กลไกการกินอาหารในน้ำมีความยากลำบากเป็นพิเศษเมื่อเทียบกับการกินอาหารบนบก เนื่องจากความหนาแน่นของน้ำใกล้เคียงกับความหนาแน่นของเหยื่อ ดังนั้นเหยื่อจึงมีแนวโน้มที่จะถูกผลักออกไปเมื่อปิดปาก ปัญหานี้ได้รับการระบุครั้งแรกโดยRobert McNeill Alexander [ ^{1 ] ด้วย}เหตุนี้สัตว์นัก ล่าใต้น้ำ โดยเฉพาะปลาที่มีกระดูก จึงได้พัฒนากลไกการกินอาหารเฉพาะทางหลายอย่าง เช่นการกรองอาหารการพุ่งชน การดูดอาหาร การยื่นออกมา และการหมุนตัวกินอาหาร

สัตว์นักล่าใต้น้ำส่วนใหญ่ผสมผสานหลักการพื้นฐานเหล่านี้มากกว่าหนึ่งอย่างเข้าด้วยกัน ตัวอย่างเช่น สัตว์นักล่าทั่วไปอย่างปลาค็อดจะใช้การดูดร่วมกับการยื่นส่วนต่างๆ ออกมา และการหมุนตัวเพื่อหาอาหาร

วิดีโอภายนอก
วิดีโอแสดงภาพปลากะพงแดงจับเหยื่อด้วยการดูด

การกินอาหารแบบดูดเป็นวิธีการกินเหยื่อในของเหลวโดยการดูดเหยื่อเข้าไปในปากของผู้ล่า เป็นพฤติกรรมที่มีการประสานงานสูงซึ่งเกิดขึ้นจากการหมุนของกระดูกกะโหลก ด้าน บน การขยายตัวด้านข้างของกระดูกขากรรไกรล่าง และการกดลงของขากรรไกรล่างและกระดูกไฮออยด์^{[ 2 ]}การกินอาหารแบบดูดนำไปสู่การจับเหยื่อได้สำเร็จผ่านการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็วที่สร้างแรงดันลดลงในช่องปาก ทำให้น้ำที่อยู่ด้านหน้าปากไหลเข้าไปในช่องปาก^{[ 3 ]}ดักจับเหยื่อไว้ในกระแสน้ำนี้ โหมดการกินอาหารนี้มีสองขั้นตอนหลัก ได้แก่ การขยายตัวและการบีบอัด^{[ 2 ]}ขั้นตอนการขยายตัวเกี่ยวข้องกับการเปิดขากรรไกรในตอนเริ่มต้นเพื่อจับเหยื่อ การเคลื่อนไหวเหล่านี้ในระหว่างขั้นตอนการขยายตัวจะคล้ายกันในสัตว์ที่กินอาหารแบบดูดทั้งหมด โดยการเคลื่อนไหวของกะโหลกศีรษะทำให้เกิดความแตกต่างเล็กน้อย ในระหว่างขั้นตอนการบีบอัด ขากรรไกรจะปิดลงและน้ำจะถูกบีบอัดออกจากเหงือก

แม้ว่าการกินอาหารแบบดูดจะพบได้ในปลาหลายชนิด แต่ปลาที่มีการเคลื่อนไหวของกะโหลกศีรษะ มากขึ้น จะแสดงศักยภาพในการดูดที่เพิ่มขึ้นอันเป็นผลมาจาก การเชื่อมต่อของ กะโหลก ที่ซับซ้อน มากขึ้น ซึ่งช่วยให้ช่องปากขยายตัวได้มากขึ้นและทำให้เกิดแรงดันลบมากขึ้น โดยทั่วไปแล้ว วิธีนี้ทำได้โดยการเพิ่มการขยายตัวด้านข้างของกะโหลกศีรษะ นอกจากนี้ ลักษณะเฉพาะของการยื่นออกมาด้านหน้าผ่านกระดูกพรีแม็กซิลลารีในขากรรไกรบนได้รับการยอมรับว่าช่วยเพิ่มแรงที่กระทำต่อเหยื่อที่จะถูกกลืนกิน^{[ 4 ]}ขากรรไกรที่ยื่นออกมาได้ผ่านพรีแม็กซิลลารีที่เคลื่อนที่ได้นั้นพบได้เฉพาะในปลาในกลุ่มTeleostei เท่านั้น ^{[ 2 ]}อย่างไรก็ตาม ความเข้าใจผิดทั่วไปเกี่ยวกับปลาเหล่านี้คือ การกินอาหารแบบดูดเป็นวิธีเดียวหรือวิธีหลักที่ใช้^{[ 5 ]}ในMicropterus salmoidesการกินอาหารแบบพุ่งชนเป็นวิธีหลักในการจับเหยื่อ อย่างไรก็ตาม พวกมันสามารถปรับเปลี่ยนระหว่างสองวิธีนี้หรือใช้ทั้งสองวิธีได้เช่นเดียวกับปลาเทเลออสหลายชนิด^{[ 5 ] [ 6 ]}นอกจากนี้ เป็นที่เชื่อกันโดยทั่วไปว่าปลาที่มี ลักษณะ ดั้งเดิม มากกว่า ก็แสดงพฤติกรรมการดูดอาหารเช่นกัน แม้ว่าการดูดอาจเกิดขึ้นเมื่ออ้าปากในปลาเหล่านั้น แต่เกณฑ์สำหรับการดูดอาหารอย่างแท้จริงนั้นรวมถึงการเคลื่อนไหวของร่างกายเพียงเล็กน้อยหรือไม่เคลื่อนไหวเลยไปยังเหยื่อ^{[ 2 ]}

