดยธรรมชาติได้วางรากฐานทางพันธุกรรมสำหรับความหลากหลายของสีขนในสุนัขและหมาป่าในปัจจุบัน[ 81 ]
การปรับตัวด้านอาหาร
การคัดเลือกดูเหมือนจะมีผลต่อการทำงานของระบบเผาผลาญของสุนัขเพื่อรับมือกับการเปลี่ยนแปลงของไขมันในอาหารตามมาด้วยการเพิ่มแป้งในอาหารในภายหลังซึ่งเกี่ยวข้องกับวิถีชีวิตแบบพึ่งพาอาศัยกันมากขึ้น[ 5 ]
จีโนมของสุนัขเมื่อเปรียบเทียบกับจีโนมของหมาป่าแสดงให้เห็นถึงสัญญาณของการคัดเลือกเชิงบวก ซึ่งรวมถึงยีนที่เกี่ยวข้องกับการทำงานของสมองและพฤติกรรม และ การเผาผลาญ ไขมันความสามารถในการประมวลผลไขมันนี้บ่งชี้ถึงเป้าหมายในการคัดเลือกทางโภชนาการที่สำคัญเมื่อสุนัขยุคแรกออกล่าและหาอาหารร่วมกับนักล่าและผู้เก็บเกี่ยว วิวัฒนาการของยีนการเผาผลาญอาหารอาจช่วยประมวลผลปริมาณไขมันที่เพิ่มขึ้นในอาหารของสุนัขยุคแรกขณะที่พวกมันคุ้ยหาซากสัตว์ที่นักล่าและผู้เก็บเกี่ยวทิ้งไว้[ 28 ]อัตราการจับเหยื่ออาจเพิ่มขึ้นเมื่อเทียบกับหมาป่า และด้วยเหตุนี้ปริมาณไขมันที่สุนัขยุคแรกที่ช่วยเหลือบริโภคจึงเพิ่มขึ้น[ 28 ] [ 51 ] [ 82 ]แรงกดดันในการคัดเลือกทางโภชนาการที่เป็นเอกลักษณ์อาจวิวัฒนาการมาจากทั้งปริมาณที่บริโภคและองค์ประกอบของเนื้อเยื่อที่เปลี่ยนแปลงไปซึ่งมีให้สุนัขยุคแรกเมื่อมนุษย์นำส่วนที่น่าปรารถนาที่สุดของซากสัตว์ออกไปสำหรับตนเอง[ 28 ]การศึกษาชีวมวลของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในช่วงการขยายตัวของมนุษย์ยุคใหม่เข้าไปในทุ่งหญ้าแมมมอธ ทางตอนเหนือ พบว่าเกิดขึ้นภายใต้เงื่อนไขของทรัพยากรที่ไม่จำกัด และสัตว์จำนวนมากถูกฆ่าโดยบริโภคเพียงส่วนเล็กน้อยหรือไม่ได้ใช้ประโยชน์[ 83 ]
พฤติกรรม
ขั้นตอนสำคัญในการทำให้เชื่องดูเหมือนจะเป็นการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมทางสังคมและยีนตัวรับออกซิโทซิน และยีนที่เกี่ยวข้องกับ ระบบประสาทความแตกต่างทางพฤติกรรมระหว่างสุนัขและหมาป่าอาจเกิดจากความแปรผันทางโครงสร้างในยีนที่เกี่ยวข้องกับกลุ่มอาการวิลเลียมส์-เบอเรน ในมนุษย์ กลุ่มอาการนี้ทำให้เกิดความเข้าสังคมมากเกินไป ซึ่งอาจมีความสำคัญในระหว่างการทำให้เชื่อง[ 18 ]
ในปี 2014 การศึกษาจีโนมทั้งหมดของความแตกต่างของ DNA ระหว่างหมาป่าและสุนัขพบว่าความเชื่องของสุนัขไม่ได้เกิดจากการตอบสนองต่อความกลัวที่ลดลง แต่แสดงให้เห็นถึงความยืดหยุ่นของไซแนปส์ ที่มากขึ้น ความยืดหยุ่นของไซแนปส์เป็นที่เชื่อกันอย่างกว้างขวางว่าเป็นความสัมพันธ์ระดับเซลล์ของการเรียนรู้และความจำ การศึกษานี้เสนอว่าความสามารถในการเรียนรู้และความจำที่ดีขึ้นของสุนัขยังช่วยลดระดับความกลัวของพวกมันที่มีต่อมนุษย์ด้วย[ 84 ]
แตกต่างจากสัตว์เลี้ยงในบ้านชนิดอื่นๆ ที่ถูกคัดเลือกโดยเน้นลักษณะที่เกี่ยวข้องกับการผลิตเป็นหลัก สุนัขถูกคัดเลือกโดยเน้นพฤติกรรมเป็นหลัก[ 85 ] [ 86 ]ในปี 2016 มีการศึกษาพบว่ามีเพียง 11 ยีนคงที่ที่แสดงความแตกต่างระหว่างหมาป่าและสุนัข ความแตกต่างของยีนเหล่านี้ไม่น่าจะเป็นผลมาจากวิวัฒนาการตามธรรมชาติ และบ่งชี้ถึงการคัดเลือกทั้งรูปร่างและพฤติกรรมในระหว่างการเลี้ยงสุนัข มีหลักฐานการคัดเลือกยีนที่มีผล ต่อวิถี การสังเคราะห์อะดรีนาลีนและนอร์อะดรีนาลีน ในระหว่างการเลี้ยงสุนัข ยีนเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ การขนส่ง และการย่อยสลายของสารสื่อประสาทหลายชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งแคเทโคลามีนซึ่งรวมถึงโดปามีนและนอร์อะดรีนาลีนการคัดเลือกซ้ำๆ ในวิถีนี้และบทบาทของมันในการประมวลผลทางอารมณ์และการตอบสนองแบบสู้หรือหนี[ 86 ] [ 87 ]ชี้ให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมที่เราเห็นในสุนัขเมื่อเทียบกับหมาป่าอาจเกิดจากการเปลี่ยนแปลงในวิถีนี้ ซึ่งนำไปสู่ความเชื่องและความสามารถในการประมวลผลทางอารมณ์[ 86 ]โดยทั่วไปแล้วสุนัขจะแสดงความกลัวและความก้าวร้าวลดลงเมื่อเทียบกับหมาป่า[ 86 ] [ 88 ]ยีนเหล่านี้บางส่วนมีความเกี่ยวข้องกับความก้าวร้าวในสุนัขบางสายพันธุ์ ซึ่งบ่งชี้ถึงความสำคัญของยีนเหล่านี้ทั้งในการเลี้ยงให้เชื่องในระยะเริ่มต้นและในการสร้างสายพันธุ์ในภายหลัง[ 86 ]
บทบาทของเอพิเจเนติกส์
ความแตกต่างใน การแสดงออก ของฮอร์โมนที่เกี่ยวข้องกับกลุ่มอาการการเลี้ยงให้เชื่องอาจเชื่อมโยงกับการดัดแปลงทางเอพิเจเนติก ส์ การศึกษาล่าสุดที่เปรียบเทียบรูปแบบ การเมทิลเลชั่นของสุนัขกับหมาป่าพบว่ามีตำแหน่งเมทิลเลชั่นที่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญถึง 68 ตำแหน่ง ซึ่งรวมถึงตำแหน่งที่เชื่อมโยงกับยีนสารสื่อประสาทสองยีนที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้[ 2 ]มีความสัมพันธ์โดยตรงระหว่างพฤติกรรมทางสังคมของสุนัขกับOXTRซึ่งเป็นตัวรับสำหรับสารสื่อประสาทออกซิโทซิ น และสิ่งนี้เกิดขึ้นผ่านการเมทิลเลชั่นทางเอพิเจเนติกส์ของยีน OXTR [ 89 ]พบความแตกต่างของการเมทิลเลชั่นของ DNA ระหว่างหมาป่าและสุนัข และระหว่างสายพันธุ์สุนัขที่แตกต่างกัน ซึ่งหมายความว่าปัจจัยทางเอพิเจเนติกส์อาจมีความสำคัญทั้งต่อการเลี้ยงสุนัขให้เชื่องและการแยกสายพันธุ์ของสุนัข[ 90 ]
เช่นเดียวกับมนุษย์ หมาป่าแสดงให้เห็นถึงความผูกพันทางสังคมและอารมณ์ที่แข็งแกร่งภายในกลุ่มของพวกมัน และความสัมพันธ์นี้อาจเป็นพื้นฐานสำหรับการวิวัฒนาการของความผูกพันระหว่างสุนัขกับมนุษย์[ 91 ] [ 92 ]ในปี 2019 การทบทวนวรรณกรรมนำไปสู่ทฤษฎีใหม่ที่เรียกว่า Active Social Domestication ซึ่งสภาพแวดล้อมทางสังคมของบรรพบุรุษของสุนัขกระตุ้นให้เกิด การเปลี่ยนแปลง ทางระบบประสาทและสรีรวิทยาที่ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรม ซึ่งนำไปสู่การพัฒนาอย่างรวดเร็วของกลุ่มอาการการเลี้ยงให้เชื่อง[ 91 ] [ 93 ]
วิวัฒนาการร่วมกันของสุนัขและมนุษย์
วิวัฒนาการคู่ขนาน
การที่สุนัขเป็นสัตว์เลี้ยงชนิดแรกของมนุษย์ได้สร้างความผูกพันอันแน่นแฟ้นระหว่างสุนัขและมนุษย์ และทำให้ประวัติศาสตร์ของทั้งสองเผ่าพันธุ์เกี่ยวพันกัน สุนัขได้ติดตามมนุษย์ไปเมื่อพวกเขาอพยพเข้าสู่สภาพแวดล้อมใหม่ๆ และแสดงให้เห็นถึงการปรับตัวที่คล้ายคลึงกัน เช่น การปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อม ที่มีระดับความสูงและ ออกซิเจนต่ำ
มีรายการยีน จำนวนมาก ที่แสดงสัญญาณของการวิวัฒนาการคู่ขนานในสุนัขและมนุษย์ ซึ่งนำไปสู่การศึกษาการวิวัฒนาการ ร่วมกัน ของหน้าที่ของยีน ยีน 311 ยีนที่อยู่ภายใต้การคัดเลือกเชิงบวกในสุนัขมีความเกี่ยวข้องกับตำแหน่งที่ทับซ้อนกันจำนวนมากซึ่งแสดงรูปแบบเดียวกันในมนุษย์ยีนเหล่านี้เกี่ยวข้องกับลักษณะต่างๆ ตั้งแต่การย่อยอาหารและกระบวนการทางระบบประสาทไปจนถึงมะเร็งบางชนิด ตัวอย่างเช่น มีการอนุมานจากยีนที่ออกฤทธิ์ต่อ ระบบ เซโรโทนินในสมองว่าการวิวัฒนาการร่วมกันนำไปสู่พฤติกรรมก้าวร้าวน้อยลงเมื่ออาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่แออัด[ 1 ]
สุนัขยังป่วยด้วยโรคทั่วไปหลายอย่างเช่นเดียวกับมนุษย์ ซึ่งรวมถึงมะเร็ง เบาหวาน โรคหัวใจ และความผิดปกติทางระบบประสาท พยาธิสภาพ ของโรคพื้นฐาน ก็คล้ายคลึงกับในมนุษย์ เช่นเดียวกับการตอบสนองต่อการรักษาและผลลัพธ์ที่เกิดขึ้น[ 18 ]
หลักฐานเชิงพฤติกรรม
วิวัฒนาการแบบบรรจบกันเกิดขึ้นเมื่อสายพันธุ์ที่อยู่ห่างไกลกันวิวัฒนาการวิธีการแก้ปัญหาที่คล้ายคลึงกันโดยอิสระ ตัวอย่างเช่น เพนกวินและโลมาต่างก็วิวัฒนาการครีบขึ้นมาเพื่อแก้ปัญหาการเคลื่อนที่ในน้ำ สิ่งที่พบระหว่างสุนัขและมนุษย์นั้นเป็นสิ่งที่พบเห็นได้น้อยกว่า นั่นคือ การบรรจบกันทางจิตวิทยา สุนัขได้วิวัฒนาการให้มีความคล้ายคลึงทางด้านสติปัญญากับมนุษย์มากกว่าที่เราคล้ายคลึงกับญาติทางพันธุกรรมที่ใกล้ชิดที่สุดของเรา[ 94 ]สุนัขได้วิวัฒนาการทักษะเฉพาะด้านในการอ่านพฤติกรรมทางสังคมและการสื่อสารของมนุษย์ ทักษะเหล่านี้ดูเหมือนจะมีความยืดหยุ่นมากกว่า และอาจมีความคล้ายคลึงกับมนุษย์มากกว่าสัตว์อื่นๆ ที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับมนุษย์ในเชิงวิวัฒนาการ เช่น ชิมแปนซี โบโนโบ และลิงใหญ่ชนิด อื่นๆ สิ่งนี้ทำให้เกิดความเป็นไปได้ว่าวิวัฒนาการแบบบรรจบกันได้เกิดขึ้นแล้ว ทั้งCanis familiarisและHomo sapiensอาจวิวัฒนาการทักษะทางสังคมและการสื่อสารที่คล้ายคลึงกัน (แม้ว่าจะไม่เหมือนกันทุกประการ) โดยในทั้งสองกรณีนั้นปรับตัวให้เข้ากับปฏิสัมพันธ์ทางสังคมและการสื่อสารบางประเภทกับมนุษย์[ 95 ]
การศึกษาวิจัยสนับสนุนวิวัฒนาการร่วมกัน โดยสุนัขสามารถทำตามท่าทางชี้ของมนุษย์ได้[ 96 ]สามารถแยกแยะการแสดงออกทางอารมณ์ของใบหน้ามนุษย์ได้[ 97 ]และคนส่วนใหญ่สามารถบอกได้จากเสียงเห่าว่าสุนัขอยู่ตัวเดียว ถูกคนแปลกหน้าเข้าใกล้ กำลังเล่น หรือกำลังก้าวร้าว[ 98 ]และสามารถบอกได้จากเสียงคำรามว่าสุนัขตัวนั้นใหญ่แค่ไหน[ 99 ]
ในปี 2015 การศึกษาพบว่าเมื่อสุนัขและเจ้าของมีปฏิสัมพันธ์กันการสบตา กันเป็นเวลานาน ( การจ้องมอง ซึ่งกันและกัน ) จะเพิ่ม ระดับ ออกซิโทซินในทั้งสุนัขและเจ้าของ เนื่องจากออกซิโทซินเป็นที่รู้จักกันดีในบทบาทของความผูกพันระหว่างแม่และลูกจึงคาดว่าผลกระทบนี้ได้สนับสนุนวิวัฒนาการร่วมกันของความผูกพันระหว่างมนุษย์และสุนัข[ 100 ]

สุนัขอาจเกิดขึ้นได้จากสัตว์ที่มีแนวโน้มที่จะเข้ากับสังคมมนุษย์โดยธรรมชาติ ด้วยความปราศจากความกลัว ความเอาใจใส่ ความอยากรู้อยากเห็น ความจำเป็น และการตระหนักถึงประโยชน์ที่ได้รับจากการร่วมมือ ... มนุษย์และหมาป่าที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงนั้นเป็น สิ่งมีชีวิต ที่มีความรู้สึกนึกคิดและช่างสังเกต คอยตัดสินใจอยู่เสมอว่าพวกเขาจะใช้ชีวิตอย่างไรและทำอะไร โดยพิจารณาจากความสามารถที่รับรู้ได้ในการได้รับสิ่งที่จำเป็นต่อการอยู่รอดและเจริญเติบโตในแต่ละช่วงเวลาและสถานที่ พวกเขาเป็นสัตว์สังคมที่เต็มใจ แม้กระทั่งกระตือรือร้นที่จะร่วมมือกับสัตว์อื่นเพื่อหลอมรวมความรู้สึกของกลุ่มเข้ากับความรู้สึกของกลุ่มอื่น และสร้างกลุ่มใหญ่ขึ้นซึ่งเป็นประโยชน์ต่อทั้งสองฝ่ายในหลาย ๆ ด้าน พวกเขาเป็นสัตว์และบุคคลแต่ละคนที่เกี่ยวข้อง จากมุมมองของเรา ในกระบวนการทางชีววิทยาและวัฒนธรรมที่เกี่ยวข้องกับการเชื่อมโยงไม่เพียงแต่ชีวิตของพวกเขาเท่านั้น แต่ยังรวมถึงชะตากรรมทางวิวัฒนาการของลูกหลานของพวกเขาในแบบที่เราต้องสันนิษฐานว่าพวกเขาไม่เคยจินตนาการมาก่อน อารมณ์อันทรงพลังได้เข้ามามีบทบาท ซึ่งผู้สังเกตการณ์หลายคนในปัจจุบันเรียกว่าความรัก – ความรักที่ไร้ขอบเขตและไม่มีเงื่อนไข
— มาร์ค เดอร์[ 101 ]
การที่มนุษย์เลียนแบบพฤติกรรมบางอย่างของหมาป่า
มันแปลกไหมที่พวกเราซึ่งเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีสติปัญญาสูง กลับไม่เลี้ยงลิงชิมแปนซีเป็นสัตว์เลี้ยงแทน? ทำไมเราถึงเลือกหมาป่าทั้งๆ ที่พวกมันแข็งแรงพอที่จะทำร้ายหรือฆ่าเราได้?
