กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 10 นาที

เฮมิคอร์เดต

Hemichordata ( / ˌ h ɛ m ɪ k ɔːr ˈ d eɪ t ə / HEM -ih-kor- DAY -tə ) เป็นไฟลัมที่ประกอบด้วยสัตว์ทะเล ดิว เทอโรสโตม ที่ มีเนื้อเยื่อสามชั้นมีช่องว่างใน ร่างกาย แบบยูซีโอเมตและ...

เฮมิคอร์เดต

เฮมิคอร์เดต
หนอนโอ๊ก (Enteropneusta)
Cephalodiscus nigrescens (Pterobranchia)
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์แก้ไขการจัดหมวดหมู่นี้
อาณาจักร:แอนิมอลเลีย
อาณาจักรย่อย:ยูเมตาโซอา
กลุ่มสายพันธุ์ :พาราฮอกโซซัว
กลุ่มสายพันธุ์ :บิลาเทเรีย
กลุ่มสายพันธุ์ :เนฟโรซัว
ซูเปอร์ไฟลัม:ดิวเทอโรสโตเมีย
กลุ่มสายพันธุ์ :อัมบูลาคราเรีย
ไฟลัม:เฮมิคอร์ดาตาเบตสัน , 1885
ชั้นเรียน

Hemichordata ( / ˌ h ɛ m ɪ k ɔːr ˈ d t ə / HEM -ih-kor- DAY -tə ) เป็นไฟลัมที่ประกอบด้วยสัตว์ทะเล ดิว เทอโรสโตม ที่ มีเนื้อเยื่อสามชั้นมีช่องว่างใน ร่างกาย แบบยูซีโอเมตและ มีสมมาตรแบบทวิภาคี โดยทั่วไปถือว่าเป็นกลุ่มพี่น้องของเอคิโนเดอร์ม พวกมันปรากฏใน ยุคแคมเบรียนตอนต้นหรือตอนกลางและประกอบด้วยสองชั้นหลัก ได้แก่Enteropneusta (หนอนโอ๊ก) และPterobranchiaชั้นที่สามคือ Planctosphaeroidea เป็นที่รู้จักเฉพาะจากตัวอ่อนของสายพันธุ์เดียวคือPlanctosphaera pelagicaชั้นGraptolithinaซึ่งเคยถือว่าสูญพันธุ์ไปแล้ว[ 2 ]ปัจจุบันถูกจัดอยู่ในกลุ่ม pterobranchs ซึ่งแสดงโดยสกุลที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงสกุลเดียวคือRhabdopleura

หนอนลูกโอ๊กเป็นสิ่งมีชีวิตรูปร่างคล้ายหนอนที่อยู่โดดเดี่ยว โดยทั่วไปพวกมันอาศัยอยู่ในโพรง ( ท่อที่สร้างขึ้น ในช่วงแรก) [ 3 ]และกินตะกอนเป็นอาหาร แต่บางชนิดก็กรองอาหาร ผ่านคอหอย ในขณะที่วงศ์ Torquaratoridae เป็นสัตว์กินซาก ที่อาศัยอยู่อย่าง อิสระ[ 4 ]หลายชนิดเป็นที่รู้จักกันดีในด้านการผลิตและการสะสมฟีนอลและไพร์โรลที่มีฮาโลเจน หลายชนิด [ 5 ]เพเทอโรแบรนช์เป็นสัตว์ที่กรองอาหาร ส่วนใหญ่เป็นแบบอาศัยอยู่รวมกันเป็นกลุ่ม อาศัยอยู่ใน โครงสร้างท่อ คอลลาเจนที่เรียกว่าโคเอนีเซียม[ 6 ]

การค้นพบกลุ่มต้นกำเนิด ของ เฮมิคอร์เดตGyaltsenglossusแสดงให้เห็นว่าเฮมิคอร์เดตยุคแรกๆ ได้รวมเอาลักษณะของคลาสที่แตกต่างกันทางสัณฐานวิทยา 2 คลาสเข้าไว้ด้วยกัน[ 7 ]

