กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 33 นาที

กล้ามเนื้อโครงร่าง

กล้ามเนื้อโครงร่าง (โดยทั่วไปเรียกว่า กล้ามเนื้อ ) เป็นหนึ่งในสามประเภทของ เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง อีกสองประเภทคือ กล้ามเนื้อหัวใจ และ กล้ามเนื้อเรียบ...

กล้ามเนื้อโครงร่าง

กล้ามเนื้อโครงร่าง
ภาพวาดแสดงกล้ามเนื้อโครงร่าง
รายละเอียด
คำพ้องความหมายกล้ามเนื้อลายโครงร่าง กล้ามเนื้อลายที่ควบคุมได้
ระบบระบบกล้ามเนื้อ
ตัวระบุ
ละตินกล้ามเนื้อโครงกระดูก
เมชD018482
ทีเอ2พ.ศ. 2519
ไทยH2.00.05.2.00002
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

กล้ามเนื้อโครงร่าง (โดยทั่วไปเรียกว่ากล้ามเนื้อ ) เป็นหนึ่งในสามประเภทของเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อของสัตว์มีกระดูกสันหลัง อีกสองประเภทคือกล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อเรียบ กล้ามเนื้อโครง ร่าง เป็นส่วนหนึ่งของระบบกล้ามเนื้อ และกระดูก และโดยทั่วไปจะยึดติดกับกระดูกของโครงกระดูกด้วยเอ็น [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] เซลล์กล้ามเนื้อ โครงร่างมีความยาวมากกว่าในเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อประเภทอื่น ๆ และยังเรียกว่าเส้นใยกล้ามเนื้อ [ 4 ] เนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อโครงร่างมีลาย – มีลักษณะเป็นแถบเนื่องจากการจัดเรียงของซาร์โคเมียร์

กล้ามเนื้อโครงร่างประกอบด้วยมัดเส้นใยกล้ามเนื้อหลายมัด แต่ละเส้นใยและกล้ามเนื้อแต่ละมัดถูกห่อหุ้มด้วย เนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดหนึ่งที่ เรียกว่า พังผืด เส้นใยกล้ามเนื้อเกิดจากการรวมตัวของเซลล์ไมโอบลาสต์ในกระบวนการที่เรียกว่าไมโอเจเนซิสส่งผลให้เกิดเซลล์ที่มีนิวเคลียสหลายอันและมีรูปร่าง ยาว ในเซลล์เหล่านี้ นิวเคลียสซึ่งเรียกว่าไมโอนิวเคลียสจะตั้งอยู่ตามด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ เส้นใยกล้ามเนื้อยังมี ไมโทคอนเดรียหลายตัวเพื่อตอบสนองความต้องการด้านพลังงาน

เส้นใยกล้ามเนื้อประกอบด้วยไมโอไฟบริล ไมโอ ไฟบริลประกอบด้วย เส้นใย แอคตินและไมโอซินที่เรียกว่าไมโอฟิลาเมนต์ซึ่งซ้ำกันเป็นหน่วยที่เรียกว่าซาร์โคเมียร์ ซึ่งเป็นหน่วยการทำงานพื้นฐานและหน่วยหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อที่จำเป็นสำหรับการหดตัวของกล้ามเนื้อ [ 5 ] กล้ามเนื้อส่วนใหญ่ได้รับพลังงานจากการออกซิเดชันของไขมันและคาร์โบไฮเดรตแต่ ปฏิกิริยาเคมี แบบไม่ใช้ออกซิเจนก็ถูกนำมาใช้เช่นกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวเร็วปฏิกิริยาเคมีเหล่านี้สร้าง โมเลกุล อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ซึ่งใช้ในการขับเคลื่อนการเคลื่อนไหวของหัวไมโอซิ[ 6 ]

กล้ามเนื้อโครงร่างคิดเป็นประมาณ 35% ของน้ำหนักตัวมนุษย์[ 7 ] หน้าที่ของกล้ามเนื้อโครงร่าง ได้แก่ การสร้างการเคลื่อนไหวการรักษาสมดุลของร่างกายการควบคุมอุณหภูมิร่างกาย และการทำให้ข้อต่อมั่นคง[ 8 ] กล้ามเนื้อโครงร่าง ยังเป็นอวัยวะต่อมไร้ท่อ อีกด้วย [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]ภายใต้สภาวะทางสรีรวิทยาที่แตกต่างกัน พบว่ามีโปรตีนที่แตกต่างกัน 654 ชนิด รวมทั้งไขมัน กรดอะมิโน เมตาบอไลต์ และ RNA ขนาดเล็ก อยู่ในสารคัดหลั่งของกล้ามเนื้อโครงร่าง[ 12 ]

กล้ามเนื้อโครงร่างส่วนใหญ่ประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวที่มีนิวเคลียสหลายอัน (ไมโอไซต์) อย่างไรก็ตาม กล้ามเนื้อโครงร่างยังประกอบด้วยเซลล์โมโนนิวเคลียร์จำนวนมากทั้งที่อยู่ประจำและที่แทรกซึมเข้ามา[ 13 ] ในแง่ของปริมาตร ไมโอไซต์ประกอบขึ้นเป็นส่วนใหญ่ของกล้ามเนื้อโครงร่าง ไมโอไซต์ของกล้ามเนื้อโครงร่างมักมีขนาดใหญ่มาก โดยมีความยาวประมาณ 2–3 ซม. และมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 100 ไมโครเมตร[ 14 ] เมื่อเปรียบเทียบกันแล้ว เซลล์โมโนนิวเคลียร์ในกล้ามเนื้อมีขนาดเล็กกว่ามาก เซลล์โมโนนิวเคลียร์บางส่วนในกล้ามเนื้อ[ 15 ]ได้แก่ เซลล์บุผนังหลอดเลือด (ซึ่งมีความยาวประมาณ 50–70 ไมโครเมตร กว้าง 10–30 ไมโครเมตร และหนา 0.1–10 ไมโครเมตร) [ 16 ]แมโครฟาจ (เส้นผ่านศูนย์กลาง 21 ไมโครเมตร) และนิวโทรฟิล (เส้นผ่านศูนย์กลาง 12-15 ไมโครเมตร) [ 17 ] อย่างไรก็ตาม ในแง่ของนิวเคลียสที่มีอยู่ในกล้ามเนื้อโครงร่าง นิวเคลียสของเซลล์กล้ามเนื้อ (ไมโอนิวเคลียส) อาจมีเพียงครึ่งหนึ่งของนิวเคลียสที่มีอยู่ ในขณะที่นิวเคลียสจากเซลล์โมโนนิวเคลียร์ที่อาศัยอยู่และแทรกซึมเข้ามาประกอบกันเป็นอีกครึ่งหนึ่ง[ 13 ]

งานวิจัยจำนวนมากเกี่ยวกับกล้ามเนื้อโครงร่างมุ่งเน้นไปที่เซลล์เส้นใยกล้ามเนื้อ หรือไมโอไซต์ นอกจากนี้ยังมีความสนใจในเซลล์โมโนนิวเคลียร์ชนิดต่างๆ ของกล้ามเนื้อโครงร่าง รวมถึง หน้าที่ด้าน ต่อมไร้ท่อของกล้ามเนื้อด้วย

โครงสร้าง

กายวิภาคศาสตร์ระดับมหภาค

ภาพด้านหน้าและด้านหลังของกล้ามเนื้อโครงร่างหลักของร่างกายมนุษย์
ภาพด้านหน้าของกล้ามเนื้อโครงร่างหลัก
ภาพด้านหลังของกล้ามเนื้อโครงร่างหลัก

ร่างกายมนุษย์มีกล้ามเนื้อโครงร่างมากกว่า 600 มัด คิดเป็นประมาณ 40% ของน้ำหนักตัวในผู้ใหญ่หนุ่มสาวที่มีสุขภาพดี[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]ในประชากรตะวันตก ผู้ชายมีกล้ามเนื้อโครงร่างมากกว่าผู้หญิงโดยเฉลี่ยประมาณ 61% [ 21 ]กล้ามเนื้อส่วนใหญ่มักอยู่เป็นคู่ๆ ข้างลำตัวเพื่อทำหน้าที่ทั้งสองข้างของร่างกาย กล้ามเนื้อมักถูกจัดกลุ่มเป็นกลุ่มกล้ามเนื้อที่ทำงานร่วมกันเพื่อกระทำการใดๆ ในลำตัวมีกลุ่มกล้ามเนื้อหลัก หลายกลุ่ม ได้แก่ กล้ามเนื้อหน้าอกและกล้ามเนื้อหน้าท้องกล้ามเนื้อภายในและภายนอกเป็นส่วนย่อยของกลุ่มกล้ามเนื้อในมือเท้าลิ้นและกล้ามเนื้อรอบดวงตากล้ามเนื้อยังถูกจัดกลุ่มเป็นส่วนต่างๆได้แก่สี่กลุ่มในแขนและ สี่กลุ่ม ใน ขา

นอกจากส่วนที่หดตัวได้ของกล้ามเนื้อซึ่งประกอบด้วยเส้นใยแล้ว กล้ามเนื้อยังประกอบด้วยส่วนที่ไม่หดตัวซึ่งเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่มีเส้นใยหนาแน่นซึ่งประกอบเป็นเอ็นที่ปลายทั้งสองข้าง เอ็นจะเชื่อมต่อกล้ามเนื้อกับกระดูกเพื่อให้โครงกระดูกเคลื่อนไหวได้ ความยาวของกล้ามเนื้อรวมถึงเอ็นด้วย เนื้อเยื่อเกี่ยวพันมีอยู่ในกล้ามเนื้อทุกมัดในรูปของพังผืดชั้นลึกพังผืดชั้นลึกจะทำหน้าที่เฉพาะภายในกล้ามเนื้อ โดยห่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้น เป็น เอนโดไมเซียม ห่อหุ้มมัด กล้ามเนื้อแต่ละมัดเป็นเพอริไมเซียมและห่อหุ้มกล้ามเนื้อแต่ละมัดเป็นเอพิไมเซียมชั้นเหล่านี้รวมกันเรียกว่าไมเซียพังผืดชั้นลึกยังแบ่งกลุ่มกล้ามเนื้อออกเป็นช่องกล้ามเนื้อด้วย

ตัวรับความรู้สึกสองประเภทที่พบในกล้ามเนื้อ ได้แก่ตัวรับความรู้สึกยืดกล้ามเนื้อ (muscle spindles ) และอวัยวะรับความรู้สึกที่เอ็นกล้ามเนื้อ (Golgi tendon organs ) ตัวรับความรู้สึกยืด กล้ามเนื้อเป็นตัวรับความรู้สึกยืด ที่อยู่บริเวณกลางกล้ามเนื้อ ส่วนอวัยวะรับความรู้สึกที่เอ็นกล้ามเนื้อเป็นตัวรับความรู้สึกรับรู้ตำแหน่ง (proprioceptors)ที่อยู่บริเวณรอยต่อระหว่างกล้ามเนื้อและเอ็นซึ่งทำหน้าที่แจ้งข้อมูลเกี่ยวกับความตึงของกล้ามเนื้อ

เซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง

เซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง หรือที่เรียกว่าเส้นใยกล้ามเนื้อคือเซลล์หดตัวแต่ละเซลล์ภายในกล้ามเนื้อ[ 2 ]กล้ามเนื้อเดียว เช่นกล้ามเนื้อไบเซปส์ในชายหนุ่มวัยผู้ใหญ่ มีเส้นใยกล้ามเนื้อประมาณ 253,000 เส้น[ 22 ]

เส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างมีนิวเคลียสหลายอันโดยนิวเคลียส เหล่านี้ มักเรียกว่าไมโอนิวเคลียส กระบวนการ นี้เกิดขึ้นระหว่างการสร้างกล้ามเนื้อด้วยการรวมตัวของไมโอบลาสต์ โดยแต่ละไมโอบลาสต์จะมีนิวเคลียสหนึ่งอัน[ 23 ]การรวมตัวขึ้นอยู่กับโปรตีนเฉพาะของกล้ามเนื้อที่เรียกว่าฟิวโซเจนซึ่งเรียกว่าไมโอเมกเกอร์และไมโอเมอร์เจอร์[ 24 ]

เซลล์กล้ามเนื้อโครงร่างต้องการนิวเคลียสจำนวนมากเพื่อผลิตโปรตีนและเอนไซม์จำนวนมากที่จำเป็นสำหรับการทำงานปกติของเซลล์ เส้นใยกล้ามเนื้อเส้นเดียวอาจมีนิวเคลียสได้ตั้งแต่หลายร้อยถึงหลายพันนิวเคลียส[ 25 ]ตัวอย่างเช่น เส้นใยกล้ามเนื้อในกล้ามเนื้อไบเซปส์ของมนุษย์ที่มีความยาว 10 ซม. อาจมีนิวเคลียสมากถึง 3,000 นิวเคลียส[ 25 ] แตกต่างจากใน เซลล์ที่ไม่ใช่กล้ามเนื้อซึ่งนิวเคลียสจะอยู่ตรงกลาง นิวเคลียสของกล้ามเนื้อมีรูปร่างยาวและอยู่ใกล้กับซาร์โคเลมมา นิวเคลียสของกล้ามเนื้อเรียงตัวอย่างสม่ำเสมอตามแนวเส้นใย โดยแต่ละนิวเคลียสจะมี โดเมนของนิวเคลียสของกล้ามเนื้อเองซึ่งมีหน้าที่ในการรองรับปริมาตรของไซโตพลาซึมในส่วนนั้นๆ ของเส้นใยกล้ามเนื้อ[ 24 ] [ 25 ]

กลุ่มเซลล์ต้นกำเนิดกล้ามเนื้อที่เรียกว่าเซลล์ไมโอแซทเทลไลต์หรือเซลล์แซทเทลไลต์พบอยู่ระหว่างเยื่อฐานและซาร์โคเลมมาของเส้นใยกล้ามเนื้อ เซลล์เหล่านี้โดยปกติจะอยู่ในสภาวะสงบ แต่สามารถถูกกระตุ้นได้ด้วยการออกกำลังกายหรือพยาธิสภาพเพื่อให้มีนิวเคลียสของกล้ามเนื้อเพิ่มเติมสำหรับการเจริญเติบโตหรือการซ่อมแซมกล้ามเนื้อ[ 26 ]เซลล์ต้นกำเนิดอื่นๆ สำหรับเซลล์ที่ไม่ใช่ไมโอเจนิค (โมโนนิวเคลียร์) มีอยู่ในพื้นที่ระหว่างเซลล์ในรูปของเซลล์ต้นกำเนิดไฟโบรอะดิโปเจนิค (FAPs) ซึ่งสามารถแยกตัวเป็นไฟโบรบลาสต์ ออสทีโอบลาสต์และอะดิโปไซต์ได้ [ 27 ] FAPsแตกต่างจาก MSCs ตรงที่ไม่มีการแสดงออกของ PAX7 [ 28 ]

การยึดเกาะกับเอ็น

กล้ามเนื้อยึดติดกับเอ็นในบริเวณส่วนต่อประสานที่ซับซ้อนที่เรียกว่าจุดเชื่อมต่อกล้ามเนื้อและเอ็น หรือที่เรียกว่าจุดเชื่อมต่อกล้ามเนื้อ และเอ็น ซึ่งเป็นบริเวณเฉพาะสำหรับการส่งผ่านแรงเป็นหลัก[ 29 ]ที่ส่วนต่อประสานระหว่างกล้ามเนื้อและเอ็น แรงจะถูกส่งผ่านจากซาร์โคเมียร์ในเซลล์กล้ามเนื้อไปยังเอ็น[ 5 ]กล้ามเนื้อและเอ็นพัฒนาสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด และหลังจากที่เชื่อมต่อกันที่จุดเชื่อมต่อกล้ามเนื้อและเอ็นแล้ว พวกมันจะประกอบเป็นหน่วยไดนามิกสำหรับการส่งผ่านแรงจากการหดตัวของกล้ามเนื้อไปยังระบบโครงกระดูก[ 29 ]

การเรียงตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อ

ประเภทของกล้ามเนื้อตามการจัดเรียงของเส้นใย
ชนิดของกล้ามเนื้อเพนเนต A – เพนเนตเดี่ยว B – เพนเนตคู่ C – เพนเนตหลายอัน

โครงสร้างของกล้ามเนื้อหมายถึงการจัดเรียงของเส้นใยกล้ามเนื้อสัมพันธ์กับแกนการสร้างแรงซึ่งวิ่งจากจุดกำเนิดของกล้ามเนื้อไปยังจุดยึดการจัดเรียงตามปกติคือกล้ามเนื้อแบบขนานและกล้ามเนื้อแบบขนนกในกล้ามเนื้อแบบขนาน มัดกล้ามเนื้อจะวิ่งขนานกับแกนการสร้างแรง แต่มัดกล้ามเนื้ออาจแตกต่างกันในความสัมพันธ์ระหว่างกันและกับเอ็น[ 30 ]ความแตกต่างเหล่านี้พบได้ในกล้ามเนื้อรูปทรงกระสวย กล้าม เนื้อแบบ สายรัด และกล้ามเนื้อแบบบรรจบกัน[ 4 ]กล้ามเนื้อแบบบรรจบกันมีรูปร่างเป็นสามเหลี่ยมหรือรูปพัด เนื่องจากเส้นใยมาบรรจบกันที่จุดยึดและแผ่กว้างออกไปที่จุดกำเนิด[ 30 ]ตัวอย่างที่พบได้น้อยกว่าของกล้ามเนื้อแบบขนานคือกล้ามเนื้อวงกลม เช่น กล้ามเนื้อรอบดวงตาซึ่งเส้นใยเรียงตัวตามแนวยาว แต่สร้างเป็นวงกลมจากจุดกำเนิดไปยังจุดยึด[ 31 ]โครงสร้างที่แตกต่างกันเหล่านี้สามารถทำให้เกิดความแปรผันในแรงตึงที่กล้ามเนื้อสามารถสร้างขึ้นระหว่างเอ็นได้

เส้นใยในกล้ามเนื้อเพนเนตจะวิ่งทำมุมกับแกนของการสร้างแรง[ 31 ]มุมเพนเนตนี้จะลดแรงที่มีประสิทธิภาพของเส้นใยแต่ละเส้น เนื่องจากเป็นการดึงออกนอกแกน อย่างไรก็ตาม เนื่องจากมุมนี้ เส้นใยจำนวนมากขึ้นสามารถถูกบรรจุลงในปริมาตรกล้ามเนื้อเดียวกันได้ ทำให้พื้นที่หน้าตัดทางสรีรวิทยา (PCSA) เพิ่มขึ้น ผลกระทบนี้เรียกว่าการบรรจุเส้นใยและในแง่ของการสร้างแรง มันมากกว่าที่จะเอาชนะการสูญเสียประสิทธิภาพของการวางแนวนอกแกน ข้อแลกเปลี่ยนเกิดขึ้นในความเร็วโดยรวมของการหดตัวของกล้ามเนื้อและในการเคลื่อนที่ทั้งหมด ความเร็วในการหดตัวของกล้ามเนื้อโดยรวมลดลงเมื่อเทียบกับความเร็วในการหดตัวของเส้นใย เช่นเดียวกับระยะทางทั้งหมดของการหดตัว[ 31 ]ผลกระทบทั้งหมดเหล่านี้จะแปรผันตามมุมเพนเนต มุมที่มากขึ้นนำไปสู่แรงที่มากขึ้นเนื่องจากการบรรจุเส้นใยและ PCSA ที่เพิ่มขึ้น แต่มีการสูญเสียความเร็วในการหดตัวและการเคลื่อนที่มากขึ้น ประเภทของกล้ามเนื้อเพนเนต ได้แก่ยูนิเพนเนตไบเพนเนตและมัลติเพนเนต กล้ามเนื้อแบบยูนิเพนเนตมีเส้นใยที่ทำมุมคล้ายกันซึ่งอยู่ด้านหนึ่งของเอ็น กล้ามเนื้อแบบไบเพนเนตมีเส้นใยอยู่สองด้านของเอ็น กล้ามเนื้อแบบมัลติเพนเนตมีเส้นใยที่วางตัวทำมุมหลายมุมตามแกนที่สร้างแรง และนี่คือโครงสร้างทั่วไปและพบได้บ่อยที่สุด[ 31 ]

การเจริญเติบโตของเส้นใยกล้ามเนื้อ

เส้นใยกล้ามเนื้อจะเติบโตเมื่อออกกำลังกายและหดตัวเมื่อไม่ได้ใช้งาน นี่เป็นเพราะการออกกำลังกายกระตุ้นให้ไมโอไฟบริล เพิ่มขึ้น ซึ่งจะเพิ่มขนาดโดยรวมของเซลล์กล้ามเนื้อ กล้ามเนื้อที่ออกกำลังกายอย่างดีไม่เพียงแต่จะเพิ่มขนาดได้มากขึ้นเท่านั้น แต่ยังสามารถพัฒนาไมโทคอนเดรียไมโอโกลบินไกลโคเจนและความหนาแน่นของเส้นเลือดฝอย ที่สูงขึ้นได้ อีกด้วย อย่างไรก็ตาม เซลล์กล้ามเนื้อไม่สามารถแบ่งตัวเพื่อสร้างเซลล์ใหม่ได้ และเป็นผลให้ผู้ใหญ่มีเซลล์กล้ามเนื้อน้อยกว่าทารกแรกเกิด[ 32 ]

การตั้งชื่อกล้ามเนื้อ

มีคำศัพท์หลายคำที่ใช้ในการตั้งชื่อกล้ามเนื้อ ซึ่งรวมถึงคำที่เกี่ยวข้องกับขนาด รูปร่าง การทำงาน ตำแหน่ง ทิศทาง และจำนวนหัวของกล้ามเนื้อ

ตามขนาด
brevisหมายถึง สั้น; longusหมายถึง ยาว; longissimusหมายถึง ยาวที่สุด; magnusหมายถึง ใหญ่; majorหมายถึง ใหญ่กว่า; maximusหมายถึง ใหญ่ที่สุด; minorหมายถึง เล็กกว่า และminimus หมายถึง เล็กที่สุด; latissimusหมายถึง กว้างที่สุด และvastusหมายถึง ใหญ่มาก[ 33 ]คำเหล่านี้มักใช้ตามหลังกล้ามเนื้อเฉพาะ เช่นgluteus maximusและgluteus minimus [ 34 ]
โดยรูปทรงสัมพัทธ์
deltoidหมายถึงรูปสามเหลี่ยม; quadratusหมายถึงมีสี่ด้าน; rhomboideusหมายถึงมี รูปร่าง สี่เหลี่ยมขนมเปียกปูน ; teresหมายถึงกลมหรือทรงกระบอก และtrapeziusหมายถึงมี รูปร่าง สี่เหลี่ยมคางหมู ; [ 34 ] serratusหมายถึงฟันเลื่อย; orbicularisหมายถึงวงกลม; pectinateหมายถึงเหมือนหวี; piriformisหมายถึงรูปทรงลูกแพร์; platysหมายถึงแบน และgracilisหมายถึงเรียว[ 33 ]ตัวอย่างเช่นpronator teresและpronator quadratus
โดยการกระทำ
กล้ามเนื้อ abductorเคลื่อนออกจากแนวกลางลำตัว;กล้ามเนื้อ adductorเคลื่อนเข้าหาแนวกลางลำตัว;กล้ามเนื้อ depressorเคลื่อนลงด้านล่าง; กล้ามเนื้อ elevator เคลื่อนขึ้นด้านบน; กล้ามเนื้อ flexorเคลื่อนเพื่อลดมุม;กล้ามเนื้อ extensorเคลื่อนเพื่อเพิ่มมุมหรือเหยียดตรง;กล้ามเนื้อ pronatorเคลื่อนเพื่อคว่ำหน้าลง ;กล้ามเนื้อ supinatorเคลื่อนเพื่อหงายหน้าขึ้น ; [ 34 ] กล้ามเนื้อ internal rotatorหมุนเข้าหาลำตัว; กล้ามเนื้อ external rotatorหมุนออกจากลำตัว;กล้ามเนื้อ sphincterลดขนาดลง และกล้ามเนื้อ tensorทำให้เกิดแรงตึง;กล้ามเนื้อ fixatorทำหน้าที่ตรึงข้อต่อให้อยู่ในตำแหน่งที่กำหนดโดยการทำให้ข้อต่อหลักคงที่ในขณะที่ข้อต่ออื่นๆ กำลังเคลื่อนไหว
ตามจำนวนหัว
ไบเซปส์สองอัน; ไตรเซปส์สามอัน และควอดริเซปส์สี่อัน[ 34 ]
ตามสถานที่ตั้ง
ตั้งชื่อตามโครงสร้างหลักใกล้เคียง เช่นกล้ามเนื้อขมับ (temporalis) ที่อยู่ใกล้กับกระดูกขมับ[ 33 ]นอกจากนี้supra-ด้านบน; infra-ด้านล่าง และsub-ใต้[ 19 ]
โดยการวางแนวของกลุ่มเส้นใย
เมื่อเทียบกับเส้นกลางลำตัวrectusหมายถึงขนานกับเส้นกลางลำตัวtransverseหมายถึงตั้งฉากกับเส้นกลางลำตัว และobliqueหมายถึงเฉียงกับเส้นกลางลำตัว[ 33 ]เมื่อเทียบกับแกนของการสร้างแรง – ประเภทของ กล้าม เนื้อขนานและประเภทของกล้ามเนื้อpennate

ประเภทของเส้นใย

โดยทั่วไปแล้ว เส้นใยกล้ามเนื้อมีสองประเภท ได้แก่ประเภท Iซึ่งเป็นแบบช้า และประเภท IIซึ่งเป็นแบบเร็ว ประเภท II แบ่งออกเป็นสองประเภทย่อย คือ ประเภท IIA (แบบออกซิเดทีฟ) และประเภท IIX (แบบไกลโคไลติก) ทำให้มีเส้นใยหลักสามประเภท[ 35 ]เส้นใยเหล่านี้มีคุณสมบัติทางเมตาบอลิซึม การหดตัว และหน่วยมอเตอร์ ที่ค่อนข้าง แตกต่างกัน ตารางด้านล่างแสดงความแตกต่างของคุณสมบัติเหล่านี้ คุณสมบัติเหล่านี้ แม้ว่าจะขึ้นอยู่กับคุณสมบัติของเส้นใยแต่ละเส้นบางส่วน แต่ก็มักจะมีความเกี่ยวข้องและวัดได้ในระดับหน่วยมอเตอร์ มากกว่าที่ระดับเส้นใยแต่ละเส้น[ 36 ]

คุณสมบัติต่างๆ ของเส้นใยประเภทต่างๆ[ 36 ]
คุณสมบัติ เส้นใยชนิดที่ 1 เส้นใยชนิด IIA เส้นใยประเภท IIX
ประเภทชุดมอเตอร์ออกซิเดชันช้า (SO)กระบวนการออกซิเดชัน/ไกลโคไลซิสแบบเร็ว (FOG)กระบวนการไกลโคไลซิสเร็ว (FG)
ความเร็วของ Twitch ช้าเร็วเร็ว
ทวิทช์ ฟอร์ซ เล็กปานกลางใหญ่
ความต้านทานต่อความเหนื่อยล้า สูงสูงต่ำ
ปริมาณไกลโคเจน ต่ำสูงสูง
การไหลเวียนของเส้นเลือดฝอย รวยรวยยากจน
ความหนาแน่นของเส้นเลือดฝอย สูงระดับกลางต่ำ
ไมโอโกลบิน สูงสูงต่ำ
สีแดง มืดมืดซีด
ความหนาแน่นของไมโตคอนเดรีย สูงสูงต่ำ
ความสามารถของเอนไซม์ออกซิเดชั่น สูงระดับกลาง-สูงต่ำ
ความกว้างของเส้น Z ระดับกลางกว้างแคบ
กิจกรรมของเอนไซม์อัลคาไลน์เอทีพีเอส ต่ำสูงสูง
กิจกรรมของกรด ATPase สูงปานกลาง-สูงต่ำ

เส้นใยออกซิเดทีฟแบบช้า (ประเภท I) หดตัวค่อนข้างช้าและใช้การหายใจแบบใช้ออกซิเจนเพื่อผลิต ATP เส้นใยออกซิเดทีฟแบบเร็ว (ประเภท IIA) หดตัวเร็วและใช้การหายใจแบบใช้ออกซิเจนเป็นหลัก แต่เนื่องจากอาจเปลี่ยนไปใช้การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (ไกลโคไลซิส) จึงอาจเหนื่อยล้าได้เร็วกว่าเส้นใยออกซิเดทีฟแบบช้า เส้นใยไกลโคไลติกแบบเร็ว (ประเภท IIX) หดตัวเร็วและใช้ไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนเป็นหลัก เส้นใย FG เหนื่อยล้าได้เร็วกว่าเส้นใยประเภทอื่น กล้ามเนื้อโครงร่างส่วนใหญ่ในมนุษย์ประกอบด้วยเส้นใยทั้งสามประเภทในสัดส่วนที่แตกต่างกัน[ 37 ]

สีของเส้นใย

ตามธรรมเนียมแล้ว เส้นใยกล้ามเนื้อจะถูกแบ่งประเภทตามสีที่แตกต่างกัน ซึ่งสะท้อนถึง ปริมาณ ไมโอโกลบินเส้นใยประเภทที่ 1 มีสีแดงเนื่องจากมีไมโอโกลบินในปริมาณสูง เส้นใยกล้ามเนื้อสีแดงมักจะมีไมโทคอนเดรียมากกว่าและมีความหนาแน่นของเส้นเลือดฝอยในบริเวณนั้นมากกว่า เส้นใยเหล่านี้เหมาะสำหรับการออกกำลังกายแบบอดทนและเหนื่อยล้าช้ากว่า เนื่องจากใช้กระบวนการเผาผลาญแบบออกซิเดชันเพื่อสร้าง ATP ( อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต ) เส้นใยประเภทที่ 2 ซึ่งใช้กระบวนการออกซิเดชันน้อยกว่าจะมีสีขาวเนื่องจากมีไมโอโกลบินค่อนข้างต่ำและพึ่งพาเอนไซม์ไกลโคไลซิส

ความเร็วของ Twitch

นอกจากนี้ ยังสามารถจำแนกเส้นใยกล้ามเนื้อตามความสามารถในการหดตัวได้เป็นเส้นใยหดตัวเร็วและเส้นใยหดตัวช้า ลักษณะเหล่านี้ส่วนใหญ่ แต่ไม่ทั้งหมด ทับซ้อนกับการจำแนกประเภทตามสี เอนไซม์ ATPase หรือ MHC ( myosin heavy chain )

