ไพรีนูลาซี
วงศ์ Pyrenulaceaeเป็นวงศ์ของราที่ส่วนใหญ่สร้างไลเคนอยู่ในอันดับPyrenulalesแม้ว่าจะมีสมาชิกบางส่วนที่ไม่สร้างไลเคนในภายหลังก็ตาม พวกมันสร้างเปลือกบางๆ บนเปลือกไม้ และพบได้น้อยบนหิน และมักอยู่ร่วมกับสาหร่ายสีเขียวสกุลTrentepohlia วงศ์นี้มีลักษณะเด่นคือ โครงสร้าง สืบพันธุ์ ( perithecia ) รูปทรงคล้ายขวด ซึ่งโดยทั่วไปจะเปิดออกทางรูพรุน และสปอร์แบบascosporesที่มีผนังภายในเป็นห้องรูปทรงกลมถึงรูปเพชรที่โดดเด่น จำนวนสกุลที่ได้รับการยอมรับนั้นแตกต่างกันไปในแต่ละแหล่งข้อมูล การจัดจำแนกทางวิวัฒนาการล่าสุดได้รวบรวมไว้ประมาณ 13 สกุล ในขณะที่การจัดจำแนกทางอนุกรมวิธานที่กว้างขึ้นระบุไว้ถึง 16 สกุล และCatalogue of Lifeได้ระบุชนิดที่ได้รับการอธิบายแล้วประมาณ 395 ชนิด ณ ปี 2026 โดยการประมาณการแบบจำลองชี้ให้เห็นว่าจำนวนที่แท้จริงทั่วโลกอยู่ที่ประมาณ 440 ชนิด ภายใต้การจำแนกในปัจจุบัน วงศ์นี้ถูกครอบงำโดยสกุล Pyrenulaซึ่งคิดเป็นประมาณสองในสามของชนิดที่รู้จักทั้งหมด วงศ์นี้ก่อตั้งขึ้นโดยGottlob Ludwig Rabenhorstในปี 1870 และขอบเขตของสกุลต่างๆ ในวงศ์นี้ได้รับการแก้ไขอย่างมากนับตั้งแต่นั้นมา โดยล่าสุดเป็นการแก้ไขผ่าน การศึกษา ทางด้านพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุลซึ่งแสดงให้เห็นว่าสกุลต่างๆ ที่ได้รับการยอมรับมาแต่เดิมหลายสกุลนั้นอยู่ภายในสกุลPyrenula
วงศ์ Pyrenulaceae ร่วมกับGraphidaceaeและTrypetheliaceaeเป็นหนึ่งในสามวงศ์ของไลเคนขนาดเล็กในเขตร้อนที่มีจำนวนชนิดมากที่สุด โดยส่วนใหญ่พบในป่าเขต ร้อนชื้น ซึ่งมักเจริญเติบโตบนเปลือกไม้เรียบและร่มรื่นในพื้นที่ราบต่ำถึงภูเขา ตอนล่าง แม้ว่าจะมีบางชนิดที่ขยายไปถึง เขต อบอุ่นแต่ความหลากหลายส่วนใหญ่อยู่ในเขตร้อน งานวิจัยทบทวนล่าสุดชี้ให้เห็นว่าหลายชนิดที่ดูเหมือนจะแพร่หลายนั้น แท้จริงแล้วเป็นกลุ่มของอนุกรมวิธานที่แคบกว่า และจำนวนชนิดที่ได้รับการบันทึกไว้ยังคงเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว
อนุกรมวิธาน
อนุกรมวิธานทางประวัติศาสตร์
วงศ์ Pyrenulaceae ได้รับการแนะนำโดยGottlob Ludwig Rabenhorst นักไลเคนวิทยาชาวเยอรมัน ในปี 1870 ในการศึกษาไลเคนไพรีโนคาร์ปัสซึ่งเขากำหนดโดยโครงสร้างผล ที่มีลักษณะคล้ายหูด ซึ่งเปิดออกทางรูที่ส่วนยอด แนวคิดของเขาเกี่ยวกับวงศ์นี้อิงจากไลเคนที่มีโครงสร้างผลส่วนใหญ่จมอยู่หรือโผล่พ้นน้ำ มักมีรูปร่างครึ่งวงกลมล้อมรอบด้วยผนังสีเข้ม และเขารวมสกุลMicrothelia , Acrocordia , Arthopyrenia , LeptorhaphisและPyrenula ไว้ ด้วย[ 1 ]