ลักษณะทางกายภาพและพฤติกรรมระหว่างการดูดอาหารนำไปสู่การเสนอข้อแลกเปลี่ยนหลักสามประการที่กำหนดความสำเร็จในการจับเหยื่อ: ^{[ 7 ]}อัตราการเปิดและปิดขากรรไกร ความคล่องตัวขององค์ประกอบกระดูกในกะโหลก และอัตราส่วนของพฤติกรรมการกระแทกต่อการดูดอาหาร คุณสมบัติสองประการแรกมุ่งเน้นไปที่สถานการณ์ที่เกิดจากกะโหลกที่มีการเคลื่อนไหวสูง^{[ 8 ]}การมีกะโหลกที่เคลื่อนไหวได้สูงทำให้เกิดข้อแลกเปลี่ยนระหว่างความสามารถในการเปิดขากรรไกรด้วยความเร็วสูง (การเคลื่อนไหวสูง) หรือการส่งแรงกัดที่สูงขึ้น (การเคลื่อนไหวต่ำ) แม้ว่าจะมีความสัมพันธ์ที่ซับซ้อนมากขึ้นระหว่างความได้เปรียบเชิงกลและความเร็วของการกดขากรรไกรล่าง^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} แต่ ก็มีความเห็นพ้องกันว่าสายพันธุ์ที่ใช้การโจมตีด้วยความเร็วสูงมีการเคลื่อนไหวของกะโหลกศีรษะมากกว่าเมื่อเทียบกับสายพันธุ์ที่แสดงการโจมตีด้วยความเร็วต่ำ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 10 ]}สัตว์ที่มี อาหาร แข็งก็มีวิวัฒนาการของโครงสร้างกะโหลกศีรษะเพื่อบดขยี้เหยื่อที่มีเปลือกแข็งซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของอาหารของพวกมัน^{[ 14 ] [ 15 ]}กะโหลกของสัตว์ที่มีอาหารแข็งมักจะมีกะโหลกที่เชื่อมติดกันมากกว่าและขากรรไกรสั้นกว่า โครงสร้างนี้ทำให้กะโหลกมีความเคลื่อนไหวน้อยกว่ากะโหลกของสัตว์ที่กินปลา^{[ 13 ] [ 8 ] [ 16 ]}การมีขากรรไกรที่สั้นกว่าและกะโหลกที่เคลื่อนไหวได้น้อยกว่าทำให้สัตว์มีแรงกัดที่สูงขึ้น แต่ความสามารถในการอ้าปากได้เร็วขึ้นจะลดลงเมื่อขากรรไกรยาวขึ้น