ในปี พ.ศ. 2545 มีการศึกษาหนึ่งเสนอว่าบรรพบุรุษของมนุษย์และหมาป่าอาจเลี้ยงกันและกันผ่านพันธมิตรเชิงกลยุทธ์ที่จะเปลี่ยนทั้งสองฝ่ายให้กลายเป็นมนุษย์และสุนัขตามลำดับ ผลกระทบจากจิตวิทยาของมนุษย์ การล่าสัตว์ การครอบครองอาณาเขตและพฤติกรรมทางสังคมน่าจะมีผลอย่างมาก[ 102 ]
มนุษย์ยุคแรกเริ่มเปลี่ยนจากการหาอาหารและล่าสัตว์เล็กมาเป็นการล่าสัตว์ใหญ่โดยการอาศัยอยู่ในกลุ่มที่ใหญ่ขึ้นและมีความซับซ้อนทางสังคมมากขึ้น เรียนรู้ที่จะล่าเป็นฝูง และพัฒนาพลังแห่งความร่วมมือและการเจรจาต่อรองในสถานการณ์ที่ซับซ้อน เนื่องจากสิ่งเหล่านี้เป็นลักษณะของหมาป่า สุนัข และมนุษย์ จึงอาจกล่าวได้ว่าพฤติกรรมเหล่านี้ได้รับการพัฒนาขึ้นเมื่อหมาป่าและมนุษย์เริ่มอยู่ร่วมกัน การล่าแบบรวมกลุ่มนำไปสู่การป้องกันแบบรวมกลุ่ม หมาป่าจะลาดตระเวนและปกป้องอาณาเขตที่ทำเครื่องหมายด้วยกลิ่นอย่างแข็งขัน และบางทีมนุษย์อาจมีความรู้สึกหวงแหนอาณาเขตมากขึ้นจากการอยู่ร่วมกับหมาป่า[ 102 ]หนึ่งในกุญแจสำคัญในการอยู่รอดของมนุษย์ในปัจจุบันคือการสร้างความสัมพันธ์แบบหุ้นส่วน ความผูกพันที่แข็งแกร่งมีอยู่ระหว่างหมาป่า สุนัข และมนุษย์เพศเดียวกัน และความผูกพันเหล่านี้แข็งแกร่งกว่าความผูกพันระหว่างสัตว์เพศเดียวกันคู่อื่นๆ ในปัจจุบัน รูปแบบของความผูกพันระหว่างสายพันธุ์ที่แพร่หลายที่สุดเกิดขึ้นระหว่างมนุษย์และสุนัข แนวคิดเรื่องมิตรภาพมีต้นกำเนิดมาแต่โบราณ แต่อาจได้รับการพัฒนาผ่านความสัมพันธ์ระหว่างสายพันธุ์เพื่อให้ได้เปรียบในการอยู่รอด[ 102 ] [ 103 ]
ในปี พ.ศ. 2546 มีการศึกษาเปรียบเทียบพฤติกรรมและจริยธรรมของชิมแปนซี หมาป่า และมนุษย์ ความร่วมมือระหว่างญาติทางพันธุกรรมที่ใกล้ชิดที่สุดของมนุษย์นั้นจำกัดอยู่เพียงการล่าเหยื่อเป็นครั้งคราวหรือการข่มเหงคู่แข่งเพื่อผลประโยชน์ส่วนตัว ซึ่งต้องลดลงหากมนุษย์จะกลายเป็นสัตว์เลี้ยง[ 70 ] [ 104 ]ดังนั้นจึงอาจกล่าวได้ว่าความใกล้เคียงกับศีลธรรมของมนุษย์ที่พบได้ในธรรมชาติมากที่สุดคือหมาป่าสีเทา หมาป่าเป็นหนึ่งในสัตว์ที่อยู่รวมกันเป็นฝูงและร่วมมือกันมากที่สุดในโลก[ 70 ] [ 71 ]และความสามารถในการร่วมมือกันในการล่าเหยื่ออย่างเป็นระบบ การแบกสิ่งของที่หนักเกินกว่าที่ตัวคนเดียวจะแบกได้ การจัดหาอาหารไม่เพียงแต่ลูกของตัวเองเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสมาชิกในฝูงตัวอื่นๆ การดูแลลูก ฯลฯ นั้นเทียบได้กับสังคมมนุษย์เท่านั้น รูปแบบความร่วมมือที่คล้ายคลึงกันนี้พบได้ในสัตว์ตระกูลสุนัขสองชนิดที่ใกล้เคียงกัน ได้แก่สุนัขป่าแอฟริกาและหมาป่าดิงโก เอเชีย ดังนั้นจึงสมเหตุสมผลที่จะสันนิษฐานว่าความเป็นสังคมและความร่วมมือของสัตว์ตระกูลสุนัขเป็นลักษณะดั้งเดิมที่วิวัฒนาการมาก่อนความเป็นสังคมและความร่วมมือของมนุษย์ หมาป่าในปัจจุบันอาจมีความเป็นสังคมน้อยกว่าบรรพบุรุษของพวกมันด้วยซ้ำ เนื่องจากพวกมันสูญเสียการเข้าถึงฝูงสัตว์กีบ ขนาดใหญ่ และมีแนวโน้มที่จะมีวิถีชีวิตที่คล้ายกับหมาป่าโคโยตี หมาจิ้งจอก และแม้แต่สุนัขจิ้งจอก[ 70 ]การแบ่งปันทางสังคมภายในครอบครัวอาจเป็นลักษณะที่มนุษย์ยุคแรกเรียนรู้จากหมาป่า[ 70 ] [ 105 ]และเนื่องจากหมาป่าขุดโพรงมานานก่อนที่มนุษย์จะสร้างกระท่อม จึงไม่ชัดเจนว่าใครเลี้ยงใครก่อน[ 76 ] [ 70 ] [ 104 ]
สุนัขตัวแรก
สุนัขที่ถูกเลี้ยงให้เชื่องในเอเชียตะวันออก
Savolainen [ 106 ]จากการศึกษาดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียแสดงให้เห็นว่าระยะแรกของการเลี้ยงสุนัขเริ่มขึ้นในประเทศจีนหรือเอเชียตะวันออกเฉียงใต้เมื่อ 33,000 ปีก่อน และระยะที่สองเมื่อ 18,000 ปีต่อมา สุนัขได้อพยพออกจากเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ไปยังแอฟริกาและตะวันออกกลาง และมาถึงยุโรปเมื่อประมาณ 10,000 ปีก่อน ทำให้เกิดสายพันธุ์สุนัขในปัจจุบัน
ซาโวไลเนนชี้ให้เห็นว่า งานวิจัยหลายชิ้นที่ขัดแย้งกับต้นกำเนิดของการเลี้ยงสุนัขในประเทศจีนหรือที่อื่นๆ ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ไม่ได้รวมตัวอย่างหมาป่าหรือสุนัขจากจีนหรือเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ไว้ด้วย
สุนัขถูกนำมาเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยงในไซบีเรียเมื่อ 23,000 ปีที่แล้ว
การระบุที่มาของสุนัขเป็นเรื่องยากเนื่องจากขาดข้อมูลเกี่ยวกับหมาป่าในยุคไพลสโตซีนที่สูญพันธุ์ การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาเล็กน้อยที่เกิดขึ้นระหว่างประชากรป่าและประชากรเลี้ยงในช่วงแรกของการเลี้ยง และการไม่มีวัฒนธรรมวัตถุของมนุษย์ที่เกี่ยวข้องในช่วงเวลานี้[ 4 ]
ในปี 2016 การศึกษาทางพันธุกรรมพบว่าสุนัขโบราณและสุนัขสมัยใหม่จัดอยู่ในกลุ่มสายพันธุ์เอเชียตะวันออกและเอเชียตะวันตก[ 30 ]ในปี 2017 การศึกษาทางพันธุกรรมอีกฉบับหนึ่งพบหลักฐานการแยกสายพันธุ์ระหว่างสุนัขและหมาป่าเพียงครั้งเดียวที่เกิดขึ้นระหว่าง 36,900 ถึง 41,500 ปีที่แล้ว ตามด้วยการแยกสายพันธุ์ระหว่างสุนัขเอเชียตะวันออกและเอเชียตะวันตกในช่วง 17,500–23,900 ปีที่แล้ว และสิ่งนี้บ่งชี้ถึงเหตุการณ์การเลี้ยงสุนัขเพียงครั้งเดียวที่เกิดขึ้นระหว่าง 20,000 ถึง 40,000 ปีที่แล้ว[ 29 ]
ในปี 2021 การทบทวนหลักฐานปัจจุบันระบุจากช่วงเวลาที่ได้จากการศึกษาดีเอ็นเอว่าสุนัขได้รับการเลี้ยงให้เชื่องในไซบีเรียเมื่อ 23,000 ปีก่อนโดยชาวไซบีเรียเหนือโบราณต่อมาสุนัขได้แพร่กระจายจากไซบีเรียไปพร้อมกับการอพยพของผู้คนไปทางตะวันออกสู่ทวีปอเมริกาและไปทางตะวันตกข้ามยูเรเซีย ชาวไซบีเรียเหนือโบราณเคยเป็นชนชาติที่มีหลักฐานทางโบราณคดีของบรรพบุรุษถูกค้นพบที่แหล่งโบราณคดีYana RHS (แหล่งเขาแรด) ในยุค หินเก่าบนสามเหลี่ยมปาก แม่น้ำยานาในไซบีเรียเหนืออาร์กติก ซึ่งมีอายุ 31,600 ปีก่อน และที่แหล่งโบราณคดี Mal'taใกล้ทะเลสาบไบคาลในไซบีเรียตอนใต้ทางตอนเหนือของมองโกเลีย ซึ่งมีอายุ 24,000 ปีก่อน ยังไม่มีการค้นพบซากสุนัขโบราณที่มีอายุย้อนไปถึงช่วงเวลาและสถานที่นี้เพื่อสนับสนุนสมมติฐานนี้[ 16 ]
บทวิจารณ์ตั้งทฤษฎีว่าสภาพอากาศที่รุนแรงในช่วงยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้ายอาจทำให้มนุษย์และหมาป่าใกล้ชิดกันมากขึ้นในขณะที่พวกมันถูกแยกตัวอยู่ภายในพื้นที่หลบภัย ทั้งสองสายพันธุ์ล่าเหยื่อชนิดเดียวกัน และปฏิสัมพันธ์ที่เพิ่มขึ้นอาจส่งผลให้มีการแบ่งปันซากสัตว์ที่ถูกล่า หมาป่าถูกดึงดูดไปยังค่ายพักแรมของมนุษย์ ความสัมพันธ์ของพวกมันเปลี่ยนไป และในที่สุดก็กลายเป็นสัตว์เลี้ยง[ 16 ]
ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียบ่งชี้ว่าสุนัขสมัยใหม่เกือบทั้งหมดจัดอยู่ในกลุ่ม แฮปโลกรุ๊ป โมโนฟิเลติก 4 กลุ่ม ได้แก่ แฮปโลกรุ๊ป A, B, C และ D โดยสุนัขส่วนใหญ่อยู่ในแฮปโลกรุ๊ป A นาฬิกาโมเลกุล ของดีเอ็นเอไมโท คอนเดรียระบุว่าเมื่อ 22,800 ปีก่อน การแยกสายพันธุ์ทางพันธุกรรมครั้งแรกเกิดขึ้นในแฮปโลกรุ๊ป A ส่งผลให้เกิดสายพันธุ์ A1b และ A2 ช่วงเวลานี้เป็นช่วงเวลาที่เก่าแก่ที่สุดที่ทราบระหว่างสายพันธุ์ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของสุนัขสองสายพันธุ์ใดๆ ขณะที่มนุษย์อพยพข้ามไซบีเรีย ผ่านเบริงเกีย และลงมายังทวีปอเมริกา หลักฐานทางโบราณคดีบ่งชี้ว่าสายพันธุ์ดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของพวกเขามีการแยกสายพันธุ์หลายครั้ง จากช่วงเวลาเหล่านี้ และช่วงเวลาของการแยกสายพันธุ์ของสุนัขหลายครั้งที่พบจากซากสุนัขยุคแรกในภูมิภาคเหล่านี้ พบว่ามีความสัมพันธ์ระหว่างการอพยพและการแยกสายพันธุ์ของประชากรมนุษย์และสุนัข ความสัมพันธ์นี้ชี้ให้เห็นว่าที่ใดที่มนุษย์ไป ที่นั่นก็มีสุนัขไปด้วย การสืบย้อนลำดับวงศ์ตระกูลและช่วงเวลาของมนุษย์และสุนัขเหล่านี้ทำให้สรุปได้ว่าสุนัขได้รับการเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยงครั้งแรกในไซบีเรียเมื่อเกือบ 23,000 ปีก่อนโดยชาวไซบีเรียเหนือ[ 16 ]
การศึกษาวิจัยอีกชิ้นหนึ่งได้ทำการวิเคราะห์ลำดับ จี โนมไมโทคอนเดรีย ทั้งหมด ของสุนัขสมัยใหม่และสุนัขโบราณจำนวน 555 ตัว ลำดับดังกล่าวแสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขึ้นของขนาดประชากรเมื่อประมาณ 23,500 ปีก่อน ซึ่งสอดคล้องกับการแยกตัวทางพันธุกรรมที่เสนอไว้ของบรรพบุรุษของสุนัขจากหมาป่าสมัยใหม่ การเพิ่มขึ้นของขนาดประชากรถึงสิบเท่าเกิดขึ้นหลังจาก 15,000 ปีก่อน ซึ่งสอดคล้องกับการพึ่งพาทางประชากรของสุนัขต่อประชากรมนุษย์[ 107 ]
ในช่วงต้นปี 2018 มีการศึกษาหนึ่งเสนอว่าแหล่งโบราณคดี Yana แสดงหลักฐานของหมาป่าก่อนการเลี้ยงให้เชื่อง มีซากของสัตว์ตระกูลสุนัขขนาดกลางที่พบในบริเวณนั้น ซึ่งไม่สามารถเรียกได้ว่าเป็นสุนัข แต่แสดงให้เห็นถึงการอาศัยอยู่ร่วมกับมนุษย์ ซึ่งรวมถึงฟันที่สึกหรอและหายไปบางส่วน และกะโหลกของสัตว์ที่โตเต็มวัยเกือบสมบูรณ์ที่แสดงลักษณะของสัตว์วัยเยาว์ ความผิดปกติทางสัณฐานวิทยาและสัณฐานวิทยาในตัวอย่างบ่งชี้ถึงการอยู่ร่วมกันและระยะแรกสุดของการเลี้ยงให้เชื่อง[ 108 ]
ส่วนผสม
การศึกษาชี้ให้เห็นถึงการผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างบรรพบุรุษของสุนัข-หมาป่าและหมาจิ้งจอกทอง[ 5 ]อย่างไรก็ตาม นับตั้งแต่การเลี้ยงให้เชื่อง แทบไม่มีการถ่ายทอดยีนจากหมาป่าไปสู่สุนัข แต่มีการถ่ายทอดยีนจากสุนัขไปสู่หมาป่าอย่างมาก มีหมาป่าบางตัวที่มีความสัมพันธ์กับสุนัขโบราณและสุนัขสมัยใหม่ทั้งหมด ตรวจพบการถ่ายทอดยีนในปริมาณน้อยมากระหว่างหมาป่าโคโยตี้และสุนัขอเมริกันโบราณ และระหว่างหมาป่าแอฟริกันและสุนัขแอฟริกัน แต่ไม่สามารถระบุทิศทางได้[ 3 ]ระยะเวลาการแยกสายพันธุ์ที่สั้นระหว่างสุนัขและหมาป่า ตามด้วยการผสมข้ามสายพันธุ์อย่างต่อเนื่อง ทำให้ 20% ของจีโนมของหมาป่าเอเชียตะวันออก และ 7–25% ของจีโนมของหมาป่าในยุโรปและตะวันออกกลาง แสดงให้เห็นถึงการมีส่วนร่วมจากสุนัข[ 1 ]ยีนβ-defensinซึ่งเป็นยีนที่ทำให้หมาป่าอเมริกาเหนือมีขนสีดำ เป็นผลมาจากการถ่ายทอดยีนเพียงครั้งเดียวจากสุนัขพื้นเมืองอเมริกันยุคแรกในยูคอน ระหว่าง 1,600 ถึง 7,200 ปีที่แล้ว[ 109 ]สุนัขและหมาป่าที่อาศัยอยู่ในเทือกเขาหิมาลัยและที่ราบสูงทิเบตมี อัลลีล EPAS1ที่เกี่ยวข้องกับการปรับตัวต่อออกซิเจนในที่สูง ซึ่งได้รับมาจากประชากรผีของสุนัขที่คล้ายหมาป่าที่ไม่รู้จัก ประชากรผีนี้มีความแตกต่างอย่างมากจากหมาป่าและสุนัขโฮลาร์กติกในปัจจุบัน และมีส่วนสนับสนุน 39% ให้กับจีโนมนิวเคลียร์ของหมาป่าหิมาลัย[ 110 ]การไหลเวียนของยีนน่าจะเกิดขึ้นในสุนัขอาร์กติกในระดับจำกัด[ 4 ]
สุนัขแม็กดาเลเนียน
ในปี พ.ศ. 2457 มีการค้นพบการฝังศพร่วมกันระหว่างสุนัขและมนุษย์ในยุคหินเก่าเป็นครั้งแรกในแหล่งโบราณคดีMagdalenian ที่ชื่อ Bonn-Oberkasselประเทศเยอรมนี[ 111 ] [ 112 ]หลักฐานเชิงบริบท ไอโซโทป พันธุกรรม และสัณฐานวิทยาแสดงให้เห็นว่าสุนัขตัวนี้ไม่ใช่หมาป่าในท้องถิ่นอย่างแน่นอน[ 16 ]สุนัขตัวนี้มีอายุประมาณ 14,223 ปีก่อนคริสตกาล[ 111 ]ตั้งแต่นั้นมา มีการค้นพบซากสุนัขอื่นๆ อีกมากมายจากวัฒนธรรม Magdalenian และ Azilian ในบรรดาซากเหล่านี้ ซากสุนัขที่ระบุอายุได้อย่างชัดเจนบางส่วนมีอายุเก่ากว่าสุนัขจาก Bonn–Oberkassel ได้แก่ Erralla (สเปน) อายุ 17,410–17,096 ปีก่อนคริสตกาล และ Abri le Morin (ฝรั่งเศส) อายุ 15,132–14,155 ปีก่อนคริสตกาล[ 11 ] [ 113 ] ซากศพ ของชาวแมกดาเลเนียนและอาซีเลียน อื่นๆ ได้แก่ Hauterive-Champréveyres, Le Closeau, Anton Koba, Kesslerloch, Grotte-abri du Moulin, Pont d'Ambon และ Kartstein [ 11 ] [ 17 ]
กระดูกต้นแขนของสุนัข Erralla ซึ่งปัจจุบันได้รับการยอมรับว่าเป็นสุนัขที่เก่าแก่ที่สุดในโลกที่ระบุได้อย่างแน่ชัด ถูกค้นพบในปี 1985 โดยนักโบราณคดีสัตว์ ชาวบาสก์ Jesús Altuna Etxabe [ 114 ] เขาได้ระบุว่ามันไม่ใช่หมาป่าเนื่องจากขนาดของมัน ซึ่งเล็กมากเมื่อเทียบกับหมาป่า อย่างไรก็ตาม การระบุว่าเป็นสุนัขนั้นไม่สามารถยืนยันได้จนกระทั่งสัตว์ตระกูลสุนัขในยุคไพลสโตซีนอีกชนิดหนึ่งที่อาศัยอยู่ในคาบสมุทรไอบีเรียถูกปฏิเสธอย่างชัดเจน นั่นคือCuonการตรวจวิเคราะห์จีโนไทป์ของกระดูกต้นแขนของสุนัข Erralla ว่าเป็นของCanisที่อยู่ในกลุ่มแฮปโลกรุ๊ปไมโทคอนเดรีย C ของสุนัข และการศึกษาทางสัณฐานวิทยา ได้ยืนยันว่ากระดูกต้นแขนของสุนัข Erralla เป็นของสุนัข ไม่ใช่หมาป่าหรือ หมาป่า ดิงโก้[ 11 ]สุนัข Erralla อยู่ในชั้นโบราณคดีของวัฒนธรรม Magdalenian ในแหล่งโบราณคดี Erralla ( Gipuzkoa , แคว้นบาสก์ , สเปน ) วัฒนธรรม Magdalenian ขยายตัวจากภูมิภาค Franco-Cantabrian ที่ลี้ภัยจากยุคน้ำแข็ง (ทางเหนือของสเปน ทางใต้ของฝรั่งเศส) ไปยังส่วนที่เหลือของยุโรปตะวันตกหลังจากยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย (LGM) ในระหว่างกระบวนการนี้ นักล่าและผู้เก็บเกี่ยวชาว Magdalenian อาจนำสุนัขของพวกเขามาด้วย เนื่องจากสุนัขยุคหินเก่าทั้งหมดจากยุโรปตะวันตกยุคหินเก่า รวมถึงสุนัข Bonn–Oberkassel มีแฮปโลกรุ๊ปไมโทคอนเดรีย C ร่วมกับสุนัข Erralla [ 11 ]หลักฐานทางโบราณคดีและพันธุศาสตร์โบราณนี้ชี้ให้เห็นถึงบทบาทพิเศษของ LGM ในการเลี้ยงสุนัข[ 11 ]
เกี่ยวกับสุนัขบอนน์-โอเบอร์คาสเซล ในปี 1914 ก่อนสงครามโลกครั้งที่หนึ่งโครงกระดูกมนุษย์สองโครงถูกค้นพบระหว่างการขุดหินบะซอลต์ที่โอเบอร์คาสเซล เมืองบอนน์ประเทศเยอรมนี พร้อมกับโครงกระดูกเหล่านั้นพบขากรรไกรล่างขวาของ "หมาป่า" และกระดูกสัตว์อื่นๆ[ 115 ]หลังสงครามโลกครั้งที่หนึ่งสิ้นสุดลง ในปี 1919 ได้มีการศึกษาซากเหล่านี้อย่างละเอียด ขากรรไกรล่างถูกบันทึกว่าเป็น " Canis lupusหมาป่า" และกระดูกสัตว์อื่นๆ บางส่วนก็ถูกจัดให้อยู่ในกลุ่มเดียวกัน[ 116 ]จากนั้นซากเหล่านี้ก็ถูกเก็บรักษาไว้และถูกลืมไปเป็นเวลาห้าสิบปี ในช่วงปลายทศวรรษ 1970 มีความสนใจในซากโอเบอร์คาสเซลอีกครั้ง และขากรรไกรล่างก็ได้รับการตรวจสอบและจัดประเภทใหม่ว่าเป็นของสุนัขบ้าน[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]ลำดับดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียของขากรรไกรล่างตรงกับCanis familiarisซึ่งเป็นสุนัข[ 22 ]และอยู่ในกลุ่มแฮปโลกรุ๊ป mDNA C ของสุนัข[ 48 ]ร่างเหล่านี้มีอายุประมาณ 14,223 ปีก่อนคริสตกาล[ 111 ]ซึ่งหมายความว่าในยุโรปตะวันตกมีสุนัขที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาและพันธุกรรม "ทันสมัย" อยู่แล้วเมื่อประมาณ 14,500 ปีก่อนคริสตกาล[ 17 ]
การศึกษาในภายหลังระบุว่ากระดูกสัตว์อื่นๆ ส่วนใหญ่มาจากสุนัข จนกระทั่งสามารถประกอบโครงกระดูกได้เกือบครบ[ 17 ]ศพมนุษย์เป็นชายอายุ 40 ปี และหญิงอายุ 25 ปี โครงกระดูกทั้งสามถูกพบว่าถูกพ่นด้วย ผง เฮมาไทต์ สีแดง และปกคลุมด้วย ก้อนหินบะซอลต์ขนาดใหญ่หนา 20 เซนติเมตร[ 111 ]ข้อสรุปคือมีสุนัขถูกฝังไว้กับมนุษย์สองคน[ 17 ]นอกจากนี้ยังพบฟันของสุนัขตัวเล็กกว่าและแก่กว่า แต่ไม่ได้ถูกพ่นด้วยผงสีแดง[ 111 ]สาเหตุการเสียชีวิตของมนุษย์สองคนยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด[ 17 ]การ ศึกษา ทางพยาธิวิทยาของซากสุนัขชี้ให้เห็นว่ามันเสียชีวิตตั้งแต่อายุยังน้อยหลังจากป่วยเป็นโรคไข้หัดสุนัขระหว่างอายุ 19 ถึง 23 สัปดาห์[ 111 ]สุนัขไม่สามารถมีชีวิตรอดได้ในช่วงเวลานี้หากไม่ได้รับการดูแลอย่างเข้มข้นจากมนุษย์[ 17 ] [ 111 ]ในช่วงเวลานี้ สุนัขไม่มีประโยชน์ใช้สอยใดๆ ต่อมนุษย์[ 111 ]และชี้ให้เห็นถึงความผูกพันทางอารมณ์หรือเชิงสัญลักษณ์ระหว่างมนุษย์เหล่านี้กับสุนัข[ 17 ]โดยสรุปแล้ว ใกล้สิ้นสุดยุคไพลสโตซีนตอนปลาย อย่างน้อยมนุษย์บางกลุ่มไม่ได้มองสุนัขเพียงแค่ในเชิงวัตถุเท่านั้น แต่ยังได้พัฒนาความผูกพันทางอารมณ์และความห่วงใยต่อสุนัขของตนด้วย[ 111 ]