ใน ระดับ อันดับ Pyrenulaceae ถูกจัดอยู่ในPyrenulalesซึ่งเป็นชื่อที่Bruce Fink ใช้ครั้งแรก ในปี 1915 [ 2 ]และได้รับการยืนยันในภายหลังโดยHawksworthและ Eriksson ในปี 1986 [ 3 ]การจัดลำดับอันดับของวงศ์นี้ถูกถกเถียงกันตลอดช่วงทศวรรษ 1980 และ 1990: Richard Harrisโต้แย้งในปี 1989 ว่า Pyrenulaceae ควรอยู่ในกลุ่มวงศ์ที่ไม่ใช่ไลเคนใน Melanommatales มากกว่าที่จะอยู่ใน Pyrenulales ที่แยกต่างหาก ซึ่งเขาเห็นว่าเป็นการรักษาการแบ่งแยกเทียมระหว่างเชื้อราที่เป็นไลเคนและไม่ใช่ไลเคน[ 4 ]ในขณะที่ Eriksson และ Winka ในปี 1997 ยังคงแยกอันดับนี้ออกจาก Dothideales ที่กำหนดไว้อย่างกว้างๆ เป็นการชั่วคราวเพื่อรอการสุ่มตัวอย่างโมเลกุลที่ดีขึ้น[ 5 ]การศึกษาวิวัฒนาการทางพันธุกรรมหลายยีนในภายหลังได้แก้ไขข้อสงสัยโดยจัด Pyrenulales ไว้ในชั้นย่อย Chaetothyriomycetidae ภายใน Eurotiomycetes [ 6 ] [ 7 ]ซึ่งเป็นตำแหน่งที่คงไว้ในการจำแนกประเภทในปัจจุบัน[ 8 ] [ 9 ]
งานวิจัยของแฮร์ริสในปี 1989 แสดงให้เห็นว่าขอบเขตสกุลในวงศ์ Pyrenulaceae ได้รับการพิจารณาใหม่แล้วก่อนที่ จะมีข้อมูล โมเลกุลในรายงานเกี่ยวกับพืชพรรณในอเมริกาเหนือตะวันออก เขาได้ยอมรับAnthracothecium ที่แคบลง และลดสกุลที่เคยได้รับการยอมรับก่อนหน้านี้หลายสกุล รวมถึงMelanotheca , Mycopyrenula , Parmentaria , PleurotheliopsisและPyrenastrumให้เป็นชื่อพ้องภายใต้สกุล Pyrenulaเขาโต้แย้งว่าลักษณะต่างๆ เช่น การวางแนว ของช่องเปิดการรวมตัวของช่องเปิด และชนิดของสปอร์แบบกว้าง ได้รับการเน้นย้ำมากเกินไปในการจำแนกประเภทแบบเก่า และมักทำให้เกิดการจัดกลุ่มเทียม[ 4 ]
การศึกษาลำดับวงศ์ก่อนระดับโมเลกุลที่สำคัญคืองานวิจัยของAndré Aptroot ในปี 1991 ซึ่งได้ปรับปรุงวงศ์ Pyrenulaceae ส่วนใหญ่ผ่าน การวิเคราะห์ เชิงวิวัฒนาการของ ลักษณะ ทางสัณฐานวิทยาเมื่อตรวจสอบงานในปี 1993 Ove Eriksson ตั้งข้อสังเกตว่า Aptroot ยอมรับแปดสกุลในวงศ์นี้ รวมถึงสกุลใหม่ที่เสนอขึ้นมา ได้แก่Clypeopyrenis , Distopyrenis , MazaediotheciumและPyrenowilmsiaแต่ยังเน้นย้ำว่ากลุ่มนี้ยังไม่เป็นที่รู้จักอย่างสมบูรณ์ และจำเป็นต้องใช้ข้อมูลระดับโมเลกุลเพื่อทดสอบและปรับปรุงการจำแนกประเภทนี้[ 10 ]