การแลกเปลี่ยนหลักประการที่สามในการกินแบบดูดเกิดขึ้นจากการผสมผสานการกินแบบพุ่งชนเข้ากับพฤติกรรมการกินแบบดูด การกินแบบพุ่งชนเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนที่ของผู้ล่าโดยอ้าปากเพื่อกลืนเหยื่อ^{[ 6 ]}สัตว์ส่วนใหญ่ใช้การกินแบบพุ่งชนร่วมกับการกินแบบดูดเพื่อเพิ่มโอกาสในการจับเหยื่อที่หลบหนี^{[ 6 ]}โดยการว่ายน้ำเข้าหาเหยื่อในขณะที่ใช้แรงดูดเพื่อดึงเหยื่อเข้าปาก ความหลากหลายในการใช้งานสัมพัทธ์นี้ถูกวัดปริมาณโดยใช้ดัชนีการพุ่งชน-ดูด (RSI) ซึ่งคำนวณอัตราส่วนของการใช้การพุ่งชนและการดูดในระหว่างการจับเหยื่อ^{[ 6 ]}อัตราส่วน RSI อาจได้รับอิทธิพลจากสัณฐานวิทยาของผู้ล่าและความหลบหนีของเหยื่อ การกินแบบพุ่งชนและการกินแบบดูดอยู่ตรงข้ามกันในสเปกตรัมการกิน โดยการกินแบบพุ่งชนอย่างสุดขั้วคือเมื่อผู้ล่าว่ายน้ำเหนือเหยื่อที่อยู่นิ่งโดยอ้าปากเพื่อกลืนเหยื่อ การกินอาหารแบบดูดอย่างรุนแรงแสดงให้เห็นได้จากผู้ล่าแบบนั่งรอที่อาศัยการกดขากรรไกรลงอย่างรวดเร็วเพื่อจับเหยื่อ (เช่น ปลากบ, Antennariidae ) มีความหลากหลายอย่างมากในปริมาณของกลยุทธ์การกินอาหารแต่ละแบบที่แต่ละตัวใช้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อพิจารณาการเคลื่อนไหวของร่างกายแบบกระแทก^{[ 17 ]}การใช้การกระแทกและการดูดในการกินอาหารนั้นขึ้นอยู่กับชนิดของสัตว์ แต่สามารถช่วยกำหนดความแม่นยำในการจับเหยื่อได้^{[ 18 ]}

ช่องปากแสดงถึงความสมดุลระหว่างความสามารถในการจับเหยื่อขนาดใหญ่ที่หลบหลีกได้ยากด้วยโอกาสล้มเหลวที่มากขึ้น—ช่องปากที่กว้าง—หรือการจับเหยื่อขนาดเล็กที่หลบหลีกได้ยากด้วยความสำเร็จที่มากขึ้น—ช่องปากที่แคบลง ผู้ล่าที่มีช่องปากเล็กสามารถสร้างแรงดูดที่แข็งแกร่งกว่าเมื่อเทียบกับตัวที่มีช่องปากกว้างกว่า^{[ 19 ] [ 18 ]}สิ่งนี้ได้รับการพิสูจน์โดย Wainwright et al. (2007) โดยการเปรียบเทียบความสำเร็จในการกินอาหารของปลาบลูจิลซันฟิชLepomis macrochirusและปลาเบสปากใหญ่Micropterus salmoides L. macrochirusมีช่องปากที่แคบกว่าและพบว่ามีความแม่นยำสูงกว่าด้วยความเร็วและการเร่งความเร็วของกระแสน้ำที่สูงกว่า ในขณะที่M. salmoidesมีช่องปากที่กว้างกว่าแต่มีความแม่นยำต่ำกว่าและความเร็วและการเร่งความเร็วของกระแสน้ำต่ำกว่า^{[ 18 ]}อย่างไรก็ตาม ด้วยช่องปากที่กว้างกว่า ปลาเบสปากใหญ่สามารถจับเหยื่อขนาดใหญ่ที่หลบหลีกได้ยากได้ การใช้การกินอาหารแบบพุ่งชนร่วมกับการกินอาหารแบบดูดยังสามารถส่งผลต่อทิศทางของน้ำที่ไหลเข้าปากของผู้ล่าได้อีกด้วย ด้วยการใช้แรงปะทะ ผู้ล่าสามารถเปลี่ยนทิศทางการไหลของน้ำรอบปากและเน้นการไหลของน้ำเข้าไปในปากได้^{[ 20 ]}แต่ถ้าใช้แรงปะทะมากเกินไป จะเกิดคลื่นน้ำขึ้นด้านหน้าผู้ล่า ซึ่งสามารถผลักเหยื่อออกไปจากตัวผู้ล่าได้^{[ 20 ]}ช่องปากและ RSI แสดงถึงความสมดุลโดยรวมระหว่างการมีช่องปากที่กว้างแต่มีความแม่นยำต่ำกว่า แต่สามารถจับเหยื่อขนาดใหญ่ได้ กับการมีช่องปากที่แคบแต่มีความแม่นยำสูงกว่า แต่ขนาดของเหยื่อมีจำกัด ความสมดุลหลักสามประการภายในกะโหลกปลาเกิดขึ้นเนื่องจากการเคลื่อนไหวสูงในกะโหลกและความว่องไวของเหยื่อบางชนิด อย่างไรก็ตาม การเคลื่อนไหวในกะโหลกสามารถทำให้ผู้ล่าพัฒนาเทคนิคใหม่ๆ เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการจับเหยื่อได้