กายวิภาคศาสตร์

โครงสร้างร่างกายของสัตว์กลุ่มเฮมิคอร์เดตนั้นมีลักษณะเด่นคือการจัดเรียงตัวของกล้ามเนื้อ แกนหน้า-หลังแบ่งออกเป็นสามส่วน ได้แก่ ส่วนหน้า (prosome) ส่วนกลาง (mesosome) และส่วนหลัง (metasome)

ลำตัวของหนอนลูกโอ๊กมีรูปร่างคล้ายหนอนและแบ่งออกเป็นงวงด้านหน้า ปลอกคอตรงกลาง และลำตัวส่วนท้าย งวงเป็นอวัยวะที่มีกล้ามเนื้อและขนซีเลียใช้ในการเคลื่อนที่และในการเก็บรวบรวมและขนส่งอนุภาคอาหาร ปากตั้งอยู่ระหว่างงวงและปลอกคอ ลำตัวเป็นส่วนที่ยาวที่สุดของสัตว์ ประกอบด้วยคอหอยซึ่งมีรูพรุนเป็นช่องเหงือก (หรือช่องคอหอย) หลอดอาหาร ลำไส้ที่ยาว และทวารหนักส่วนปลาย นอกจากนี้ยังประกอบด้วยอวัยวะสืบพันธุ์ หางหลังทวารหนักพบได้ในสมาชิกวัยอ่อนของวงศ์หนอนลูกโอ๊ก Harrimaniidae [ 8 ]

กายวิภาคของSaccoglossus kowalevskii [ 9 ]

ส่วนหัว (prosome) ของปลาวงศ์ Pterobranchidae มีลักษณะพิเศษคือเป็นเกราะหัวที่มีกล้ามเนื้อและขนซีเลีย ใช้ในการเคลื่อนที่และหลั่งสารโคเอนีเซียม (coenecium) ส่วนกลาง (mesosome) ยื่นออกไปเป็นหนวดคู่หนึ่ง (ในสกุลRhabdopleura ) หรือหลายคู่ (ในสกุลCephalodiscus ) ใช้ในการกรองอาหาร ส่วนกลาง (metasome) หรือลำตัว ประกอบด้วยทางเดินอาหารที่เป็นห่วง อวัยวะสืบพันธุ์ และยื่นออกไปเป็นก้านที่หดตัวได้ซึ่งเชื่อมต่อแต่ละตัวกับสมาชิกอื่นๆ ในอาณานิคม เกิดจากการแตกหน่อแบบไม่อาศัยเพศ ในสกุลCephalodiscusตัวที่เกิดจากการแตกหน่อแบบไม่อาศัยเพศจะติดอยู่กับก้านที่หดตัวได้ของตัวแม่จนกว่าจะเจริญเติบโตเต็มที่ ในสกุลRhabdopleuraซูออยด์จะเชื่อมต่อกับส่วนที่เหลือของอาณานิคมอย่างถาวรผ่านระบบสตอลอน ร่วม

บางชนิดสร้างแร่ชีวภาพในแคลเซียมคาร์บอเนต[ 10 ]

พวกมันมีส่วนยื่นออกมาจากลำไส้ส่วนต้นที่เรียกว่าสโตโมคอร์ดซึ่งก่อนหน้านี้เคยคิดว่ามีความเกี่ยวข้องกับโนโตคอร์ด ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง แต่สิ่งนี้มีแนวโน้มที่จะเป็นผลมาจากการวิวัฒนาการแบบลู่เข้ามากกว่าความเหมือนกันทางโครงสร้าง