สุนัขยุคน้ำแข็ง
ในปี 2020 การจัดลำดับจีโนมของสุนัขโบราณบ่งชี้ว่าสุนัขมีบรรพบุรุษร่วมกันและสืบเชื้อสายมาจากประชากรหมาป่าโบราณที่สูญพันธุ์ไปแล้ว หรือประชากรหมาป่าที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด ซึ่งแตกต่างจากสายพันธุ์หมาป่าในปัจจุบัน เมื่อสิ้นสุดยุคน้ำแข็ง ครั้งสุดท้าย (11,700 ปีที่แล้ว) สายพันธุ์บรรพบุรุษห้าสายพันธุ์ได้แยกตัวออกจากกันและแสดงออกในตัวอย่างสุนัขที่ได้มาจากยุคหินใหม่เลแวนต์ (7,000 ปีที่แล้ว) ยุค หินกลาง คาเรเลีย( 10,900 ปีที่แล้ว) ยุคหินกลางไบคาล (7,000 ปีที่แล้ว) อเมริกาโบราณ (4,000 ปีที่แล้ว) และสุนัขร้องเพลงนิวกินี (ปัจจุบัน) [ 3 ]
โครงสร้างประชากรสุนัขโบราณและสมัยใหม่ของโลกสามารถจำแนกได้เป็น อาร์กติก/อเมริกา เอเชียตะวันออก และยูเรเซียตะวันตก[ 120 ] [ 112 ]สายพันธุ์อาร์กติก/อเมริกาประกอบด้วยสายพันธุ์อาร์กติกสมัยใหม่ สุนัขอายุ 9,500 ปีก่อนคริสตกาลจากเกาะ Zhokhovสุนัขโบราณของอเมริกาก่อนการติดต่อกับชาวยุโรป สุนัขยุคกลางโฮโลซีนจากทะเลสาบไบคาล สุนัขในประวัติศาสตร์จากทั่วไซบีเรีย และสุนัขจาก ภูมิภาค Yamalo-Nenets Autonomous Okrugในไซบีเรียตะวันตกเฉียงเหนือ สายพันธุ์เอเชียตะวันออกประกอบด้วยสุนัขสมัยใหม่จากจีน เวียดนามหมู่เกาะเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และสุนัขดิงโกและสุนัขร้องเพลงนิวกินี[ 120 ]ซึ่งแสดงถึงบรรพบุรุษเอเชียตะวันออกที่ไม่ผสม[ 3 ]สายพันธุ์ยูเรเซียตะวันตกประกอบด้วยสุนัขโบราณจากเลแวนต์และตะวันออกใกล้ สุนัขโบราณและสมัยใหม่ของยุโรป สุนัขสมัยใหม่ของแอฟริกา และ สุนัข ยุคสำริดจากทุ่งหญ้ายูเรเซีย[ 120 ]
สุนัขยุโรปโบราณและสมัยใหม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสุนัขอาร์กติกมากกว่าสุนัขจากตะวันออกใกล้ ซึ่งบ่งชี้ถึงการผสมข้ามสายพันธุ์ครั้งสำคัญในยุโรป การวิเคราะห์จีโนมที่เพิ่งได้รับการถอดรหัสจากแหล่งโบราณคดีสมัยเมโสลิธิกที่เวเรตเย คาเรเลีย (ประมาณ 10,000 ปีที่แล้ว) ในยุโรปตะวันออกเฉียงเหนือ ยืนยันผลการค้นพบที่แสดงให้เห็นว่าสุนัขเหล่านี้มีบรรพบุรุษที่เกี่ยวข้องกับทั้งสายพันธุ์อาร์กติก (ประมาณ 70%) และสายพันธุ์ยูเรเซียตะวันตก (ประมาณ 30%) สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าสุนัขยุโรปสมัยใหม่และโบราณ (หลังยุคเมโสลิธิก) อื่นๆ ที่ได้รับการถอดรหัสจีโนมแล้ว สุนัขสมัยเมโสลิธิกในยุโรปมีบรรพบุรุษทั้งจากอาร์กติกและยูเรเซียตะวันตกอยู่แล้ว ข้อเท็จจริงที่ว่าสุนัขไซบีเรียโบราณจากเกาะโซคอฟซึ่งมีอายุประมาณ 1,000 ปีหลังจากสุนัขเวเรตเย คาเรเลีย ไม่มีบรรพบุรุษจากยูเรเซียตะวันตก บ่งชี้ว่าบรรพบุรุษของสุนัขตะวันตกยังไม่มาถึงอาร์กติกของไซบีเรียเมื่อ 9,500 ปีที่แล้ว[ 3 ] [ 120 ] [ 121 ]สุนัข Zhokhov อายุ 9,500 ปีก่อนคริสตกาลมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสุนัขอายุ 6,000 ปีก่อนคริสตกาลจากทะเลสาบไบคาลมากกว่าสุนัขโบราณที่พบในอเมริกาเหนือ ซึ่งสนับสนุนว่ามีการแยกสายพันธุ์ทางพันธุกรรมเกิดขึ้นระหว่างสุนัขอาร์กติกยุคแรกและสุนัขอเมริกาเหนือ และบรรพบุรุษร่วมของพวกมันมีอายุเก่าแก่กว่าสุนัข Zhokhov อายุ 9,500 ปีก่อนคริสตกาลมาก[ 120 ]สุนัขยุคหินใหม่ที่เก่าแก่ที่สุดของยุโรปที่มีอายุ 7,000 ปีก่อนคริสตกาล พบว่าเป็นลูกผสมของสายพันธุ์คาเรเลียและเลแวนไทน์ สายพันธุ์ของสุนัขยุคหินใหม่ที่มีอายุ 5,000 ปีก่อนคริสตกาลที่พบในสวีเดนตะวันตกเฉียงใต้เป็นบรรพบุรุษของสุนัขยุโรปสมัยใหม่ 90-100% นี่หมายความว่าในยุโรป ประชากรสุนัขลูกผสมครึ่งคาเรเลียและครึ่งเลแวนไทน์ที่คล้ายกับตัวนี้ – แต่ไม่จำเป็นต้องมีต้นกำเนิดในสวีเดน – ได้เข้ามาแทนที่ประชากรสุนัขอื่นๆ ทั้งหมด ผลการค้นพบเหล่านี้สนับสนุนบรรพบุรุษสองสายของสุนัขยุโรปสมัยใหม่ ซึ่งมีบรรพบุรุษจากคาเรเลีย 54% และจากเลแวนไทน์ 46% [ 3 ]
สุนัขไซบีเรียนในอดีตเมื่อ 9,500–7,000 ปีก่อน มีความคล้ายคลึงกันทางพันธุกรรม โดยแสดงให้เห็นถึงบรรพบุรุษจากแถบอาร์กติก อย่างไรก็ตาม การนำสุนัขจากทุ่งหญ้าสเตปป์ยูเรเซียและยุโรปเข้ามา ทำให้เกิดการผสมผสานทางพันธุกรรมอย่างมาก โดยสุนัขไซบีเรียนโบราณและในประวัติศาสตร์แสดงให้เห็นถึงระดับของบรรพบุรุษจากแถบอาร์กติกและตะวันออกใกล้ที่แตกต่างกัน สุนัขจาก ทุ่งหญ้าสเตปป์ยูเรเซียใน ยุคสำริดแสดงให้เห็นถึงบรรพบุรุษจากแถบอาร์กติกโบราณ 40% และบรรพบุรุษจากตะวันออกใกล้โบราณ 60% จนกระทั่งถึงยุคกลาง นี่แสดงให้เห็นว่าสุนัขอพยพเป็นส่วนหนึ่งของการขยายตัวของการทำเกษตรกรรมในยุคหินใหม่จากตะวันออกใกล้เข้าสู่ทุ่งหญ้าสเตปป์ ในเขตปกครองตนเองยามาโล-เนเนตส์ทางตะวันตกเฉียงเหนือของไซบีเรีย สุนัขจาก 2,000 ปีก่อน มีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมกับสุนัขจากทุ่งหญ้าสเตปป์ยูเรเซียและยุโรปน้อยกว่าสุนัขจาก 1,000 ปีก่อน การค้นพบทางโบราณคดี เช่น ลูกปัดแก้วและสิ่งของโลหะ บ่งชี้ว่าภูมิภาคนี้เชื่อมต่อกับเครือข่ายการค้าขนาดใหญ่ ซึ่งรวมถึงตะวันออกใกล้ ภูมิภาค ทะเลดำและทุ่งหญ้าสเตปป์ยูเรเซีย ซึ่งนำไปสู่การได้มาซึ่งสุนัขจากภูมิภาคเหล่านี้ การได้มาซึ่งสุนัขจากตะวันออกใกล้ที่ปรับตัวเข้ากับการทำเกษตรกรรม และสุนัขจากทุ่งหญ้าสเตปป์ยูเรเซียที่ปรับตัวเข้ากับการเลี้ยงสัตว์ อาจทำให้ลักษณะทางพฤติกรรมและรูปร่างเมื่อผสมกับสุนัขในแถบอาร์กติก นำไปสู่การปรับตัวจากการหาอาหารมาเป็นการเลี้ยงกวางเรนเดียร์ ตัวอย่างสุนัขสองตัวที่มีอายุเกือบ 100 ปี ซึ่งได้มาจากชาวเนเนตส์บนคาบสมุทรยามาลพบว่ามีความเกี่ยวข้องกับตัวอย่างสองตัวที่มีอายุ 2,000 ปีและ 850 ปี ซึ่งบ่งชี้ถึงความต่อเนื่องของสายพันธุ์ในภูมิภาคนี้ สุนัขสองตัวที่มีอายุ 100 ปีมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับสายพันธุ์ซามอยด์ สุนัขไซบีเรียนฮัสกี้แสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมกับสุนัขไซบีเรียนตะวันออกในอดีตและสุนัขทะเลสาบไบคาล โบราณ โดยรวมแล้ว สิ่งนี้บ่งชี้ว่าสายพันธุ์อาร์กติกโบราณยังคงมีชีวิตอยู่ในสายพันธุ์ไซบีเรียสมัยใหม่บางสายพันธุ์[ 120 ]
มีการเปรียบเทียบจีโนมของสุนัขโบราณกับจีโนมของมนุษย์โบราณในมิติเวลา สถานที่ และบริบททางวัฒนธรรมต่างๆ พบว่าโดยทั่วไปแล้วจีโนมเหล่านี้มีความสอดคล้องกัน โดยส่วนใหญ่มีลักษณะคล้ายคลึงกัน แต่ก็แตกต่างกันไปตามช่วงเวลา อย่างไรก็ตาม มีความแตกต่างที่สำคัญอยู่บ้าง เช่น พบสุนัขสายพันธุ์เดียวกันได้ทั้งในยุคหินใหม่ของเลแวนต์และใน ยุค ทองแดงของอิหร่าน (5,800 ปีก่อน) แม้ว่าประชากรมนุษย์ในแต่ละยุคจะแตกต่างกัน ในยุคหินใหม่ของไอร์แลนด์ (4,800 ปีก่อน) และเยอรมนี (7,000 ปีก่อน) สุนัขมักเกี่ยวข้องกับกลุ่มนักล่าและเก็บเกี่ยวจากยุโรปเหนือ ในขณะที่มนุษย์มักเกี่ยวข้องกับผู้คนจากเลแวนต์ และในยุคสำริดที่ทุ่งหญ้าสเตปป์ปอนติก-แคสเปียน (3,800 ปีก่อน) และในวัฒนธรรมคอร์เดดแวร์ของเยอรมนี (4,700 ปีก่อน) ประชากรมนุษย์ได้ย้ายถิ่นฐานออกจากกลุ่มประชากรยุคหินใหม่ของยุโรปแต่สุนัขยังคงอาศัยอยู่ที่นั่น สุนัขยุโรปมีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมที่แข็งแกร่งกว่ากับสุนัขไซบีเรียนและสุนัขอเมริกันโบราณมากกว่าสุนัขร้องเพลงนิวกินี ซึ่งมีต้นกำเนิดในเอเชียตะวันออก สะท้อนให้เห็นถึงความสัมพันธ์ขั้วโลกยุคแรกระหว่างมนุษย์ในทวีปอเมริกาและยุโรป ผู้คนที่อาศัยอยู่ในบริเวณทะเลสาบไบคาลเมื่อ 18,000–24,000 ปีก่อน มีความสัมพันธ์ทางพันธุกรรมกับชาวเอเชียตะวันตกและมีส่วนร่วมในบรรพบุรุษของชาวอเมริกันพื้นเมือง อย่างไรก็ตาม ประชากรกลุ่มนี้ถูกแทนที่ด้วยประชากรกลุ่มอื่นในเวลาต่อมา สิบพันปีต่อมา ประมาณ 7,000 ปีก่อน สุนัขในบริเวณทะเลสาบไบคาลยังคงแสดงความสัมพันธ์กับยุโรปและอเมริกา ซึ่งหมายความว่ามีโครงสร้างประชากรร่วมกันสำหรับทั้งสุนัขและมนุษย์ทั่วบริเวณขั้วโลกเหนือของยูเรเซีย[ 3 ]
จีโนมมนุษย์โบราณแสดงให้เห็นถึงการเปลี่ยนแปลงบรรพบุรุษครั้งสำคัญ ซึ่งเกิดขึ้นพร้อมกับการขยายตัวของเกษตรกรยุคหินใหม่จากตะวันออกใกล้เข้าสู่ยุโรปไมโทคอนเดรีย ของสุนัขโบราณ ชี้ให้เห็นว่าการขยายตัวนี้เกิดขึ้นพร้อมกับสุนัข ซึ่งนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงบรรพบุรุษของสุนัขในยุโรป การขยายตัวของชนเผ่าเลี้ยงสัตว์ในทุ่งหญ้าสเตปป์ที่เกี่ยวข้องกับวัฒนธรรม Corded Ware และวัฒนธรรม Yamnayaเข้าสู่ยุคหินใหม่ตอนปลายและยุคสำริดของยุโรปได้เปลี่ยนแปลงบรรพบุรุษของประชากรมนุษย์ แต่สุนัขที่ติดตามมาด้วยนั้นไม่มีผลกระทบสำคัญต่อประชากรสุนัขในยุโรป ชนเผ่าเลี้ยงสัตว์ในทุ่งหญ้าสเตปป์ยังขยายตัวไปทางตะวันออก แต่มีผลกระทบเพียงเล็กน้อยต่อบรรพบุรุษของชาวเอเชียตะวันออก อย่างไรก็ตาม สุนัขจีนจำนวนมากดูเหมือนจะเป็นผลมาจากการผสมผสานระหว่างสายพันธุ์ของ สุนัข จากวัฒนธรรม Srubnaya ในยุโรปตะวันตกเมื่อ 3,800 ปีก่อน และบรรพบุรุษของสุนัขดิงโกและสุนัขร้องเพลงแห่งนิวกินี ประชากรสุนัขไซบีเรียนสมัยใหม่ยังแสดงให้เห็นถึงบรรพบุรุษจากสุนัขทะเลสาบไบคาลเมื่อ 7,000 ปีก่อน แต่มีบรรพบุรุษจากสุนัขร้องเพลงนิวกินีน้อยมากหรือไม่มีเลย ซึ่งบ่งชี้ว่าไม่มีบรรพบุรุษจากเอเชียตะวันออก[ 3 ]
ยีนAMY2Bเข้ารหัสโปรตีนซึ่งช่วยในขั้นตอนแรกของการย่อยแป้งและไกลโคเจน ในอาหาร การขยายตัวของยีนนี้จะทำให้สุนัขในยุคแรกสามารถใช้ประโยชน์จากอาหารที่มีแป้งสูงได้ ในช่วงเริ่มต้นของการเกษตร มีเพียงสุนัขบางตัวเท่านั้นที่มีการปรับตัวนี้ ซึ่งแพร่หลายมากขึ้นในอีกหลายพันปีต่อมา[ 3 ]
สุนัขอพยพไปพร้อมกับมนุษย์ แต่การเคลื่อนย้ายของทั้งสองไม่ได้สอดคล้องกันเสมอไป ซึ่งบ่งชี้ว่าในบางกรณีมนุษย์อพยพโดยไม่มีสุนัข หรือสุนัขเคลื่อนย้ายระหว่างกลุ่มมนุษย์ อาจเป็นสิ่งของทางวัฒนธรรมหรือการค้า สุนัขดูเหมือนจะแพร่กระจายไปทั่วทวีปยูเรเซียและอเมริกาโดยไม่มีการเคลื่อนย้ายประชากรมนุษย์ครั้งใหญ่เข้ามาเกี่ยวข้อง ซึ่งยังคงเป็นปริศนา การศึกษาในอดีตได้เสนอสถานที่กำเนิดของสุนัข แต่การศึกษาเหล่านี้อิงตามรูปแบบความหลากหลายทางพันธุกรรมในปัจจุบันหรือความเชื่อมโยงที่เป็นไปได้กับประชากรหมาป่าในปัจจุบัน ประวัติของสุนัขถูกบดบังในการศึกษาเหล่านี้เนื่องจากการไหลเวียนของยีนและพลวัตของประชากรในปัจจุบัน – แหล่งกำเนิดทางภูมิศาสตร์ของสุนัขยังคงไม่เป็นที่รู้จัก[ 3 ]
สุนัขตัวแรกถูกนำมาใช้เป็นเทคโนโลยีในการล่าสัตว์

ในช่วงยุคหินเก่าตอนปลาย (50,000–10,000 ปีก่อนคริสตกาล) การเพิ่มขึ้นของความหนาแน่นของประชากรมนุษย์ ความก้าวหน้าของเทคโนโลยีใบมีดและการล่าสัตว์ และการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศ อาจทำให้ความหนาแน่นของเหยื่อเปลี่ยนแปลงไป และทำให้การกินซากสัตว์มีความสำคัญต่อการอยู่รอดของประชากรหมาป่าบางกลุ่ม การปรับตัวให้เข้ากับการกินซากสัตว์ เช่น ความเชื่อง ขนาดตัวที่เล็ก และอายุการสืบพันธุ์ที่ลดลง จะลดประสิทธิภาพการล่าของพวกมันลงไปอีก จนในที่สุดนำไปสู่การกินซากสัตว์อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้[ 42 ] [ 122 ]ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดว่าสุนัขยุคแรกเหล่านี้เป็นเพียงสัตว์กินซากที่อาศัยอยู่ร่วมกับมนุษย์ หรือมีบทบาทเป็นเพื่อนหรือนักล่าที่ช่วยเร่งการแพร่กระจายของพวกมัน[ 42 ]
นักวิจัยเสนอว่าในอดีตมีความสัมพันธ์ในการล่าสัตว์ระหว่างมนุษย์และสุนัข ซึ่งเป็นพื้นฐานของการเลี้ยงสุนัข[ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] ภาพเขียนหิน โบราณที่มีอายุ 8,000 ปีก่อน ณ แหล่ง โบราณคดี ShuwaymisและJubbahทางตะวันตกเฉียงเหนือของซาอุดีอาระเบีย แสดงให้เห็นสุนัขจำนวนมากเข้าร่วมในฉากการล่าสัตว์ โดยบางตัวถูกควบคุมด้วยสายจูง [ 126 ] การเปลี่ยนผ่านจากปลายยุคไพลสโตซีนไปสู่ต้นยุคโฮโลซีนนั้นมีลักษณะเด่นคือการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศจากหนาวเย็นและแห้งแล้งไปสู่สภาพอากาศที่อบอุ่นและชื้นขึ้น รวมถึงการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วของพืชและสัตว์ โดยพื้นที่อยู่อาศัยแบบเปิดโล่งของสัตว์กินพืชขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ถูกแทนที่ด้วยป่าไม้[ 125 ]ในช่วงต้นยุคโฮโลซีนมีการเสนอว่าควบคู่ไปกับการเปลี่ยนแปลงในเทคโนโลยีหัวลูกศร สุนัขล่าสัตว์ถูกใช้โดยนักล่าเพื่อติดตามและเก็บเหยื่อที่บาดเจ็บในป่าทึบ[ 124 ] [ 125 ]ความสามารถของสุนัขในการไล่ล่า ติดตาม ดมกลิ่น และจับเหยื่อสามารถเพิ่มโอกาสความสำเร็จของนักล่าในป่าได้อย่างมาก เนื่องจากประสาทสัมผัสและทักษะการระบุตำแหน่งของมนุษย์ไม่เฉียบคมเท่าในพื้นที่โล่ง สุนัขยังคงถูกใช้ในการล่าสัตว์ในป่าในปัจจุบัน[ 125 ]
สายพันธุ์อาร์กติก
สายพันธุ์สุนัขแรกเริ่มพัฒนาขึ้นในแถบอาร์กติกทางตะวันออกเฉียงเหนือของไซบีเรีย

สุนัขบ้านมีอยู่แล้วเมื่อ 9,500 ปีก่อน ในบริเวณที่ปัจจุบันคือเกาะ Zhokhovทางตะวันออกเฉียงเหนือของไซบีเรียในเขตอาร์กติก การค้นพบทางโบราณคดีที่แหล่งโบราณคดี Zhokhov ประกอบด้วยซากสายรัดบังเหียนสุนัขที่คล้ายกับที่ชาวอินูอิต ใช้ในปัจจุบัน ซากกระดูกของหมีขั้วโลกและกวางเรนเดียร์ ซึ่งบ่งชี้ถึงพื้นที่ล่าสัตว์ที่กว้างขวางและการขนส่งชิ้นส่วนร่างกายขนาดใหญ่กลับมายังแหล่งโบราณคดี และเครื่องมือที่ทำจากหินออบซิเดียนที่ขนส่งมาจากระยะทาง 1,500 กิโลเมตร การค้นพบเหล่านี้ชี้ให้เห็นถึงการขนส่งระยะไกลโดยใช้สุนัขลากเลื่อน[ 127 ]
การศึกษาซากสุนัขบ่งชี้ว่าสุนัขเหล่านี้ได้รับการคัดเลือกผสมพันธุ์เพื่อใช้เป็นสุนัขลากเลื่อนหรือสุนัขล่าสัตว์ ซึ่งหมายความว่ามีมาตรฐานสุนัขลากเลื่อนและมาตรฐานสุนัขล่าสัตว์ในเวลานั้น ขนาดสูงสุดที่เหมาะสมสำหรับสุนัขลากเลื่อนคือ 20–25 กิโลกรัม โดยพิจารณาจากระบบควบคุมอุณหภูมิ และสุนัขลากเลื่อนโบราณมีน้ำหนักระหว่าง 16 ถึง 25 กิโลกรัม มาตรฐานเดียวกันนี้พบในซากสุนัขลากเลื่อนจากภูมิภาคนี้เมื่อ 2,000 ปีก่อน และใน มาตรฐานสายพันธุ์ ไซบีเรียนฮัสกี้ ในปัจจุบัน สุนัขตัวอื่นๆ มีขนาดใหญ่กว่าที่ 30 กิโลกรัม และดูเหมือนจะเป็นสุนัขที่ผสมข้ามพันธุ์กับหมาป่าและใช้ในการล่าหมีขั้วโลก เมื่อตายแล้ว มนุษย์จะแยกหัวของสุนัขออกจากตัวอย่างระมัดระวัง ซึ่งอาจเป็นเพราะเหตุผลทางพิธีกรรม[ 128 ]
การศึกษานี้เสนอว่าหลังจากแยกตัวออกจากบรรพบุรุษร่วมกันกับหมาป่าสีเทาแล้ว วิวัฒนาการของสุนัขดำเนินไปในสามขั้นตอน ขั้นตอนแรกคือการคัดเลือกโดยธรรมชาติโดยพิจารณาจากพฤติกรรมการกินอาหารภายในนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นที่เกิดขึ้นจากกิจกรรมของมนุษย์ ขั้นตอนที่สองคือการคัดเลือกโดยมนุษย์โดยพิจารณาจากความสามารถในการฝึกให้เชื่อง ขั้นตอนที่สามคือการคัดเลือกโดยมุ่งเป้าไปที่การสร้างสายพันธุ์ที่มีคุณสมบัติที่จะช่วยในงานเฉพาะด้านภายในระบบเศรษฐกิจของมนุษย์ กระบวนการนี้เริ่มต้นเมื่อ 30,000–40,000 ปีก่อนคริสตกาล โดยความเร็วจะเพิ่มขึ้นในแต่ละขั้นตอนจนกระทั่งการเลี้ยงให้เชื่องเสร็จสมบูรณ์[ 128 ]
สุนัข Zhokhov เป็นสุนัขที่เก่าแก่ที่สุดที่ทราบกันว่ามีลวดลายสี พวกมันมีลวดลายสีดำบนหลัง ซึ่งช่วยในการแยกแยะพวกมันออกจากหมาป่าอาร์กติกสีขาว[ 81 ]
สุนัขเข้ามาในทวีปอเมริกาเหนือจากทางตะวันออกเฉียงเหนือของไซบีเรีย