ในช่วงปลายทศวรรษ 1990 ความพยายามที่จะรวมเชื้อราไพรีโนคาร์ปัสที่เป็นไลเคนและไม่เป็นไลเคนเข้าด้วยกันได้เริ่มปรับเปลี่ยนแนวคิดเกี่ยวกับวงศ์ Pyrenulaceae แล้ว ในบทวิจารณ์ปี 1998 André Aptroot ได้โต้แย้งว่า Pyrenulales แบบดั้งเดิม หากพิจารณาในความหมายกว้างๆ น่าจะก่อตัวเป็นกลุ่มธรรมชาติ และแยกแยะพวกมันออกจาก Pleosporales โดย ผนังแอสโคมาที่ เป็นคาร์บอน อย่างมาก ซึ่งโดยทั่วไปประกอบด้วยเส้นใย ที่สานกัน ( textura intricata ) มากกว่าเซลล์ที่มีลักษณะเป็นเหลี่ยมคล้ายจิ๊กซอว์ ( textura angularis ) เขายังถือว่าวงศ์ Pyrenulaceae รวมทั้งองค์ประกอบที่เป็นไลเคนและองค์ประกอบที่ไม่เป็นไลเคนในภายหลัง โดยยกตัวอย่างDistopyrenis และ Pyrenula coryliที่ไม่เกิดเป็นไลเคนเป็นตัวอย่างของสายพันธุ์ที่ทำให้การแบ่งแยกแบบเก่าที่เข้มงวดกว่าระหว่างการจำแนกไลเคนและเชื้อรามีความซับซ้อนมากขึ้น[ 11 ]
พันธุศาสตร์เชิงโมเลกุล
แม้ก่อนที่จะมีการสุ่มตัวอย่างโมเลกุลอย่างกว้างขวาง หลักฐานทางวิวัฒนาการที่จำกัดก็ชี้ให้เห็นแล้วว่าAnthracothecium , GranulopyrenisและPyrgillusอาจอยู่ในกลุ่มPyrenulaตามที่กำหนดไว้แต่เดิม และจำเป็นต้องมีการสุ่มตัวอย่างสายพันธุ์ที่กว้างขึ้นก่อนที่จะสามารถแก้ไขการจำแนกสกุลได้อย่างมั่นใจ[ 12 ]
การศึกษาทางโมเลกุลครั้งแรกที่มุ่งเน้นเฉพาะวงศ์นี้ ซึ่งตีพิมพ์ในปี 2012 ใช้เครื่องหมายโมเลกุล 3 ตัว ( nrLSU , mtSSUและITS ) และข้อมูลลำดับจาก 21 แท็กซา พบ ว่ามี สายพันธุ์ ที่ได้รับการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่ง 2 สายพันธุ์ ภายในวงศ์นี้ และยืนยันว่าPyrenulaในความหมายกว้างๆ นั้นไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติกลักษณะหลายอย่างที่ใช้ในการจำแนกสกุลแบบดั้งเดิม—รวมถึงสีและการแบ่งส่วนของแอสโคสปอร์โครงสร้างของช่อง เคมีรอง ลักษณะ ของฮามาเทเซียมและ ตำแหน่ง ของออสติโอล —ไม่สอดคล้องกับกลุ่มทั้งสองนี้ แม้ว่าซูโดไซเฟลลาจะถูกจำกัดอยู่ในกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งก็ตาม[ 13 ]การศึกษาในระดับสปีชีส์ในปี 2013 แสดงให้เห็นถึงความไม่ตรงกันนี้เพิ่มเติม: แม้จะมีแอสโคมาสีแดงสด ซูโดสโตรมาติก ไทรเพทิลอยด์ และเคมีเม็ดสีที่ผิดปกติPyrenula sanguineaก็ถูกจัดอยู่ในPyrenulaในฐานะสปี ชีส์ พี่น้องของP. cruenta [ 14 ]
การศึกษาวิวัฒนาการแบบครอบคลุมมากขึ้นโดยใช้ยีนสามตัว ครอบคลุม 100 กลุ่มสิ่งมีชีวิต ซึ่งตีพิมพ์ในปี 2016 ได้ยืนยันผลลัพธ์เหล่านี้ Pyrenulaceae ได้รับการสนับสนุนอย่างแข็งแกร่งว่าเป็นกลุ่มโมโนฟิเลติกแต่Pyrenulaในความหมายดั้งเดิมนั้นไม่ใช่: Anthracothecium , Lithothelium (ซึ่งเองก็ไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก) และPyrgillusล้วนพิสูจน์แล้วว่าอยู่ภายในกลุ่มนี้ การวิเคราะห์ได้แยกกลุ่มย่อย ที่ได้รับการสนับสนุนอย่างดีสองกลุ่ม ได้แก่ กลุ่มที่ 1 ซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือการมีอยู่ของ pseudocyphellae ในกลุ่ม thalline (โดยมีข้อยกเว้นที่น่าสังเกตคือAnthracothecium ) และกลุ่มที่ 2 ซึ่งไม่มี pseudocyphellae เหล่านี้ โดยGranulopyrenis seawardiiถูกจัดวางไว้เบื้องต้นเป็นสายพันธุ์ที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุด เนื่องจากตัวอย่างกลุ่มสิ่งมีชีวิตและยีนที่กว้างขวางยังไม่สมบูรณ์ ผู้เขียนจึงหยุดอยู่แค่การเปลี่ยนแปลงทางอนุกรมวิธานอย่างเป็นทางการ แต่สรุปว่าการกำหนดขอบเขตสกุลภายในวงศ์จะต้องได้รับการแก้ไขอย่างมาก[ 15 ]
คำอธิบาย
สมาชิกของ Pyrenulaceae เป็นเชื้อราที่สร้างไลเคนที่มี ทัลลัสเป็นเปลือก แข็งซึ่งเกี่ยวข้องกับโฟโตไบออนต์สาหร่าย สีเขียว Trentepohliaแม้ว่าบางชนิดจะไม่เป็นไลเคนก็ตาม[ 15 ]เช่นเดียวกับวงศ์ที่เกี่ยวข้องอย่างTrypetheliaceaeและMonoblastiaceaeพวกมันสร้างสปอร์ในโครงสร้างผลรูปทรงขวด (perithecia) แทนที่จะเป็นแผ่นดิสก์รูปถ้วยเปิด ( apothecia ) ที่พบในวงศ์ไลเคนอื่นๆ จำนวนมาก ทัลลัสโดยทั่วไปเป็นเปลือกบางๆ ที่ยึดติดกับพื้นผิว อย่างแน่นหนา ดังนั้นลักษณะของมันจึงมักได้รับอิทธิพลจากเปลือกไม้ที่มันเจริญเติบโต ลักษณะที่เป็นประโยชน์ ได้แก่ ทัลลัสมีเปลือกหรือไม่ มีpseudocyphellaeหรือไม่ มีปฏิกิริยาอย่างไรภายใต้ แสง อัลตราไวโอเลตและมีเม็ดสีแอนทราควิโนน หรือไม่ [ 12 ]
แอสโคมา (โครงสร้างสืบพันธุ์) มีรูปร่างคล้ายขวด ( perithecioid ) โดยแต่ละอันเปิดออกทางรูพรุน ( ostiole ) ที่ด้านบน ด้านข้าง หรือด้านข้าง อาจเกิดขึ้นเดี่ยวๆ เป็นกลุ่ม หรือเชื่อมติดกันจนหลายอันใช้รูพรุนเดียวกัน ในสกุลPyrgillusและMazaediothecium ที่ผิดปกติ แอสโคมาจะแตกตัวเป็นผง (กลายเป็นmazediate ) [ 16 ] [ 15 ]ผนังของโครงสร้างสืบพันธุ์มีสีดำสม่ำเสมอ ( carbonized ) [ 12 ]และมักถูกล้อมรอบด้วยเปลือกนอกที่ป้องกัน ( involucrellum ) ซึ่งมักมีเนื้อเยื่อทัลลัสเป็นปลอกอยู่ที่ขอบ ( thalline margin ) [ 16 ]ผนังด้านใน ( excipulum ) ประกอบด้วยเซลล์ที่ยาวและสานกัน ( prosoplectenchyma ) และมีสีตั้งแต่น้ำตาลถึงดำ เนื้อเยื่อที่สร้างสปอร์ ( ฮามาเทเซียม ) ประกอบด้วยเส้นใยปลอดเชื้อที่ไม่แตกแขนง ( พาราฟิ เซส ) ซึ่งบางครั้งมีหยดน้ำมันขนาดเล็กกระจายอยู่หนาแน่น และย้อมติดสีไอโอดีนได้อ่อน ( เฮมิอะไมลอยด์ ) [ 16 ]