ระบบประสาท

ระบบประสาทเป็นโครงข่ายประสาทที่กระจายอยู่ใต้ผิวหนังซึ่งหนาขึ้นในบริเวณกลางหลังและกลางท้อง เส้นประสาทไขสันหลังกลวง (มีอยู่ในบางชนิด) อยู่ในบริเวณคอซึ่งประกอบด้วยกลุ่มเส้นประสาทที่หนาแน่น ถือเป็นส่วนที่ก้าวหน้าที่สุดและอาจเป็นลักษณะดั้งเดิมที่พวกมันมีร่วมกับบรรพบุรุษร่วมของChordataและ deuterostomes อื่นๆ[ 11 ]

ไม่มีสมองส่วนกลาง แต่โครงข่ายประสาทและปมประสาทในบริเวณด้านหน้าทำหน้าที่เป็นศูนย์ประมวลผลข้อมูลที่สำคัญ เนื่องจากระบบประสาทส่วนใหญ่อยู่ในชั้นหนังกำพร้า จึงทำหน้าที่เป็น "สมองผิวหนัง" โดยมีเซลล์จำนวนมากทำหน้าที่ทั้งเป็นตัวควบคุมการรับรู้และการเคลื่อนไหว[ 12 ] [ 13 ]

เฮมิคอร์เดตขาดอวัยวะรับความรู้สึกที่ซับซ้อน แต่มีเซลล์รับแสงเช่น จุดรับแสงที่มีเม็ดสีที่ปมประสาทส่วนปลาย และอวัยวะรับสารเคมีก่อนช่องปาก ไม่พบหลักฐานของจุดเชื่อมต่อประสาทกล้ามเนื้อแสดงให้เห็นว่าการเคลื่อนไหวของสิ่งมีชีวิตถูกควบคุมโดยการทำงานของสารสื่อประสาทที่ปล่อยออกมาในเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ[ 14 ]

ระบบประสาทของเอ็นเทอโรพเนิสต์ ที่โตเต็มวัย ประกอบด้วย: [ 15 ]

ระบบไหลเวียนโลหิต

Hemichordates มีระบบไหลเวียนโลหิตแบบเปิดคือไม่มีเส้นเลือดฝอย[ 16 ]

ระบบหลอดเลือดนั้นค่อนข้างแปลกประหลาด ประกอบด้วยช่องว่างและช่องทางที่ไม่มีเยื่อบุ ผนังหลอดเลือด ไซนัสกลางอยู่เหนือสโตโมคอร์ดและล้อมรอบด้วยถุงปิดที่มีผนังหดตัวได้เรียกว่าเยื่อหุ้มหัวใจ หัวใจซึ่งตั้งอยู่ทางด้านหลังในบริเวณงวง ประกอบด้วยไซนัส แต่เลือดไม่ได้เข้าสู่หัวใจจริงๆ ดังนั้นจึงไม่ใช่หัวใจในความหมายที่แท้จริง ด้วยการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะของถุงเยื่อหุ้มหัวใจ เลือดจะถูกผลักดันเข้าไปในหลอดเลือดตามยาวสองเส้น คือ ด้านหลังและด้านหน้า และชุดของไซนัสที่เนื้อเยื่ออาบเลือด หลอดเลือดด้านหลังนำเลือดไปยังช่องเหงือก (ถ้ามี) ซึ่งเลือดจะได้รับออกซิเจน จากนั้นจึงไหลกลับผ่านหลอดเลือดด้านหน้า เลือดไม่มีสีและไม่มีเม็ดสีสำหรับการหายใจ[ 17 ]

ในEnteropneustaเลือดจะเข้าสู่โกลเมอรัส ซึ่งเป็นกลุ่มหลอดเลือดที่อยู่ด้านใดด้านหนึ่งของส่วนหน้าของสโตโมคอร์ด จากนั้นเลือดจะทำการขับถ่าย[ 17 ]