หลักฐาน ทางวัฒนธรรมเกี่ยวกับการใช้สายรัดสุนัขในแถบอาร์กติกเมื่อ 9,000 ปีก่อน ดีเอ็นเอโบราณจากซากสุนัขเหล่านี้บ่งชี้ว่าพวกมันอยู่ในสายพันธุ์ทางพันธุกรรมเดียวกันกับสุนัขอาร์กติกในปัจจุบัน และสายพันธุ์นี้ได้ให้กำเนิดสุนัขพื้นเมืองอเมริกันกลุ่มแรกสุด นับตั้งแต่สุนัขพื้นเมืองอเมริกันกลุ่มแรกสุด มีการนำสุนัขหลายสายพันธุ์ที่มีความแตกต่างทางพันธุกรรมเข้ามาโดยชาวทูเลและผู้ตั้งถิ่นฐานชาวยุโรป สุนัขจากยุโรปได้เข้ามาแทนที่สายพันธุ์สุนัขที่นำเข้ามาเมื่อกว่า 10,000 ปีก่อน[ 4 ]
ในอเมริกาเหนือ ซากสุนัขที่เก่าแก่ที่สุดถูกพบในถ้ำลอว์เยอร์บนแผ่นดินใหญ่ของอะแลสกาทางตะวันออกของเกาะแรงเกลล์ในหมู่เกาะอเล็กซานเดอร์ทางตะวันออกเฉียงใต้ของอะแลสกาการหาอายุด้วยคาร์บอนกัมมันตรังสีบ่งชี้ว่ามีอายุ 10,150 ปีก่อน การประมาณการทางพันธุกรรมบ่งชี้ว่าสายพันธุ์ของสุนัขนี้แยกตัวออกจากสายพันธุ์สุนัขเกาะโชคอฟในไซบีเรียเมื่อ 16,700 ปีก่อน ช่วงเวลานี้สอดคล้องกับการเปิดเส้นทางชายฝั่งแปซิฟิกเหนือเข้าสู่อเมริกาเหนือ ที่คาดการณ์ไว้ การวิเคราะห์ไอโซโทปเสถียรสามารถใช้เพื่อระบุองค์ประกอบทางเคมีบางอย่าง ทำให้นักวิจัยสามารถอนุมานเกี่ยวกับอาหารของสายพันธุ์ได้ การวิเคราะห์ไอโซโทปของคอลลาเจน ในกระดูก บ่งชี้ว่ากินอาหารทะเล[ 129 ]สุนัขที่เก่าแก่ที่สุดถัดมาถูกพบในรัฐอิลลินอยส์ และการหาอายุด้วยคาร์บอนกัมมันตรังสีบ่งชี้ว่ามีอายุ 9,900 ปีก่อน ซึ่งรวมถึงการฝังศพแยกกัน 3 ศพที่แหล่งโบราณคดีคอสเตอร์ใกล้แม่น้ำอิลลินอยส์ ตอนล่าง ในเขตกรีนและอีกหนึ่งศพที่อยู่ห่างออกไป 35 กิโลเมตรที่แหล่งโบราณคดีสติลเวลล์ II ในเขตไพค์ สุนัขเหล่านี้เป็นสุนัขโตเต็มวัยขนาดกลางสูง ประมาณ 50 ซม. (20 นิ้ว) และหนักประมาณ 17 กิโลกรัม (37 ปอนด์)มีวิถีชีวิตที่กระฉับกระเฉงและมีรูปร่างที่หลากหลาย การวิเคราะห์ไอโซโทปเสถียรบ่งชี้ว่าอาหารส่วนใหญ่ประกอบด้วยปลาน้ำจืด การฝังศพสุนัขที่คล้ายกันทั่วทวีปยูเรเซียเชื่อว่าเกิดจากความสำคัญของสุนัขในการล่าสัตว์สำหรับผู้คนที่พยายามปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมและชนิดของเหยื่อที่เปลี่ยนแปลงไปในช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างยุคไพลสโตซีนและโฮโลซีน ในสถานที่เหล่านี้ สุนัขได้รับสถานะทางสังคมที่สูงขึ้น[ 130 ]
ในปี 2018 มีการศึกษาเปรียบเทียบลำดับของฟอสซิลสุนัขในอเมริกาเหนือกับฟอสซิลสุนัขในไซบีเรียและสุนัขในปัจจุบัน ญาติที่ใกล้เคียงที่สุดของฟอสซิลในอเมริกาเหนือคือฟอสซิลอายุ 9,000 ปีก่อน ที่ค้นพบในเกาะ Zhokhov ทางตะวันออกเฉียงเหนือของไซบีเรีย ซึ่งในเวลานั้นยังเชื่อมต่อกับแผ่นดินใหญ่ การศึกษาดังกล่าวอนุมานจาก mDNA ว่าสุนัขในอเมริกาเหนือทั้งหมดมีบรรพบุรุษร่วมกันที่มีอายุ 14,600 ปีก่อน และบรรพบุรุษนี้ได้แยกสายวิวัฒนาการไปพร้อมกับบรรพบุรุษของสุนัข Zhokhov จากบรรพบุรุษร่วมกันเมื่อ 15,600 ปีก่อน ช่วงเวลาของสุนัข Koster แสดงให้เห็นว่าสุนัขเข้ามาในอเมริกาเหนือจากไซบีเรีย 4,500 ปีหลังจากมนุษย์เข้ามา ถูกแยกตัวออกไปเป็นเวลา 9,000 ปี และหลังจากติดต่อกับชาวยุโรปแล้ว สุนัขเหล่านี้ก็สูญพันธุ์ไปเพราะถูกแทนที่ด้วยสุนัขยูเรเซีย สุนัขยุคก่อนการติดต่อ (คลื่นลูกแรก ก่อนการนำ Thule/Inuit เข้ามา) มีลักษณะทางพันธุกรรมเฉพาะตัวที่หายไปแล้ว โดยnDNAบ่งชี้ว่าญาติทางพันธุกรรมที่ใกล้ที่สุดในปัจจุบันคือสุนัขพันธุ์อาร์กติก ได้แก่ อลาสกันมาลามิวท์ สุนัขกรีนแลนด์ และอลาสกันฮัสกี้และไซบีเรียนฮัสกี้[ 131 ]
ในปี 2019 การศึกษาพบว่าสุนัขที่ถูกนำเข้ามาในอาร์กติกของอเมริกาเหนือจากไซบีเรียตะวันออกเฉียงเหนือในตอนแรกนั้น ต่อมาถูกแทนที่ด้วยสุนัขที่ติดตามชาวอินูอิตมาในช่วงการขยายตัวของพวกเขาเมื่อ 2,000 ปีก่อน สุนัขของชาวอินูอิตเหล่านี้มีความหลากหลายทางพันธุกรรมและมีความแตกต่างทางสัณฐานวิทยามากกว่าเมื่อเปรียบเทียบกับสุนัขในยุคก่อนหน้า ปัจจุบัน สุนัขลากเลื่อนอาร์กติกเป็นหนึ่งในลูกหลานกลุ่มสุดท้ายในทวีปอเมริกาของสายพันธุ์สุนัขก่อนยุคยุโรปนี้[ 132 ]ในปี 2020 การจัดลำดับจีโนมของสุนัขโบราณบ่งชี้ว่าในสองสายพันธุ์ของเม็กซิโกชิวาวายังคงมีบรรพบุรุษก่อนยุคอาณานิคม 4% และโซโลอิตซ์คุนต์ลี 3% [ 3 ]
การผสมพันธุ์หมาป่าในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีน

ในปี 2015 การศึกษาชิ้นหนึ่งได้ทำแผนที่จีโนมแรกของฟอสซิลหมาป่าในยุคไพลสโตซีนอายุ 35,000 ปีก่อน ที่พบในคาบสมุทรไทมีร์ทางตอนเหนือของไซบีเรียในเขตอาร์กติก และเปรียบเทียบกับจีโนมของสุนัขและหมาป่าสีเทาในปัจจุบัน หมาป่าไทมีร์ถูกระบุผ่าน mDNA ว่าเป็นCanis lupusแต่มาจากประชากรที่แยกตัวออกจากสายพันธุ์สุนัข-หมาป่าสีเทาทันทีก่อนที่สุนัขและหมาป่าสีเทาจะแยกตัวออกจากกัน ซึ่งหมายความว่าประชากรหมาป่าสีเทาส่วนใหญ่ในปัจจุบันสืบเชื้อสายมาจากประชากรบรรพบุรุษที่อาศัยอยู่เมื่อไม่ถึง 35,000 ปีก่อน แต่ก่อนการท่วมของสะพานแผ่นดินเบริงและการแยกตัวของหมาป่าในยูเรเซียและอเมริกาเหนือในเวลาต่อมา[ 133 ]
หมาป่าไทเมียร์มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับทั้งสุนัขและหมาป่าในปัจจุบัน แต่มีอัลลีล (เช่น การแสดงออกของยีน) ร่วมกันมากกว่ากับสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกับละติจูดสูงและประชากรมนุษย์ในแถบอาร์กติก ได้แก่ สุนัขไซบีเรียนฮัสกี้และสุนัขกรีนแลนด์และในระดับที่น้อยกว่าคือ สุนัข ชาร์เป่ยและสุนัขฟินแลนด์สปิตซ์สุนัขกรีนแลนด์แสดงให้เห็นว่ามีบรรพบุรุษของหมาป่าไทเมียร์ 3.5% ซึ่งบ่งชี้ถึงการผสมผสานระหว่างประชากรหมาป่าไทเมียร์และประชากรสุนัขบรรพบุรุษของสายพันธุ์ละติจูดสูงทั้งสี่สายพันธุ์นี้ ผลลัพธ์เหล่านี้สามารถอธิบายได้จากทั้งการปรากฏตัวของสุนัขในยูเรเซียตอนเหนือตั้งแต่ยุคแรกๆ หรือจากมรดกทางพันธุกรรมของหมาป่าไทเมียร์ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในประชากรหมาป่าทางตอนเหนือจนกระทั่งสุนัขเข้ามาในละติจูดสูง การถ่ายทอดยีนนี้อาจทำให้สุนัขยุคแรกที่อาศัยอยู่ในละติจูดสูงมีการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมใหม่ที่ท้าทาย นอกจากนี้ยังบ่งชี้ว่าบรรพบุรุษของสายพันธุ์สุนัขในปัจจุบันสืบเชื้อสายมาจากมากกว่าหนึ่งภูมิภาค[ 133 ] : 3–4ความพยายามในการสำรวจการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างหมาป่าไทมีร์และหมาป่าสีเทาให้ผลลัพธ์ที่ไม่น่าเชื่อถือ[ 133 ] : 23
เนื่องจากหมาป่าไทมีร์มีส่วนช่วยในการสร้างพันธุกรรมของสายพันธุ์อาร์กติก ซึ่งแสดงให้เห็นว่าลูกหลานของหมาป่าไทมีร์มีชีวิตรอดมาจนกระทั่งสุนัขได้รับการเลี้ยงให้เชื่องในยุโรปและเดินทางมาถึงละติจูดสูง ซึ่งพวกมันได้ผสมพันธุ์กับหมาป่าท้องถิ่น และทั้งสองสายพันธุ์นี้มีส่วนทำให้เกิดสายพันธุ์อาร์กติกในปัจจุบัน จากซากสุนัขโบราณที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางที่สุด สุนัขบ้านน่าจะเดินทางมาถึงละติจูดสูงภายใน 15,000 ปีที่ผ่านมา[ 1 ]
ลำดับจีโนมนิวเคลียร์ถูกสร้างขึ้นสำหรับตัวอย่างสุนัขที่พบใน หลุมฝังศพแบบทางเดิน ยุคหินใหม่ตอนปลายที่นิวเกรนจ์ประเทศไอร์แลนด์ และกำหนดอายุด้วยคาร์บอนกัมมันตรังสีที่ 4,800 ปีที่แล้ว การวิเคราะห์ทางพันธุกรรมของสุนัขนิวเกรนจ์แสดงให้เห็นว่าเป็นเพศผู้ ไม่มีรูปแบบทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้องกับความยาวหรือสีขนในปัจจุบัน ไม่สามารถแปรรูปแป้งได้อย่างมีประสิทธิภาพเท่าสุนัขในปัจจุบัน แต่มีประสิทธิภาพมากกว่าหมาป่า และแสดงให้เห็นถึงบรรพบุรุษจากประชากรหมาป่าที่ไม่สามารถพบได้ในสุนัขหรือหมาป่าตัวอื่นในปัจจุบัน[ 52 ]อัตราการกลายพันธุ์ที่ปรับเทียบจากจีโนมของหมาป่าไทมีร์และสุนัขนิวเกรนจ์ชี้ให้เห็นว่าประชากรหมาป่าและสุนัขในปัจจุบันแยกตัวออกจากบรรพบุรุษร่วมกันระหว่าง 20,000 ถึง 60,000 ปีที่แล้ว ซึ่งบ่งชี้ว่าสุนัขอาจได้รับการเลี้ยงให้เชื่องเร็วกว่าการปรากฏตัวครั้งแรกในบันทึกทางโบราณคดี หรือพวกมันมาถึงอาร์กติกตั้งแต่เนิ่นๆ หรือทั้งสองอย่าง[ 10 ]อีกมุมมองหนึ่งคือ เนื่องจากสายพันธุ์ทางเหนือสามารถสืบย้อนบรรพบุรุษบางส่วนกลับไปถึงหมาป่าไทมีร์ได้ ซึ่งบ่งชี้ถึงความเป็นไปได้ของการเลี้ยงให้เชื่องมากกว่าหนึ่งครั้ง[ 1 ]
ในปี 2020 มีการถอดรหัสจีโนมของหมาป่าในยุคไพลสโตซีนเมื่อ 33,000 ปีก่อน จากแหล่งโบราณคดีริมแม่น้ำยานาทางตะวันออกเฉียงเหนือของไซบีเรีย ลำดับดีเอ็นเอของหมาป่ายานามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับหมาป่าไทมีร์เมื่อ 35,000 ปีก่อน มากกว่าหมาป่าในปัจจุบัน มีหลักฐานการถ่ายทอดยีนระหว่างหมาป่ายานา-ไทมีร์กับสุนัขลากเลื่อนยุคก่อนโคลัมบัส ยุคโซคอฟ และยุคปัจจุบัน สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่ามีการผสมผสานทางพันธุกรรมเกิดขึ้นระหว่างหมาป่าในยุคไพลสโตซีนกับบรรพบุรุษของสุนัขเหล่านี้ ไม่มีหลักฐานการผสมผสานระหว่างสุนัขลากเลื่อนกับหมาป่าสีเทาในปัจจุบันในช่วง 9,500 ปีที่ผ่านมา สุนัขลากเลื่อนกรีนแลนด์ถูกแยกออกจากสายพันธุ์อื่น ๆ นับตั้งแต่พวกมันมาถึงกรีนแลนด์พร้อมกับชาวอินูอิตเมื่อ 850 ปีก่อน สายพันธุ์ของพวกมันสืบย้อนประวัติทางพันธุกรรมไปถึงสุนัขโซคอฟมากกว่าสายพันธุ์อาร์กติกอื่น ๆ สุนัขลากเลื่อนไม่ได้แสดงให้เห็นถึงการปรับตัวให้เข้ากับอาหารที่มีแป้งสูงเมื่อเทียบกับสุนัขพันธุ์อื่น แต่แสดงให้เห็นถึงการปรับตัวให้เข้ากับการบริโภคไขมันและกรดไขมันในปริมาณสูง ซึ่งไม่พบในสุนัข Zhokhov การปรับตัวแบบเดียวกันนี้พบในชาวอินูอิตและชนเผ่าอาร์กติกอื่นๆ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าสุนัขลากเลื่อนปรับตัวให้เข้ากับอาหารที่มีแป้งต่ำและไขมันสูงของชนเผ่าที่พวกมันอาศัยอยู่ร่วมกัน[ 127 ]
ในปี 2021 การศึกษาลำดับดีเอ็นเอของหมาป่าไซบีเรียตะวันออกเฉียงเหนือในยุคไพลสโตซีนตอนปลายอีกสี่ตัวอย่าง แสดงให้เห็นว่าพวกมันมีความคล้ายคลึงทางพันธุกรรมกับหมาป่าไทมีร์และยานา หมาป่าที่สูญพันธุ์ไปแล้วทั้งหกตัวนี้แยกสายวิวัฒนาการออกมาจากสายพันธุ์ที่นำไปสู่หมาป่าและสุนัขในปัจจุบัน ตัวอย่างจาก แม่น้ำไทเรคทยาห์ อายุ 50,000 ปีก่อน ตัวอย่าง จากแหล่งบันเก-ทอลล์อายุ 48,000 ปีก่อนและตัวอย่างจากแหล่งยานา อาร์เอชเอส อายุ 32,000 ปีก่อน เป็นสายพันธุ์ที่แยกจากกันและไม่เกี่ยวข้องกัน ในขณะที่ ตัวอย่างจากอู ลาคาน ซูลาร์ อายุ 16,800 ปีก่อน และตัวอย่าง จากทูมัตอายุ 14,100 ปี ก่อน จัดอยู่ในกลุ่มเดียวกับหมาป่าสมัยใหม่จากเกาะเอลเลสเมียร์ซึ่งบ่งชี้ว่าตัวอย่างทั้งสองนี้สืบเชื้อสายมาจากสายพันธุ์เดียวกันกับหมาป่าในอเมริกาเหนือ หมาป่าในยุคไพลสโตซีนตอนปลายทั้งหกตัวมีอัลลีลร่วมกับสุนัขอาร์กติก ได้แก่ สุนัขกรีนแลนด์ สุนัขฮัสกี้ไซบีเรียนและอลาสก้า สุนัขมาลามิวท์อลาสก้า สุนัขโจคอฟที่สูญพันธุ์ไปแล้ว และสุนัขที่สูญพันธุ์ไปแล้วก่อนการติดต่อกับชาวยุโรปในอเมริกาเหนือ เป็นไปได้ว่าประชากรหมาป่าที่สูญพันธุ์ไปแล้วอีกกลุ่มหนึ่ง ซึ่งมีความเกี่ยวข้องกับตัวอย่างทั้งหกตัว อาจมีส่วนในการสืบเชื้อสายของสุนัขอาร์กติก มีหลักฐานว่าหมาป่าไซบีเรียนที่สูญพันธุ์ไปแล้วสี่ตัวมีส่วนในการสืบเชื้อสายของประชากรหมาป่าในปัจจุบันในมณฑลชานซีทางตะวันตกของจีน และอาจรวมถึงชูคอตกาและมองโกเลียในด้วย[ 134 ]
สุนัขเข้าประเทศญี่ปุ่น
ฟอสซิลสุนัขที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในญี่ปุ่นมีอายุย้อนไปถึง 9,500 ปีก่อน[ 135 ]เมื่อเข้าสู่ยุคโฮโลซีนและสภาพอากาศที่อบอุ่นขึ้น ป่าผลัดใบเขตอบอุ่นได้แพร่กระจายอย่างรวดเร็วไปยังเกาะหลักของฮอนชู และทำให้เกิดการปรับตัวจากการล่าสัตว์ขนาดใหญ่ ( ช้างนาวมันน์และกวางยักษ์ยาเบะ) ไปเป็นการล่ากวางซิกาและหมูป่าที่ ว่องไวกว่า ในป่าทึบ ด้วยเหตุนี้จึงเกิดการเปลี่ยนแปลงในเทคโนโลยีการล่าสัตว์ รวมถึงการเปลี่ยนมาใช้หัวลูกศรรูปสามเหลี่ยมขนาดเล็กกว่า การศึกษาเกี่ยวกับ ชาว โจมอนที่อาศัยอยู่บนชายฝั่งแปซิฟิกของฮอนชูในช่วงต้นยุคโฮโลซีนแสดงให้เห็นว่าพวกเขาทำการฝังศพสุนัขแต่ละตัว และอาจใช้สุนัขเป็นเครื่องมือในการล่ากวางซิกาและหมูป่า เช่นเดียวกับที่นักล่าในญี่ปุ่นยังคงทำอยู่ในปัจจุบัน[ 125 ]
สุนัขล่าสัตว์มีส่วนสำคัญอย่างยิ่งต่อสังคมนักล่า และบันทึกทางชาติพันธุ์วิทยาแสดงให้เห็นว่าพวกมันได้รับชื่อเฉพาะ ได้รับการปฏิบัติเสมือนเป็นสมาชิกในครอบครัว และถูกมองว่าแตกต่างจากสุนัขประเภทอื่น[ 125 ] [ 136 ]การปฏิบัติต่อพวกมันเป็นพิเศษนี้รวมถึงการฝังศพแยกต่างหากพร้อมเครื่องหมายและสิ่งของในหลุมฝังศพ[ 125 ] [ 137 ] [ 138 ]โดยเฉพาะสุนัขที่เป็นนักล่าที่ยอดเยี่ยมหรือถูกฆ่าตายระหว่างการล่ามักได้รับการยกย่อง[ 125 ] [ 139 ]คุณค่าของสุนัขในฐานะคู่หูในการล่าสัตว์ทำให้พวกมันมีสถานะเป็นอาวุธที่มีชีวิต และสุนัขที่เก่งที่สุดจะได้รับการยกย่องให้มี "ความเป็นบุคคล" โดยมีสถานะทางสังคมทั้งในชีวิตและหลังความตายคล้ายคลึงกับนักล่าที่เก่งกาจ[ 125 ] [ 140 ]
การฝังศพสุนัขโดยเจตนาควบคู่กับการล่าสัตว์กีบยังพบได้ในสังคมนักล่าในป่าผลัดใบยุคโฮโลซีนตอนต้นอื่นๆ ในยุโรป[ 141 ]และอเมริกาเหนือ[ 142 ] [ 143 ]ซึ่งบ่งชี้ว่าทั่วเขต ภูมิอากาศอบอุ่น โฮลาร์กติกสุนัขล่าสัตว์เป็นการปรับตัวที่แพร่หลายในการล่าสัตว์กีบในป่า[ 125 ]
สุนัขเข้าสู่เกาะต่างๆ ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และโอเชียเนีย


ในปี 2020 การศึกษา mDNA ของฟอสซิลสุนัขโบราณจากลุ่มแม่น้ำเหลืองและแม่น้ำแยงซีทางตอนใต้ของจีนแสดงให้เห็นว่าสุนัขโบราณส่วนใหญ่อยู่ในกลุ่มแฮปโลกรุ๊ป A1b เช่นเดียวกับสุนัขดิงโกของออสเตรเลียและสุนัขยุคก่อนอาณานิคมของแปซิฟิก แต่มีความถี่ต่ำในประเทศจีนในปัจจุบัน ตัวอย่างจากแหล่งโบราณคดีเทียนหลัวซาน ( วัฒนธรรมเหอมู่ตูก่อนยุคออสโตรเนเซียน ) มณฑลเจ้อเจียงมีอายุ 7,000 ปีก่อน และเป็นพื้นฐานของสายพันธุ์ทั้งหมด สุนัขที่อยู่ในกลุ่มแฮปโลกรุ๊ปนี้เคยแพร่กระจายอย่างกว้างขวางในภาคใต้ของจีน จากนั้นกระจายไปทั่วเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ไปยังนิวกินีและโอเชียเนีย แต่ถูกแทนที่ในประเทศจีนเมื่อ 2,000 ปีก่อนโดยสุนัขจากสายพันธุ์อื่น[ 145 ]
สุนัขเข้ามาในหมู่เกาะเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ออสเตรเลีย และนิวกินีอย่างน้อยสองครั้ง ครั้งแรกมาพร้อมกับนักล่าและเก็บเกี่ยวทางทะเล ในยุคหิน เก่าเมื่อประมาณ 10,000 ถึง 5,000 ปีก่อน และครั้งที่สองมาพร้อมกับการอพยพทางทะเลในยุคหินใหม่ของชาวออสโตรเนเซียนที่ทำการเกษตรและค้าขาย (ผ่านทางไต้หวัน) เมื่อประมาณ 5,000 ปีก่อนสุนัขในยุคหินใหม่แตกต่างจากประชากรสุนัขในยุคก่อนหน้าตรงที่มีความสามารถในการย่อยแป้ง ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันมาพร้อมกับมนุษย์ที่ปลูกพืชธัญพืช [ 144 ] [ 146 ] ซากดึกดำบรรพ์ของสุนัขที่เก่าแก่ที่สุดในหมู่เกาะเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และโอเชียเนียคือหลุมฝังศพสุนัขในติมอร์และซากดิงโกในออสเตรเลีย ซึ่งทั้งสองแห่งมีอายุประมาณ 3,500 ปีก่อน เชื่อกันว่าหลุมฝังศพสุนัขเป็นส่วนหนึ่งของคลื่นลูกที่สอง และซากสุนัขดิงโกเป็นส่วนหนึ่งของคลื่นลูกแรก[ 147 ] [ 148 ] [ 149 ]สุนัขออสโตรเนเซียน เช่นสุนัขไต้หวันได้รับการยกย่องอย่างมากในฐานะสุนัขคู่หูในการล่าสัตว์ (โดยเฉพาะหมูป่า ) [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ]ในประเทศฟิลิปปินส์ พบซากสุนัขฝังอยู่ใกล้หรือข้างหลุมฝังศพมนุษย์ในแหล่งโบราณคดี[ 153 ]