ถุงสปอ ร์ (asci) เป็นแบบfissitunicate (มีผนังสองชั้นที่แยกออกระหว่างการปล่อยสปอร์) มีรูปร่างคล้ายกระบอง ( clavate ) ถึงทรงกระบอก และมีส่วนที่หนาขึ้นที่ปลาย ( tholus ) พร้อมช่องตาภายใน พวกมันไม่ติดสีไอโอดีน โดยทั่วไปถุงสปอร์แต่ละถุงจะมีสปอร์ 8 สปอร์แม้ว่าบางครั้งจำนวนจะลดลงเหลือ 2 ถึง 4 สปอร์ หรือเพียง 1 สปอร์[ 16 ]สปอร์เป็นลักษณะที่ให้ข้อมูลมากที่สุดในระดับสปีชีส์: [ 12 ]พวกมันมีรูปร่างคล้ายกระสวย ( fusiform ) ถึงรูปไข่มีผนังกั้นขวาง (transversely septate ) ถึงรูปแบบตารางที่ซับซ้อนกว่า ( muriform ) ในสปีชีส์ส่วนใหญ่ ผนังสปอร์ด้านใน ( endospore ) จะสร้างส่วนแบ่งภายในที่หนาขึ้น ( distosepta ) ซึ่งสร้างช่องรูปทรงกลมถึงรูปเพชร ( lumina ) สปอร์มักมีสีน้ำตาล นานๆ ครั้งจะมีสีน้ำตาลแดงหรือไม่มีสี ( ไฮอาลีน ) และไม่ทำปฏิกิริยากับไอโอดีน[ 16 ]การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเกิดขึ้นผ่านทางพิคนิเดีย ซึ่งสร้างโค นิเดียที่มีลักษณะเป็นเส้นใยไปจนถึงรูปเคียว ( ฟัลเคท ) ไม่มีสี และไม่แบ่งตัว[ 16 ]สปีชีส์ส่วนใหญ่ไม่มีเมตาโบไลต์ ทุติยภูมิ แม้ว่าจะ มี แอนทราควิโนนและไลเคแซนโทนอยู่ในบางสปี ชี ส์ ก็ตาม [ 16 ]
ความหลากหลายและความอุดมสมบูรณ์ของชนิดพันธุ์
Pyrenulaceae ร่วมกับGraphidaceaeและTrypetheliaceaeประกอบกันเป็น "สามวงศ์ใหญ่" ของไมโครไลเคนเขตร้อนที่มีจำนวนชนิดมากที่สุด การวิเคราะห์แบบกริดทั่วโลกที่ตีพิมพ์ในปี 2020 ระบุชนิดที่ได้รับการอธิบายแล้ว 307 ชนิดใน 13 สกุล และประมาณการว่าวงศ์นี้ประกอบด้วยชนิดประมาณ 441 ชนิดทั่วโลก (ช่วงความไม่แน่นอนประมาณ 395–453) ซึ่งบ่งชี้ว่าความหลากหลายมากกว่า 40% ยังไม่ได้รับการบันทึกในขณะนั้น ความหลากหลายที่คาดการณ์ไว้ส่วนใหญ่เป็นเขตร้อน: ประมาณ 416 ชนิดถูกอนุมานสำหรับภูมิภาคเขตร้อน ในขณะที่มีเพียง 25 ชนิดที่รู้จักเท่านั้นที่ปรากฏว่าจำกัดอยู่ในเขตอบอุ่น การศึกษาเดียวกันนี้พบว่า Pyrenulaceae มีความหลากหลายน้อยกว่า Trypetheliaceae (ประมาณ 800 ชนิด) หรือ Graphidaceae (ประมาณ 3,660) อย่างมาก ซึ่งผู้เขียนระบุว่าความแตกต่างนี้เกิดจาก อัตรา การกระจายพันธุ์ ที่แตกต่างกัน และความแตกต่างทางสัณฐานวิทยามากกว่าความแตกต่างในอายุวิวัฒนาการ[ 17 ]
ความหลากหลายที่ได้รับการบันทึกไว้ยังคงเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว ภายในปี 2025 จำนวนชนิดที่ได้รับการยอมรับในสกุล Pyrenulaเพียงอย่างเดียวเพิ่มขึ้นเกือบ 40% ในเวลาเพียงเจ็ดปี อันเนื่องมาจากทั้งกลุ่มอนุกรมวิธานที่ค้นพบใหม่และการแบ่งแยกแนวคิดชนิดพันธุ์ที่เคยกว้างขวาง การแก้ไขระดับชนิดพันธุ์ล่าสุดแสดงให้เห็นว่าลักษณะทางสัณฐานวิทยาและเคมีที่ละเอียด—รวมถึงการมีอยู่และตำแหน่งของไลเคแซนโทนระดับและการกระจายตัวของการแพร่กระจายของฮามาเทเซียม ขอบเขตที่เพริเทเซียมจมหรือโผล่ขึ้นมา และโครงสร้างแอสโคสปอร์โดยละเอียด—สามารถให้ข้อมูลได้มากกว่าแนวคิดชนิดพันธุ์ที่กว้างขวางแบบเดิม[ 18 ]