ระบบทางเดินหายใจ

การหายใจใน Hemichordates ส่วนใหญ่เกิดขึ้นผ่านช่องเหงือกหลายคู่ที่อยู่ทางด้านหลังของลำตัว ส่วนเหงือกของคอหอยได้รับการปรับแต่งให้รองรับช่องเหงือกเหล่านี้ ซึ่งแตกต่างจากตำแหน่งด้านข้างที่มักพบใน Chordates ในBalanoglossus ส่วนใหญ่ ช่องเหงือกแต่ละช่องอาจเปิดเข้าไปในห้องเอเทรียลหรือถุงเหงือกของตัวเอง ซึ่งในทางกลับกันจะเปิดออกสู่ภายนอก การแลกเปลี่ยนก๊าซเกิดขึ้นในถุงเหงือกเหล่านี้ ช่องเปิดสู่ภายนอกถูกปิดล้อมด้วยรูเหงือกที่อยู่แต่ละด้านของส่วนหลังของหนอน ที่ฐานของร่องเหงือกตื้นๆ[ 17 ]

หนอนลูกโอ๊กหายใจโดยการดูดน้ำที่มีออกซิเจนที่แพร่กระจายสูงผ่านทางช่องปาก น้ำจะผ่านเข้าไปในคอหอยและเข้าสู่ช่องเหงือก ทำให้สามารถดูดซึมได้อย่างมีประสิทธิภาพผ่านการแพร่แบบง่าย จากนั้นน้ำจะไหลออกทางรูเหงือกบนลำตัว[ 18 ]

ระบบย่อยอาหาร

ระบบย่อยอาหารใน Hemichordates ประกอบด้วยลำไส้ที่มีลักษณะคล้ายท่อซึ่งสิ้นสุดที่ทวารหนัก อาหารเข้าสู่ปากและผ่านช่องปากไปยังคอหอย ซึ่งอาหารจะถูกแยกออกจากน้ำที่เข้าสู่ช่องเหงือกเพื่อการหายใจ คอหอยนำไปสู่หลอดอาหารซึ่งเปิดออกสู่ลำไส้ ซึ่งเป็นแหล่งหลักของการย่อยและการดูดซึม ลำไส้เป็นส่วนที่ยาวที่สุดของทางเดินอาหาร โดยทอดยาวผ่านลำตัวไปยังทวารหนัก ลำไส้ทำหน้าที่เป็นท่อตรงที่มีขนซีเลีย ทำหน้าที่ย่อยสารอินทรีย์ในโคลนหรือเศษซากที่สัตว์กินเข้าไป มันจะย่อยอนุภาคอาหารซึ่งถูกดึงผ่านทางเดินอาหารโดยอาศัยขนซีเลียเป็นหลัก มากกว่าการหดตัวของกล้ามเนื้อ ลำไส้มักมีลักษณะเป็นถุงตับหรือถุงน้ำดีในบริเวณลำตัวส่วนกลาง เป็นการบวมที่ด้านหลังและด้านข้าง อาหารที่ย่อยไม่หมดและของเสียจะถูกขับออกทางทวารหนักในที่สุด[ 17 ]

แม้ว่าทางเดินอาหารโดยทั่วไปจะเป็นทางเดินตรง แต่บางคลาสเช่นPterobrachiaมีลำไส้รูปตัว U พิเศษ ซึ่งเป็นการปรับตัวให้เข้ากับวิถีชีวิตแบบอยู่กับที่หรือกึ่งอยู่กับที่ ทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถมีทวารหนักอยู่ใกล้ปากเพื่อขับถ่ายอุจจาระใกล้ทางเข้าของโพรง[ 19 ]

การพัฒนา

ร่วมกับเอคิโนเดอร์มเฮมิคอร์เดตก่อตัวเป็นแอมบูลาคราเรียซึ่งเป็นญาติทางสายวิวัฒนาการที่ใกล้เคียงที่สุดของคอร์เดตที่ ยังมีชีวิตอยู่ ดังนั้นหนอนทะเลเหล่านี้จึงมีความน่าสนใจอย่างมากสำหรับการศึกษาต้นกำเนิดของการพัฒนาคอร์เดต มีเฮมิคอร์เดตหลายชนิด โดยมีความหลากหลายของการพัฒนาทางเอ็มบริโอในระดับปานกลางในหมู่ชนิดเหล่านี้ เฮมิคอร์เดตเป็นที่รู้จักกันดีว่าพัฒนาได้สองวิธี ทั้งทางตรงและทางอ้อม[ 20 ]เฮมิคอร์เดตเป็นไฟลัมที่ประกอบด้วยสองชั้น ได้แก่ เอ็นเทอโรพเนิสต์และเทอโรแบรนช์ ซึ่งทั้งสองเป็นรูปแบบของหนอนทะเล