ผู้เขียนบางท่านนิยามเส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวเร็วว่าเป็นเส้นใยที่ไมโอซินสามารถแยก ATP ได้อย่างรวดเร็วมาก ซึ่งส่วนใหญ่ได้แก่เส้นใย ATPase ชนิด II และเส้นใย MHC ชนิด II อย่างไรก็ตาม เส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวเร็วยังแสดงให้เห็นถึงความสามารถที่สูงกว่าในการส่งผ่านศักย์ไฟฟ้าและระดับการปล่อยและการดูดซึมแคลเซียมอย่างรวดเร็วโดยซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมเส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวเร็วอาศัย ระบบไกลโคไลซิส แบบไม่ใช้ออกซิเจนระยะสั้นที่พัฒนามาอย่างดีสำหรับการถ่ายโอนพลังงาน และสามารถหดตัวและสร้างแรงตึงได้ในอัตราที่เร็วกว่าเส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวช้า 2-3 เท่า กล้ามเนื้อแบบหดตัวเร็วสามารถสร้างแรงหรือความเร็วในช่วงสั้นๆ ได้ดีกว่ากล้ามเนื้อแบบหดตัวช้ามาก ดังนั้นจึงเหนื่อยล้าได้เร็วกว่า[ 38 ]

เส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวช้าจะสร้างพลังงานสำหรับการสังเคราะห์ ATP ใหม่โดยผ่านระบบ การถ่ายโอนพลังงาน แบบแอโรบิก ในระยะยาว ซึ่งส่วนใหญ่ได้แก่ เส้นใย ATPase ชนิด I และเส้นใย MHC ชนิด I เส้นใยเหล่านี้มักจะมีระดับกิจกรรมของ ATPase ต่ำ ความเร็วในการหดตัวช้ากว่า และมีความสามารถในการสลายกลูโคสที่พัฒนาได้น้อยกว่า[ 38 ]เส้นใยที่กลายเป็นกล้ามเนื้อหดตัวช้าจะมีจำนวนไมโทคอนเดรียและเส้นเลือดฝอยมากขึ้น ทำให้เหมาะสำหรับการทำงานที่ยาวนานขึ้น[ 39 ]

การกระจายประเภท

กล้ามเนื้อแต่ละมัดมักประกอบด้วยเส้นใยหลายประเภทผสมกัน โดยสัดส่วนจะแตกต่างกันไปตามการทำงานของกล้ามเนื้อนั้นๆ ตัวอย่างเช่น ในมนุษย์กล้ามเนื้อควอดริเซปส์ประกอบด้วยเส้นใยประเภท I ประมาณ 52% ในขณะที่กล้ามเนื้อโซลีอุสประกอบด้วยเส้นใยประเภท I ประมาณ 80% [ 40 ]กล้ามเนื้อออร์บิคูลาริสโอคูลีของดวงตาประกอบด้วยเส้นใยประเภท I เพียงประมาณ 15% [ 40 ] อย่างไรก็ตาม หน่วยมอเตอร์ภายในกล้ามเนื้อมีการเปลี่ยนแปลงน้อยมากระหว่างเส้นใยของหน่วยนั้น ข้อเท็จจริงนี้เองที่ทำให้หลักการขนาดของการเรียกใช้หน่วยมอเตอร์เป็นไปได้

โดยทั่วไปเชื่อกันว่าจำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมดจะไม่เปลี่ยนแปลง เชื่อกันว่าไม่มีความแตกต่างทางเพศหรืออายุในการกระจายตัวของเส้นใย อย่างไรก็ตาม สัดส่วนของชนิดเส้นใยจะแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละกล้ามเนื้อและแต่ละบุคคล สัดส่วนของชนิดเส้นใยกล้ามเนื้อในสายพันธุ์ต่างๆ ก็มีความแตกต่างกันมากเช่นกัน[ 41 ]

ผู้ชายและผู้หญิงที่ไม่ได้ออกกำลังกาย (รวมถึงเด็กเล็ก) มีเส้นใยประเภท II 45% และเส้นใยประเภท I 55% ผู้ที่เล่นกีฬาระดับสูงมักแสดงรูปแบบการกระจายตัวของเส้นใย เช่น นักกีฬาประเภทความอดทนจะมีเส้นใยประเภท I ในระดับสูงกว่า ในทางกลับกัน นักกีฬาประเภทวิ่งระยะสั้นต้องการเส้นใยประเภท IIX จำนวนมาก นักกีฬาประเภทวิ่งระยะกลางจะมีการกระจายตัวของเส้นใยทั้งสองประเภทในสัดส่วนที่ใกล้เคียงกัน ซึ่งมักเป็นเช่นนั้นสำหรับนักกีฬาประเภทใช้กำลัง เช่น นักขว้างและนักกระโดด มีข้อเสนอแนะว่าการออกกำลังกายประเภทต่างๆ สามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในเส้นใยของกล้ามเนื้อโครงร่างได้[ 42 ]

เชื่อกันว่าการออกกำลังกายแบบหนักหน่วงเป็นเวลานานจะทำให้เส้นใยกล้ามเนื้อชนิด IIX บางส่วนเปลี่ยนไปเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อชนิด IIA อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีข้อสรุปที่แน่ชัดในเรื่องนี้ เป็นไปได้ว่าเส้นใยกล้ามเนื้อชนิด IIX อาจแสดงความสามารถในการเผาผลาญออกซิเจนได้ดีขึ้นหลังจากฝึกแบบหนักหน่วง ซึ่งทำให้พวกมันสามารถเผาผลาญออกซิเจนได้อย่างมีประสิทธิภาพเทียบเท่ากับเส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวช้าในคนที่ไม่ได้รับการฝึกฝน การเปลี่ยนแปลงนี้อาจเกิดจากการเพิ่มขึ้นของขนาดและจำนวนของไมโทคอนเดรียและการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้อง ไม่ใช่การเปลี่ยนแปลงชนิดของเส้นใยกล้ามเนื้อ

วิธีการจำแนกประเภทเส้นใย

การย้อมสี ATPase ของหน้าตัดกล้ามเนื้อ เส้นใยชนิดที่ II มีสีเข้มเนื่องจากค่า pH ของตัวอย่างเป็นด่าง ในตัวอย่างนี้ ขนาดของเส้นใยชนิดที่ II เล็กกว่าเส้นใยชนิดที่ I อย่างมากเนื่องจากกล้ามเนื้อฝ่อจากการขาดเส้นประสาท

มีวิธีการมากมายที่ใช้ในการจำแนกประเภทเส้นใย และความสับสนระหว่างวิธีการเหล่านี้เป็นเรื่องปกติในหมู่ผู้ที่ไม่ใช่ผู้เชี่ยวชาญ วิธีการที่มักสับสนกันสองวิธีคือการย้อมสีทางเคมี ของ ไมโอซินเพื่อหาค่ากิจกรรม ATPaseและ การย้อมสี ทางภูมิคุ้มกันเคมีเพื่อหาชนิดของไมโอซินเฮฟวีเชน (MHC) โดยทั่วไปแล้ว ค่ากิจกรรม ATPase ของไมโอซินจะถูกเรียกว่า "ประเภทเส้นใย" อย่างถูกต้อง และเป็นผลมาจากการทดสอบค่ากิจกรรม ATPase โดยตรงภายใต้สภาวะต่างๆ (เช่นpH ) [ 36 ] การย้อม สีไมโอซินเฮฟวีเชนจะถูกเรียกว่า "ประเภทเส้นใย MHC" อย่างแม่นยำที่สุด เช่น "เส้นใย MHC IIa" และเป็นผลมาจากการกำหนดไอโซฟอร์ม MHC ที่แตกต่างกัน [ 36 ]วิธีการเหล่านี้มีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิดในทางสรีรวิทยา เนื่องจากชนิดของ MHC เป็นตัวกำหนดหลักของค่ากิจกรรม ATPase อย่างไรก็ตาม วิธีการจำแนกประเภทนี้ไม่ได้เกี่ยวข้องกับกระบวนการเผาผลาญโดยตรง กล่าวคือ ไม่ได้กล่าวถึงความสามารถในการออกซิเดชั่นหรือไกลโคไลซิสของเส้นใยโดยตรง

เมื่อมีการกล่าวถึงเส้นใย "ประเภท I" หรือ "ประเภท II" โดยทั่วไปแล้ว จะหมายถึงผลรวมของจำนวนประเภทของเส้นใย (I เทียบกับ II) ที่ประเมินโดยการย้อมสีเพื่อตรวจสอบกิจกรรมของไมโอซินเอทีพีเอส (เช่น เส้นใย "ประเภท II" หมายถึง ประเภท IIA + ประเภท IIAX + ประเภท IIXA ... เป็นต้น)

ด้านล่างนี้คือตารางแสดงความสัมพันธ์ระหว่างสองวิธีนี้ โดยจำกัดเฉพาะประเภทเส้นใยที่พบในมนุษย์ การใช้ตัวพิมพ์ใหญ่ของซับไทป์จะใช้ในการจำแนกประเภทเส้นใยเทียบกับการจำแนกประเภท MHC และประเภท ATPase บางประเภทมี MHC หลายประเภท นอกจากนี้ซับไทป์ B หรือ b ไม่แสดงออกในมนุษย์ด้วยวิธีการใดวิธีการหนึ่ง [ 43 ] นักวิจัยในยุคแรกเชื่อว่ามนุษย์แสดงออก MHC IIb ซึ่งนำไปสู่การจำแนกประเภท ATPase เป็น IIB อย่างไรก็ตาม การวิจัยในภายหลังแสดงให้เห็นว่า MHC IIb ของมนุษย์นั้นแท้จริงแล้วคือ IIx [ 43 ]ซึ่งบ่งชี้ว่า IIB ควรเรียกว่า IIX มากกว่า IIb แสดงออกในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ดังนั้นจึงยังคงเห็นได้อย่างถูกต้อง (พร้อมกับ IIB) ในเอกสารทางวิชาการ ประเภทเส้นใยที่ไม่ใช่ของมนุษย์ ได้แก่ เส้นใย IIb ที่แท้จริง, IIc, IId เป็นต้น

ATPase เทียบกับประเภทเส้นใย MHC [ 36 ] [ 44 ] [ 45 ]
เอทีพีเอสชนิด สายโซ่หนัก MHC
ประเภทที่ 1เอ็มเอชซี ไอเบ
ประเภทไอซีMHC Iβ > MHC IIa
ประเภท IICMHC IIa > MHC Iβ
ประเภท IIAเอ็มเอชซี IIa
ประเภท IIAXMHC IIa > MHC IIx
ประเภท IIXAMHC IIx > MHC IIa
ประเภท IIXเอ็มเอชซี IIx

วิธีการจำแนกประเภทเส้นใยเพิ่มเติมนั้นมีการกำหนดขอบเขตอย่างเป็นทางการน้อยกว่า และมีอยู่บนสเปกตรัมมากกว่า โดยมักจะเน้นไปที่ความสามารถในการเผาผลาญและการทำงาน (เช่น ออกซิเดทีฟเทียบกับไกลโคไลติกเวลาการหดตัวเร็วเทียบกับช้า) ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น การจำแนกประเภทเส้นใยโดย ATPase หรือ MHC ไม่ได้วัดหรือกำหนดพารามิเตอร์เหล่านี้โดยตรง อย่างไรก็ตาม วิธีการต่างๆ มากมายมีความเชื่อมโยงกันในเชิงกลไก ในขณะที่บางวิธีมีความสัมพันธ์กันในร่างกาย [ 46 ] [ 47 ] ตัวอย่างเช่น ประเภทเส้นใย ATPase เกี่ยวข้องกับความเร็วในการหดตัว เนื่องจากกิจกรรม ATPase สูงช่วยให้การหมุนเวียนของสะพานเชื่อมเร็วขึ้น[ 36 ]แม้ว่ากิจกรรม ATPase จะเป็นเพียงองค์ประกอบหนึ่งของความเร็วในการหดตัว แต่เส้นใยประเภท I นั้น "ช้า" ส่วนหนึ่งเป็นเพราะมีความเร็วของกิจกรรม ATPase ต่ำเมื่อเทียบกับเส้นใยประเภท II อย่างไรก็ตาม การวัดความเร็วในการหดตัวไม่เหมือนกับการจำแนกประเภทเส้นใย ATPase

วิวัฒนาการของชนิดเส้นใย

สัตว์หลายเซลล์เกือบทั้งหมดต้องพึ่งพากล้ามเนื้อในการเคลื่อนไหว[ 48 ]โดยทั่วไป ระบบกล้ามเนื้อของสัตว์หลายเซลล์ส่วนใหญ่ประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวช้าและแบบหดตัวเร็ว แม้ว่าสัดส่วนของเส้นใยแต่ละประเภทจะแตกต่างกันไปในสิ่งมีชีวิตและสภาพแวดล้อม ความสามารถในการเปลี่ยนแปลงสัดส่วนของเส้นใยตามลักษณะเฉพาะผ่านการฝึกฝนและการตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมนั้นเป็นประโยชน์ต่อสิ่งมีชีวิตเมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป ซึ่งต้องการการเคลื่อนไหวที่สั้นและรวดเร็ว (สัดส่วนเส้นใยหดตัวเร็วสูงกว่า) หรือการเคลื่อนไหวเป็นเวลานาน (สัดส่วนเส้นใยหดตัวช้าสูงกว่า) เพื่อความอยู่รอด[ 49 ]การเพาะกายแสดงให้เห็นว่าการเปลี่ยนแปลงของมวลกล้ามเนื้อและการผลิตแรงสามารถเปลี่ยนแปลงได้ภายในเวลาไม่กี่เดือน[ 50 ]ตัวอย่างบางส่วนของการเปลี่ยนแปลงนี้จะอธิบายไว้ด้านล่าง[ 51 ]

ความหลากหลายของเส้นใยในสัตว์ชนิดต่างๆ

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง

กุ้งมังกรอเมริกัน ( Homarus americanus ) มีเส้นใยกล้ามเนื้อ 3 ประเภท ได้แก่ เส้นใยหดตัวเร็ว เส้นใยหดตัวช้า และเส้นใยหดตัวช้าแบบโทนิก[ 52 ]เส้นใยหดตัวช้าแบบโทนิกเป็นเส้นใยหดตัวช้าที่สามารถคงการหดตัวได้นานขึ้น ( โทนิก ) [ 53 ] [ 54 ]   ในกุ้งมังกร กล้ามเนื้อในส่วนต่างๆ ของร่างกายจะมีสัดส่วนของประเภทเส้นใยกล้ามเนื้อแตกต่างกันไปตามวัตถุประสงค์ของกลุ่มกล้ามเนื้อ[ 52 ]

สัตว์มีกระดูกสันหลัง

ในระยะเริ่มต้น ของ การพัฒนาตัวอ่อนของสัตว์มีกระดูกสันหลัง การเจริญเติบโตและการสร้างกล้ามเนื้อเกิดขึ้นเป็นคลื่นหรือระยะต่างๆ ของไมโอเจเน ซิส ไอ โซไทป์ของไมโอซินเฮฟวีเชนเป็นตัวกำหนดหลักของชนิดเส้นใยที่เฉพาะเจาะจง ใน ตัวอ่อน ปลาซีบราฟิช เส้นใยกล้ามเนื้อแรกที่เกิดขึ้นคือเส้นใยหดตัวช้า เซลล์เหล่านี้จะเคลื่อนย้ายจากตำแหน่งเดิมเพื่อสร้างชั้นเดียวของเส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวช้า เส้นใยกล้ามเนื้อเหล่านี้จะมีการเปลี่ยนแปลง เพิ่มเติม เมื่อตัวอ่อนเจริญเติบโตเต็มที่[ 55 ]

สัตว์เลื้อยคลาน

ในสัตว์ขนาดใหญ่ กลุ่มกล้ามเนื้อต่างๆ จะต้องการสัดส่วนของชนิดเส้นใยที่แตกต่างกันมากขึ้นภายในกล้ามเนื้อเพื่อจุดประสงค์ที่แตกต่างกันเต่าเช่นTrachemys scripta elegansมีกล้ามเนื้อเสริมกันภายในคอที่แสดงแนวโน้มผกผันของเปอร์เซ็นต์ชนิดเส้นใย (กล้ามเนื้อหนึ่งมีเปอร์เซ็นต์ของเส้นใยหดตัวเร็วสูง ในขณะที่กล้ามเนื้อเสริมจะมีเปอร์เซ็นต์ของเส้นใยหดตัวช้าสูงกว่า) กล้ามเนื้อเสริมของเต่ามีเปอร์เซ็นต์ของชนิดเส้นใยที่คล้ายกัน[ 53 ]