การล่าเหยื่อโดยการพุ่งเข้าหาเป็นวิธีการหาอาหารใต้น้ำที่ผู้ล่าเคลื่อนที่ไปข้างหน้าโดยอ้าปากกว้าง กลืนกินเหยื่อพร้อมกับน้ำที่อยู่รอบๆ ในระหว่างการล่าเหยื่อโดยการพุ่งเข้าหา เหยื่อจะอยู่กับที่ และผู้ล่าจะขยับขากรรไกรผ่านเหยื่อเพื่อจับมัน การเคลื่อนไหวของหัวอาจทำให้เกิดคลื่นน้ำในของเหลวซึ่งผลักเหยื่อออกไปจากขากรรไกร แต่สามารถหลีกเลี่ยงได้โดยการปล่อยให้น้ำไหลผ่านขากรรไกร ซึ่งสามารถทำได้โดยการมีปากที่โค้งไปด้านหลัง เช่นในวาฬบาลีน^{[ 21 ]}หรือโดยการปล่อยให้น้ำไหลออกทางเหงือก เช่นในฉลามและปลาเฮอริ่ง สัตว์หลายชนิดได้วิวัฒนาการให้มีจมูกแคบ เช่นในปลาการ์และงูน้ำ^{[ 22 ]}

ปลาเฮอริ่งมักล่าโคพีพอด หากพวกมันพบโคพีพอดรวมกลุ่มกันเป็นจำนวนมาก ปลาเฮอริ่งจะเปลี่ยนไปใช้วิธีการล่าแบบพุ่งเข้าใส่ พวกมันว่ายน้ำโดยอ้าปากกว้างและกางเหงือกออกจนสุด ทุกๆ สองสามฟุต พวกมันจะปิดและทำความสะอาดซี่เหงือกเป็นเวลาสองสามมิลลิวินาที ( การกรองอาหาร ) ปลาทุกตัวจะอ้าปากและกางเหงือกออกพร้อมกัน (เหงือกสีแดงสามารถมองเห็นได้ในภาพด้านล่าง—คลิกเพื่อขยาย) ปลาจะว่ายน้ำเป็นตาราง โดยระยะห่างระหว่างพวกมันจะเท่ากับระยะการกระโดดของโคพีพอด

• 
  Mobula alfrediหาอาหารโดยการพุ่งเข้าหาฝั่ง ว่ายน้ำทวนกระแสน้ำขึ้นลงโดยอ้าปากและกรองแพลงก์ตอนสัตว์จากน้ำ^{[ 23 ]}
• 
  ปลาเฮริงกำลังตะครุบฝูงโคพีพอ ด
• 
  ฝูงปลาแมคเคอเรลอินเดียตัวเต็มวัยกำลังกินแพลงก์ตอน ขนาดใหญ่

วาฬรอร์ ควอล กินแพลงก์ตอนด้วยเทคนิคที่เรียกว่าการกินแบบพุ่งตัว [ ^{24 ] การ}กินแบบพุ่งตัวอาจถือได้ว่าเป็นการกินแบบดูดกลับด้าน ซึ่งวาฬจะกลืนน้ำปริมาณมากเข้าไป จากนั้นน้ำจะถูกกรองผ่านแผ่นกรอง^{[ 24 ]}ในทางชีวกลศาสตร์ นี่เป็นวิธีการกินที่พิเศษและสุดขั้ว ซึ่งสัตว์จะต้องเร่งความเร็วเพื่อให้ได้โมเมนตัม มากพอ ที่จะพับคอที่ยืดหยุ่น ( ช่องปาก ) รอบปริมาณน้ำที่จะกลืน^{[ 25 ]}จากนั้นน้ำจะไหลกลับผ่านแผ่นกรอง โดยกักอนุภาคอาหารไว้ ร่องในช่องปากที่มีความยืดหยุ่นและกล้ามเนื้อ สูง เป็นการปรับตัวเฉพาะสำหรับโหมดการกินนี้