เอ็นเทอโรพเนิสต์มีกลยุทธ์การพัฒนาสองแบบ ได้แก่ การพัฒนาโดยตรงและการพัฒนาโดยอ้อม กลยุทธ์การพัฒนาโดยอ้อมรวมถึงระยะตัวอ่อนทอร์นาเรียที่กินแพลงก์ตอนในแพลงก์ตอนเป็นเวลานาน ซึ่งหมายความว่าเฮมิคอร์เดตชนิดนี้มีอยู่ในระยะตัวอ่อนที่กินแพลงก์ตอนก่อนที่จะกลายเป็นหนอนตัวเต็มวัย[ 21 ]สกุลเทอโรแบรนช์ที่ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางที่สุดคือRhabdopleuraจากพลีมัธ ประเทศอังกฤษ และจากเบอร์มูดา[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

ต่อไปนี้เป็นรายละเอียดเกี่ยวกับการพัฒนาของสัตว์สองชนิดที่ได้รับความนิยมในการศึกษาในไฟลัม Hemichordata ได้แก่Saccoglossus kowalevskiiและPtychodera flava Saccoglossus kowalevskiiเป็นสัตว์ที่พัฒนาโดยตรง ในขณะที่Ptychodera flavaเป็นสัตว์ที่พัฒนาโดยอ้อม รายละเอียดส่วนใหญ่เกี่ยวกับการพัฒนาของสัตว์ในไฟลัม Hemichordata มาจากสัตว์ที่พัฒนาโดยตรง

แผนภาพแสดงการแบ่งเซลล์และการพัฒนาของตัวอ่อนในP. flavaและS. kowalevskii

พทิโคเดรา ฟลาวา

รูปแบบการแบ่งเซลล์ในช่วงแรก ของ P. flavaคล้ายคลึงกับของS. kowalevskiiการแบ่งเซลล์ครั้งที่หนึ่งและครั้งที่สองจากไซโกตเซลล์เดียวของP. flavaเป็นการแบ่งเซลล์ที่เท่ากันตั้งฉากกัน และทั้งสองครั้งรวมถึงขั้วสัตว์และขั้วพืชของเอ็มบริโอ การแบ่งเซลล์ครั้งที่สามเท่ากันและอยู่ตรงกลางเส้นศูนย์สูตร ทำให้เอ็มบริโอมีบลาสโตเมียร์ สี่เซลล์ ทั้งในขั้วพืชและขั้วสัตว์ การแบ่งเซลล์ครั้งที่สี่เกิดขึ้นส่วนใหญ่ในบลาสโตเมียร์ในขั้วสัตว์ ซึ่งแบ่งตัวตามแนวขวางและเท่ากันเพื่อให้ได้บลาสโตเมียร์แปดเซลล์ บลาสโตเมียร์สี่เซลล์ในขั้วพืชแบ่งตัวตรงกลางเส้นศูนย์สูตรแต่ไม่เท่ากัน และให้กำเนิดมาโครเมียร์ขนาดใหญ่สี่เซลล์และไมโครเมียร์ขนาดเล็กสี่เซลล์ เมื่อการแบ่งเซลล์ครั้งที่สี่เกิดขึ้น เอ็มบริโอจะถึงระยะ 16 เซลล์P. flavaมีเอ็มบริโอ 16 เซลล์ที่มีไมโครเมียร์ในขั้วพืชสี่เซลล์เมโซเมีย ร์ในขั้วสัตว์แปดเซลล์ และมาโครเมียร์ขนาดใหญ่สี่เซลล์ การแบ่งตัวเพิ่มเติมเกิดขึ้นจนกระทั่งP. flavaเสร็จสิ้นขั้น ตอน บลาสตูลาและเข้าสู่กระบวนการแกสตรูเลชัน เมโซเมียร์ของสัตว์ในP. flavaจะให้กำเนิดเอกโตเดิร์ม ของตัวอ่อน บลาสโตเมียร์ของ สัตว์ก็ดูเหมือนจะให้กำเนิดโครงสร้างเหล่านี้เช่นกัน แม้ว่าการมีส่วนร่วมที่แน่นอนจะแตกต่างกันไปในแต่ละเอ็มบริโอ แมโครเมียร์จะให้กำเนิดเอกโตเดิร์มส่วนท้ายของตัวอ่อน และไมโครเมียร์ของพืชจะให้กำเนิดเนื้อเยื่อเอนโดเมโซเดิร์มภายใน[ 26 ]การศึกษาที่ทำเกี่ยวกับศักยภาพของเอ็มบริโอในระยะต่างๆ แสดงให้เห็นว่าในระยะการพัฒนาทั้งสองเซลล์และสี่เซลล์ บลาสโตเมียร์ของ P. flavaสามารถให้กำเนิดตัวอ่อนทอร์นาเรียได้ ดังนั้นชะตากรรมของเซลล์เอ็มบริโอเหล่านี้จึงดูเหมือนจะยังไม่ถูกกำหนดจนกว่าจะถึงหลังจากระยะนี้[ 27 ]