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

กล้ามเนื้อ ของชิมแปนซีประกอบด้วยเส้นใยแบบหดตัวเร็ว 67% และมีแรงและกำลังสูงสุดแบบไดนามิกสูงกว่ากล้ามเนื้อของมนุษย์ที่มีขนาดใกล้เคียงกันถึง 1.35 เท่า ในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เส้นใยประเภท II ที่ใช้การเผาผลาญไกลโคไลซิสเป็นส่วนใหญ่ เนื่องจากความแตกต่างของเส้นใยแบบหดตัวเร็วเมื่อเทียบกับมนุษย์ ชิมแปนซีจึงทำได้ดีกว่ามนุษย์ในการทดสอบที่เกี่ยวข้องกับกำลัง อย่างไรก็ตาม มนุษย์จะทำได้ดีกว่าในการออกกำลังกายในช่วงแอโรบิกที่ต้องใช้พลังงานเมตาบอลิซึมสูง เช่น การเดิน (การเดินสองขา) [ 56 ]

การอนุรักษ์ทางพันธุกรรมเทียบกับการอนุรักษ์เชิงหน้าที่

ยีนบางลำดับในสายพันธุ์ต่าง ๆ ได้รับการอนุรักษ์ไว้ แต่ไม่ได้มีจุดประสงค์การทำงานที่เหมือนกันเสมอไป ในตัวอ่อนปลาซีบราฟิช ยีน Prdm1 ควบคุมการสร้าง เส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวช้าใหม่ผ่านกลไกโดยตรงและทางอ้อม เช่นSox6 (ทางอ้อม) ในหนู ยีน Prdm1มีอยู่ แต่ไม่ได้ควบคุมยีนกล้ามเนื้อหดตัวช้าในหนูผ่านSox6 [ 57 ]

ความยืดหยุ่น

นอกจากจะมีพื้นฐานทางพันธุกรรมแล้ว องค์ประกอบของชนิดเส้นใยกล้ามเนื้อยังมีความยืดหยุ่นและสามารถเปลี่ยนแปลงได้ตามปัจจัยแวดล้อมต่างๆ มากมาย ความยืดหยุ่นนี้อาจกล่าวได้ว่าเป็นข้อได้เปรียบเชิงวิวัฒนาการที่แข็งแกร่งที่สุดในบรรดาสิ่งมีชีวิตที่มีกล้ามเนื้อ

ในปลา เส้นใยชนิดต่างๆ จะแสดงออกมาในอุณหภูมิน้ำที่แตกต่างกัน[ 55 ]อุณหภูมิที่เย็นจัดต้องการการเผาผลาญที่มีประสิทธิภาพมากขึ้นภายในกล้ามเนื้อ และความต้านทานต่อความเหนื่อยล้าเป็นสิ่งสำคัญ ในขณะที่ในสภาพแวดล้อมเขตร้อน การเคลื่อนไหวที่รวดเร็วและทรงพลัง (จากสัดส่วนของกล้ามเนื้อหดตัวเร็วที่สูงขึ้น) อาจเป็นประโยชน์มากกว่าในระยะยาว[ 58 ]

ในสัตว์ฟันแทะ เช่น หนู ลักษณะชั่วคราวของกล้ามเนื้อของพวกมันพบได้มาก พวกมันมีเปอร์เซ็นต์ของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบผสมสูง และมีกล้ามเนื้อที่เปลี่ยนจากเร็วเป็นช้ามากถึง 60% [ 50 ]

อิทธิพลของสิ่งแวดล้อม เช่น อาหาร การออกกำลังกาย และรูปแบบการใช้ชีวิต มีบทบาทสำคัญต่อสัดส่วนของเส้นใยกล้ามเนื้อในมนุษย์ การออกกำลังกายแบบแอโรบิกจะทำให้สัดส่วนเปลี่ยนไปเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวช้า ในขณะที่การยกน้ำหนักแบบระเบิดพลังและการวิ่งเร็วจะทำให้เส้นใยเปลี่ยนไปเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวเร็ว[ 49 ]ในสัตว์ "การฝึกออกกำลังกาย" จะมีลักษณะคล้ายกับความต้องการการเคลื่อนไหวเป็นเวลานานหรือการเคลื่อนไหวแบบระเบิดพลังในระยะสั้นเพื่อหลบหนีผู้ล่าหรือจับเหยื่อ[ 59 ]

จุลกายวิภาคศาสตร์

โครงสร้างของเส้นใยกล้ามเนื้อแสดงซาร์โคเมียร์ภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนพร้อมคำอธิบายเชิงแผนภาพ
แผนภาพแสดงโครงสร้างของซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมพร้อมด้วยซิสเทอร์นาส่วนปลายและท่อที

เมื่อมองกล้ามเนื้อโครงร่างภายใต้กล้องจุลทรรศน์ จะเห็นลวดลายเป็นแถบที่โดดเด่น เนื่องจากการจัดเรียงตัวของโปรตีนหดตัวสองชนิด ได้แก่ไมโอซินและแอคตินซึ่งเป็นเส้นใยกล้ามเนื้อ สองชนิด ในไมโอไฟบริลไมโอซินก่อตัวเป็นเส้นใยหนา และแอคตินก่อตัวเป็นเส้นใยบาง โดยเรียงตัวกันเป็นหน่วยซ้ำๆ ที่เรียกว่าซาร์โคเมียร์การทำงานร่วมกันของโปรตีนทั้งสองชนิดนี้ส่งผลให้กล้ามเนื้อหดตัว

ซาร์โคเมียร์จะยึดติดกับออร์แกเนลล์อื่นๆ เช่น ไมโตคอนเดรีย โดยใช้เส้นใยระดับกลางในโครงร่างเซลล์ คอสตาเมียร์จะยึดซาร์โคเมียร์เข้ากับซาร์โคเลมมา[ 5 ]

ออร์แกเนลล์และโมเลกุลขนาดใหญ่ทุกชิ้นในเส้นใยกล้ามเนื้อถูกจัดเรียงอย่างเหมาะสมเพื่อให้ทำหน้าที่ตามที่ต้องการ เยื่อหุ้มเซลล์เรียกว่าซาร์โคเลมมา ส่วนไซโตพลาซึมเรียกว่าซาร์โคพลาซึม ภายในซาร์โคพลาซึมมีไมโอไฟบริล ซึ่งเป็นมัดโปรตีนยาวขนาดเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณหนึ่งไมโครเมตร นิวเคลียสของเซลล์กล้ามเนื้อซึ่งมีลักษณะแบนราบผิดปกติจะอยู่ชิดกับด้านในของซาร์โคเลมมา และระหว่างไมโอไฟบริลจะมีไมโทคอนเดรีอยู่

แม้ว่าเส้นใยกล้ามเนื้อจะไม่มีซิสเทอร์นาเอนโดพลาสมิกเรียบ แต่ก็มี ซาร์โคพลาสมิก เรติ คูลัม ซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมล้อมรอบไมโอไฟบริลและเก็บ ไอออนแคลเซียมสำรองที่จำเป็นต่อการหดตัวของกล้ามเนื้อ เป็นระยะๆ จะมีถุงปลายที่ขยายตัวเรียกว่า ซิ สเทอร์นาเทอร์มินัลซึ่งพาดผ่านเส้นใยกล้ามเนื้อจากด้านหนึ่งไปยังอีกด้านหนึ่ง ระหว่างซิสเทอร์นาเทอร์มินัลสองอันจะมีรอยพับเป็นท่อที่เรียกว่าท่อตามขวาง (ท่อ T) ท่อ Tเป็นทางเดินสำหรับศักยภาพการกระทำเพื่อส่งสัญญาณไปยังซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมเพื่อปล่อยแคลเซียม ทำให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อ ซิสเทอร์นาเทอร์มินัลสองอันและท่อตามขวางหนึ่งอันรวมกันเป็นไตรแอด[ 60 ]

การพัฒนา

ตัวอ่อนมนุษย์แสดงปล้องร่างกายที่ถูกระบุว่าเป็นส่วนดั้งเดิม

กล้ามเนื้อทั้งหมดมีต้นกำเนิดมาจากพาราแอ็กเซียลเมโซเดิร์มในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อนในกระบวนการสร้าง โซ ไมต์พาราแอ็กเซียลเมโซเดิร์มจะถูกแบ่งตามความยาวของตัวอ่อน เพื่อสร้างโซไมต์ ซึ่งสอดคล้องกับการแบ่งส่วนของร่างกายที่เห็นได้ชัดที่สุดในกระดูกสันหลัง[ 61 ]แต่ละโซไมต์มีสามส่วน ได้แก่สเคลอโรโทม ( ซึ่งสร้างกระดูกสันหลัง ) เดอร์มาโทม (ซึ่งสร้างผิวหนัง) และไมโอโทม (ซึ่งสร้างกล้ามเนื้อ) ไมโอโทมแบ่งออกเป็นสองส่วน ได้แก่ เอพิเมียร์และไฮโปเมียร์ ซึ่งสร้างกล้ามเนื้อเอพิแอ็กเซียลและไฮแพ็กเซียลตามลำดับ กล้ามเนื้อเอพิแอ็กเซียลเพียงอย่างเดียวในมนุษย์คือ กล้ามเนื้อ อีเรคเตอร์สไปเนและกล้ามเนื้อกระดูกสันหลังขนาดเล็ก และได้รับการควบคุมโดยเส้นประสาทไขสันหลังส่วนหลังกล้ามเนื้ออื่นๆ ทั้งหมด รวมถึงกล้ามเนื้อของแขนขาเป็นกล้ามเนื้อไฮแพ็กเซียล และได้รับการควบคุมโดย เส้น ประสาทไขสันหลังส่วนหน้า[ 61 ]

ในระหว่างการพัฒนาไมโอบลาสต์ (เซลล์ต้นกำเนิดกล้ามเนื้อ) อาจคงอยู่ในโซไมต์เพื่อสร้างกล้ามเนื้อที่เกี่ยวข้องกับกระดูกสันหลัง หรืออาจอพยพออกไปในร่างกายเพื่อสร้างกล้ามเนื้ออื่นๆ ทั้งหมด การอพยพของไมโอบลาสต์เกิดขึ้นหลังจากมีการสร้าง โครงร่าง ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันซึ่งโดยปกติจะสร้างจากเมโซเดิร์มแผ่นข้าง ของร่างกาย ไมโอบ ลาสต์จะตามสัญญาณเคมีไปยังตำแหน่งที่เหมาะสม ซึ่งพวกมันจะรวมตัวกันเป็นเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่างที่มีนิวเคลียสหลายอันและมีรูปร่างยาว[ 61 ]

ระหว่างสัปดาห์ที่สิบถึงสัปดาห์ที่สิบแปดของการตั้งครรภ์ เซลล์กล้ามเนื้อทั้งหมดจะมีไมโอซินเฮฟวี่เชนแบบเร็ว โดยในทารก ในครรภ์ที่กำลังพัฒนา จะมีการแยกแยะไมโอทิวบ์ออกเป็นสองประเภท คือ ประเภทหนึ่งที่แสดงไมโอซินเชนแบบเร็ว และอีกประเภทหนึ่งที่แสดงไมโอซินเชนแบบเร็วและช้า เส้นใยกล้ามเนื้อประมาณ 10 ถึง 40 เปอร์เซ็นต์จะแสดงไมโอซินเชนแบบช้า[ 62 ]

ชนิดของเส้นใยถูกสร้างขึ้นในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อนและได้รับการปรับเปลี่ยนในภายหลังในวัยผู้ใหญ่โดยอิทธิพลของระบบประสาทและฮอร์โมน[ 41 ]ประชากรของเซลล์ดาวเทียมที่อยู่ใต้เยื่อฐานมีความจำเป็นต่อการพัฒนาของเซลล์กล้ามเนื้อหลังคลอด[ 63 ]

การทำงาน

หน้าที่หลักของกล้ามเนื้อคือการหดตัว [ 2 ] หลังจากการหดตัว กล้ามเนื้อโครงร่างจะทำหน้าที่เป็น อวัยวะ ต่อมไร้ท่อโดยการหลั่งไมโอไคน์ ซึ่งเป็น ไซโตไค น์ และเปปไทด์ อื่นๆ หลากหลายชนิดที่ทำหน้าที่เป็นโมเลกุลส่งสัญญาณ[ 64 ]เชื่อกันว่าไมโอไคน์เป็นตัวกลางในการส่งเสริมประโยชน์ต่อสุขภาพจากการออกกำลังกาย [ 65 ] ไมโอไคน์จะถูกหลั่งเข้าสู่กระแสเลือดหลังจากการหดตัวของกล้ามเนื้ออินเตอร์ลิวคิน 6 (IL-6) เป็นไมโอไคน์ที่ได้รับการศึกษามากที่สุด ไมโอไคน์อื่นๆ ที่เกิดจากการหดตัวของกล้ามเนื้อได้แก่ BDNF , FGF21และSPARC [ 66 ]

กล้ามเนื้อยังทำหน้าที่ผลิตความร้อนในร่างกาย การหดตัวของกล้ามเนื้อเป็นสาเหตุของการผลิตความร้อนถึง 85% ของร่างกาย[ 67 ]ความร้อนที่ผลิตขึ้นนี้เป็นผลพลอยได้จากกิจกรรมของกล้ามเนื้อ และส่วนใหญ่สูญเปล่า เพื่อเป็นการ ตอบสนอง แบบโฮมีโอสแตติกต่อความหนาวเย็นจัด กล้ามเนื้อจะได้รับสัญญาณให้หดตัวเพื่อสั่นเพื่อสร้างความร้อน[ 68 ]

ประเภทของคานที่มีอยู่ในระบบกล้ามเนื้อโครงกระดูกของมนุษย์

การหดตัว

เมื่อซาร์โคเมียร์หดตัว เส้น Z จะเคลื่อนเข้าใกล้กันมากขึ้น และแถบ I จะเล็กลง ส่วนแถบ A จะมีความกว้างเท่าเดิม เมื่อหดตัวเต็มที่ เส้นใยบางและเส้นใยหนาจะซ้อนทับกัน
การหดตัวโดยละเอียดเพิ่มเติม

การหดตัวเกิดขึ้นจากหน่วยโครงสร้างของกล้ามเนื้อ คือ เส้นใยกล้ามเนื้อ และจากหน่วยการทำงาน คือหน่วยมอเตอร์[ 4 ]เส้นใยกล้ามเนื้อเป็นเซลล์ที่ไวต่อการกระตุ้นโดยเซลล์ประสาทสั่งการหน่วยมอเตอร์ประกอบด้วยเซลล์ประสาทสั่งการและเส้นใยจำนวนมากที่มันสัมผัสด้วย กล้ามเนื้อหนึ่งมัดจะถูกกระตุ้นโดยหน่วยมอเตอร์หลายหน่วย เส้นใยกล้ามเนื้อจะเกิดการลดขั้วโดยสารสื่อประสาทอะเซทิลโคลีนซึ่งถูกปล่อยออกมาจากเซลล์ประสาทสั่งการที่จุดเชื่อมต่อประสาทกล้ามเนื้อ[ 69 ]