วิดีโอภายนอก
วิดีโอแสดงภาพปลาลิ้นหมาจับเหยื่อโดยการยื่นขากรรไกรออกมา

การยื่นขากรรไกรคือการเคลื่อนที่ออกไปด้านนอกของกระดูกขากรรไกรบนหรือส่วนปากไปยังเหยื่อ ซึ่งทำได้โดยผ่านการเชื่อมต่อเชิงกล ที่เคลื่อนไหวได้มากขึ้น ในข้อต่อของปาก การยื่นขากรรไกรของสัตว์มีกระดูกสันหลังนั้นพบได้เฉพาะในปลาที่มีกระดูก ในปัจจุบัน ซึ่งมีการเชื่อมต่อแบบคู่หลายรูปแบบในหัวของพวกมัน^{[ 26 ]}ตัวอย่างที่น่าทึ่งคือปลาเวรสก้ามปูและปลาไหลทรายซึ่งสามารถยื่นปากออกมาได้หลายเซนติเมตร โดยปกติแล้วจะทำเพื่อขยายระยะการโจมตีของการดูดอาหาร และการหดขากรรไกรกลับหลังจากยื่นออกมายังช่วยในการดึงกลับเมื่อกลืนเหยื่อเข้าไปแล้ว

อีกตัวอย่างหนึ่งของการยื่นของส่วนปากพบได้ในตัวอ่อนแมลงปอ ( ตัวอ่อนระยะแรก ) ซึ่งมีขา กรรไกร ล่างแบบไฮดรอลิกที่สามารถยืดออกได้อย่างรวดเร็ว ยื่นไปข้างหน้าเพื่อจับเหยื่อและนำมาที่ขากรรไกรบน^{[ 27 ]}

การกินอาหารแบบหมุนตัวเป็นวิธีการเคลื่อนที่ของปากไปยังเหยื่อโดยการหมุนหัวขึ้นด้านบน ซึ่งหมุนรอบข้อต่อคอปลาท่อเช่นม้าน้ำและมังกรทะเลมีความเชี่ยวชาญในกลไกการกินอาหารแบบนี้^{[ 28 ]}ด้วยเวลาในการจับเหยื่อที่ต่ำถึง 5 มิลลิวินาที ( กุ้งCentriscus scutatus ) วิธีนี้ถูกใช้โดยสัตว์ที่กินอาหารเร็วที่สุดในอาณาจักรสัตว์

เคล็ดลับของความเร็วในการกินอาหารแบบหมุนตัวอยู่ที่กลไกการล็อกซึ่งส่วนโค้งของกระดูกไฮออยด์จะพับอยู่ใต้ศีรษะและอยู่ในแนวเดียวกับกระดูกยูโรไฮออยล์ที่เชื่อมต่อกับกระดูกหัวไหล่ กลไกเชื่อม ต่อ สี่แท่งจะล็อกศีรษะให้อยู่ในตำแหน่งที่งอลงด้านล่างโดยการจัดเรียงของแท่งสองแท่ง การปลดล็อกจะทำให้ศีรษะพุ่งขึ้นและเคลื่อนปากไปยังเหยื่อภายใน 5-10 มิลลิวินาที กลไกการกระตุ้นการปลดล็อกยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ แต่คาดว่าน่าจะเป็นการหุบเข้า ด้าน ข้าง

• 
  ม้าน้ำอาศัยการซุ่มโจมตีเหยื่อขนาดเล็ก เช่นโคพีพอ ด พวกมันใช้การกินแบบหมุนเพื่อจับโคพีพอด โดยการหมุนจมูกด้วยความเร็วสูงแล้วดูดโคพีพอดเข้าไป^{[ 29 ] [ 30 ]}

นี่ คือวิธีการที่แตกต่างกันในการกำจัดเศษอาหารออกจากกระแสน้ำ เช่น โดยซี่เหงือกของปลา ไส้กรองของวาฬหรือรูเปิดของฟองน้ำ

ในการกินอาหารแบบกรองกระแสน้ำจะถูกสร้างขึ้นโดยตัวสิ่งมีชีวิตเองเป็นหลัก เช่น โดยการสร้างความแตกต่างของแรงดัน การว่ายน้ำอย่างกระฉับกระเฉง หรือการเคลื่อนไหว ของขน ซีเลีย

ในการกินอาหารแบบกรอง การไหลของน้ำส่วนใหญ่มาจากภายนอก และอนุภาคต่างๆ จะเคลื่อนที่สัมพันธ์กับการไหลของน้ำโดยรอบ เช่นใน ดอก ลิลลี่ ทะเล

• ปลาทำความสะอาด
• พฤติกรรมการกินอาหารของปลา
• การกินเลปิโด
• รายการพฤติกรรมการกินอาหาร
• การกินเด็ก

• FishBaseคือฐานข้อมูลที่ครอบคลุมเกี่ยวกับปลาที่มีกระดูก: /fishbase.org