Saccoglossus kowalevskii

ไข่ของS. kowalevskiiมีรูปร่างเป็นรูปไข่ และจะเปลี่ยนเป็นทรงกลมหลังจากปฏิสนธิ การแบ่งเซลล์ครั้งแรกเกิดขึ้นจากขั้วสัตว์ไปยังขั้วพืช และโดยปกติจะเป็นการแบ่งเซลล์ที่เท่ากัน แต่บ่อยครั้งก็อาจไม่เท่ากัน การแบ่งเซลล์ครั้งที่สองเพื่อให้ได้เอ็มบริโอระยะสี่เซลล์ก็เกิดขึ้นจากขั้วสัตว์ไปยังขั้วพืชในลักษณะที่เท่ากันโดยประมาณ แต่เช่นเดียวกับการแบ่งเซลล์ครั้งแรก การแบ่งเซลล์ในระยะแปดเซลล์เป็นการแบ่งเซลล์ตามแนวยาว ดังนั้นแต่ละเซลล์จากระยะสี่เซลล์จะแบ่งตัวออกเป็นสองเซลล์ การแบ่งเซลล์ครั้งที่สี่เกิดขึ้นก่อนในเซลล์ของขั้วสัตว์ ซึ่งจะสร้างบลาสโตเมียร์ (เมโซเมียร์) แปดเซลล์ที่ไม่สมมาตรตามแนวรัศมี จากนั้นบลาสโตเมียร์สี่เซลล์ของขั้วพืชจะแบ่งตัวออกเป็นบลาสโตเมียร์ขนาดใหญ่สี่เซลล์ (มาโครเมียร์) และบลาสโตเมียร์ขนาดเล็กมากสี่เซลล์ (ไมโครเมียร์) การแบ่งเซลล์ครั้งที่ห้าเกิดขึ้นก่อนในเซลล์ของขั้วสัตว์แล้วจึงเกิดขึ้นในเซลล์ของขั้วพืชเพื่อให้ได้บลาสโตเมียร์ 32 เซลล์ การแบ่งเซลล์ครั้งที่หกเกิดขึ้นในลำดับที่คล้ายกันและทำให้ครบระยะ 64 เซลล์ ในที่สุดการแบ่งเซลล์ครั้งที่เจ็ดจะสิ้นสุดระยะการแบ่งเซลล์ด้วยบลาสตูลาที่มีบลาสโตเมียร์ 128 เซลล์ โครงสร้างนี้จะผ่านกระบวนการเกิดแกสตรูเลชันซึ่งจะกำหนดโครงสร้างร่างกายของตัวอ่อนช่องเหงือกที่เกิดขึ้น ตัวอ่อนนี้จะกลายเป็นหนอนทะเลในที่สุด[ 28 ] [ 29 ]