นอกจาก ไม โอฟิลาเมนต์แอคตินและไมโอซิน ในไมโอไฟบริลที่ประกอบเป็นซาร์โคเมียร์ ที่หดตัวได้แล้ว ยังมีโปรตีนควบคุมที่สำคัญอีกสองชนิด ได้แก่โทรโปนินและโทรโปไมโอซินที่ทำให้การหดตัวของกล้ามเนื้อเป็นไปได้ โปรตีนเหล่านี้เกี่ยวข้องกับแอคตินและทำงานร่วมกันเพื่อป้องกันการทำปฏิกิริยาระหว่างแอคตินกับไมโอซิน เมื่อเซลล์ได้รับการกระตุ้นอย่างเพียงพอซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัม ของเซลล์ จะปล่อยแคลเซียมไอออน (Ca 2+ ) ออกมา ซึ่งจะทำปฏิกิริยากับโปรตีนควบคุมโทรโปนิน โทรโปนินที่จับกับแคลเซียมจะเกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างซึ่งนำไปสู่การเคลื่อนที่ของโทรโปไมโอซิน และทำให้ตำแหน่งการจับไมโอซินบนแอคตินเปิดออก ส่งผลให้เกิดการหมุนเวียนของสะพานเชื่อม ระหว่างไมโอซินและแอคตินโดยอาศัย ATP และทำให้กล้ามเนื้อหดตัวลง

การเชื่อมโยงการกระตุ้นและการหดตัว

การเชื่อมโยงการกระตุ้นและ การหดตัว(Excitation contraction coupling)คือกระบวนการที่ศักย์ไฟฟ้าของกล้ามเนื้อในเส้นใยกล้ามเนื้อทำให้ไมโอไฟบริลหดตัว กระบวนการนี้อาศัยการเชื่อมโยงโดยตรงระหว่างช่องปล่อยแคลเซียมของซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมRYR1 (ไรยาโนดีนรีเซปเตอร์ 1) และ ช่องแคลเซียมชนิด L ที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า (ระบุว่าเป็นตัวรับไดไฮโดรไพริดีน หรือ DHPRs) DHPRs ตั้งอยู่บนซาร์โคเลมมา (ซึ่งรวมถึงซาร์โคเลมมาผิวและท่อตามขวาง ) ในขณะที่ RyRs อยู่ข้ามเยื่อหุ้มซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัม การอยู่ใกล้กันของท่อตามขวางและบริเวณซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมสองบริเวณที่มี RyRs เรียกว่า ไตรแอด (triad) และเป็นบริเวณหลักที่เกิดการเชื่อมโยงการกระตุ้นและการหดตัว การเชื่อมโยงการกระตุ้นและการหดตัวเกิดขึ้นเมื่อการลดขั้วของเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่างส่งผลให้เกิดศักย์ไฟฟ้าของกล้ามเนื้อ ซึ่งแพร่กระจายไปทั่วพื้นผิวเซลล์และเข้าไปในเครือข่ายของท่อT ในเส้นใยกล้าม เนื้อ ทำให้ส่วนด้านในของเส้นใยกล้ามเนื้อลดขั้ว การลดขั้วของส่วนด้านในจะกระตุ้นตัวรับไดไฮโดรไพริดีนในซิสเทอร์นาส่วนปลาย ซึ่งอยู่ใกล้กับตัวรับไรยาโนดีนในซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัม ที่อยู่ติดกัน ตัวรับไดไฮโดรไพริดีนที่ถูกกระตุ้นจะทำปฏิกิริยาทางกายภาพกับตัวรับไรยาโนดีนเพื่อกระตุ้นพวกมันผ่านกระบวนการเท้า (เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่กระตุ้นตัวรับไรยาโนดีนแบบอัลโลสเตอริก) เมื่อตัวรับไรยาโนดีนเปิดออก แคลเซียมก็จะเคลื่อนที่เข้ามา2+แคลเซียมถูกปล่อยจากซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมเข้าสู่ช่องว่างเชื่อมต่อเฉพาะที่และแพร่กระจายเข้าสู่ไซโตพลาสซึมส่วนใหญ่ ทำให้เกิดประกายแคลเซียมซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัมมีศักยภาพในการบัฟเฟอร์ แคลเซียมสูง ส่วนหนึ่งเนื่องมาจากโปรตีนที่จับกับแคลเซียมที่เรียกว่าแคลเซสเควส ทริน การกระตุ้น ประกายแคลเซียมหลายพันดวงพร้อมกันโดยศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นทำให้แคลเซียมเพิ่มขึ้นทั่วทั้งเซลล์ ส่งผลให้เกิดการเพิ่มขึ้นของแคลเซียมชั่วคราว2+แคลเซียมที่ถูกปล่อยออกมาในไซโตโซลจะจับกับโทรโปนินซีโดยเส้นใยแอคตินทำให้เกิดการหมุนเวียนของสะพานเชื่อม ส่งผลให้เกิดแรง และในบางสถานการณ์ก็ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวเอนไซม์แคลเซียม-เอทีพีเอสของซาร์โค/เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (SERCA) จะสูบ ฉีด แคลเซียม อย่างแข็งขัน2+กลับเข้าไปในซาร์โคพลาสมิกเรติคูลัม เช่นเดียวกับCa2+เมื่อแรงลดลงกลับสู่ระดับพัก แรงจะลดลงและเกิดการผ่อนคลาย[ 70 ]

การเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อ

เส้นประสาทส่วนปลายทำหน้าที่ส่งคำสั่งไปยังกล้ามเนื้อและต่อมต่างๆ และในที่สุดก็มีหน้าที่รับผิดชอบต่อการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ[ 71 ]เส้นประสาทจะเคลื่อนกล้ามเนื้อเพื่อตอบสนองต่อ สัญญาณ โดยสมัครใจและอัตโนมัติ (ไม่สมัครใจ) จากสมองกล้ามเนื้อส่วนลึก กล้ามเนื้อส่วนตื้นกล้ามเนื้อใบหน้าและกล้ามเนื้อภายใน ล้วนสอดคล้องกับบริเวณเฉพาะในคอร์เทกซ์มอเตอร์หลักของสมอง [ 72 ] ซึ่งอยู่ด้านหน้าร่องกลางที่แบ่งกลีบหน้าผากและกลีบข้างโดยตรง

นอกจากนี้ กล้ามเนื้อที่ตอบสนองต่อ สิ่งเร้าประสาท สะท้อนกลับไม่ได้ส่งสัญญาณไปจนถึงสมองเสมอไป ในกรณีนี้ สัญญาณจากเส้นใยนำเข้าจะไม่ไปถึงสมอง แต่จะสร้างการเคลื่อนไหวสะท้อนกลับโดยการเชื่อมต่อโดยตรงกับเส้นประสาทนำออกในไขสันหลัง[ 73 ] อย่างไรก็ตามกิจกรรมของกล้ามเนื้อส่วนใหญ่เป็นไปโดยสมัครใจ และเป็นผลมาจากปฏิสัมพันธ์ที่ซับซ้อนระหว่างบริเวณต่างๆ ของสมอง เช่นฐานสมองทาลามัสสมองน้อยและกลุ่มเซลล์ประสาทอื่นๆ ในสมองส่วนกลางและก้านสมอง[ 74 ]

เส้นประสาทที่ควบคุมกล้ามเนื้อโครงร่างในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะสอดคล้องกับกลุ่มเซลล์ประสาทตามแนวเปลือกสมองส่วน สั่งการหลัก (primary motor cortex ) คำสั่งจะถูกส่งผ่านไปยังปมประสาทฐาน (basal ganglia) และถูกปรับเปลี่ยนโดยข้อมูลจากสมองน้อย (cerebellum) ก่อนที่จะถูกส่งต่อไปยังเส้นประสาทพีระมิด (pyramidal tract)ไปยังไขสันหลังและจากนั้นไปยังปลายประสาทสั่งการ (motor end plate)ที่กล้ามเนื้อ ระหว่างทางนั้น ระบบป้อนกลับ เช่นระบบนอกพีระมิด (extrapyramidal system)จะส่งสัญญาณเพื่อส่งผลต่อโทนและปฏิกิริยา ของกล้ามเนื้อ

กล้ามเนื้อส่วนลึก เช่น กล้ามเนื้อที่เกี่ยวข้องกับการทรงตัวมักถูกควบคุมจากนิวเคลียสในก้านสมองและปมประสาทฐาน

การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย

ในกล้ามเนื้อโครงร่าง ตัวรับรู้การยืดตัวของกล้ามเนื้อจะส่งข้อมูลเกี่ยวกับระดับความยาวและการยืดตัวของกล้ามเนื้อไปยังระบบประสาทส่วนกลาง เพื่อช่วยในการรักษาสภาพท่าทางและตำแหน่งของข้อต่อ ความรู้สึกว่าร่างกายของเราอยู่ที่ใดในอวกาศเรียกว่า การรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย (proprioception ) ซึ่งเป็นการรับรู้ถึงความตระหนักรู้ในร่างกาย หรือการรับรู้โดยไม่รู้ตัวว่าส่วนต่างๆ ของร่างกายอยู่ที่ใดในแต่ละช่วงเวลา หลายส่วนในสมองจะประสานการเคลื่อนไหวและตำแหน่งด้วยข้อมูลป้อนกลับที่ได้รับจากการรับรู้ตำแหน่งของร่างกาย โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สมองส่วนซีรีเบลลัมและนิวเคลียสสีแดงจะตรวจสอบตำแหน่งเทียบกับการเคลื่อนไหวอย่างต่อเนื่องและทำการแก้ไขเล็กน้อยเพื่อให้แน่ใจว่าการเคลื่อนไหวเป็นไปอย่างราบรื่น

การใช้พลังงาน

(ก) กล้ามเนื้อที่พักอยู่จะเก็บ ATP ไว้บางส่วน เมื่อเริ่มหดตัว ATP เหล่านั้นจะถูกใช้ไปในเวลาไม่กี่วินาที และจะมีการสร้าง ATP เพิ่มขึ้นจากครีเอทีนฟอสเฟตเป็นเวลาประมาณ 15 วินาที (ข) โมเลกุลของกลูโคสแต่ละโมเลกุลจะสร้าง ATP สองโมเลกุลและกรดไพรูวิกสองโมเลกุล ซึ่งสามารถนำไปใช้ในการหายใจแบบใช้ออกซิเจนหรือเปลี่ยนเป็นกรดแลคติกได้หากไม่มีออกซิเจน กรดไพรูวิกจะถูกเปลี่ยนเป็นกรดแลคติก ซึ่งอาจทำให้กล้ามเนื้ออ่อนล้าได้เหตุการณ์นี้เกิดขึ้นระหว่างการออกกำลังกายอย่างหนักเมื่อต้องการพลังงานจำนวนมาก แต่ออกซิเจนไม่สามารถส่งไปยังกล้ามเนื้อได้อย่างเพียงพอ (ค) การหายใจแบบใช้ออกซิเจนคือการสลายกลูโคสในที่ที่มีออกซิเจน (O2) เพื่อผลิตคาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ และ ATP ประมาณ 95 เปอร์เซ็นต์ของ ATP ที่จำเป็นสำหรับกล้ามเนื้อที่พักอยู่หรือกล้ามเนื้อที่ออกกำลังกายปานกลางนั้นได้มาจากการหายใจแบบใช้ออกซิเจน ซึ่งเกิดขึ้นในไมโทคอนเดรีย

การทำงานของกล้ามเนื้อใช้ พลังงานส่วนใหญ่ของร่างกายเซลล์กล้ามเนื้อทุกเซลล์ผลิต โมเลกุล อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ซึ่งใช้ในการขับเคลื่อนการเคลื่อนไหวของหัวไมโอซินกล้ามเนื้อมีแหล่งพลังงานสำรองระยะสั้นในรูปของครีเอทีนฟอสเฟตซึ่งสร้างขึ้นจาก ATP และสามารถสร้าง ATP ขึ้นใหม่ได้เมื่อจำเป็นด้วยเอนไซม์ครีเอทีนไคเนสกล้ามเนื้อยังเก็บสะสมกลูโคสในรูปของไกลโคเจนไกลโคเจนสามารถเปลี่ยนเป็นกลูโคส ได้อย่างรวดเร็ว เมื่อต้องการพลังงานสำหรับการหดตัวที่ทรงพลังและต่อเนื่อง ในกล้ามเนื้อโครงร่างที่ควบคุมได้ โมเลกุลกลูโคสสามารถถูกเผาผลาญแบบไม่ใช้ออกซิเจนในกระบวนการที่เรียกว่าไกลโคไลซิส ซึ่งผลิต ATP สองโมเลกุลและกรดแลคติก สอง โมเลกุลในกระบวนการ (ในสภาวะที่มีออกซิเจน แลคเตทจะไม่เกิดขึ้น แต่ จะเกิด ไพรูเวทและส่งผ่านไปยังวัฏจักรกรดซิตริก ) เซลล์กล้ามเนื้อยังประกอบด้วยไขมันเป็นก้อน ซึ่งใช้เป็นพลังงานในระหว่างการออกกำลังกายแบบใช้ออกซิเจน ระบบพลังงานแบบใช้ออกซิเจนใช้เวลานานกว่าในการสร้าง ATP และถึงระดับประสิทธิภาพสูงสุด และต้องอาศัยขั้นตอนทางชีวเคมีมากกว่า แต่สร้าง ATP ได้มากกว่ากระบวนการไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนอย่างมีนัยสำคัญ ในทางกลับกัน กล้ามเนื้อหัวใจสามารถใช้สารอาหารหลักทั้งสามชนิด (โปรตีน กลูโคส และไขมัน) ได้อย่างง่ายดายแบบใช้ออกซิเจนโดยไม่ต้องวอร์มร่างกาย และจะดึง ATP ออกมาได้สูงสุดจากโมเลกุลที่เกี่ยวข้องเสมอ หัวใจ ตับ และเซลล์เม็ดเลือดแดงจะใช้กรดแลคติกที่ผลิตและขับออกมาจากกล้ามเนื้อโครงร่างในระหว่างการออกกำลังกายด้วย

กล้ามเนื้อโครงร่างใช้แคลอรี่มากกว่าอวัยวะอื่นๆ[ 75 ] ในขณะพักผ่อน กล้ามเนื้อโครงร่างจะใช้พลังงาน 54.4 กิโลจูล/กิโลกรัม (13.0 กิโลแคลอรี/กิโลกรัม) ต่อวัน ซึ่งมากกว่าเนื้อเยื่อไขมันที่ใช้พลังงาน 18.8 กิโลจูล/กิโลกรัม (4.5 กิโลแคลอรี/กิโลกรัม) และกระดูกที่ใช้พลังงาน 9.6 กิโลจูล/กิโลกรัม (2.3 กิโลแคลอรี/กิโลกรัม) [ 76 ]