จากหมู่เกาะเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ พวกมันถูกนำโดยนักเดินทางชาวออสโตรเนเซียนไปยัง โอเชีย เนียตอนใกล้[ 154 ] [ 147 ] [ 149 ]อย่างไรก็ตาม ต่างจากในหมู่เกาะเอเชียตะวันออกเฉียงใต้สุนัขสูญเสียความสำคัญทางเศรษฐกิจในฐานะสัตว์ล่าสัตว์ในหมู่ชาวออสโตรเนเซียนที่เดินทางไปถึงเกาะเล็กๆ ในเมลานีเซียและโพลินีเซียซึ่งไม่มีประชากรหมูป่าหรือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดใหญ่อื่นๆ ที่สามารถล่าได้ พวกมันกลายเป็นคู่แข่งในการแย่งชิงทรัพยากรอาหารที่มีจำกัด และด้วยเหตุนี้จึงถูกกิน สุนัขบ้านของชาวออสโตรเนเซียนที่ถูกนำโดยการอพยพของวัฒนธรรมลาปิตาถูกกินจนสูญพันธุ์ในหลายเกาะตั้งแต่สมัยโบราณ[ 152 ] [ 155 ]
ดังนั้น สุนัขออสโตรเนเซียนจึง "สูญหาย" ไปในช่วงการตั้งถิ่นฐานในยุคแรกของโอเชียเนียตอนใกล้ ทำให้เกิดความไม่ต่อเนื่องอย่างเห็นได้ชัดในยีนของสุนัขบ้าน รวมถึงคำศัพท์ที่ใช้เรียก "สุนัข" ในหมู่ชาวออสโตรเนเซียนในหมู่เกาะแปซิฟิกและหมู่เกาะเมลานีเซียเมื่อเปรียบเทียบกับภูมิภาคออสโตรเนเซียนอื่นๆ ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ที่เป็นหมู่เกาะ[ 152 ] [ 155 ]อย่างไรก็ตาม ต่อมาได้มีการนำสุนัขกลับเข้ามาจาก กลุ่ม ชาวปาปัว ที่อยู่ใกล้เคียง และถูกนำไปทางตะวันออกสู่โพลินีเซียโดยการอพยพของชาวออสโตรเนเซียนหลังยุคลาปิตา ไปไกลถึงฮาวายและอาโอเทียโรอาแม้ว่าสุนัขเหล่านี้จะถูกมองว่าเป็นสัตว์สำหรับบริโภคมากกว่าเป็นเพื่อนร่วมล่าสัตว์[ 152 ] [ 155 ]การศึกษาทางพันธุกรรมได้ยืนยันเรื่องนี้ โดยแสดงให้เห็นว่าสุนัขโพลินีเซียนสืบเชื้อสายมาจากสุนัขกลุ่มแรกที่ถูกนำเข้ามา และไม่มีความเกี่ยวข้องกับสุนัขที่มาจากไต้หวันและฟิลิปปินส์[ 154 ] [ 147 ] [ 149 ]
สุนัขจากตะวันออกใกล้เข้ามาในแอฟริกา
ในปี 2020 การจัดลำดับจีโนมของสุนัขโบราณบ่งชี้ว่าสายพันธุ์ของสุนัขสมัยใหม่ในแอฟริกาใต้ทะเลทรายซาฮารามีต้นกำเนิดเดียวกันจากเลแวนต์ ซึ่งตัวอย่างบรรพบุรุษมีอายุย้อนไปถึง 7,000 ปีที่แล้ว การค้นพบนี้สะท้อนถึงการไหลเวียนของยีนของมนุษย์จากเลแวนต์เข้าสู่แอฟริกาในช่วงยุคหินใหม่ พร้อมกับวัวควาย ตั้งแต่นั้นมา การไหลเวียนของยีนเข้าสู่สุนัขแอฟริกามีจำกัดจนกระทั่งไม่กี่ร้อยปีที่ผ่านมา ลูกหลานของสุนัขจากอิหร่านมีอายุย้อนไปถึง 5,800 ปีที่แล้ว และสุนัขจากยุโรปเข้ามาแทนที่สายพันธุ์สุนัขจากเลแวนต์อย่างสมบูรณ์เมื่อ 2,300 ปีที่แล้ว ซึ่งเกี่ยวข้องกับการอพยพของมนุษย์จากอิหร่านและการอพยพเล็กน้อยจากยุโรป ปัจจุบัน สุนัข ในตะวันออกใกล้ ทั้งหมด แสดงให้เห็นถึงบรรพบุรุษอิหร่านโบราณ 81% และบรรพบุรุษยุโรปยุคหินใหม่ 19% [ 3 ]
ซากสุนัขที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในแอฟริกา มีอายุ 5,900 ปีก่อนคริสตกาล และถูกค้นพบที่แหล่งโบราณคดี Merimde Beni-Salame ในยุคหินใหม่ในสามเหลี่ยมปากแม่น้ำไนล์ ประเทศอียิปต์ ซากที่เก่าแก่รองลงมามีอายุ 5,500 ปีก่อนคริสตกาล และถูกค้นพบที่ Esh Shareinabบนแม่น้ำไนล์ในประเทศซูดาน สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าสุนัขเดินทางมาจากเอเชียในช่วงเวลาเดียวกับแกะและแพะเลี้ยง[ 156 ]จากนั้นสุนัขก็แพร่กระจายจากเหนือลงใต้ไปตามแอฟริกาพร้อมกับคนเลี้ยงปศุสัตว์ โดยพบซากในแหล่งโบราณคดีที่มีอายุ 925–1,055 ปีก่อนคริสตกาลที่ Ntusi ในประเทศอูกันดา มีอายุ 950–1,000 ปีก่อนคริสตกาลที่ Kalomo ในประเทศแซมเบีย และจากนั้นที่แหล่งโบราณคดีทางใต้ของแม่น้ำลิมโปโปและเข้าสู่แอฟริกาตอนใต้[ 157 ] ในปี 2020 การจัดลำดับจีโนมของสุนัขโบราณบ่งชี้ว่า Rhodesian Ridgebackในแอฟริกาตอนใต้ยังคงมีบรรพบุรุษก่อนยุคอาณานิคมอยู่ 4% [ 3 ]
ดูเพิ่มเติม
- พันธุ์สุนัข
- ประเภทสุนัข
- ความผูกพันระหว่างมนุษย์และสุนัข
- สุนัขจิ้งจอกสีเงินที่ถูกเลี้ยงให้เชื่อง เป็นสุนัขบ้านที่หายากซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากประชากรสุนัขจิ้งจอกแดง ( Vulpes vulpes ) ที่ มีสีดำผิดปกติ
- สุนัขฟูเอเจียนเป็นสุนัขเลี้ยงที่สูญพันธุ์ไปแล้ว มีต้นกำเนิดมาจากสุนัขพันธุ์คัลเปโอ ( Lycalopex culpaeus )
- สุนัขอินเดียนแดงแฮร์ (Hare Indian Dog ) เป็นสุนัขเลี้ยงที่สูญพันธุ์ไปแล้ว อาจเป็นสายพันธุ์หนึ่งของหมาป่าโคโยตี(Canis latrans) ที่ถูกนำมาเลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยง
- Dusicyonสุนัขที่สูญพันธุ์ไปแล้วซึ่งอาจเป็นสุนัขเลี้ยงจากอเมริกาใต้[ 158 ]
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "การอนุมานทางบรรพพันธุศาสตร์เกี่ยวกับการเลี้ยงสุนัขให้ เชื่อง" ใน Lindqvist, C.; Rajora, O. (บรรณาธิการ). บรรพพันธุศาสตร์ . จีโนมิกส์ประชากร. Springer, Cham. หน้า273–306 . doi : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN 978-3-030-04752-8.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Irving-Pease, Evan K.; Ryan, Hannah; Jamieson, Alexandra; Dimopoulos, Evangelos A.; Larson, Greger; Frantz, Laurent AF (2018). "Paleogenomics of Animal Domestication"ใน Lindqvist, C.; Rajora, O. (บรรณาธิการ). Paleogenomics . Population Genomics. Springer, Cham. หน้า225–272 . doi : 10.1007/13836_2018_55 . ISBN 978-3-030-04752-8เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 ธันวาคม 2019 เรียกดูเมื่อวันที่ 4 ธันวาคม 2019
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 เบิร์กสตรอม, แอนเดอ ร์ส; ฟรานซ์, โลรองต์; ชมิดต์, ไรอัน; เออร์สมาร์ก, เอริค; เลบราสเซอร์, โอฟีลี; กิร์ดแลนด์-ฟลิงค์, ไลนัส; ลิน ออเดรย์ ต.; สตอโร, ม.ค.; โจเกรน, คาร์ล-โกรัน; แอนโทนี่, เดวิด; อันติพีนา, เอคาเทรินา; อามิรี, ซารีเอห์; บาร์-ออซ, กาย; บาซาลีสกี้, วลาดิมีร์ที่ 1.; บูลาโตวิช, เจเลนา; บราวน์, ดอร์คัส; คาร์มักนินี, อัลแบร์โต; เดวี่, ทอม; เฟโดรอฟ, เซอร์เกย์; ฟิโอเร, อีวาน่า; ฟุลตัน, เดียร์เดร; แกร์มงเพร, มิเอตเจ; เฮล, เจมส์; เออร์วิงก์-พีส, อีวาน เค.; เจมีสัน, อเล็กซานดรา; แยนเซ่นส์, ลัค; คิริลโลวา, ไอริน่า; ฮอร์วิทซ์, ลิโอรา โคลสกา; คุซมาโนวิช-Cvetković, จุลก้า; คุซมิน, ยาโรสลาฟ; โลซีย์, โรเบิร์ต เจ.; ดิซดาร์, ดาเรีย โลชน์จัก; มาชกูร์, มาร์ยัน; โนวัค, มาริโอ; โอนาร์, เวทัต; ออร์ตัน, เดวิด; ปาซาริก มาจา ; ราโวเยวิช, มิลยานา; ราจโควิช, ดรากานา; โรเบิร์ตส์, เบนจามิน; ไรอัน, ฮันนาห์; ซาบลิน, มิคาอิล; ชิดลอฟสกี้, เฟดอร์; สโตยาโนวิช, อิวาน่า; ทาลยาคอสโซ, อันโตนิโอ; ทรานทาลิดู, คาเทรินา; อุลเลน, อินกา; วิลลาลูเอนก้า, อาริตซา; วาปนิช, พอลล่า; ด็อบนีย์, คีธ; เกอเธอร์สตรอม, แอนเดอร์ส; ลินเดอร์โฮล์ม, แอนนา; ดาเลน ความรัก; ปินฮาซี, รอน; ลาร์สัน, เกรเกอร์; สโกกลันด์, พอนตุส (2020) "ต้นกำเนิดและมรดกทางพันธุกรรมของสุนัขยุคก่อนประวัติศาสตร์" . Science . 370 (6516): 557– 564. Bibcode : 2020Sci...370..557B . doi : 10.1126/science.aba9572 . PMC 7116352 . PMID 33122379 . S2CID 225956269 .
- 1 2 3 4 5 Frantz, Laurent AF; Bradley, Daniel G.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2020). "การเลี้ยงสัตว์ในยุคจีโนมิกส์โบราณ" Nature Reviews Genetics . 21 (8): 449– 460. doi : 10.1038/s41576-020-0225-0 . PMID 32265525 . S2CID 214809393 . สืบค้นเมื่อ15 กันยายน 2020 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "การถอดรหัสต้นกำเนิดของสุนัข: จากฟอสซิลสู่จีโนม" . Annual Review of Animal Biosciences . 5 (1): 281– 307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID 27912242 . S2CID 26721918 .
- ↑ Lord, Kathryn A.; Larson, Greger; Coppinger, Raymond P.; Karlsson, Elinor K. (2020). "ประวัติศาสตร์ของสุนัขจิ้งจอกในฟาร์มทำลายกลุ่มอาการการเลี้ยงสัตว์ให้เชื่อง"แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ35 (2): 125– 136. Bibcode : 2020TEcoE..35..125L . doi : 10.1016 /j.tree.2019.10.011 . PMID 31810775 .
- ↑ Wayne, Robert K. (มิถุนายน 1993). "วิวัฒนาการระดับโมเลกุลของตระกูลสุนัข" . Trends in Genetics . 9 (6): 218– 224. doi : 10.1016/0168-9525(93)90122-x . PMID 8337763 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 24 กุมภาพันธ์ 2021 . สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 16 กุมภาพันธ์ 2021 .
- ↑ Lindblad-Toh, Kerstin; Wade, Claire M.; Mikkelsen, Tarjei S.; Karlsson, Elinor K.; Jaffe, David B.; Kamal, Michael; และคณะ (2005). "ลำดับจีโนม การวิเคราะห์เปรียบเทียบ และโครงสร้างแฮพลอไทป์ของสุนัขบ้าน" Nature . 438 ( 7069 ): 803– 819. Bibcode : 2005Natur.438..803L . doi : 10.1038/nature04338 . PMID 16341006 .
- ↑ Castelló, JR (2018). "บทที่ 2 - สัตว์ในวงศ์สุนัขที่มีลักษณะคล้ายหมาป่า" . สัตว์ในวงศ์สุนัขของโลก: หมาป่า สุนัขป่า สุนัขจิ้งจอก หมาจิ้งจอก หมาป่าโคโยตี้ และญาติของพวกมัน . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตัน . หน้า74. ISBN 978-0-691-18372-5เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 15 เมษายน 2564 เรียกดูเมื่อวันที่ 8 ตุลาคม 2565
- 1 2 3 4 5 Machugh, David E.; Larson, Greger; Orlando, Ludovic (2016). "การควบคุมอดีต: ดีเอ็นเอโบราณและการศึกษาการเลี้ยงสัตว์". Annual Review of Animal Biosciences . 5 : 329– 351. doi : 10.1146/annurev-animal-022516-022747 . PMID 27813680 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Hervella, M., San-Juan-Nó, A.; Aldasoro-Zabala, A., Mariezkurrena, K.; Altuna, J., de-la-Rúa, C. (2022). " สุนัขบ้านที่อาศัยอยู่เมื่อประมาณ 17,000 ปีก่อนในยุค Magdalenian ตอนล่างของแหล่งโบราณคดี Erralla (แคว้นบาสก์): การวิเคราะห์ทางรังสีวิทยาและพันธุกรรม"วารสารวิทยาศาสตร์โบราณคดี: รายงาน 46 103706. Bibcode : 2022JArSR..46j3706H . doi : 10.1016 /j.jasrep.2022.103706 . hdl : 10810/60928 .
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list ( link ) - 1 2 3 4 5 6 Larson, G.; Bradley, DG (2014). "นั่นเท่ากับกี่ปีของสุนัข? การมาถึงของจีโนมิกส์ประชากรสุนัข" PLOS Genetics 10 ( 1) e1004093. doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . PMC 3894154 . PMID 24453989 .
- ↑ Nesse, Randolph M. (2007). "การคัดเลือกทางสังคมแบบหนีรอดสำหรับการแสดงคุณค่าของคู่ครองและความเห็นแก่ผู้อื่น" ทฤษฎีชีววิทยา 2 (2). Springer Science+Business Media : 146. doi : 10.1162/biot.2007.2.2.143 . S2CID 195097363 .
- ↑ "สิ่งที่โมเลกุลทำบางอย่าง" . Cosmos: A Spacetime Odyssey . ซีซัน 1. ตอนที่ 2 . 16 มีนาคม 2014. Fox Broadcasting Company . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 8 เมษายน 2023 . เรียกดูเมื่อ6 เมษายน 2023 .
- ↑ "พบกะโหลกสุนัขบ้านโบราณในถ้ำไซบีเรีย" 20 มกราคม 2012 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 31 มีนาคม 2022 เรียกดูเมื่อ 9 กันยายน 2025
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Perri, Angela R.; Feuerborn, Tatiana R.; Frantz, Laurent AF; Larson, Greger; Malhi, Ripan S.; Meltzer, David J.; Witt, Kelsey E. (2021). "การเลี้ยงสุนัขและการแพร่กระจายของคนและสุนัขไปยังทวีปอเมริกา" Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (6) e2010083118. Bibcode : 2021PNAS..11810083P . doi : 10.1073/pnas.2010083118 . PMC 8017920 . PMID 33495362 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 15 กุมภาพันธ์ 2021 . สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 7 กุมภาพันธ์ 2021 .
ความก้าวหน้าในการแยกและจัดลำดับดีเอ็นเอโบราณ [...] ชี้ให้เห็นว่าสุนัขได้รับการเลี้ยงให้เชื่องในไซบีเรียเมื่อประมาณ 23,000 ปีที่แล้ว ซึ่งอาจเกิดขึ้นในขณะที่ทั้งมนุษย์และหมาป่าถูกแยกตัวออกจากกันในช่วงสภาพอากาศที่เลวร้ายของยุคน้ำแข็งครั้งสุดท้าย
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Street, Martin & Janssens, Luc & Napierala, ฮันเนส (2558). Street, M., Napierala, H. & Janssens, L. 2015: สุนัขยุคหินเก่าจาก Bonn-Oberkassel ในบริบท ใน: The Late Glacial Burial จาก Oberkassel Revisited (L. Giemsch / RW Schmitz eds.), Rheinische Ausgrabungen 72, 253-274ไอเอสบีเอ็น 978-3-8053-4970-3. Rheinische Ausgrabungen.
- 1 2 3 4 5 6 Ostrander, Elaine A.; Wang, Guo-Dong; Larson, Greger; Vonholdt, Bridgett M.; Davis, Brian W.; Jagannathan, Vidyha; Hitte, Christophe; Wayne, Robert K.; Zhang, Ya-Ping (2019). "Dog10K: ความพยายามในการจัดลำดับจีโนมระดับนานาชาติเพื่อพัฒนาการศึกษาเกี่ยวกับการเลี้ยงสุนัข ลักษณะทางฟีโนไทป์ และสุขภาพ" National Science Review . 6 (4): 810– 824. doi : 10.1093/nsr/nwz049 . PMC 6776107 . PMID 31598383 .
- 1 2 3 4 Schweizer, Rena M.; Wayne, Robert K. (2020). "ไขปริศนาประวัติศาสตร์หมาป่า" . Molecular Ecology . 29 (9): 1589– 1591. Bibcode : 2020MolEc..29.1589S . doi : 10.1111/MEC.15438 . PMID 32286714 .
- ↑ Cooper, A. (2015). "เหตุการณ์ภาวะโลกร้อนฉับพลันเป็นแรงผลักดันให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของสัตว์ขนาดใหญ่ในเขตโฮลาร์กติกช่วงปลายสมัยไพลสโตซีน" Science . 349 (6248): 602– 6. Bibcode : 2015Sci...349..602C . doi : 10.1126/science.aac4315 . PMID 26250679 . S2CID 31686497 .
- 1 2 3 4ไพล็อต, มัลกอร์ซาตา; มูรา, อังเดร อี.; Okhlopkov, Innokentiy M.; มามาเยฟ, นิโคไล วี.; อลาไกลี, อับดุลอาซิซ เอ็น.; โมฮัมเหม็ด, โอซามา บ.; ยาฟรูยาน, เอดูอาร์ด จี.; มานาเซเรียน นินนา เอช.; ฮาราเปตยาน, วาห์ราม; โคปาเลียนี, นาเทีย; ซิงการ์สกา, เอเลน่า; โครเฟล, มิฮา; สโกกลุนด์, พอนทัส; บ็อกดาโนวิช, วีสวาฟ (2019) "รูปแบบวิวัฒนาการทางวิวัฒนาการและส่วนผสมทั่วโลกในหมาป่าสีเทาและมรดกทางพันธุกรรมของเชื้อสายไซบีเรียโบราณ " รายงานทางวิทยาศาสตร์9 (1): 17328. Bibcode : 2019NatSR...917328P . ดอย : 10.1038/s41598-019-53492-9 . PMC 6874602 . PMID 31757998 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10ทาลมันน์ โอ; ชาปิโร บี; ชุย, พี; ชูเนอมันน์, วี. เจ; ซอว์เยอร์ เอสเค; กรีนฟิลด์, ดี. แอล; Germonpre, M. B; ซาบลิน, เอ็ม.วี; โลเปซ-จิราลเดซ เอฟ; โดมิงโก-รูรา, X; นาเปียราลา, เอช; Uerpmann, H.-P; โลปอนเต้, ดี. เอ็ม; อคอสต้า, เอ. เอ; กีมช, แอล; ชมิทซ์, ร. ว. ; วอร์ทิงตัน บี; บุคสตรา, เจ. อี; ดรูซโควา, เอ; Graphodatsky, A. S; โอโวโดฟ, N.D; วอห์ลเบิร์ก, นอร์ทแคโรไลนา; ฟรีดแมน, เอ. เอช; ชไวเซอร์, อาร์. เอ็ม; เคิฟฟลี, เค.- ป; ลีโอนาร์ด เจ. เอ; เมเยอร์, เอ็ม; กรอส, เจ; ปาโบ, เอส; และคณะ (2013) "จีโนมไมโทคอนเดรียที่สมบูรณ์ของสุนัขโบราณชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดของสุนัขบ้านในยุโรป" Science . 342 (6160): 871– 4. Bibcode : 2013Sci...342..871T . doi : 10.1126/science.1243650 . hdl : 10261/88173 . PMID 24233726 . S2CID 1526260 .
- ↑โคบลมุลเลอร์, สเตฟาน; วิลา, คาร์ลส; ลอเรนเต้-กัลดอส, เบเลน; ดาบัด, มาร์ก; รามิเรซ, ออสการ์; มาร์กส์-โบเนต์, โทมัส; เวย์น, โรเบิร์ต เค.; ลีโอนาร์ด, เจนนิเฟอร์ เอ. (2016) "จีโนมไมโตคอนเดรียทั้งหมดส่องสว่างการกระจายตัวของหมาป่าสีเทา (Canis lupus) ในสมัยโบราณ" วารสารชีวภูมิศาสตร์ . 43 (9): 1728– 1738. Bibcode : 2016JBiog..43.1728K . ดอย : 10.1111/jbi.12765 . hdl : 10261/153364 . S2CID 88740690 .