ส่วนหนึ่งของการเติบโตนี้เกิดจากการตรวจสอบสายพันธุ์ที่ปรากฏแพร่หลายผิดปกติในเขตร้อนอีกครั้ง เช่นPyrenula mamillana , P. anomala , P. quassiicola , P. aspistea , P. confinisและPyrgillus javanicusการสุ่มตัวอย่างหลายตัวอย่างแสดงให้เห็นว่าหลายสายพันธุ์เหล่านี้ไม่ใช่โมโนฟิเลติก: P. mamillanaแยกออกเป็นสามสายพันธุ์P. quassiicolaแยกออกเป็นอย่างน้อยสี่สายพันธุ์P. thelomorphaไม่รวมกลุ่มกับสายพันธุ์เดียวกันในออสเตรเลียและเวียดนาม และP. minorอยู่ภายในP. aspistea [ 15 ]ผลลัพธ์เหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการกำหนดขอบเขตทางโมเลกุลจะทำให้ขอบเขตของสายพันธุ์ที่แพร่หลายในปัจจุบันแคบลงและเพิ่มจำนวนรวมทั่วโลกที่แท้จริง[ 17 ]
งานทบทวนเกี่ยวกับ กลุ่ม Pyrenula andina – P. mastophoroidesนำเสนอตัวอย่างที่เป็นรูปธรรม: การตรวจสอบ วัสดุจาก หอพรรณไม้ในเขตร้อนชื้นและปาปัวนิวกินีอีกครั้งแสดงให้เห็นว่าคอลเลกชันที่เคยกำหนดให้กับชื่อทั้งสองนั้นแท้จริงแล้วเป็นตัวแทนของ 17 แท็กซา ซึ่งแปดแท็กซาเป็นแท็กซาใหม่ที่ไม่เคยมีการค้นพบมาก่อน มีเพียงวัสดุต้นแบบเท่านั้นที่ตรงกับP. andinaและP. mastophoroidesในความหมายที่แท้จริง[ 18 ]
การกระจายตัวและนิเวศวิทยา
Pyrenulaceae เป็นวงศ์พืชเขตร้อนโดยพื้นฐาน ชอบอาศัยอยู่ในบริเวณที่มีร่ม เงาถึงกึ่งเปิดโล่ง บนเปลือกไม้เรียบในป่าที่ราบต่ำถึง ป่า ภูเขา ตอนล่าง ส่วนใหญ่อยู่ที่ระดับความสูงต่ำกว่าประมาณ 1,000 เมตร สปีชีส์ส่วนใหญ่เป็นพืชที่อาศัยอยู่บนเปลือกไม้และเป็นคู่หูของสาหร่ายสีเขียวTrentepohliaที่เป็นโฟโตไบออนต์มีเพียงไม่กี่ สปีชีส์ที่อาศัยอยู่บนไล เคนหรือไม่มีไลเคน[ 15 ] [ 17 ]ความหลากหลายที่สังเกตได้สูงสุดอยู่ในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของบราซิลและภาคตะวันออกเฉียงเหนือของอินเดีย ในขณะที่จุดร้อนที่ จำลองขึ้น จะเปลี่ยนไปอยู่ในแถบป่าฝนที่ชื้นกว่าในอเมซอนตะวันออกและในเมียนมาร์และไทย จาก 62 สปีชีส์ที่มีบันทึกนอกเขตร้อน 25 สปีชีส์ดูเหมือนจะ จำกัดอยู่ ในเขตอบอุ่นตัวอย่างเช่นPyrenula nitidella , P. laevigata , Lithothelium phaeosporumและPyrgillus javanicus [ 17 ]ในอเมริกาเหนือฝั่งตะวันออกPyrenulaมีความหลากหลายมากที่สุดใน เขต ร้อนชื้นและเขตร้อนของฟลอริดาและมีความหลากหลายน้อยลงเรื่อยๆ เมื่อขึ้นไปทางเหนือ[ 4 ]