ประสิทธิภาพ

ประสิทธิภาพของกล้ามเนื้อมนุษย์ได้รับการวัด (ในบริบทของการพายเรือและการปั่นจักรยาน ) อยู่ที่ 18% ถึง 26% ประสิทธิภาพนี้ถูกกำหนดให้เป็นอัตราส่วนของงานเชิงกลที่ ได้ต่อ ต้นทุนการเผาผลาญทั้งหมด ซึ่งสามารถคำนวณได้จากการบริโภคออกซิเจน ประสิทธิภาพที่ต่ำนี้เป็นผลมาจากประสิทธิภาพประมาณ 40% ในการสร้าง ATPจากพลังงานอาหารการสูญเสียในการแปลงพลังงานจาก ATP ไปเป็นงานเชิงกลภายในกล้ามเนื้อ และการสูญเสียเชิงกลภายในร่างกาย การสูญเสียสองอย่างหลังขึ้นอยู่กับประเภทของการออกกำลังกายและประเภทของเส้นใยกล้ามเนื้อที่ใช้ (กล้ามเนื้อหดตัวเร็วหรือกล้ามเนื้อหดตัวช้า) สำหรับประสิทธิภาพโดยรวม 20 เปอร์เซ็นต์ พลังงานเชิงกล 1 วัตต์เทียบเท่ากับ 4.3 กิโลแคลอรีต่อชั่วโมง ตัวอย่างเช่น ผู้ผลิตอุปกรณ์พายเรือรายหนึ่งปรับเทียบเครื่องวัดกำลังการพายเรือ ของตน ให้คำนวณแคลอรีที่เผาผลาญเท่ากับสี่เท่าของงานเชิงกลจริง บวก 300 กิโลแคลอรีต่อชั่วโมง ซึ่งคิดเป็นประสิทธิภาพประมาณ 20 เปอร์เซ็นต์ที่กำลังการผลิตเชิงกล 250 วัตต์ พลังงานกลที่ได้จากการหดตัวแบบวงจรนั้นขึ้นอยู่กับหลายปัจจัย รวมถึงจังหวะการกระตุ้น วิถีการเปลี่ยนแปลงความเครียดของกล้ามเนื้อ และอัตราการเพิ่มขึ้นและลดลงของแรง ซึ่งสามารถสังเคราะห์ได้จากการทดลองโดยใช้การ วิเคราะห์วงจรการทำงาน

ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อ

การประเมินความแข็งแรงของกล้ามเนื้อ
เกรด 0ไม่มีการหดตัว
ชั้นประถมศึกษาปีที่ 1มีร่องรอยการหดตัว แต่ไม่มีการเคลื่อนไหวที่ข้อต่อ
ชั้นประถมศึกษาปีที่ 2การเคลื่อนไหวที่ข้อต่อเมื่อไม่มีแรงโน้มถ่วง
ชั้นประถมศึกษาปีที่ 3เคลื่อนที่ต้านแรงโน้มถ่วง แต่ไม่เคลื่อนที่ต้านแรงต้านเพิ่มเติม
ชั้นประถมศึกษาปีที่ 4การเคลื่อนไหวต้านแรงภายนอก แต่เบากว่าปกติ
ชั้นประถมศึกษาปีที่ 5ความแรงปกติ

ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อเป็นผลมาจากปัจจัยสามประการที่ซ้อนทับกัน ได้แก่ความแข็งแรงทางสรีรวิทยา (ขนาดของกล้ามเนื้อ พื้นที่หน้าตัด การเชื่อมต่อระหว่างเส้นใยกล้ามเนื้อ การตอบสนองต่อการฝึกฝน) ความแข็งแรงทางระบบประสาท (ความแรงหรือความอ่อนของสัญญาณที่สั่งให้กล้ามเนื้อหดตัว) และความแข็งแรงทางกล (มุมของแรงที่กล้ามเนื้อกระทำต่อคาน ความยาวของแขนโมเมนต์ ความสามารถของข้อต่อ)

โดยทั่วไปกล้ามเนื้อของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะสร้างแรงประมาณ 25–33  N (5.6–7.4  lb f ) ต่อตารางเซนติเมตรของพื้นที่หน้าตัดของกล้ามเนื้อเมื่ออยู่ในสภาวะไอโซเมตริกและมีความยาวที่เหมาะสม[ 77 ] กล้ามเนื้อ ของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิดเช่น ก้ามปู มีซาร์โคเมียร์ ที่ยาวกว่า ของสัตว์มีกระดูกสันหลังมาก ส่งผลให้มีตำแหน่งที่แอคตินและไมโอซินจะจับได้มากขึ้น และทำให้เกิดแรงต่อตารางเซนติเมตรมากขึ้น แต่แลกมาด้วยความเร็วที่ช้าลงมาก แรงที่เกิดจากการหดตัวสามารถวัดได้โดยไม่รุกรานโดยใช้เมคาโนไมโอกราฟีหรือโฟโนไมโอกราฟีวัดในร่างกายโดยใช้ความเครียดของเอ็น (หากมีเอ็นที่เด่นชัด) หรือวัดโดยตรงโดยใช้วิธีการที่รุกรานมากกว่า

ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อแต่ละมัด ในแง่ของแรงที่กระทำต่อโครงกระดูก ขึ้นอยู่กับความยาว ความเร็วในการหดตัว พื้นที่หน้าตัด การเรียงตัวของ เส้นใยกล้ามเนื้อ ความยาวของซาร์โคเมียร์ไอโซฟอร์มของไมโอซิน และการกระตุ้นทางประสาทของหน่วยมอเตอร์การลดลงอย่างมีนัยสำคัญของความแข็งแรงของกล้ามเนื้ออาจบ่งชี้ถึงพยาธิสภาพที่ซ่อนอยู่ โดยใช้แผนภูมิทางด้านขวาเป็นแนวทาง

ระยะเวลาการคงสภาพสูงสุดของกล้ามเนื้อที่หดตัวนั้นขึ้นอยู่กับปริมาณพลังงานที่กล้ามเนื้อมีอยู่ และตามกฎของโรห์เมิร์ต ระบุว่าระยะเวลาดัง กล่าวจะลดลงอย่างรวดเร็วแบบเลขชี้กำลังนับตั้งแต่เริ่มออกแรง

เนื่องจากมีปัจจัยสามอย่างที่ส่งผลต่อความแข็งแรงของกล้ามเนื้อพร้อมกัน และกล้ามเนื้อไม่เคยทำงานแยกกัน ดังนั้นจึงไม่มีกล้ามเนื้อใดที่สามารถกล่าวได้ว่าแข็งแรงที่สุด มีกล้ามเนื้อหลายมัดที่มีความแข็งแรงน่าสนใจ

  • กล่าวกันว่ากล้ามเนื้อ บดเคี้ยว(masseter)เป็นกล้ามเนื้อที่แข็งแรงที่สุด โดยหนังสือบันทึกสถิติโลกกินเนสส์ ปี 1992 บันทึกความแข็งแรงในการกัดไว้ที่ 4,337  นิวตัน (975  ปอนด์- ฟุต ) เป็นเวลา 2 วินาที สิ่งที่ทำให้กล้ามเนื้อบดเคี้ยวโดดเด่นคือข้อได้เปรียบในการทำงานกับคานงัดที่สั้นกว่ากล้ามเนื้ออื่นๆ มาก
  • ความแข็งแรงอาจหมายถึงแรงที่กล้ามเนื้อออกแรงกระทำ เช่น บริเวณที่กล้ามเนื้อยึดติดกับกระดูก ดังนั้นกล้ามเนื้อที่แข็งแรงที่สุดคือกล้ามเนื้อที่มีพื้นที่หน้าตัดใหญ่ที่สุด เนื่องจากแรงตึงที่เกิดจากเส้นใยกล้ามเนื้อ โครงร่างแต่ละเส้น ไม่แตกต่างกันมากนัก แต่ละเส้นใยสามารถออกแรงได้ในระดับประมาณ 0.3 ไมโครนิวตัน ตามคำจำกัดความนี้ กล้ามเนื้อที่แข็งแรงที่สุดในร่างกายจึงอาจกล่าวได้ว่าเป็นกล้ามเนื้อต้นขาด้านหน้า (quadriceps femoris)หรือกล้ามเนื้อสะโพก (gluteus maximus )
  • เนื่องจากความแข็งแรงของกล้ามเนื้อถูกกำหนดโดยพื้นที่หน้าตัด กล้ามเนื้อที่สั้นกว่าจึงแข็งแรงกว่าเมื่อ เทียบกับ น้ำหนักของกล้ามเนื้อที่ยาวกว่าซึ่งมีพื้นที่หน้าตัดเท่ากัน ชั้น กล้ามเนื้อของมดลูกอาจเป็นกล้ามเนื้อที่แข็งแรงที่สุดเมื่อเทียบกับน้ำหนักในร่างกายของผู้หญิง ในขณะที่ คลอด บุตรมดลูกทั้งหมดมีน้ำหนักประมาณ 1.1 กิโลกรัม (40 ออนซ์) ในระหว่างการคลอดบุตร มดลูกจะออกแรงกดลง 100 ถึง 400 นิวตัน (25 ถึง 100 ปอนด์) ในแต่ละครั้งที่หดตัว
  • กล้ามเนื้อภายนอกของดวงตามีขนาดใหญ่และแข็งแรงอย่างเห็นได้ชัดเมื่อเทียบกับขนาดและน้ำหนักที่เล็กของลูกตาและบางครั้งก็มีการกล่าวอ้างว่าแข็งแรงกว่าที่จำเป็นถึง 100 เท่า การเคลื่อนไหวของดวงตา (โดยเฉพาะการเคลื่อนไหวแบบกระตุกที่ใช้ในการสำรวจใบหน้าและการอ่าน) จำเป็นต้องใช้การเคลื่อนไหวที่รวดเร็ว และกล้ามเนื้อตาจะได้รับการฝึกฝนทุกคืนในระหว่างการนอนหลับแบบเคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว (REM sleep )
  • บางครั้งมีการกล่าวอ้างว่า ลิ้นเป็นกล้ามเนื้อที่แข็งแรงที่สุดในร่างกาย แต่ความจริงแล้วลิ้นประกอบด้วยกล้ามเนื้อแปดมัด ไม่ใช่เพียงมัดเดียว

การสร้างแรง

แรงของกล้ามเนื้อเป็นสัดส่วนกับพื้นที่หน้าตัดทางสรีรวิทยา (PCSA) และความเร็วของกล้ามเนื้อเป็นสัดส่วนกับความยาวของเส้นใยกล้ามเนื้อ[ 78 ]อย่างไรก็ตาม แรงบิดรอบข้อต่อถูกกำหนดโดยพารามิเตอร์ทางชีวกลศาสตร์หลายประการ รวมถึงระยะห่างระหว่างจุดแทรกของกล้ามเนื้อและจุดหมุน ขนาดของกล้ามเนื้อ และอัตราส่วนเกียร์ทางสถาปัตยกรรมกล้ามเนื้อโดยปกติจะเรียงตัวตรงข้ามกัน ดังนั้นเมื่อกล้ามเนื้อกลุ่มหนึ่งหดตัว กล้ามเนื้ออีกกลุ่มหนึ่งจะคลายตัวหรือยืดออก[ 79 ]การต่อต้านในการส่งผ่านกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อหมายความว่าเป็นไปไม่ได้ที่จะกระตุ้นการหดตัวของกล้ามเนื้อที่ต่อต้านกัน สองมัดอย่างเต็มที่ ในเวลาเดียวกัน ในระหว่างการเคลื่อนไหวแบบบัลลิสติก เช่น การขว้าง กล้ามเนื้อที่ต่อต้านจะทำหน้าที่ 'เบรก' กล้ามเนื้อที่กระตุ้นตลอดการหดตัว โดยเฉพาะอย่างยิ่งในตอนท้ายของการเคลื่อนไหว ในตัวอย่างของการขว้าง กล้ามเนื้อหน้าอกและด้านหน้าของหัวไหล่ (กล้ามเนื้อเดลตอยด์ด้านหน้า) จะหดตัวเพื่อดึงแขนไปข้างหน้า ในขณะที่กล้ามเนื้อด้านหลังและส่วนท้ายของหัวไหล่ (กล้ามเนื้อเดลตอยด์ด้านหลัง) ก็จะหดตัวและเกิดการหดตัวแบบยืดออก (eccentric contraction) เพื่อชะลอการเคลื่อนไหวลงเพื่อป้องกันการบาดเจ็บ ส่วนหนึ่งของกระบวนการฝึกฝนคือการเรียนรู้ที่จะผ่อนคลายกล้ามเนื้อที่เป็นปฏิปักษ์เพื่อเพิ่มแรงที่ส่งผ่านจากกล้ามเนื้อหน้าอกและกล้ามเนื้อเดลตอยด์ด้านหน้า

กล้ามเนื้อที่หดตัวจะทำให้เกิดการสั่นสะเทือนและเสียง[ 80 ]เส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวช้าจะหดตัว 10 ถึง 30 ครั้งต่อวินาที (10 ถึง 30 เฮิรตซ์) เส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวเร็วจะหดตัว 30 ถึง 70 ครั้งต่อวินาที (30 ถึง 70 เฮิรตซ์) [ 81 ] สามารถมองเห็นและรู้สึกถึงการสั่นสะเทือนได้โดยการเกร็งกล้ามเนื้ออย่างมาก เช่น เมื่อกำมือแน่น เสียงสามารถได้ยินได้โดยการกดกล้ามเนื้อที่เกร็งอย่างมากแนบกับหู ซึ่งการกำมือแน่นก็เป็นตัวอย่างที่ดี เสียงมักจะถูกอธิบายว่าเป็นเสียงครืดคราด บางคนสามารถสร้างเสียงครืดคราดนี้ได้โดยสมัครใจโดยการหดเกร็งกล้ามเนื้อเทนเซอร์ทิมพานีของหูชั้นกลาง เสียงครืดคราดยังสามารถได้ยินได้เมื่อกล้ามเนื้อคอหรือขากรรไกรเกร็งอย่างมาก

เส้นทางการส่งสัญญาณ

ลักษณะฟีโนไทป์ของเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างในสัตว์โตเต็มวัยถูกควบคุมโดยวิถีการส่งสัญญาณอิสระหลายเส้นทาง ซึ่งรวมถึงวิถีที่เกี่ยวข้องกับ วิถี Ras /mitogen-activated protein kinase ( MAPK ), calcineurin, calcium/calmodulin-dependent protein kinase IV และ peroxisome proliferator γ coactivator 1 (PGC-1) วิถีการส่งสัญญาณ Ras/MAPKเชื่อมโยงเซลล์ประสาทสั่งการและระบบส่งสัญญาณ โดยเชื่อมโยงการกระตุ้นและการควบคุมการถอดรหัสเพื่อส่งเสริมการเหนี่ยวนำโปรแกรมช้าที่ขึ้นอยู่กับเส้นประสาทในกล้ามเนื้อที่กำลังสร้างใหม่แคลซิเนอริน (Calcineurin) เป็น ฟอส ฟาเทส ที่ถูกกระตุ้นด้วยCa2 + / calmodulinซึ่งมีส่วนเกี่ยวข้องกับการกำหนดชนิดของเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างที่ขึ้นอยู่กับการทำงานของเส้นประสาท โดยแคลซิเนอรินจะควบคุมสถานะการฟอสโฟรีเลชันของปัจจัยการถอดรหัสNFAT โดยตรง ทำให้เกิดการเคลื่อนย้ายของ NFAT ไปยังนิวเคลียส และนำไปสู่การกระตุ้นโปรตีนกล้ามเนื้อชนิดช้า โดยทำงานร่วมกับโปรตีน myocyte enhancer factor 2 ( MEF2 ) และโปรตีนควบคุมอื่นๆ นอกจากนี้ กิจกรรม ของโปรตีนไคเนสที่ขึ้นอยู่กับ Ca2+/calmodulinยังถูกกระตุ้นโดยการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการชนิดช้า ซึ่งอาจเป็นเพราะมันช่วยขยายการตอบสนองที่เกิดจากแคลซิเนอรินชนิดช้า โดยส่งเสริม การทำงานของ ตัวกระตุ้นการถอดรหัส MEF2 และเพิ่มความสามารถในการออกซิเดชันผ่านการกระตุ้นการสร้างไมโทคอนเดรี

การเปลี่ยนแปลงของแคลเซียมภายในเซลล์หรืออนุมูลอิสระที่เกิดจากการหดตัวจะส่งสัญญาณไปยังเส้นทางต่างๆ ซึ่งรวมถึง MAPK, แคลซิเนอริน และโปรตีนไคเนส IV ที่ขึ้นอยู่กับแคลเซียม/แคลโมดูลิน เพื่อกระตุ้นปัจจัยการถอดรหัสที่ควบคุมการแสดงออกของยีนและกิจกรรมของเอนไซม์ในกล้ามเนื้อโครงร่าง