- ↑ลูก, ลิซา; ธาลมันน์, โอลาฟ; ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ เอส.; ชูเนอมันน์, เวเรนา เจ.; เพอร์รี, แองเจลา; แกร์มงเพร, มิเอตเจ; โบเชเรนส์, แอร์เว; วิตต์, เคลซีย์ อี.; ซามาเนียโก คาสตรูอิต้า, โฮเซ่ เอ.; เวลาสโก, มาร์เซลา เอส.; ลุนด์สตรอม, อินเก เคซี; เวลส์, นาธาน; โซเนต, กอนทราน; ฟรานซ์, โลรองต์; ชโรเดอร์, ฮันเนส; บัดด์, เจน; ฮิเมเนซ, เอโลดี-ลอเร; เฟโดรอฟ, เซอร์เกย์; กัสปาร์ยาน, บอริส; แคนเดล, แอนดรูว์ ดับเบิลยู.; Lázničková-Galetová, มาร์ตินา; นาเปียราลา, ฮันเนส; อูร์พมันน์, ฮานส์-ปีเตอร์; Nikolskiy, พาเวลเอ.; พาฟโลวา, เอเลน่า ย.; Pitulko, วลาดิเมียร์วี.; เฮอร์ซิก, คาร์ล-ไฮนซ์; มาลี, ริปัน เอส.; Willerslev, Eske และคณะ (2019). "ดีเอ็นเอโบราณชี้ให้เห็นว่าหมาป่าสมัยใหม่สืบเชื้อสายมาจากการขยายตัวในช่วงปลายสมัยไพลสโตซีนจากเบริงเกีย" . Molecular Ecology . 29 (9): 1596– 1610. doi : 10.1111/mec.15329 . PMC 7317801 . PMID 31840921 .
- ↑ Werhahn, Geraldine; Senn, Helen; Ghazali, Muhammad; Karmacharya, Dibesh; Sherchan, Adarsh Man; Joshi, Jyoti; Kusi, Naresh; López-Bao, José Vincente; Rosen, Tanya; Kachel, Shannon; Sillero-Zubiri, Claudio; MacDonald, David W. (2018). "การปรับตัวทางพันธุกรรมที่เป็นเอกลักษณ์ของหมาป่าหิมาลัยต่อระดับความสูงและผลที่ตามมาสำหรับการอนุรักษ์" . Global Ecology and Conservation . 16 e00455. Bibcode : 2018GEcoC..1600455W . doi : 10.1016/j.gecco.2018.e00455 . hdl : 10651/50748 .
- ↑ Morey, Darcy F.; Jeger, Rujana (2016). "จากหมาป่าสู่สุนัข: พลวัตทางนิเวศวิทยาในช่วงปลายยุคไพลสโตซีน กลยุทธ์ทางโภชนาการที่เปลี่ยนแปลงไป และการรับรู้ของมนุษย์ที่เปลี่ยนไป" ชีววิทยาประวัติศาสตร์ 29 ( 7): 895– 903. doi : 10.1080/08912963.2016.1262854 . S2CID 90588969 .
- 1 2 Morrell, Virginia (2015). "บทที่ 2.1 - จากหมาป่าสู่สุนัข" . เพื่อนขนปุยของเรา: วิทยาศาสตร์ของสัตว์เลี้ยง . Scientific American. หน้า44–46 . ISBN 978-1-4668-5901-2เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 ตุลาคม 2022 เรียกดูเมื่อวันที่ 16 ตุลาคม 2021
- 1 2 3 4ฟรีดแมน, อดัม เอช.; ชไวเซอร์, เรนา เอ็ม.; ออร์เตก้า-เดล เวคโช่, ดิเอโก้; ฮัน, อึนจอง; เดวิส, ไบรอัน ดับบลิว.; โกรเนา, อิลาน; ซิลวา, เปโดร ม.; กาลาแวร์นี, มาร์โก; ฟ่าน เจิ้นซิน; มาร์กซ์, ปีเตอร์; ลอเรนเต้-กัลดอส, เบเลน; รามิเรซ, ออสการ์; ฮอร์โมซดิอารี, ฟาร์ฮัด; อัลคาน, แคน; วิลา, คาร์ลส; สไควร์, เควิน; เกฟเฟน, เอลี; คูซัค, โจซิพ; บอยโก, อดัม อาร์.; ปาร์คเกอร์, ไฮดี้ จี.; ลี, คลาเรนซ์; ทาดิโกตลา, วาซิชต์; ซีเปล, อดัม; บุสตามันเต, คาร์ลอส ดี.; ฮาร์กินส์, ทิโมธี ที.; เนลสัน สแตนลีย์ เอฟ.; มาร์กส์-โบเนต์, โทมัส; ออสตรานเดอร์, เอเลน เอ.; เวย์น, โรเบิร์ต เค.; โนเวมเบร, จอห์น (2016) " การประเมินภูมิภาคจีโนมภายใต้การคัดเลือกตามข้อมูลประชากรในสุนัขบ้าน" PLOS Genetics 12 ( 3 ) e1005851 doi : 10.1371/ journal.pgen.1005851 PMC 4778760 PMID 26943675
- 1 2โบติเก, ลอร่า อาร์.; ซอง ชิย่า; ชู, อเมลี; โกปาลัน, ชยามาลิกา; เพนเดิลตัน, อแมนดา แอล.; เอิทเจนส์, แมทธิว; ทาราเวลลา, แองเจลา เอ็ม.; เซเรเจลี, ติโม; ซีบ-ลานซ์, อันเดรีย; อาร์โบกัสต์, โรส-มารี; โบโบ, ดีน; ดาลี่, เควิน; อันเทอร์แลนเดอร์, มาร์ติน่า; เบอร์เกอร์, โจอาคิม; คิดด์, เจฟฟรีย์ เอ็ม.; วีระมะห์, กฤษณะ อาร์. (2017) “จีโนมสุนัขยุโรปโบราณเผยให้เห็นความต่อเนื่องตั้งแต่ยุคหินใหม่ตอนต้น ” การ สื่อสารธรรมชาติ8 16082. Bibcode : 2017NatCo...816082B . ดอย : 10.1038/ncomms16082 . PMC 5520058 . PMID28719574 .
- 1 2 3ฟรานซ์ แอลเอเอฟ; มัลลิน, เวอร์จิเนีย; ปิโอเนียร์-แคปปิน, ม.; เลบราสเซอร์, โอ.; โอลิเวียร์ ม.; เพอร์รี่, อ.; ลินเดอร์โฮล์ม อ.; แมทเทียนเกลิ, V.; ทีสเดล, แมรี่แลนด์; ไดโมปูลอส, EA; เทรเซต, อ.; ดัฟเฟรสส์, ม.; แมคคอร์มิก เอฟ.; บาร์โทซีวิซ, ล.; กัล อี.; เนียร์เกส, อีเอ; ซาบลิน เอ็มวี; เบรฮาร์ด ส.; มาชคูร์ ม.; bl Escu, A.; กิลเลต์ บ.; ฮิวจ์ ส.; แชสซิง โอ.; ฮิตต์ ค.; วีญ เจ.-ดี.; ด็อบนีย์, เค.; ฮันนี่ ค.; แบรดลีย์ ดีจี; ลาร์สัน, จี. (2016) "หลักฐานทางจีโนมและทางโบราณคดีชี้ให้เห็นถึงต้นกำเนิดของสุนัขเลี้ยงในบ้าน" (PDF ) ศาสตร์ . 352 (6290): 1228– 31. Bibcode : 2016Sci...352.1228F . doi : 10.1126/science.aaf3161 . PMID 27257259 . S2CID 206647686 . สืบค้นเมื่อ22 กุมภาพันธ์ 2019 .
- ↑ Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D. (2018). "สุนัขและมนุษย์: วิวัฒนาการร่วมกันที่กำลังดำเนินไป – การอัปเดต" Human Ethology Bulletin . 33 : 15– 38. doi : 10.22330/heb/331/015-038 .
- ↑ Silva, Pedro; Galaverni, Marco; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Fan, Zhenxin; Caniglia, Romolo; Fabbri, Elena; Randi, Ettore; Wayne, Robert; Godinho, Raquel (2020). "หลักฐานทางจีโนมสำหรับการแยกสายพันธุ์ครั้งเก่าของประชากรหมาป่าในยุโรปใต้" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 287 (1931). doi : 10.1098/rspb.2020.1206 . PMC 7423677 . PMID 32693716 .
- ↑ Savolainen, P. (2002). "หลักฐานทางพันธุกรรมที่บ่งชี้ว่าสุนัขบ้านมีต้นกำเนิดจากเอเชียตะวันออก" Science . 298 (5598): 1610– 3. Bibcode : 2002Sci...298.1610S . doi : 10.1126/science.1073906 . PMID 12446907 . S2CID 32583311 .
- ↑ Pang, J. (2009). "ข้อมูล mtDNA บ่งชี้ว่าสุนัขทางใต้ของแม่น้ำแยงซีมีต้นกำเนิดเดียวเมื่อไม่ถึง 16,300 ปีที่แล้ว จากหมาป่าจำนวนมาก" . Molecular Biology and Evolution . 26 (12): 2849– 64. doi : 10.1093/molbev/msp195 . PMC 2775109 . PMID 19723671 .
- 1 2 Ardalan, A (2011). "การศึกษา mtDNA อย่างครอบคลุมในสุนัขเอเชียตะวันตกเฉียงใต้ขัดแย้งกับการเลี้ยงหมาป่าอย่างอิสระ แต่บ่งชี้ถึงการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างสุนัขกับหมาป่า" . Ecology and Evolution . 1 (3): 373– 385. Bibcode : 2011EcoEv...1..373A . doi : 10.1002/ece3.35 . PMC 3287314 . PMID 22393507 .
- ↑บราวน์, ซาราห์ เค.; เพเดอร์เซน, นีลส์ ซี.; จาฟาริโชริเยห์, ซาร์ดาร์; บานนาช, ดานิกา แอล.; อาเรนส์, คริสเตน ดี.; วู จุ้ยเต๋อ; โอคอน, มิเชลลา; แซ็กส์, เบนจามิน เอ็น. (2011) "ความโดดเด่นทางสายวิวัฒนาการของสุนัขในหมู่บ้านในตะวันออกกลางและเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และโครโมโซมส่องสว่างถึงต้นกำเนิดของสุนัข " กรุณาหนึ่ง6 (12) อี28496. Bibcode : 2011PLoSO...628496B . ดอย : 10.1371/journal.pone.0028496 . PMC 3237445 . PMID22194840 .
- ↑ Ding, Z. (2011). "ต้นกำเนิดของสุนัขบ้านในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ได้รับการสนับสนุนจากการวิเคราะห์ดีเอ็นเอโครโมโซม Y" . Heredity . 108 (5): 507– 14. Bibcode : 2012Hered.108..507D . doi : 10.1038/hdy.2011.114 . PMC 3330686 . PMID 22108628 .
- 1 2 3 Wang, Guo-Dong; Zhai, Weiwei; Yang, He-Chuan; Wang, Lu; Zhong, Li; Liu, Yan-Hu; Fan, Ruo-Xi; Yin, Ting-Ting; Zhu, Chun-Ling; Poyarkov, Andrei D.; Irwin, David M.; Hytönen, Marjo K.; Lohi, Hannes; Wu, Chung-I; Savolainen, Peter; Zhang, Ya-Ping (2016). "ออกจากเอเชียตะวันออกตอนใต้: ประวัติศาสตร์ธรรมชาติของสุนัขบ้านทั่วโลก" . Cell Research . 26 (1): 21– 33. Bibcode : 2016CelRe..26...21W . doi : 10.1038/cr.2015.147 . PMC 4816135 . PMID 26667385 .
- ↑ Boyko, A. (2009). "โครงสร้างประชากรที่ซับซ้อนในสุนัขบ้านในแอฟริกาและนัยสำคัญต่อการอนุมานประวัติการเลี้ยงสุนัข" Proceedings of the National Academy of Sciences . 106 (33): 13903– 13908. Bibcode : 2009PNAS..10613903B . doi : 10.1073/pnas.0902129106 . PMC 2728993 . PMID 19666600 .
- 1 2 3 4 5 Larson G (2012). "การทบทวนการเลี้ยงสุนัขโดยการบูรณาการพันธุศาสตร์ โบราณคดี และชีวภูมิศาสตร์" . PNAS . 109 (23): 8878– 8883. Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140 . PMID 22615366 .
- ↑ Botigué, Laura R.; Song, Shiya; Scheu, Amelie; Gopalan, Shyamalika; Pendleton, Amanda L.; Oetjens, Matthew; Taravella, Angela M.; Seregély, Timo; Zeeb-Lanz, Andrea; Arbogast, Rose-Marie; Bobo, Dean; Daly, Kevin; Unterländer, Martina; Burger, Joachim; Kidd, Jeffrey M. (18 กรกฎาคม 2017). "จีโนมสุนัขยุโรปโบราณเผยให้เห็นความต่อเนื่องตั้งแต่ยุคหินใหม่ตอนต้น" Nature Communications . 8 (1) 16082. Bibcode : 2017NatCo...816082B . doi : 10.1038/ncomms16082 . ISSN 2041-1723 . PMC 5520058 . PMID 28719574
- 1 2 3แชนนอน, ลอร่า ม.; บอยโก, ไรอัน เอช.; คาสเตลฮาโน, มาร์ตา; คอเรย์, เอลิซาเบธ; เฮย์เวิร์ด, เจสสิก้า เจ.; แมคลีน, คอริน; ไวท์ มิเชล อี.; อบี ซาอิด, มูนีร์; แอนนิต้า, แบดด์ลีย์ เอ.; บอนด์เจนโก้, โนโนะ อิคอมเบะ; คาเลโร, จอร์จ; กาลอฟ, อานา; เฮดิมบี, มาริอุส; อิหม่ามบูลู; คาลาป, ราชชรี; แลลลี่, ดักลาส; มาสต้า, แอนดรูว์; โอลิเวร่า, ไคล์ ซี.; เปเรซ, ลูเซีย; แรนดัลล์, จูเลีย; ตาม, เหงียนมินห์; ทรูจิลโล-คอร์เนโจ, ฟรานซิสโก เจ.; วาเลเรียโน, คาร์ลอส; ซัทเทอร์, นาธาน บี.; ท็อดฮันเตอร์, โรรี่ เจ.; บุสตามันเต, คาร์ลอส ดี.; บอยโค, อดัม อาร์. (2015) “โครงสร้างทางพันธุกรรมของสุนัขในหมู่บ้านเผยให้เห็นต้นกำเนิดของการเลี้ยงในเอเชียกลาง ” การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติ112 (44): 13639– 13644. Bibcode : 2015PNAS..11213639S . doi : 10.1073 /pnas.1516215112 . PMC 4640804 . PMID 26483491 .
- ↑ vonHoldt, B. (2010). "การวิเคราะห์ SNP และแฮพลอไท ป์ทั่วทั้งจีโนมเผยให้เห็นประวัติศาสตร์อันยาวนานที่อยู่เบื้องหลังการเลี้ยงสุนัข" Nature. 464 ( 7290 ): 898– 902. Bibcode : 2010Natur.464..898V . doi : 10.1038/nature08837 . PMC 3494089. PMID 20237475 .
- 1 2 Freedman, A. (2014). "การจัดลำดับจีโนมเน้นให้เห็นประวัติศาสตร์ยุคแรกเริ่มอันมีพลวัตของสุนัข" PLOS Genetics 10 (1) e1004016. doi : 10.1371 /journal.pgen.1004016 . PMC 3894170 . PMID 24453982 .
- ↑ Wayne, Robert K.; Vonholdt, Bridgett M. (2012). "จีโนมิกส์เชิงวิวัฒนาการของการเลี้ยงสุนัขให้เชื่อง" Mammalian Genome . 23 ( 1– 2): 3– 18. doi : 10.1007/s00335-011-9386-7 . PMID 22270221 . S2CID 16003335 .
- 1 2 3 Lee, E. (2015). "การวิเคราะห์ดีเอ็นเอโบราณของสายพันธุ์สุนัขที่เก่าแก่ที่สุดจากอาร์กติกไซบีเรียและการมีส่วนร่วมทางพันธุกรรมต่อสุนัขบ้าน" PLOS ONE . 10 (5) e0125759. Bibcode : 2015PLoSO..1025759L . doi : 10.1371/journal.pone.0125759 . PMC 4446326 . PMID 26018528 .
- ↑ Irizarry, Kristopher JL; Vasconcelos, Elton JR (2018). "จีโนมิกส์ประชากรของการเลี้ยงและการพัฒนาสายพันธุ์ในสุนัขในบริบทของลักษณะทางปัญญา สังคม พฤติกรรม และโรค" ใน Rajora, O. (บรรณาธิการ). จีโนมิกส์ประชากรหน้า755–806 . doi : 10.1007/13836_2018_43 . ISBN 978-3-030-04587-6.
- 1 2 3 Druzhkova, Anna S.; Thalmann, Olaf; Trifonov, Vladimir A.; Leonard, Jennifer A.; Vorobieva, Nadezhda V.; Ovodov, Nikolai D.; Graphodatsky, Alexander S.; Wayne, Robert K. (2013). "การวิเคราะห์ดีเอ็นเอโบราณยืนยันว่าสุนัขจากเทือกเขาอัลไตเป็นสุนัขดั้งเดิม" PLOS ONE . 8 (3) e57754. Bibcode : 2013PLoSO...857754D . doi : 10.1371/journal.pone.0057754 . PMC 3590291 . PMID 23483925 .
- ↑ Miklosi, Adam (2018). "1-วิวัฒนาการและนิเวศวิทยา" . สุนัข: ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตัน. หน้า13–39 . ISBN 978-0-691-17693-2เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 ตุลาคม 2022 เรียกดูเมื่อวันที่ 17 มีนาคม 2018
- 1 2 Vila, C. (1997). "ต้นกำเนิดอันเก่าแก่และหลากหลายของสุนัขบ้าน" Science . 276 (5319): 1687– 9. doi : 10.1126/science.276.5319.1687 . PMID 9180076 .
- 1 2ชิปแมน 2015หน้า 149
- 1 2 Frantz, L. (2015). "หลักฐานการไหลเวียนของยีนในระยะยาวและการคัดเลือกในระหว่างการเลี้ยงจากการวิเคราะห์จีโนมของหมูป่าและหมูบ้านในยูเรเซีย" Nature Genetics . 47 (10): 1141– 1148. Bibcode : 2015NaGen..47.1141F . doi : 10.1038/ng.3394 . PMID 26323058 . S2CID 205350534 .
- ↑ Schnitzler, Annick; Patou-Mathis, Marylène (2017). "การเลี้ยงหมาป่า (Canis lupus Linnaeus, 1758) ให้เชื่อง: ทำไมจึงเกิดขึ้นช้าและในละติจูดสูงเช่นนี้? สมมติฐาน" . Anthropozoologica . 52 (2): 149. doi : 10.5252/az2017n2a1 . S2CID 134153466 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 14 เมษายน 2021 . สืบค้นเมื่อ7 กุมภาพันธ์ 2021 .
- ↑ชูกานี, มาร์ตา มาเรีย; ปาลัมโบ, ดาวิเด; กาลาแวร์นี, มาร์โก; เซอร์เวนติ, ปาตริเซีย; ฟาบบรี, เอเลน่า; ราเวญนีนี, กลอเรีย; แองเจลินี, ซาบริน่า; ไมนี่, เอเลน่า; เปอร์ซิโก, ดาวิเด้; คานิเกลีย, โรโมโล; ซิลลี, เอลิซาเบตตา (2019) หมาป่าป่าเก่า: การสำรวจ DNA โบราณเผยให้เห็นพลวัตของประชากรในซากดึกดำบรรพ์สมัยไพลสโตซีนและโฮโลซีนของอิตาลี " เพียร์เจ . 7e6424 . ดอย : 10.7717/peerj.6424 . PMC 6441319 . PMID30944772 .
- 1 2คูปาดี, คีเรียกี้; ฟอนตานี, ฟรานเชสโก; ชูคานี, มาร์ตา มาเรีย; ไมนี่, เอเลน่า; เด ฟานตี, ซารา; คัตตานี่, เมาริซิโอ; คูร์ชี, อันโตนิโอ; เนซิโอนี่, กาเบรียล; เรจจิอานี่, เปาโล; แอนดรูว์ อดัม เจ.; ซาร์โน, สเตฟาเนีย; บีนี่, คาร์ลา; เปล็อตติ, ซูซี่; คานิเกลีย, โรโมโล; ลุยเซลลี, โดนาต้า; ซิลลี, เอลิซาเบตตา (2020) "พลวัตของประชากรใน Canids ของอิตาลีระหว่างปลายสมัยไพลสโตซีนและยุคสำริด " ยีน . 11 (12): 1409. ดอย : 10.3390 / genes11121409 PMC 7761486 . PMID33256122 .
- ↑บอชชิน, ฟรานเชสโก; แบร์นาร์ดินี่, เฟเดริโก; พิลลี่, เอเลน่า; ไว, สเตฟาเนีย; ซาโนลลี่, เคลมองต์; ทาลยาคอสโซ, อันโตนิโอ; ฟิโก, โรซาริโอ; เฟดี, มาเรียเอเลนา; คอร์นี่, จูเลียน; ดรอสซี, ดิเอโก; ลารี, มาร์ตินา; โมดี, อเลสซานดรา; แวร์กาตา, เคียรา; ตูนิซ, เคลาดิโอ; โมโรนี, เอเดรียนา; บอสกาโต, เปาโล; คาราเมลลี, เดวิด; รอนชิเตลลี่, อันนามาเรีย (2020) “หลักฐานชิ้นแรกเกี่ยวกับสุนัขในยุค Pleistocene ในอิตาลี ” รายงานทางวิทยาศาสตร์10 (1): 13313. Bibcode : 2020NatSR..1013313B . ดอย : 10.1038/s41598-020-69940- w PMC 7414845 . PMID 32770100 . S2CID 221019303 .
- ↑ Fillios, Melanie (13 พฤศจิกายน 2025). "การเลี้ยงสุนัขให้เชื่อง จากดุร้ายไปจนถึงดื้อรั้น" . Science . 390 (6774): 672– 673. Bibcode : 2025Sci...390..672F . doi : 10.1126/science.aec3775 . PMID 41232008 .
- ↑ Evin, Allowen; Ameen, Carly; Brassard, Colline; และคณะ (13 พฤศจิกายน 2025). "การเกิดขึ้นและการกระจายตัวของสัณฐานวิทยาของสุนัข" . Science . 390 (6727): 741– 744. arXiv : 2512.07413 . Bibcode : 2025Sci...390..741E . doi : 10.1126/science.adt0995 . PMID 41231999 .