ในภูมิภาคมาเลเซีย ไลเคนไพรีนูเลเซียสเป็นองค์ประกอบที่โดดเด่นของชุมชน เอพิไฟต์เขตร้อน ความหลากหลายของชนิดพันธุ์ที่ทราบและความเป็นถิ่นเฉพาะถิ่นนั้นสูงที่สุดในออสเตรเลียและปาปัวนิวกินี ในขณะที่พื้นที่ที่มีศักยภาพที่จะมีความหลากหลายของชนิดพันธุ์หลายแห่งยังคงมีการเก็บรวบรวมข้อมูลน้อยเกินไปสำหรับการเปรียบเทียบที่ชัดเจน ชนิดพันธุ์ที่ดูเหมือนจะจำกัดอยู่ในสองภูมิภาคที่อยู่ติดกันนั้นหายากอย่างไม่คาดคิด แม้ว่าพืชพรรณไลเคนไพรีโนคาร์ปัสที่กว้างกว่าจะแสดงความคล้ายคลึงกันอย่างชัดเจนก็ตาม[ 19 ]
นอกจากนี้ วงศ์นี้ยังสามารถบันทึกข้อมูลได้น้อยมากนอกเขตร้อน การสำรวจแปลงพืชพรรณถาวรในภูมิภาคโอ๊คแลนด์ได้เพิ่มสปีชีส์Pyrenula อีก 5 ส ปีชีส์ลงในกลุ่มไลเคนของนิวซีแลนด์ ทำให้จำนวนรวมของประเทศเพิ่มขึ้นจาก 10 เป็น 15 สปีชีส์ และงานวิจัยต่อมาได้เพิ่มสปีชีส์อีกหลายชนิด[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]ในทำนองเดียวกัน การสำรวจอุทยานแห่งชาติแคทเทียนทางตอนใต้ของเวียดนามในปี 2017 รายงานว่ามีสปีชีส์ Pyrenulaceae 5 สปีชีส์ที่เป็นสปีชีส์ใหม่ในประเทศ จากป่าดิบชื้นในที่ราบต่ำบนเปลือกไม้[ 23 ]
ยีน
แผนภูมิวิวัฒนาการสามยีนในปี 2016 โดย Gueidan และเพื่อนร่วมงานได้สุ่มตัวอย่าง 13 สกุล[ 15 ]แต่โครงร่างอนุกรมวิธานที่กว้างขึ้นยอมรับชื่อเพิ่มเติม: โครงร่างของเชื้อราปี 2024 ระบุ 16 สกุลในวงศ์[ 9 ]ซึ่งหลายสกุล ( Blastodesmia , Melanothecopsis , Serusiauxia ) ไม่ได้รวมอยู่ในกรอบวิวัฒนาการนั้นและยังคงบูรณาการเข้ากับการจำแนกประเภทโมเลกุลได้ไม่ดีนัก วงศ์นี้ถูกครอบงำโดยPyrenulaซึ่งคิดเป็นประมาณ 265 จากประมาณ 395 สปีชีส์ที่ระบุไว้ในแคตตาล็อกของสิ่งมีชีวิตณ ปี 2026 [ 8 ]สกุลที่มีการกระจายตัวอย่างกว้างขวาง ได้แก่Anthracothecium , Distopyrenis , Granulopyrenis , Lithothelium , Mazaediothecium , Parapyrenis , PyrgillusและSulcopyrenula ; บางชนิดพบได้เฉพาะในพื้นที่ เช่นClypeopyrenis (อเมริกากลางและอเมริกาใต้), Lacrymospora (มาดากัสการ์), Pyrenographa ( เขตร้อนชื้น ) และPyrenowilmsia (แอฟริกาใต้) [ 17 ]
สกุลต่อไปนี้ได้รับการกำหนดให้เป็นวงศ์ในโครงร่างปี 2024 [ 9 ]จำนวนชนิดเป็นไปตามแคตตาล็อกของสิ่งมีชีวิต[ 8 ]บันทึกการกระจายมาจาก Gueidan และเพื่อนร่วมงาน[ 15 ]การประมาณการแตกต่างกันไปในแต่ละแหล่งเนื่องจากขอบเขตสกุลในวงศ์ยังไม่แน่นอน
- Anthracothecium Hampe ex A.Massal. (1860) – 31 สปีชีส์; แพร่หลาย ส่วนใหญ่เป็นเขตร้อน
- Blastodesmia A.Massal. (1852) [ 24 ] – 1 sp.