กลไกการส่งสัญญาณในกล้ามเนื้อโครงร่างที่เกิดจากการออกกำลังกาย ซึ่งเป็นตัวกำหนดลักษณะเฉพาะของเส้นใยกล้ามเนื้อแบบหดตัวช้าและแบบหดตัวเร็ว

PGC1-α ( PPARGC1A ) ซึ่งเป็นโคแอคติเวเตอร์การถอดรหัสของตัวรับนิวเคลียร์ที่มีความสำคัญต่อการควบคุมยีนไมโทคอนเดรียจำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญออกซิเดชัน จะมีปฏิสัมพันธ์โดยตรงกับ MEF2 เพื่อกระตุ้นยีนกล้ามเนื้อลายชนิดหดตัวช้า (ST) อย่างมีประสิทธิภาพ และยังทำหน้าที่เป็นเป้าหมายสำหรับการส่งสัญญาณของแคลซิเนอรินด้วย เส้นทางการถอดรหัสที่ควบคุมโดยตัวรับที่กระตุ้นการเพิ่มจำนวนของเพอร์ออกซิโซม δ ( PPARδ ) มีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมลักษณะของเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่าง หนูที่มี PPARδ ในรูปแบบที่ถูกกระตุ้นจะแสดงลักษณะ "ความทนทาน" โดยมีการเพิ่มขึ้นอย่างประสานกันของเอนไซม์ออกซิเดชันและการสร้างไมโทคอนเดรีย ใหม่ รวมถึงสัดส่วนของเส้นใย ST ที่เพิ่มขึ้น ดังนั้น ด้วยการศึกษาจีโนมิกส์เชิงฟังก์ชัน แคลซิเนอริน ไคเนสที่ขึ้นอยู่กับแคลโมดูลิน PGC-1α และ PPARδ ที่ถูกกระตุ้น จึงเป็นพื้นฐานของเครือข่ายการส่งสัญญาณที่ควบคุมการเปลี่ยนแปลงชนิดของเส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่างและลักษณะทางเมตาบอลิซึม ซึ่งช่วยป้องกันภาวะดื้อต่ออินซูลินและโรคอ้วน

การเปลี่ยนจากกระบวนการเผาผลาญแบบใช้ออกซิเจนไปเป็นกระบวนการเผาผลาญแบบไม่ใช้ออกซิเจนในระหว่างการออกกำลังกายอย่างหนัก จำเป็นต้องมีการกระตุ้นระบบหลายระบบอย่างรวดเร็วเพื่อให้แน่ใจว่ามี ATP อย่างต่อเนื่องสำหรับกล้ามเนื้อที่กำลังทำงาน ซึ่งรวมถึงการเปลี่ยนจากเชื้อเพลิงที่ใช้ไขมันไปเป็นเชื้อเพลิงที่ใช้คาร์โบไฮเดรต การกระจายการไหลเวียนของเลือดจากกล้ามเนื้อที่ไม่ทำงานไปยังกล้ามเนื้อที่กำลังออกกำลังกาย และการกำจัดผลพลอยได้จากกระบวนการเผาผลาญแบบไม่ใช้ออกซิเจนหลายอย่าง เช่น คาร์บอนไดออกไซด์และกรดแลคติก การตอบสนองบางอย่างเหล่านี้ถูกควบคุมโดยการควบคุมการถอดรหัสของฟีโนไทป์ไกลโคไลซิสแบบหดตัวเร็ว (FT) ตัวอย่างเช่น การปรับเปลี่ยนโปรแกรมของกล้ามเนื้อโครงร่างจากฟีโนไทป์ไกลโคไลซิสแบบหดตัวเร็ว (ST) ไปเป็นฟีโนไทป์ไกลโคไลซิสแบบหดตัวเร็ว (FT) เกี่ยวข้องกับคอมเพล็กซ์ Six1/Eya1 ซึ่งประกอบด้วยสมาชิกของตระกูลโปรตีน Six นอกจากนี้ ปัจจัยเหนี่ยวนำภาวะขาดออกซิเจน 1-α ( HIF1A ) ได้รับการระบุว่าเป็นตัวควบคุมหลักสำหรับการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนองต่อภาวะขาดออกซิเจนที่จำเป็นซึ่งรักษาระดับ ATP ในเซลล์การกำจัด HIF-1α ในกล้ามเนื้อโครงร่างมีความสัมพันธ์กับการเพิ่มขึ้นของกิจกรรมของเอนไซม์จำกัดอัตราในไมโทคอนเดรีย ซึ่งบ่งชี้ว่าวัฏจักรกรดซิตริกและการเพิ่มขึ้นของการออกซิเดชันของกรดไขมันอาจชดเชยการไหลเวียนที่ลดลงผ่านวิถีไกลโคไลซิสในสัตว์เหล่านี้ อย่างไรก็ตาม การตอบสนองของ HIF-1α ที่เกิดจากภาวะขาดออกซิเจนยังเชื่อมโยงกับการควบคุมการทำงานผิดปกติของไมโทคอนเดรียผ่านการสร้างอนุมูลอิสระมากเกินไปในไมโทคอนเดรียด้วย

นอกจากนี้ กลไกอื่นๆ ก็มีอิทธิพลต่อลักษณะของกล้ามเนื้อในผู้ใหญ่ด้วยเช่นกัน ตัวอย่างเช่น แรงทางกายภาพภายในเส้นใยกล้ามเนื้ออาจปลดปล่อยปัจจัยการถอดรหัสทางพันธุกรรมที่เรียกว่าserum response factor จากโปรตีนโครงสร้างไททิน ซึ่งนำไปสู่การเจริญเติบโตของกล้ามเนื้อที่เปลี่ยนแปลงไป

ออกกำลังกาย

การวิ่งเหยาะๆเป็นการออกกำลังกายแบบแอโรบิกชนิดหนึ่ง

การออกกำลังกายมักได้รับการแนะนำเพื่อปรับปรุงทักษะการเคลื่อนไหวความฟิตความแข็งแรงของกล้ามเนื้อและกระดูก และการทำงานของข้อต่อ การออกกำลังกายมีผลหลายอย่างต่อกล้ามเนื้อ เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน กระดูก และเส้นประสาทที่กระตุ้นกล้ามเนื้อ ผลอย่างหนึ่งคือ การเพิ่มขนาดของ กล้ามเนื้อเนื่องจากการเพิ่มจำนวนของเส้นใยกล้ามเนื้อหรือพื้นที่หน้าตัดของไมโอไฟบริล[ 82 ]การเปลี่ยนแปลงของกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับประเภทของการออกกำลังกายที่ใช้

โดยทั่วไป การออกกำลังกายมีสองประเภท คือ แอโรบิกและแอนแอโรบิกการออกกำลังกายแบบแอโรบิก (เช่น การวิ่งมาราธอน) เกี่ยวข้องกับกิจกรรมที่มีความเข้มข้นต่ำแต่ระยะเวลานาน ซึ่งกล้ามเนื้อที่ใช้จะอยู่ในระดับความแข็งแรงของการหดตัวสูงสุด กิจกรรมแอโรบิกอาศัยการหายใจแบบแอโรบิก (เช่น วัฏจักรกรดซิตริกและห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน) เพื่อสร้างพลังงานเมตาบอลิซึมโดยการใช้ไขมัน โปรตีน คาร์โบไฮเดรต และออกซิเจน กล้ามเนื้อที่เกี่ยวข้องกับการออกกำลังกายแบบแอโรบิกจะมีเส้นใยกล้ามเนื้อประเภท I (หรือเส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวช้า) ในสัดส่วนที่สูงกว่า ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยไมโทคอนเดรียและเอนไซม์ออกซิเดชันที่เกี่ยวข้องกับการหายใจแบบแอโรบิก[ 83 ] [ 84 ]ในทางตรงกันข้ามการออกกำลังกายแบบแอนแอโรบิกเกี่ยวข้องกับกิจกรรมที่มีความเข้มข้นสูงแต่ระยะเวลาสั้น เช่น การวิ่งเร็วหรือการยกน้ำหนักกิจกรรมแอนแอโรบิกส่วนใหญ่ใช้เส้นใยกล้ามเนื้อประเภท II หรือเส้นใยกล้ามเนื้อหดตัวเร็ว[ 85 ]เส้นใยกล้ามเนื้อประเภท II อาศัยกลูโคเนโอเจเนซิสเพื่อสร้างพลังงานในระหว่างการออกกำลังกายแบบแอนแอโรบิก[ 86 ]ในระหว่างการออกกำลังกายแบบไม่ใช้ออกซิเจน เส้นใยประเภท II จะใช้ออกซิเจน โปรตีน และไขมันเพียงเล็กน้อย ผลิตกรดแลคติกในปริมาณมาก และเกิดความเหนื่อยล้าได้ง่าย การออกกำลังกายหลายอย่างเป็นการออกกำลังกายแบบใช้ออกซิเจนและไม่ใช้ออกซิเจนบางส่วน เช่นฟุตบอลและ การปี น หน้าผา

กรดแลคติกมีผลยับยั้งการสร้าง ATP ภายในกล้ามเนื้อ และอาจหยุดการผลิต ATP ได้หากความเข้มข้นภายในเซลล์สูงเกินไป อย่างไรก็ตาม การฝึกความอดทนจะช่วยลดการสะสมของกรดแลคติกผ่านการเพิ่มจำนวนเส้นเลือดฝอยและไมโอโกลบิน[ 87 ]ซึ่งจะเพิ่มความสามารถในการกำจัดของเสีย เช่น กรดแลคติก ออกจากกล้ามเนื้อเพื่อไม่ให้การทำงานของกล้ามเนื้อบกพร่อง เมื่อถูกกำจัดออกจากกล้ามเนื้อแล้ว กรดแลคติกสามารถนำไปใช้โดยกล้ามเนื้อหรือเนื้อเยื่ออื่นๆ ของร่างกายเป็นแหล่งพลังงาน หรือถูกส่งไปยังตับเพื่อเปลี่ยนกลับเป็นไพรูเวทนอกจากจะเพิ่มระดับของกรดแลคติกแล้ว การออกกำลังกายอย่างหนักยังส่งผลให้สูญเสียไอออนโพแทสเซียมในกล้ามเนื้อ ซึ่งอาจช่วยฟื้นฟูการทำงานของกล้ามเนื้อโดยป้องกันความเหนื่อยล้า[ 88 ]

อาการปวดกล้ามเนื้อหลังออกกำลังกาย (Delayed onset muscle soreness)คืออาการปวดหรือไม่สบายตัวที่อาจเกิดขึ้นหนึ่งถึงสามวันหลังจากออกกำลังกาย และโดยทั่วไปจะบรรเทาลงภายในสองถึงสามวัน เดิมทีเชื่อกันว่าเกิดจากการสะสมของกรดแลคติก แต่ทฤษฎีล่าสุดระบุว่าเกิดจากรอยฉีกขาดเล็กๆ ในเส้นใยกล้ามเนื้อที่เกิดจากการหดตัวแบบเยื้องศูนย์หรือระดับการฝึกที่ไม่คุ้นเคย เนื่องจากกรดแลคติกสลายตัวค่อนข้างเร็ว จึงไม่สามารถอธิบายอาการปวดที่เกิดขึ้นหลายวันหลังออกกำลังกายได้[ 89 ]

การวิเคราะห์เชิงอภิมานของการศึกษา 15 เรื่องเปรียบเทียบจำนวนก้าวเดิน เฉลี่ย ต่อวันกับความเสี่ยงต่อการเสียชีวิตทั้งในกลุ่มผู้ใหญ่ที่มีอายุมากกว่า 60 ปีและกลุ่มผู้ใหญ่ที่มีอายุน้อยกว่า 60 ปี สรุปได้ว่าจำนวนก้าวเดินต่อวัน ไม่ว่าจะเดินเร็วแค่ไหน ก็มีความสัมพันธ์กับการเสียชีวิต[ 90 ]

ความสำคัญทางคลินิก

โรคกล้ามเนื้อ

โรคของกล้ามเนื้อโครงร่างเรียกว่าไมโอพาธีในขณะที่โรคของเส้นประสาทเรียกว่านิวโรพาธีทั้งสองชนิดสามารถส่งผลต่อการทำงานของกล้ามเนื้อหรือทำให้เกิดอาการปวดกล้ามเนื้อ และจัดอยู่ในกลุ่มโรคระบบประสาทและกล้ามเนื้อสาเหตุของไมโอพาธีหลายชนิดเกิดจากการกลายพันธุ์ในโปรตีนกล้ามเนื้อต่างๆ ที่เกี่ยวข้อง[ 5 ] [ 91 ]ไมโอพาธีอักเสบบางชนิดได้แก่โพลีไมโอซิสและไมโอซิสชนิดมีสารแทรกซึม

ในโรคกล้ามเนื้อเสื่อมเนื้อเยื่อที่ได้รับผลกระทบจะเกิดความผิดปกติ และความเข้มข้นของโปรตีนไดสโทรฟิน (สีเขียว) จะลดลงอย่างมาก

โรคระบบประสาทและกล้ามเนื้อส่งผลกระทบต่อกล้ามเนื้อและการควบคุมโดยระบบประสาท โดยทั่วไป ปัญหาเกี่ยวกับการควบคุมโดยระบบประสาทอาจทำให้เกิดอาการเกร็งหรืออัมพาต ขึ้นอยู่กับตำแหน่งและลักษณะของปัญหา ความผิดปกติของการเคลื่อนไหวหลายอย่างเกิดจากความผิดปกติทางระบบประสาทเช่นโรคพาร์กินสันและโรคฮันติงตันซึ่งมีความผิดปกติของระบบประสาทส่วนกลาง[ 92 ]

อาการของโรคกล้ามเนื้ออาจรวมถึงอาการอ่อนแรง กล้ามเนื้อ หด เกร็ง กล้ามเนื้อ กระตุกและปวดกล้ามเนื้อวิธีการวินิจฉัยที่อาจช่วยตรวจพบความผิดปกติของกล้ามเนื้อ ได้แก่ การตรวจระดับเอนไซม์ครีเอทีนไคเนสในเลือดและการตรวจคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (การวัดกิจกรรมทางไฟฟ้าในกล้ามเนื้อ) ในบางกรณีอาจมีการตัดชิ้นเนื้อกล้ามเนื้อ เพื่อระบุ โรคกล้ามเนื้อรวมถึงการตรวจทางพันธุกรรมเพื่อระบุ ความผิดปกติ ของดีเอ็นเอที่เกี่ยวข้องกับโรคกล้ามเนื้อและโรคกล้ามเนื้อเสื่อมบาง ชนิด

เทคนิค การตรวจวัดความยืดหยุ่นแบบไม่รุกรานที่วัดเสียงของกล้ามเนื้อกำลังอยู่ระหว่างการทดลองเพื่อเป็นวิธีการตรวจสอบโรคของระบบประสาทและกล้ามเนื้อ เสียงที่เกิดจากกล้ามเนื้อมาจากการหดตัวของเส้นใยแอคโตไมโอซิน ตามแนวแกนของกล้ามเนื้อ ในระหว่างการหดตัวกล้ามเนื้อจะหดตัวตามความยาวและขยายตัวตามความกว้าง ทำให้เกิดการสั่นสะเทือนที่พื้นผิว[ 93 ]