การควบคุมทางพันธุกรรมของรูปแบบด้านหลัง-ด้านหน้าของสัตว์กลุ่ม Hemichordata

งานวิจัยทางพันธุกรรมส่วนใหญ่ที่ทำกับสัตว์กลุ่มเฮมิคอร์เดตนั้น ทำขึ้นเพื่อเปรียบเทียบกับสัตว์กลุ่มคอร์เดต ดังนั้นเครื่องหมายทางพันธุกรรมหลายอย่างที่ระบุได้ในกลุ่มนี้ จึงพบได้ในสัตว์กลุ่มคอร์เดต หรือมีความคล้ายคลึงกับสัตว์กลุ่มคอร์เดตในบางลักษณะ งานวิจัยในลักษณะนี้ได้ทำขึ้นโดยเฉพาะกับS. kowalevskiiและเช่นเดียวกับสัตว์กลุ่มคอร์เดตS. kowalevskiiมีปัจจัยคล้าย bmp ที่ทำให้เกิดการสร้างส่วนหลัง เช่นbmp 2/4ซึ่งมีความคล้ายคลึงกับDrosophilaการแสดงออกของยีนbmp2/4เริ่มต้นในช่วงเริ่มต้นของการเกิดแกสตรูเลชันทางด้านเอกโตเดอร์มัลของเอ็มบริโอ และเมื่อการเกิดแกสตรูเลชันดำเนินไป การแสดงออกของยีนจะแคบลงเหลือเพียงบริเวณกึ่งกลางด้านหลัง แต่จะไม่แสดงออกในส่วนหางหลังทวารหนัก นอกจากนี้ ยีน chordin ซึ่งเป็นสารต้าน bmp ยังแสดงออกในเอนโดเดอร์มของS. kowalevskii ที่กำลังเกิดแกสตรูเลชัน ด้วย นอกจากปัจจัยการสร้างด้านหลังที่เป็นที่รู้จักกันดีเหล่านี้แล้ว โมเลกุลอื่นๆ ที่ทราบกันว่ามีส่วนเกี่ยวข้องกับการสร้างรูปแบบด้านหลัง-ด้านหน้าก็ยังมีอยู่ในS. kowalevskiiเช่น เนทรินที่จัดอยู่ในกลุ่มยีนเนทรินคลาส 1 และ 2 [ ​​9 ]เนทรินมีความสำคัญในการสร้างรูปแบบของระบบประสาทในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เช่นเดียวกับโมเลกุล Shh แต่ พบว่า S. kowalevskiiมีเพียงยีน hh เดียว และดูเหมือนว่าจะแสดงออกในบริเวณที่ไม่ปกติเมื่อเทียบกับบริเวณที่ปกติจะแสดงออกในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่กำลังพัฒนาตามแนวกลางลำตัวด้านล่าง

การจำแนกประเภท

Amplexograptusเป็น ฟอสซิลแกร ป โทไลต์ เฮมิ คอร์เดต จากยุคออร์โดวิเชียนใกล้เมืองแคนีย์สปริงส์รัฐเทนเนสซี