- ↑ Bergström, A.; Stanton, DWG; UH, Taron; และคณะ (2022). "ประวัติจีโนมของหมาป่าสีเทาเผยให้เห็นบรรพบุรุษคู่ของสุนัข" Nature . 607 : 313–320 . doi : 10.1038 /s41586-022-04824-9 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 ตุลาคม 2022
- ↑เอ็ด ยอง (2016). "เรื่องราวต้นกำเนิดใหม่ของสุนัข - บทสัมภาษณ์กับเกรเกอร์ ลาร์สัน" . เดอะ แอตแลนติก มันธ์ลี่ กรุ๊ป. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 30 มีนาคม 2017 . สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 10 มีนาคม 2017 .
- ↑ Grimm, David (2015). "บทความพิเศษ: ไขปริศนาการเลี้ยงสุนัขให้เชื่อง". Science . doi : 10.1126/science.aab2477 .อ้างอิงคำพูดของเกรเกอร์ ลาร์สัน
- 1 2ปิเอรอตติและฟ็อกก์ 2017 , หน้า 192–193
- ↑ Jans, N. (2014). หมาป่าที่ชื่อโรมิโอ . Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0-547-85819-7เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 ตุลาคม 2022 เรียกดูเมื่อวันที่ 5 กรกฎาคม 2018
- ↑เดอร์ 2011 , หน้า 85–98
- ↑ DeLallo, Laura (2011). หมาป่าอาร์กติก: อาร์กติกตอนเหนือ . นิวยอร์ก: Bearport.
- ↑เบ็คเกอร์, ไมเคิล (2014). "สัตว์ป่าอาร์กติกในโลกที่กำลังร้อนขึ้น" . ครอบครัวหมาป่าหิมะและฉัน . บีบีซีทู. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 2 มกราคม 2015.
- ↑เบสตัน, เฮนรี (1928). "บ้านหลังนอกสุด" . ดับเบิลเดย์, โดแรน แอนด์ โค. หน้า. วารสารและบันทึกภาคสนามเกาะเอลส์เมียร์ เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 19 ตุลาคม 2016 –ผ่านทางศูนย์หมาป่าสากล
- ↑ Mech, L. David (30 พฤษภาคม 2007). "หมาป่าอาร์กติกและเหยื่อของพวกมัน" . ห้องปฏิบัติการสิ่งแวดล้อมทางทะเลแปซิฟิก เขตอาร์กติก องค์การบริหารมหาสมุทรและบรรยากาศแห่งชาติ เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 19 ตุลาคม 2016
- ↑ Wang, Xiaoming; Tedford, Richard H.; Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. New York: Columbia University Press, 2008. หน้า 166
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Schleidt, W. (2003). "วิวัฒนาการร่วมกันของมนุษย์และสุนัข: มุมมองทางเลือกเกี่ยวกับการเลี้ยงสุนัข: Homo homini lupus?" (PDF) . วิวัฒนาการและการรับรู้ . 9 (1): 57– 72. เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 ตุลาคม 2022 . สืบค้นเมื่อ15 ธันวาคม 2016 .
- 1 2 Frans de Waal (2006). Primates and Philosophers: How Morality Evolved . Princeton University Press. หน้า3. ISBN 978-0-691-12447-6.
- ↑ Dobney, Keith (19 ตุลาคม 2015). "หมาป่าพึ่งพามนุษย์มานานก่อนที่พวกมันจะกลายเป็นเพื่อนที่ดีที่สุดของมนุษย์หรือไม่?" The Conversation . สืบค้นเมื่อ23 มิถุนายน 2026 .
- ↑ Olsen, SJ (1985). ต้นกำเนิดของสุนัขบ้าน: บันทึกฟอสซิล . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแอริโซนา, ทูซอน, สหรัฐอเมริกา. หน้า88–89 .
- ↑ Zeder MA (2012). "การเลี้ยงสัตว์". วารสารการวิจัยทางมานุษยวิทยา68 (2): 161– 190. doi : 10.3998 /jar.0521004.0068.201 . S2CID 85348232 .
- ↑ Handwerk, Brian (15 สิงหาคม 2018). "ทฤษฎีการเลี้ยงสุนัขให้เชื่องใน 'Alpha' มีความแม่นยำแค่ไหน?" . นิตยสาร Smithsonian . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 3 มกราคม 2023. สืบค้นเมื่อ21 กุมภาพันธ์ 2023 .
- 1 2 3 Schleidt, WM (1998). "ความเมตตาเป็นลักษณะของสุนัขหรือไม่?" Human Ethology Bulletin . 13 (4): 1– 4.
- ↑แอนดรูว์ บราวน์ สมิธ (2005). คนเลี้ยงสัตว์ชาวแอฟริกัน: การกำเนิดของประเพณีการเลี้ยงสัตว์ . วอลนัทครีก: สำนักพิมพ์อัลตามิรา. หน้า27.
{{cite book}}: CS1 maint: ตำแหน่งผู้เผยแพร่ ( ลิงก์ ) - ↑ Musiani M, Leonard JA, Cluff H, Gates CC, Mariani S และคณะ (2007). "การจำแนกหมาป่าทุ่งทุนดรา/ไทกาและป่าสนเขตหนาว: พันธุกรรม สีขน และความสัมพันธ์กับกวางคาริบูอพยพ" . Mol. Ecol . 16 (19): 4149– 70. Bibcode : 2007MolEc..16.4149M . doi : 10.1111/j.1365-294x.2007.03458.x . PMID 17725575 . S2CID 14459019 .
- ↑ Leonard, J. (2007). "การสูญพันธุ์ของสัตว์ขนาดใหญ่และการหายไปของรูปแบบนิเวศวิทยาของหมาป่าที่เฉพาะเจาะจง" Current Biology . 17 (13): 1146– 50. Bibcode : 2007CBio...17.1146L . doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . hdl : 10261/61282 . PMID 17583509 . S2CID 14039133 .
- 1 2ลาห์ติเนน, มาเรีย; คลินนิค, เดวิด; มานเนอร์มา, คริสติน่า; ซาโลเนน, เจ. ซาการิ; วิรันตา, ซูวี (2021) "โปรตีนส่วนเกินช่วยให้สุนัขเลี้ยงได้ในช่วงฤดูหนาวยุคน้ำแข็งที่รุนแรง " รายงานทางวิทยาศาสตร์11 (1): 7. Bibcode : 2021NatSR..11....7L . ดอย : 10.1038/s41598-020-78214-4 . PMC 7790815 . PMID33414490 .
ข้อความนี้คัดลอก/ดัดแปลงมาจากแหล่งข้อมูลนี้ ซึ่งเผยแพร่ภายใต้ใบอนุญาต Creative Commons Attribution 4.0 International License และถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 16 ตุลาคม 2017 ที่Wayback Machine - 1 2 3 Bannasch, Danika L. และคณะ (2021). "รูปแบบสีของสุนัขอธิบายโดยโปรโมเตอร์แบบโมดูลาร์ที่มีต้นกำเนิดจากสุนัขโบราณ" Nature Ecology & Evolution 5 ( 10): 1415– 1423. Bibcode : 2021NatEE...5.1415B . doi : 10.1038/s41559-021-01524-x . PMC 8484016 . PMID 34385618 .
- ↑ Shipman, Pat (2015). "คุณฆ่าแมมมอธ 86 ตัวได้อย่างไร? การตรวจสอบทางทาโฟโนมีของแหล่งซากดึกดำบรรพ์แมมมอธขนาดใหญ่" Quaternary International . 359– 360: 38– 46. Bibcode : 2015QuInt.359...38S . doi : 10.1016/j.quaint.2014.04.048 .
- ↑ Zimov, SA; Zimov, NS; Tikhonov, AN; Chapin, FS (2012). "ทุ่งหญ้าแมมมอธ: ปรากฏการณ์ที่มีผลผลิตสูง" Quaternary Science Reviews . 57 : 26– 45. Bibcode : 2012QSRv...57...26Z . doi : 10.1016/j.quascirev.2012.10.005 . S2CID 14078430 .
- ↑ Li, Y. (2014). "การเลี้ยงสุนัขจากหมาป่าได้รับการส่งเสริมโดยความยืดหยุ่นของไซแนปส์กระตุ้นที่เพิ่มขึ้น: สมมติฐาน" . Genome Biology and Evolution . 6 (11): 3115– 21. doi : 10.1093/gbe/evu245 . PMC 4255776 . PMID 25377939 .
- ↑ Serpell J, Duffy D. สายพันธุ์สุนัขและพฤติกรรมของพวกมัน ใน: ความรู้ความเข้าใจและพฤติกรรมของสุนัขบ้าน เบอร์ลิน, ไฮเดลเบิร์ก: สปริงเกอร์; 2014
- 1 2 3 4 5 Cagan, Alex; Blass, Torsten (2016). "การระบุตัวแปรทางพันธุกรรมที่คาดว่าถูกคัดเลือกในระหว่างการเลี้ยงสุนัข" BMC Evolutionary Biology . 16 (1): 10. Bibcode : 2016BMCEE..16...10C . doi : 10.1186/s12862-015-0579-7 . PMC 4710014 . PMID 26754411 .
- ↑ Almada RC, Coimbra NC. การคัดเลือกเส้นทาง GABAergic ที่ยับยั้งการทำงานของ striatonigral และ nigrotectal ในระหว่างการจัดระเบียบพฤติกรรมป้องกันตัวของหนูในสภาพแวดล้อมอันตรายที่มีงูพิษ Bothrops alternatus [ Reptilia, Viperidae ] Synapse 2015:n/a–n/a
- ↑ Coppinger R, Schneider R: วิวัฒนาการของสุนัขใช้งาน สุนัขบ้าน: วิวัฒนาการ พฤติกรรม และปฏิสัมพันธ์กับผู้คน เคมบริดจ์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์, 1995
- ↑ Cimarelli, Giulia; Virányi, Zsófia (2019). "พฤติกรรมทางสังคมของสุนัขเลี้ยงมีความสัมพันธ์กับการเมทิลเลชั่นของ OXTR ในส่วนปลาย"ใน Topál, József; Kis, Anna; Oliva, Jessica; Virányi, Zsófia (บรรณาธิการ). ออกซิโทซินและพฤติกรรมทางสังคมในสุนัขและสัตว์ชนิดอื่น ๆ ที่ถูกเลี้ยง (ด้วยตนเอง) ข้อควรระวังทางระเบียบวิธีและมุมมองที่น่าสนใจ Frontiers Media. หน้า52–53 . ISBN 978-2-88945-913-1เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 15 สิงหาคม 2564 เรียกดูเมื่อวันที่ 8 ตุลาคม 2565
- ↑ Sundman, Ann-Sofie; Pértille, Fábio; Lehmann Coutinho, Luiz; Jazin, Elena; Guerrero-Bosagna, Carlos; Jensen, Per (2020). "การเมทิลเลชั่นของ DNA ในสมองสุนัขมีความเกี่ยวข้องกับการเลี้ยงให้เชื่องและการก่อตัวของสายพันธุ์สุนัข" PLOS ONE . 15 (10) e0240787. Bibcode : 2020PLoSO..1540787S . doi : 10.1371/journal.pone.0240787 . PMC 7595415 . PMID 33119634 .
- 1 2 Pörtl, Daniela; Jung, Christoph (2019). "เส้นทางทางสรีรวิทยาเพื่อวิวัฒนาการเชิงสังคมอย่างรวดเร็ว" (PDF) . Biologia Futura . 70 (2): 93– 102. Bibcode : 2019BioFu..70...93P . doi : 10.1556/019.70.2019.12 . PMID 34554422 . S2CID 201392789 . เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 21 มกราคม 2022 . สืบค้นเมื่อ3 ธันวาคม 2021 .
- ↑ Palagi, Elisabetta; Cordoni, Giada (2020). "การจัดเรียงการเคลื่อนไหวและอารมณ์ภายในสายพันธุ์ในสุนัขและหมาป่า: องค์ประกอบพื้นฐานของการเชื่อมโยงทางอารมณ์ระหว่างสุนัขและมนุษย์" Animals . 10 ( 2): 241. doi : 10.3390/ani10020241 . PMC 7070632 . PMID 32028648 .
- ↑ปองกราซ, ปีเตอร์ (2019) “อนาคตของชีววิทยาจากมุมมองของสุนัข ” ชีววิทยา Futura 70 (2): 89– 92. Bibcode : 2019BioFu..70...89P . ดอย : 10.1556/019.70.2019.11 . hdl : 10831/66631 . PMID34554423 .
- ↑ Hare, Brian (2013). ความอัจฉริยะของสุนัข . สำนักพิมพ์ Penguin. หน้า60.
- ↑ Hare, Brian (2005). "ทักษะทางสังคมที่คล้ายมนุษย์ในสุนัข?". Trends in Cognitive Sciences . 9 (9): 439– 44. doi : 10.1016/j.tics.2005.07.003 . PMID 16061417 . S2CID 9311402 .
- ↑ Lakatos, G. (2009). "แนวทางการเปรียบเทียบความเข้าใจของสุนัข ( Canis familiaris ) และทารกมนุษย์เกี่ยวกับท่าทางชี้แบบต่างๆ" Animal Cognition . 12 (4): 621– 31. doi : 10.1007/s10071-009-0221-4 . PMID 19343382 . S2CID 18078591 .
- ↑ Muller, C. (2015). "สุนัขสามารถแยกแยะการแสดงออกทางอารมณ์ของใบหน้ามนุษย์ได้" . Current Biology . 25 (5): 601– 5. Bibcode : 2015CBio...25..601M . doi : 10.1016/j.cub.2014.12.055 . PMID 25683806 .
- ↑ Hare, Brian (2013). "สุนัขกำลังพูดอะไรเมื่อพวกมันเห่า?" . Scientific American . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 15 มีนาคม 2015 . สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 17 มีนาคม 2015 .
- ↑ Sanderson, K. (2008). "มนุษย์สามารถตัดสินสุนัขได้จากเสียงคำราม" Nature . doi : 10.1038/ news.2008.852
- ↑ Nagasawa, M. (2015). "วงจรบวกของการสบตาและออกซิโทซิน และวิวัฒนาการร่วมกันของความผูกพันระหว่างมนุษย์กับสุนัข" Science . 348 (6232): 333– 336. Bibcode : 2015Sci...348..333N . doi : 10.1126/science.1261022 . PMID 25883356 . S2CID 5399803 .
- ↑เดอร์ 2011หน้า 40
- 1 2 3 Taçon, Paul ; Pardoe, Colin (2002). "สุนัขทำให้เราเป็นมนุษย์" Nature Australia . 27 (4). พิพิธภัณฑ์ออสเตรเลีย: 52– 61. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 30 มกราคม 2022 . สืบค้นเมื่อ3 ธันวาคม 2017 .สามารถดูเพิ่มเติมได้ที่: https://www.researchgate.net/publication/29464691_Dogs_make_us_human เก็บถาวรเมื่อวันที่ 7 มีนาคม 2017 ที่Wayback Machine
- ↑ Grandin, Temple; Johnson, Catherine (2005). Animals in Translation: Using the Mysteries of Autism to Decode Animal Behavior (PDF) . นิวยอร์ก: Harcourt, Inc. หน้า305. เก็บถาวร(PDF)จากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 มกราคม 2016. สืบค้นเมื่อ22 กุมภาพันธ์ 2016 .
- 1 2 Kirkpatrick, Kathryn (2014). Jeanne Dubino; Ziba Rashidian; Andrew Smyth (บรรณาธิการ). การนำเสนอสัตว์สมัยใหม่ในวัฒนธรรม . Palgrave Macmillan นิวยอร์ก. หน้า75.
- ↑ Fogg, Brandy R.; Howe, Nimachia; Pierotti, Raymond (2015). "ความสัมพันธ์ระหว่างชนพื้นเมืองอเมริกันกับหมาป่า 1: หมาป่าในฐานะครูและผู้นำทาง" วารสารชาติพันธุ์ชีววิทยา 35 ( 2): 262– 285. doi : 10.2993/etbi-35-02-262-285.1 . S2CID 86236996 .
- ↑ "เบาะแสใหม่เกี่ยวกับวิธีและช่วงเวลาที่หมาป่ากลายมาเป็นสุนัข"สมาคมเนชั่นแนลจีโอแกรฟิก 17 ธันวาคม 2015 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 7 มีนาคม 2021
- ↑ดูเลบา, แอนนา; สโกเนียซนา, คาทาร์ซินา; บ็อกดาโนวิช, วีสลาฟ; มาลีอาร์ชุก, บอริส; กรีซโบวสกี้, โทมัสซ์ (2015) "ฐานข้อมูลจีโนมไมโตคอนเดรียที่สมบูรณ์และระบบการจำแนกมาตรฐานสำหรับ Canis lupusคุ้นเคย" นิติวิทยาศาสตร์นานาชาติ: พันธุศาสตร์ . 19 : 123– 129. ดอย : 10.1016/j.fsigen.2015.06.014 . PMID26218982 .
- ↑ Nikolskiy, PA; Sotnikova, MV; Nikolskii, AA; Pitulko, VV (2018). "ก่อนการเลี้ยงและความสัมพันธ์ระหว่างหมาป่ากับมนุษย์ในไซบีเรียตอนเหนือเมื่อ 30,000 ปีก่อน: หลักฐานจากแหล่งโบราณคดี Yana Palaeolithic" . Stratum Plus (1): 231– 262. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 14 เมษายน 2021 . สืบค้นเมื่อ24 กุมภาพันธ์ 2021 .
- ↑ Schweizer, Rena M; Durvasula, Arun; Smith, Joel; Vohr, Samuel H; Stahler, Daniel R; Galaverni, Marco; Thalmann, Olaf; Smith, Douglas W; Randi, Ettore; Ostrander, Elaine A; Green, Richard E; Lohmueller, Kirk E; Novembre, John; Wayne, Robert K (2018). "การคัดเลือกโดยธรรมชาติและต้นกำเนิดของอัลลีลเมลานิสติกในหมาป่าสีเทาอเมริกาเหนือ" . Molecular Biology and Evolution . 35 (5): 1190– 1209. doi : 10.1093/molbev/msy031 . PMC 6455901 . PMID 29688543 .
- ↑ Wang, Ming-Shan; Wang, Sheng; Li, Yan; Jhala, Yadvendradev; Thakur, Mukesh; Otecko, Newton O.; Si, Jing-Fang; Chen, Hong-Man; Shapiro, Beth; Nielsen, Rasmus; Zhang, Ya-Ping; Wu, Dong-Dong (2020). "การผสมข้ามสายพันธุ์โบราณกับประชากรที่ไม่รู้จักช่วยให้สุนัขปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมบนที่สูงได้" . Molecular Biology and Evolution . 37 (9): 2616– 2629. doi : 10.1093/molbev/msaa113 . PMID 32384152 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janssens, Luc; Giemsch, Liane; Schmitz, Ralf; Street, Martin; Van Dongen, Stefan; Crombé, Philippe (2018). "มุมมองใหม่เกี่ยวกับสิ่งเก่าแก่: การพิจารณาใหม่เกี่ยวกับบอนน์-โอเบอร์คาสเซล"วารสารวิทยาศาสตร์โบราณคดี 92 : 126– 138. Bibcode : 2018JArSc..92..126J . doi : 10.1016 /j.jas.2018.01.004 . hdl : 1854/LU-8550758 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 24 กุมภาพันธ์ 2021 . สืบค้นเมื่อ9 กุมภาพันธ์ 2020 .
- 1 2ไบรซ์, ผู้เขียน: Caleb M.; Davis, Michael S.; Gompper, Matthew E.; Hurt, Aimee; Koster, Jeremy M.; Larson, Greger; Ostrander, Elaine A.; Udell, Monique A R.; Urfer, Silvan; Wirsing, Aaron J.; Jimenez, Ana G. (2021). "เพื่อนที่ดีที่สุดของชีววิทยา: การเชื่อมโยงช่องว่างระหว่างสาขาวิชาเพื่อพัฒนาวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับสุนัข" . ชีววิทยาเชิงบูรณาการและเปรียบเทียบ icab072. doi : 10.1093/icb/icab072 .
- ↑ Boudadi-Maligne, M., Mallye, J.-B., Langlais, M., Barshay-Szmidt, C., 2012. Des restes de chiens magdaléniens à l'abri du Morin (ฌีรอนด์ ฝรั่งเศส) ผลกระทบทางเศรษฐกิจและสังคมและนวัตกรรมทางสวนสัตว์ ปาลีโอ. สาธุคุณอาร์เชล. ยุคก่อนประวัติศาสตร์ 23, 39–54. https://doi.org/10.4000/paleo.2260 .
- ↑ Altuna, J., Mariezkurrena, K., 1985. Bases de subsistencia de los pobladores de Erralla: Macromamíferos, in: Altuna, J., Baldeón, A., Mariezkurrena, K. (บรรณาธิการ) Cazadores magdalenienses en Erralla (Cestona, País Vasco). มูนิเบ (Antropologia-Arkeologia), 37, 87–117 ISSN 0027-3414, ซานเซบาสเตียน https://www.aranzadi.eus/1985-volumen-37-maa
- ↑เวอร์วอร์น, ม.; บอนเน็ต ร.; สไตน์มันน์, จี. (1914) "Diluviale Menschenfunde ใน Obercassel bei Bonn" [ผู้คนที่เจือจางที่พบใน Obercassel ใกล้เมือง Bonn ] . นาตูร์วิสเซ่นชาฟเทิน . 2 (27): 645– 650. รหัสสินค้า : 1914NW......2..645V . ดอย : 10.1007/bf01495289 . S2CID 34155217 .
- ↑เวอร์วอร์น, เอ็ม., อาร์. บอนเน็ต, จี. สไตน์มันน์ พ.ศ. 2462 (ค.ศ. 1919) Der diluviale Menschenfund von Obercassel bei Bonn วีสบาเดิน [ผู้คนจำนวนน้อยที่พบในโอเบอร์คาสเซิลใกล้เมืองบอนน์]
- ↑โนบิส, จี. 1979. Der älteste Haushund lebte vor 14 000 Jahren. อุมเชา 79 (19): 610.
- ↑โนบิส, จี. 1981. โอส บอนน์: Das älteste Haustier des Menschen. อุนเทอร์คีเฟอร์ ไอน์ส ฮุนเดส และ มักดาเลนแกรบ ฟอน บอนน์-โอเบอร์คาสเซล Das Rheinische Landesmuseum Bonn: พิพิธภัณฑ์ Berichte aus der Arbeit 4/81: 49–50
- ↑ Benecke, Norbert (1987). "การศึกษาซากสุนัขยุคแรกจากยุโรปเหนือ" วารสารวิทยาศาสตร์โบราณคดี 14 ( 1): 31– 49. Bibcode : 1987JArSc..14...31B . doi : 10.1016/S0305-4403(87)80004-3 .