- Clypeopyrenis Aptroot (1991) [ 25 ] – 2 เอสพีพี; อเมริกากลางและอเมริกาใต้
- Distopyrenis Aptroot (1991) [ 25 ] – 6 สปีชีส์; แพร่หลายในเขตร้อน (ไม่ใช่ไลเคน)
- Granulopyrenis Aptroot (1991) [ 25 ] – 6 สปีชีส์; แพร่หลายในเขตร้อน
- Lacrymospora Aptroot (1991) [ 25 ] – 1 sp.
- Lithothelium Müll.Arg. (1885) [ 26 ] – 28 สปีชีส์; แพร่หลายในเขตร้อน
- Mazaediothecium Aptroot (1991) [ 25 ] – 3 สปีชีส์; คอสตาริกา ปาปัวนิวกินี มาเลเซีย
- Melanothecopsis C.W.Dodge (1967) [ 27 ] – 4 spp.
- Parapyrenis Aptroot (1991) [ 25 ] – 8 เอสพีพี; แพร่หลายเขตร้อน
- Pyrenographa Aptroot (1991) [ 25 ] – 3 spp.
- Pyrenowilmsia R.C.Harris & Aptroot (1991) [ 25 ] – 1 sp.; แอฟริกาใต้
- Pyrenula Ach. (1814) [ 28 ] – 265 สปีชีส์; แพร่หลาย ส่วนใหญ่เป็นเขตร้อน
- Pyrgillus Nyl. (1858) [ 29 ] – 11 สปีชีส์; แพร่หลายทั่วเขตร้อน
- Serusiaxia Ertz & Diederich (2020) [ 30 ] – 1 sp.
- Sulcopyrenula H.Harada (1999) [ 31 ] – 5 สปีชีส์; แพร่หลาย ส่วนใหญ่เป็นเขตร้อน
สกุลที่น่าสงสัยหรือถูกยกเว้น
มา สซาลองโกเสนอชื่อ Micromma ในปี พ.ศ. 2403 โดยประกอบด้วย Micromma coccorumเพียงชนิดเดียว[ 32 ]บางแหล่งข้อมูลรวมสกุลที่ไม่ค่อยเป็นที่รู้จักนี้ไว้ในวงศ์ Pyrenulaceae [ 8 ] [ 33 ] MycoBankแนะนำว่ามันเป็นชื่อพ้องกับPyrenula [ 34 ] ในขณะที่บางแหล่งข้อมูลรวมDaruvedia ไว้ เป็นสมาชิกของวงศ์นี้[ 8 ] [ 35 ]การประเมินใหม่ในภายหลังถือว่ามันเป็น dothideomycete ที่ไม่ใช่ไลเคนซึ่งมีการจัดวงศ์ที่ไม่แน่นอน โดยจัดอยู่ใน Pleosporales ชั่วคราว ดังนั้นการรวมอยู่ในวงศ์ Pyrenulaceae จึงเป็นที่น่าสงสัย[ 36 ]