Hemichordata แบ่งออกเป็นสองชั้น ได้แก่Enteropneusta [ 30 ] ซึ่งเรียกกันทั่วไปว่าหนอนลูกโอ๊ก และPterobranchiaซึ่งรวมถึงแกรพโทไลต์ [ 31 ] มี การเสนอ ชั้นที่สามคือPlanctosphaeroideaโดยอิงจากสปีชีส์เดียวที่รู้จักเฉพาะจากตัวอ่อน ไฟลัมนี้มีสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่ประมาณ 120 สปีชีส์[ 32 ] Hemichordata ดูเหมือนจะเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Echinodermata เช่น Ambulacraria; Xenoturbellida อาจเป็นฐานของกลุ่มนั้น Pterobranchia อาจมีต้นกำเนิดมาจากภายใน Enteropneusta ทำให้ Enteropneusta เป็นกลุ่มพาราไฟเลติก เป็นไปได้ว่าสิ่งมีชีวิตที่สูญพันธุ์ไปแล้วอย่างEtacystisเป็นสมาชิกของ Hemichordata ไม่ว่าจะอยู่ภายในหรือมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Pterobranchia [ 33 ]

มี Hemichordata ที่ได้รับการอธิบายไว้ 130 ชนิด และมีการค้นพบชนิดใหม่ๆ อีกมากมาย โดยเฉพาะในทะเลลึก[ 34 ]

วิวัฒนาการ

แผนภูมิวิวัฒนาการที่แสดงตำแหน่งของเฮมิคอร์เดตคือ:

ความสัมพันธ์ภายในกลุ่มเฮมิคอร์เดตแสดงไว้ด้านล่าง แผนภูมิวิวัฒนาการนี้สร้างขึ้นจากข้อมูลลำดับ 16S + 18S rRNA และการศึกษาทางพันธุศาสตร์จากหลายแหล่ง[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

เอกสารอ้างอิงอื่นๆ

  • Cameron, CB (2005). "วิวัฒนาการของเฮมิคอร์เดตโดยอาศัยลักษณะทางสัณฐานวิทยา". Canadian Journal of Zoology . 83 (1): 196– 2. Bibcode : 2005CaJZ...83..196C . doi : 10.1139/z04-190 .
  • คาเมรอน ซีบีวิวัฒนาการและการจำแนกประเภทของเฮมิคอร์ดาตา
  • ดร. บิลลี เจ. สวาลา บนเว็บไซต์ "การพัฒนาและวิวัฒนาการของเฮมิคอร์เดต"
  • ดร. เคน ฮาลานิช "วิวัฒนาการและลำดับวงศ์ของสัตว์กลุ่มเฮมิคอร์เดต"
  • ดร. คริส โลว์ "จีโนมและการพัฒนาของ Saccoglossus kowalevskii"
  • ที่ต้นไม้แห่งชีวิต (Tree of Life) เก็บถาวรเมื่อ 2008-12-06 ที่Wayback Machine
ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hemichordate&oldid=1357176230 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เฮมิคอร์เดต

Hemichordata ( / ˌ h ɛ m ɪ k ɔːr ˈ d eɪ t ə / HEM -ih-kor- DAY -tə ) เป็นไฟลัมที่ประกอบด้วยสัตว์ทะเล ดิว เทอโรสโตม ที่ มีเนื้อเยื่อสามชั้นมีช่องว่างใน ร่างกาย แบบยูซีโอเมตและ...

กายวิภาคศาสตร์

โครงสร้างร่างกายของสัตว์กลุ่มเฮมิคอร์เดตนั้นมีลักษณะเด่นคือการจัดเรียงตัวของกล้ามเนื้อ แกน หน้า-หลัง แบ่งออกเป็นสามส่วน ได้แก่ ส่วนหน้า (prosome) ส่วนกลาง (mesosome) และส่วนหลัง (metasome)

ระบบประสาท

ระบบประสาทเป็นโครงข่ายประสาทที่กระจายอยู่ใต้ผิวหนังซึ่งหนาขึ้นในบริเวณกลางหลังและกลางท้อง เส้นประสาทไขสันหลังกลวง (มีอยู่ในบางชนิด) อยู่ในบริเวณคอซึ่งประกอบด้วยกลุ่มเส้นประสาทที่หนาแน่น...

ระบบไหลเวียนโลหิต

Hemichordates มี ระบบไหลเวียนโลหิตแบบเปิด คือไม่มีเส้นเลือดฝอย [ 16 ]