- 1 2 3 4 5 6เฟอเออร์บอร์น, ทาเทียนา อาร์.; คาร์มักนินี, อัลแบร์โต; โลซีย์, โรเบิร์ต เจ.; โนโมโคโนวา, ตาเตียนา; แอสเคเยฟ, อาเธอร์; อัสเคเยฟ, อิกอร์; อัสคีย์เยฟ, โอเล็ก; อันติพีนา, เอคาเทรินา อี.; อัพเพลต์, มาร์ติน; บาชูร่า, ออลก้า พี.; เบกเลน, ฟิโอน่า; แบรดลีย์, แดเนียล จี.; ดาลี่, เควินจี.; โกปาลกฤษนัน, ชยัม; เมอร์ฟี่ เกรเกอร์เซน, คริสเตียน; กัว, ชุนเสว่; กูเซฟ, อังเดร วี.; โจนส์, คาร์ลตัน; โคซินต์เซฟ, พาเวล เอ.; คุซมิน, ยาโรสลาฟ วี.; มัตเทียงเกลิ, วาเลเรีย; เพอร์รี่, แองเจล่า อาร์.; เพลฮานอฟ, อังเดร วี.; รามอส-มาดริกัล, จาซมิน; ชมิดต์, แอนน์ ลิสเบธ; เชย์มูราโตวา, ดิลยารา; สมิธ, โอลิเวอร์; Yavorskaya, Lilia V.; Zhang, Guojie; Willerslev, Eske; Meldgaard, Morten; Gilbert, M. Thomas P.; Larson, Greger; Dalén, Love; Hansen, Anders J.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Frantz, Laurent (2021). "บรรพบุรุษของสุนัขไซบีเรียสมัยใหม่ถูกกำหนดโดยการค้าและการแพร่กระจายของมนุษย์ทั่วทวีปยูเรเซียเป็นเวลาหลายพันปี" Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (39) e2100338118. Bibcode : 2021PNAS..11800338F . doi : 10.1073/pnas.2100338118 . PMC 8488619 . PMID 34544854 . S2CID 237584023 .
- ↑ Bergström, Anders และคณะ(2022). "ประวัติจีโนมของหมาป่าสีเทาเผยให้เห็นบรรพบุรุษคู่ของสุนัข" Nature 607 ( 7918 ): 313– 320. Bibcode : 2022Natur.607..313B . doi : 10.1038/s41586-022-04824-9 . PMC 9279150 . PMID 35768506 . S2CID 250146279 .
- ↑ Coppinger R; Feinstein M (2015). How Dogs Work . University of Chicago Press, Chicago. ISBN 978-0-226-12813-9.
- ↑ Davis, S (1982). "การควบคุมคนกลุ่มน้อย". New Scientist . 95 : 697–700 .
- 1 2 Clutton-Brock, J. 1984. สุนัข ใน IL Mason (บรรณาธิการ) วิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยง. ลอนดอน: Longman.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Perri, Angela R. (2016). "สุนัขล่าสัตว์เป็นการปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมในญี่ปุ่นยุคโจมอน" . Antiquity . 90 (353): 1166– 1180. doi : 10.15184/aqy.2016.115 .
- ↑ Guagnin, Maria ; Perri, Angela R.; Petraglia, Michael D. (2018). "หลักฐานก่อนยุคหินใหม่เกี่ยวกับกลยุทธ์การล่าสัตว์โดยใช้สุนัขช่วยในอาระเบีย"วารสารโบราณคดีมานุษยวิทยา49 : 225– 236. Bibcode : 2018JAnAr..49..225G . doi : 10.1016/j.jaa.2017.10.003 . hdl : 10072/412752 . S2CID 149042460 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 22 ตุลาคม 2020 . สืบค้นเมื่อ27 สิงหาคม 2020 .
- 1 2ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ ส.; โกปาลกฤษนัน, ชยัม; รามอส-มาดริกัล, จาซมิน; เดอ มานูเอล, มาร์ก; Pitulko, วลาดิเมียร์วี.; คูเดอร์นา, ลูคัส; เฟอเออร์บอร์น, ทาเทียนา อาร์.; ฟรานซ์, โลร็องต์ เอเอฟ; วิเอร่า, ฟิลิเป้ จี.; นีมันน์, โยนาส; ซามาเนียโก คาสตรูอิต้า, โฮเซ่ เอ.; คาโรอี, คริสเตียน; แอนเดอร์เซน-รันเบิร์ก, เอมิลี ยู.; จอร์แดน, ปีเตอร์ ดี.; พาฟโลวา, เอเลน่า ย.; Nikolskiy, พาเวลเอ.; คาสปารอฟ, อเล็กเซ เค.; อิวาโนวา, วาร์วารา วี.; วิลเลอร์สเลฟ, เอสเคอ; สโกกลุนด์, พอนทัส; เฟรดโฮล์ม, เมเรเต; เวนเนอร์เบิร์ก, ซานน์ เอลีน; ไฮเดอ-ยอร์เกนเซ่น, แมดส์ ปีเตอร์; ดิเอทซ์, รูน; ซอนเนอ, คริสเตียน; เมลด์การ์ด, มอร์เทน; ดาเลน ความรัก; Larson, Greger; Petersen, Bent; และคณะ (2020). "สุนัขที่ปรับตัวเข้ากับอาร์กติกถือกำเนิดขึ้นในช่วงเปลี่ยนผ่านยุคไพลสโตซีน-โฮโลซีน" . Science . 368 (6498): 1495– 1499. Bibcode : 2020Sci...368.1495S . doi : 10.1126/science.aaz8599 . hdl : 10852/81783 . PMC 7116267 . PMID 32587022 . S2CID 220072941 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 14 เมษายน 2021 . สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 4 กรกฎาคม 2020 .
- 1 2 Pitulko, Vladimir V.; Kasparov, Aleksey K. (2017). "สุนัขโบราณคดีจากแหล่งโบราณคดี Zhokhov สมัยโฮโลซีนตอนต้นในอาร์กติกไซบีเรียตะวันออก" วารสารวิทยาศาสตร์โบราณคดี: รายงาน 13 : 491– 515. Bibcode : 2017JArSR..13..491P . doi : 10.1016 /j.jasrep.2017.04.003 .
- ↑ Da Silva Coelho, Flavio Augusto; Gill, Stephanie; Tomlin, Crystal M.; Heaton, Timothy H.; Lindqvist, Charlotte (2021). "สุนัขยุคแรกจากทางตะวันออกเฉียงใต้ของอะแลสกา สนับสนุนเส้นทางชายฝั่งสำหรับการอพยพของสุนัขครั้งแรกเข้าสู่ทวีปอเมริกา" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 288 (1945). doi : 10.1098/rspb.2020.3103 . PMC 7934960 . PMID 33622130 . S2CID 232020982 .
- ↑ Perri, Angela; Widga, Chris; Lawler, Dennis; Martin, Terrance; Loebel, Thomas; Farnsworth, Kenneth; Kohn, Luci; Buenger, Brent (2019). "หลักฐานใหม่เกี่ยวกับสุนัขบ้านยุคแรกสุดในทวีปอเมริกา" . American Antiquity . 84 : 68– 87. doi : 10.1017/aaq.2018.74 .
- ↑ Ní Leathlobhair, Máire; Perri, Angela R; Irving-Pease, Evan K; Witt, Kelsey E; Linderholm, Anna; Haile, James; Lebrasseur, Ophelie; Ameen, Carly; Blick, Jeffrey; Boyko, Adam R; Brace, Selina; Cortes, Yahaira Nunes; Crockford, Susan J; Devault, Alison; Dimopoulos, Evangelos A; Eldridge, Morley; Enk, Jacob; Gopalakrishnan, Shyam; Gori, Kevin; Grimes, Vaughan; Guiry, Eric; Hansen, Anders J; Hulme-Beaman, Ardern; Johnson, John; Kitchen, Andrew; Kasparov, Aleksei K; Kwon, Young-Mi; Nikolskiy, Pavel A; Lope, Carlos Peraza; et al. (2018). "ประวัติวิวัฒนาการของสุนัขในทวีปอเมริกา" . วิทยาศาสตร์ . 361 (6397): 81– 85. Bibcode : 2018Sci...361...81N . doi : 10.1126/science.aao4776 . PMC 7116273 . PMID 29976825 .
- ↑อามีน, คาร์ลี; เฟอเออร์บอร์น, ทาเทียนา อาร์.; บราวน์, ซาราห์ เค.; ลินเดอร์โฮล์ม, แอนนา; ฮุลม์-บีแมน, อาร์เดิร์น; เลบราสเซอร์, โอฟีลี; ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ เอส.; Lounsberry, แซคารี ที.; ลิน ออเดรย์ ต.; อัพเพลต์, มาร์ติน; บาคมันน์, ลุทซ์; เบตต์, แมทธิว; บริทตัน, เคท; ดาร์เวนท์, จอห์น; ดิเอทซ์, รูน; เฟรดโฮล์ม, เมเรเต; โกปาลกฤษนัน, ชยัม; Goriunova, Olga I.; โกรนนาว, บีจาร์เน; เฮล, เจมส์; ฮอลส์สัน, จอน ฮัลชไตน์; แฮร์ริสัน, ราโมนา; ไฮเดอ-ยอร์เกนเซ่น, แมดส์ ปีเตอร์; เนชท์, ริค; โลซีย์, โรเบิร์ต เจ.; แมสสัน-แม็คคลีน, เอดูอาร์ด; แมคโกเวิร์น, โธมัส เอช.; แม็คมานัส-ฟราย, เอลเลน; เมลด์การ์ด, มอร์เทน; และคณะ (2019). "สุนัขลากเลื่อนเฉพาะทางร่วมเดินทางไปกับการกระจายตัวของชาวอินูอิตข้ามอาร์กติกของอเมริกาเหนือ" Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 286 (1916) 20191929. doi : 10.1098/rspb.2019.1929 . PMC 6939252 . PMID 31771471 .
- 1 2 3 Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "จีโนมหมาป่าโบราณเผยให้เห็นการแยกตัวในช่วงต้นของบรรพบุรุษสุนัขบ้านและการผสมผสานเข้ากับสายพันธุ์ในละติจูดสูง" Current Biology . 25 (11): 1515– 1519. Bibcode : 2015CBio...25.1515S . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 .
- ↑รามอส-มาดริกัล, จาซมิน; ซินดิง, มิคเคล-โฮลเกอร์ เอส.; คาโรอี, คริสเตียน; หมาก, ซาราห์ ST; นีมันน์, โยนาส; ซามาเนียโก คาสตรูอิตา, โฮเซ่ เอ.; เฟโดรอฟ, เซอร์เกย์; แคนดีบา, อเล็กซานเดอร์; แกร์มงเพร, มิเอตเจ; โบเชเรนส์, แอร์เว; เฟอเออร์บอร์น, ทาเทียนา อาร์.; Pitulko, วลาดิเมียร์วี.; พาฟโลวา, เอเลน่า ย.; Nikolskiy, พาเวลเอ.; คาสปารอฟ, อเล็กเซ เค.; อิวาโนวา, วาร์วารา วี.; ลาร์สัน, เกรเกอร์; ฟรานซ์, โลร็องต์ เอเอฟ; วิลเลอร์สเลฟ, เอสเคอ; เมลด์การ์ด, มอร์เทน; ปีเตอร์เซ่น, เบนท์; ซิเชอริทซ์-ปอนเทน, โธมัส; บาคมันน์, ลุทซ์; วีก, เออสไตน์; แฮนเซน, แอนเดอร์ส เจ.; กิลเบิร์ต, เอ็ม. โทมัส พี.; โกปาลกฤษนัน, ชยัม (2021) "จีโนมของหมาป่าไซบีเรียในยุคไพลสโตซีนเผยให้เห็นสายพันธุ์หมาป่าที่สูญพันธุ์ไปแล้วหลายสายพันธุ์" Current Biology . 31 (1): 198–206.e8. Bibcode : 2021CBio...31E.198R . doi : 10.1016/j.cub.2020.10.002 . PMC 7809626 . PMID 33125870 .
- ↑วอล์คเกอร์, เบรตต์ (2008). หมาป่าที่สาบสูญแห่งญี่ปุ่น . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยวอชิงตัน, ซีแอตเติล. หน้า51. ISBN 978-0-295-98814-6เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 15 เมษายน 2564 เรียกดูเมื่อวันที่ 8 ตุลาคม 2565
- ↑ Ikeya, K. 1994. การล่าสัตว์ด้วยสุนัขในหมู่ชาวซานในทะเลทรายคาลาฮารีตอนกลาง African Study Monographs 15:119–34.
- ↑กรอน, โอ. และเอ็มจี ตูรอฟ 2550. 'การรวมทรัพยากร' และการจัดการทรัพยากร. การศึกษาทางชาติพันธุ์ - โบราณคดีของนักล่า - ผู้รวบรวม Evenk, Katanga County, Siberia ใน B. Hardh, K. Jennbert & D. Olausson (ed.) บนถนน: การศึกษาเพื่อเป็นเกียรติแก่ Lars Larsson (Acta Archaeologica Lundensia 26): 67–72 สตอกโฮล์ม: Almqvist & Wiksell
- ↑ Koler-Matznick, Janice; Brisbin, I. Lehr Jr.; Yates, S; Bulmer, Susan (2007). "สุนัขร้องเพลงนิวกินี: สถานะและความสำคัญทางวิทยาศาสตร์" วารสารสมาคมสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแห่งออสเตรเลีย 29 ( 1): 47– 56. CiteSeerX 10.1.1.627.5761 . doi : 10.1071/AM07005 .
- ↑ Olowo Ojoade, J. 1990. ทัศนคติทางวัฒนธรรมของชาวไนจีเรียที่มีต่อสุนัข ใน R. Willis (บรรณาธิการ) สัตว์ที่สื่อความหมาย: ความหมายของมนุษย์ในโลกธรรมชาติ: 215–21. ลอนดอน: Routledge.
- ↑มิโซกุจิ, เค. 2002. ประวัติศาสตร์โบราณคดีของญี่ปุ่น: 10,000 ปีก่อนคริสตกาลถึง ค.ศ. 700. ฟิลาเดลเฟีย: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเพนซิลเวเนีย.
- ↑ Bourque, BJ 1975. ความคิดเห็นเกี่ยวกับประชากรยุคอาร์เคอิกตอนปลายของเมนตอนกลาง: มุมมองจากฟาร์ม Urner Arctic Anthropology 12: 35–45.
- ↑ Larsson, L. 1990. สุนัขในเศษส่วน—สัญลักษณ์ในการกระทำ ใน PM Vermeersch & P. Van Peer (บรรณาธิการ) บทความเกี่ยวกับยุคเมโซลิธิกในยุโรป: 153–60. ลูเวน: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยลูเวน
- ↑ Morey, DF (1992). "การฝังศพสุนัขบ้านในยุคโฮโลซีนตอนต้นจากภาคกลางตะวันตกของอเมริกาเหนือ" Current Anthropology . 33 (2): 224– 29. Bibcode : 1992CurrA..33..224M . doi : 10.1086/204059 . S2CID 144485292 .
- 1 2 Fillios, Melanie A.; Taçon, Paul SC (2016). "ใครปล่อยหมาเข้ามา? การทบทวนหลักฐานทางพันธุกรรมล่าสุดเกี่ยวกับการนำสุนัขดิงโกเข้ามาในออสเตรเลียและนัยยะต่อการเคลื่อนย้ายของผู้คน"วารสารวิทยาศาสตร์โบราณคดี: รายงาน 7 : 782– 792. Bibcode : 2016JArSR ...7..782F . doi : 10.1016/j.jasrep.2016.03.001 .
- ↑จาง, หมิง; ซุน, กัวปิง; เร็น, เลเล่; หยวน, ไห่ปิง; ตง กวงฮุย; จาง, ลี่เฉา; หลิวเฟิง; เฉา เผิง; โค, อัลเบิร์ต มิน-ชาน; หยาง เมลินดา เอ.; หูซ่งเหม่ย; วัง, Guo-Dong; ฟู่ เฉียวเหม่ย (2020) “หลักฐาน DNA โบราณจากประเทศจีนเผยการขยายตัวของสุนัขแปซิฟิก ” อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 37 (5): 1462– 1469. ดอย : 10.1093/molbev/msz311 . PMC 7182212 . PMID31913480 .
- ↑ Sacks, Benjamin N.; Brown, Sarah K.; Stephens, Danielle; Pedersen, Niels C.; Wu, Jui-Te; Berry, Oliver (2013). "การวิเคราะห์โครโมโซม Y ของสุนัขดิงโกและสุนัขหมู่บ้านในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ชี้ให้เห็นถึงการขยายตัวของทวีปในยุคหินใหม่จากเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ตามด้วยการกระจายตัวของชาวออสโตรเนเซียนหลายครั้ง" . Molecular Biology and Evolution . 30 (5): 1103– 1118. doi : 10.1093/molbev/mst027 . PMID 23408799 .
- 1 2 3 Greig, Karen; Boocock, James; Prost, Stefan; Horsburgh, K. Ann; Jacomb, Chris; Walter, Richard; Matisoo-Smith, Elizabeth ; Kayser, Manfred (2015). "จีโนมไมโทคอนเดรียที่สมบูรณ์ของสุนัขตัวแรกของนิวซีแลนด์" PLOS ONE . 10 (10) e0138536. Bibcode : 2015PLoSO..1038536G . doi : 10.1371/journal.pone.0138536 . PMC 4596854 . PMID 26444283 .
- ↑ Savolainen, Peter; Leitner, Thomas; Wilton, Alan N.; Matisoo-Smith, Elizabeth ; Lundeberg, Lundeberg (6 สิงหาคม 2547). "ภาพรายละเอียดเกี่ยวกับต้นกำเนิดของสุนัขดิงโกออสเตรเลีย ได้จากการศึกษาดีเอ็นเอไมโทคอนเดรีย" Proceedings of the National Academy of Sciences . 101 (33): 12387– 12390. Bibcode : 2004PNAS..10112387S . doi : 10.1073/pnas.0401814101 . PMC 514485. PMID 15299143 .
- 1 2 3 Greig, Karen; Boocock, James; Allen, Melinda S.; Matisoo-Smith, Elizabeth ; Walter, Richard (2018). "หลักฐานดีเอ็นเอโบราณสำหรับการนำเข้าและการแพร่กระจายของสุนัข ( Canis familiaris ) ในนิวซีแลนด์"วารสารโบราณคดีแปซิฟิก 9 ( 1): 1– 10. doi : 10.70460/jpa.v9i1.219 .
- ↑ไรท์, นิค (2020). "ชนพื้นเมืองและสัตว์ของไต้หวัน" . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 20 มีนาคม 2024 . สืบค้นเมื่อเมื่อวันที่ 20 มีนาคม 2024 .
- ↑ Cook, Chris; Stevenson, John (2005). The Routledge Companion to World History Since 1914.นิวยอร์ก: Routledge. หน้า376. ISBN 0-415-34584-7.
- 1 2 3 4 Blust, Robert; Trussel, Stephen. "*asu₁" . พจนานุกรมเปรียบเทียบภาษาออสโทรนีเซียน . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 1 ธันวาคม 2023. สืบค้นเมื่อ20 มีนาคม 2024 .
- ↑ Ochoa, Janine Therese (2005). "ในการไล่ล่าอย่างไม่ลดละ: การประเมินใหม่เกี่ยวกับการเลี้ยงสุนัขให้เชื่องและการรวมตัวทางสังคม" Hukay . 8 : 37– 66.
- 1 2บุลเมอร์, ซูซาน (2001). "สุนัขลาปิตาและสุนัขร้องเพลงและประวัติศาสตร์ของสุนัขในปาปัวนิวกินี"ใน คลาร์ก, เจฟฟรีย์ ริชาร์ด; แอนเดอร์สัน, แอธอลล์ ; วุนิดิโล, ทาริซี (บรรณาธิการ). โบราณคดีของการแพร่กระจายของชาวลาปิตาในโอเชียเนีย: เอกสารจากการประชุมลาปิตาครั้งที่สี่ มิถุนายน 2000 แคนเบอร์รา ออสเตรเลีย สำนักพิมพ์ปันดา นัส หน้า183–202 ISBN 978-1-74076-010-2.
- 1 2 3 Greig, K.; Gosling, A.; Collins, CJ; Boocock, J.; McDonald, K.; Addison, DJ; Allen, MS; David, B.; Gibbs, M.; Higham, CFW; Liu, F.; McNiven, IJ; O'Connor, S.; Tsang, CH; Walter, R.; Matisoo-Smith, E. (14 มิถุนายน 2018). "ประวัติศาสตร์อันซับซ้อนของต้นกำเนิดและการเคลื่อนย้ายของสุนัข (Canis familiaris) ในแปซิฟิกที่เปิดเผยโดยไมโทคอนเดรียจีโนมโบราณ" Scientific Reports . 8 (1): 9130. Bibcode : 2018NatSR...8.9130G . doi : 10.1038/s41598-018-27363-8 . hdl : 1885/265530 . PMC 6002536 . PMID 29904060 .
- ↑ Gautier, Achilles (2001). "ซากดึกดำบรรพ์ยุคหินใหม่ตอนต้นถึงตอนปลายจาก Nabta และ Bir Kiseiba" การตั้งถิ่นฐานในยุคโฮโลซีนของทะเลทรายซาฮาราของอียิปต์หน้า609–635 . doi : 10.1007/978-1-4615-0653-9_23 . ISBN 978-1-4613-5178-8.โปรดดูหน้า 620
- ↑ Clutton, Juliet; Driscoll, Carlos A. (2016). "1-ต้นกำเนิดของสุนัข: หลักฐานทางโบราณคดี"ใน James Serpell (บรรณาธิการ). สุนัขบ้าน: วิวัฒนาการ พฤติกรรม และปฏิสัมพันธ์กับผู้คน ( ฉบับที่ 2). สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า17. ISBN 978-1-107-02414-4เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 8 ตุลาคม 2022 เรียกดูเมื่อวันที่ 29 พฤษภาคม 2020
- ↑ Hamley, Kit M.; Gill, Jacquelyn L.; Krasinski, Kathryn E.; Groff, Dulcinea V.; Hall, Brenda L.; Sandweiss, Daniel H.; Southon, John R.; Brickle, Paul; Lowell, Thomas V. (29 ตุลาคม 2021). "หลักฐานกิจกรรมของมนุษย์ยุคก่อนประวัติศาสตร์ในหมู่เกาะฟอล์คแลนด์" . Science Advances . 7 (44) eabh3803. Bibcode : 2021SciA....7.3803H . doi : 10.1126/sciadv.abh3803 . ISSN 2375-2548 . PMC 8550247 . PMID 34705512 .
บรรณานุกรม
- เดอร์, มาร์ค (2011). วิธีที่สุนัขกลายมาเป็นสุนัข: จากหมาป่าสู่เพื่อนที่ดีที่สุดของเรา . เพนกวินกรุ๊ป . ISBN 978-1-4683-0269-1.
- Pierotti, R.; Fogg, B. (2017). การเลี้ยงสัตว์ครั้งแรก: วิวัฒนาการร่วมกันของหมาป่าและมนุษย์ . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเยล . ISBN 978-0-300-22616-4.
- ชิปแมน, พี. (2015). ผู้รุกราน: มนุษย์และสุนัขของพวกเขานำพาชาวนีแอนเดอร์ทาลไปสู่การสูญพันธุ์ได้อย่างไร . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ด . ISBN 978-0-674-73676-4.