การเจริญเติบโตมากเกินไป

โดยไม่ขึ้นอยู่กับการวัดความแข็งแรงและประสิทธิภาพ กล้ามเนื้อสามารถถูกกระตุ้นให้มีขนาดใหญ่ขึ้นได้ด้วยปัจจัยหลายประการ รวมถึงการส่งสัญญาณของฮอร์โมน ปัจจัยด้านการพัฒนาการฝึกความแข็งแรงและโรคต่างๆ ตรงกันข้ามกับความเชื่อที่แพร่หลาย จำนวนเส้นใยกล้ามเนื้อไม่สามารถเพิ่มขึ้นได้ด้วยการออกกำลังกายแต่กล้ามเนื้อจะมีขนาดใหญ่ขึ้นได้จากการรวมกันของการเจริญเติบโตของเซลล์กล้ามเนื้อ โดยมีการเพิ่มเส้นใยโปรตีนใหม่พร้อมกับมวลเพิ่มเติมที่ได้จากเซลล์ดาวเทียมที่ยังไม่แตกต่างกันควบคู่ไปกับเซลล์กล้ามเนื้อที่มีอยู่[ 94 ]

ปัจจัยทางชีวภาพ เช่น อายุและระดับฮอร์โมน สามารถส่งผลต่อการเจริญเติบโตของกล้ามเนื้อได้ ในช่วงวัยรุ่นของเพศชาย การเจริญเติบโตของกล้ามเนื้อจะเกิดขึ้นในอัตราที่เร่งขึ้น เนื่องจากระดับฮอร์โมน กระตุ้นการเจริญเติบโต ที่ร่างกายผลิตขึ้นเพิ่มสูงขึ้น การเจริญเติบโตตามธรรมชาติมักจะหยุดลงเมื่อเจริญเติบโตเต็มที่ในช่วงปลายวัยรุ่น เนื่องจากเทสโทสเตอโรน เป็นหนึ่งในฮอร์โมนการเจริญเติบโตหลักของร่างกาย โดยเฉลี่ยแล้ว ผู้ชายจึงพบว่าการเจริญเติบโตของกล้ามเนื้อทำได้ง่ายกว่าผู้หญิง การรับประทานเทสโทสเตอโรนหรือ สเตียรอยด์อะนาโบลิกอื่นๆ เพิ่มเติมจะช่วยเพิ่มการเจริญเติบโตของกล้ามเนื้อได้

ปัจจัยด้านกล้ามเนื้อ กระดูกสันหลัง และระบบประสาท ล้วนส่งผลต่อการสร้างกล้ามเนื้อ บางครั้งคนเราอาจสังเกตเห็นความแข็งแรงที่เพิ่มขึ้นในกล้ามเนื้อส่วนใดส่วนหนึ่ง แม้ว่าจะออกกำลังกายเฉพาะกล้ามเนื้อส่วนตรงข้ามก็ตาม เช่น เมื่อนักเพาะกายพบว่ากล้ามเนื้อไบเซปส์ด้านซ้ายแข็งแรงขึ้นหลังจากออกกำลังกายเฉพาะกล้ามเนื้อไบเซปส์ด้านขวา ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าการฝึกข้ามส่วน (cross education )

ฝ่อ

เชลยศึกที่มีอาการกล้ามเนื้อลีบเนื่องจากภาวะขาดสารอาหาร

ในแต่ละวัน กล้ามเนื้อจะถูกสลายและสร้างขึ้นใหม่ประมาณ 1 ถึง 2 เปอร์เซ็นต์การขาดการออกกำลังกาย ภาวะทุโภชนาการ โรคภัยไข้เจ็บและความชราสามารถเพิ่มการสลายตัวซึ่งนำไปสู่ภาวะกล้ามเนื้อลีบหรือซาร์โคพีเนียซาร์โคพีเนียเป็นกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับอายุที่มักทำให้เกิดความอ่อนแอและผลที่ตามมา[ 95 ]การลดลงของมวลกล้ามเนื้ออาจมาพร้อมกับจำนวนและขนาดของเซลล์กล้ามเนื้อที่เล็กลง รวมถึงปริมาณโปรตีนไมโอไฟบริลที่ลดลง[ 96 ]

การเดินทางในอวกาศของมนุษย์ซึ่งเกี่ยวข้องกับการหยุดนิ่งและไร้น้ำหนักเป็นเวลานาน เป็นที่ทราบกันดีว่าส่งผลให้กล้ามเนื้ออ่อนแรงและฝ่อลีบ ส่งผลให้สูญเสียมวลกล้ามเนื้อได้มากถึง 30% ในกล้ามเนื้อบางส่วน[ 97 ] [ 98 ]ผลกระทบดังกล่าวพบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดหลังจากการจำศีลเช่นกัน[ 99 ]

โรคและภาวะต่างๆ มากมาย รวมถึงมะเร็งเอดส์และภาวะหัวใจล้มเหลวอาจทำให้เกิดการสูญเสียกล้ามเนื้อที่เรียกว่าแคเค็กเซี[ 100 ]

วิจัย

โรคกล้ามเนื้อได้รับการจำลองโดยใช้ระบบเพาะเลี้ยงเซลล์กล้ามเนื้อจากชิ้น เนื้อที่ได้จากเนื้อเยื่อที่แข็งแรงหรือเป็นโรค อีกแหล่งหนึ่งของกล้ามเนื้อโครงร่างและเซลล์ต้นกำเนิดได้มาจากการแยกตัวของเซลล์ต้นกำเนิดที่มีศักยภาพ หลาย อย่าง [ 101 ]

การวิจัยเกี่ยวกับคุณสมบัติของกล้ามเนื้อโครงร่างใช้วิธีการหลายอย่างการกระตุ้นกล้ามเนื้อด้วยไฟฟ้าใช้เพื่อกำหนดแรงและความเร็วในการหดตัวที่ความถี่ต่างๆ ซึ่งเกี่ยวข้องกับองค์ประกอบและส่วนผสมของชนิดเส้นใยภายในกลุ่มกล้ามเนื้อแต่ละกลุ่มการทดสอบกล้ามเนื้อในหลอดทดลองใช้เพื่อการกำหนดลักษณะของคุณสมบัติของกล้ามเนื้ออย่างครบถ้วนยิ่งขึ้น

กิจกรรมทางไฟฟ้าที่เกี่ยวข้องกับการหดตัวของกล้ามเนื้อจะวัดได้โดยใช้อิเล็กโทรไมโอแกรม (EMG) กล้ามเนื้อโครงร่างมีปฏิกิริยาทางสรีรวิทยา 2 อย่าง คือ การคลายตัวและการหดตัว กลไกที่ทำให้เกิดปฏิกิริยาเหล่านี้จะสร้างกิจกรรมทางไฟฟ้าที่วัดได้ด้วย EMG โดยเฉพาะอย่างยิ่ง EMG สามารถวัดศักยภาพการกระทำของกล้ามเนื้อโครงร่าง ซึ่งเกิดขึ้นจากการเกิดไฮเปอร์โพลาไรเซชันของแอกซอนมอเตอร์จากแรงกระตุ้นประสาทที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อ EMG ถูกนำมาใช้ในการวิจัยเพื่อตรวจสอบว่ากล้ามเนื้อโครงร่างที่สนใจกำลังถูกกระตุ้นหรือไม่ ปริมาณแรงที่เกิดขึ้น และเป็นตัวบ่งชี้ความเมื่อยล้าของกล้ามเนื้อ [ 102 ] EMGมีสองประเภท คือ EMG ภายในกล้ามเนื้อและ EMG ผิวเผิน ซึ่งเป็นประเภทที่พบได้บ่อยที่สุด สัญญาณ EMG จะมีค่ามากกว่ามากเมื่อกล้ามเนื้อโครงร่างกำลังหดตัวเมื่อเทียบกับการคลายตัว อย่างไรก็ตาม สำหรับกล้ามเนื้อโครงร่างที่เล็กและอยู่ลึก สัญญาณ EMG จะลดลง ดังนั้นจึงถือว่าเป็นเทคนิคที่มีคุณค่าน้อยกว่าสำหรับการวัดการกระตุ้น[ 103 ]ในการวิจัยโดยใช้ EMG มักจะทำการ หดตัวโดยสมัครใจสูงสุด (MVC) บนกล้ามเนื้อโครงร่างที่สนใจ เพื่อให้ได้ข้อมูลอ้างอิงสำหรับการบันทึก EMG ที่เหลือในระหว่างการทดสอบหลักสำหรับกล้ามเนื้อโครงร่างเดียวกันนั้น[ 104 ]

การวิจัยเกี่ยวกับการพัฒนากล้ามเนื้อเทียมรวมถึงการใช้โพลิเมอร์ที่ไวต่อไฟฟ้า

ประเภทของเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง ได้แก่เซลล์เส้นใยกล้ามเนื้อ ขนาดใหญ่ที่มีนิวเคลียสหลายอัน เซลล์บุผนัง หลอดเลือด ขนาดเล็กที่เรียงตัวอยู่ด้านในของหลอดเลือดฝอย เซลล์ต้นกำเนิดไฟโบรอะดิโปเจนิค (FAPs) ขนาดเล็ก ซึ่งเป็นเซลล์ต้นกำเนิดเมเซนไคม์ที่มีศักยภาพหลายอย่างที่อยู่ติดกับเส้นใยกล้ามเนื้อ ซึ่งภายใต้สภาวะต่างๆ สามารถแยกตัวเป็นเซลล์ไขมัน เซลล์ไฟโบรบลาสต์ หรือเซลล์กระดูกได้ นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นเซลล์เพริไซต์ที่อยู่บนพื้นผิวด้านนอกของหลอดเลือดฝอย ซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กับเซลล์บุผนังหลอดเลือดที่อยู่ด้านล่าง ยิ่งไปกว่านั้น ยัง แสดงให้เห็น เซลล์แซทเทลไลท์ที่สามารถรวมตัวกับเส้นใยกล้ามเนื้อและสร้างนิวเคลียสใหม่ให้กับเส้นใยกล้ามเนื้อ เจริญเติบโตเป็นเซลล์กล้ามเนื้อใหม่หรือสนับสนุนการซ่อมแซมความเสียหายของเยื่อหุ้มเซลล์เฉพาะจุด[ 105 ]

เซลล์โมโนนิวเคลียร์

นิวเคลียสที่พบในกล้ามเนื้อโครงร่างประมาณ 50% เป็นนิวเคลียสของเซลล์กล้ามเนื้อ และ 50% เป็นนิวเคลียสของเซลล์โมโนนิวเคลียร์[ 13 ]เซลล์โมโนนิวเคลียร์ที่พบในตัวอย่างเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อโครงร่างสามารถระบุได้โดย การถอดรหัส mRNAของเครื่องหมายชนิดเซลล์[ 15 ] [ 106 ] [ 105 ]การศึกษาหนึ่งระบุเซลล์ได้เก้าชนิด[ 105 ]ซึ่งรวมถึงเซลล์บุผนังหลอดเลือดที่เรียงตัวตามเส้นเลือดฝอย (45% ของเซลล์) เซลล์ต้นกำเนิดไฟโบรอะดิโปเจนิค (FAPs) (20%) [ 107 ]เซลล์เพอริไซต์ (14%) และเซลล์เพอริไซต์คล้ายเซลล์บุผนังหลอดเลือด (4%) อีก 9% ของเซลล์โมโนนิวเคลียร์เป็นเซลล์ต้นกำเนิดกล้ามเนื้อซึ่งอยู่ติดกับเซลล์เส้นใยกล้ามเนื้อเซลล์ลิมโฟไซต์ชนิดต่างๆ(เช่น เซลล์บีและเซลล์ที) (3%) และเซลล์ไมอีลอยด์ เช่นแมโครฟาจ (2%) ประกอบขึ้นเป็นเซลล์โมโนนิวเคลียร์ส่วนใหญ่ที่เหลืออยู่ในกล้ามเนื้อโครงร่าง[ 105 ]นอกจากนี้ยังระบุไมโอไซต์ได้สองชนิด คือ ชนิดที่ 1 และชนิดที่ 2 [ 105 ]พบว่าเซลล์แต่ละชนิดในกล้ามเนื้อโครงร่างมีการแสดงออกของชุดยีนที่แตกต่างกัน จำนวนยีนเฉลี่ยที่แสดงออกในเซลล์ทั้งเก้าชนิดคือ 1,331 การตรวจชิ้นเนื้อจากกล้ามเนื้อต้นขาประกอบด้วยเซลล์ทุกชนิด เมื่อผสมรวมกัน ในการตรวจชิ้นเนื้อกล้ามเนื้อโครงร่างต้นขาของมนุษย์ จะพบยีนที่มีการแสดงออก 13,026 ถึง 13,108 ยีน[ 108 ] [ 109 ]

หน้าที่ทางต่อมไร้ท่อของกล้ามเนื้อโครงร่าง

ภายใต้สภาวะทางสรีรวิทยาที่แตกต่างกัน โปรตีนย่อย 654 ชนิดที่แตกต่างกัน รวมถึงไขมัน กรดอะมิโน เมตาบอไลต์ และ RNA ขนาดเล็ก พบได้ในซีเครโทมของกล้ามเนื้อโครงร่าง[ 12 ]กล้ามเนื้อโครงร่างถูกระบุว่าเป็นอวัยวะต่อมไร้ท่อเนื่องจากการหลั่งไซโตไคน์และเปปไทด์อื่นๆ ที่ผลิตโดยกล้ามเนื้อโครงร่างในฐานะโมเลกุลส่งสัญญาณ Iizuka et al. [ 9 ]ระบุว่ากล้ามเนื้อโครงร่างเป็นอวัยวะต่อมไร้ท่อเพราะมัน "สังเคราะห์และหลั่งปัจจัยหลายอย่าง และปัจจัยที่ได้จากกล้ามเนื้อเหล่านี้ส่งผลดีต่ออวัยวะส่วนปลายและอวัยวะที่อยู่ห่างไกล" ซีเครโทมที่เปลี่ยนแปลงไปหลังจากการฝึกความอดทนหรือการฝึกความต้านทานรวมถึงซีเครโทมของกล้ามเนื้อที่อยู่เฉยๆ ดูเหมือนจะมีผลกระทบมากมายต่อเนื้อเยื่อที่อยู่ห่างไกล

มวลกล้ามเนื้อโครงร่างที่ไม่ได้ใช้งานส่งผลต่อการทำงานของสมองส่วนบริหารจัดการ

การศึกษาวิจัยในแคนาดาได้ทดสอบผลกระทบของมวลกล้ามเนื้อต่อการทำงานของสมองในระหว่างการสูงวัย ความคาดหวังของการศึกษาวิจัยนี้คือ ส่วนประกอบของต่อมไร้ท่อในสารคัดหลั่งเฉพาะของกล้ามเนื้อโครงร่างสามารถปกป้องการทำงานของสมองได้ มวลกล้ามเนื้อโครงร่างของแขนและขาของชาวแคนาดา 8,279 คนที่มีอายุมากกว่า 65 ปีและมีสุขภาพโดยเฉลี่ยได้รับการวัดที่จุดเริ่มต้นและหลังจากนั้นสามปี[ 110 ]ในจำนวนนี้ ผู้เข้าร่วม 1,605 คน (19.4%) ถือว่ามีมวลกล้ามเนื้อโครงร่างต่ำที่จุดเริ่มต้น โดยน้อยกว่า 7.30 กก./ตร.ม. สำหรับผู้ชาย และน้อยกว่า 5.42 กก./ตร.ม. สำหรับผู้หญิง (ระดับที่กำหนดว่าเป็นภาวะกล้ามเนื้อลีบในแคนาดา)

การทำงานของสมองส่วนบริหารความจำ และความเร็วในการเคลื่อนไหวของจิตใจ ถูกวัดที่จุดเริ่มต้นและหลังจากสามปี การทำงานของสมองส่วนบริหารถูกวัดด้วยการทดสอบมาตรฐาน รวมถึงความสามารถในการพูดลำดับ 1-A, 2-B, 3-C… การตั้งชื่อสัตว์จำนวนหนึ่งภายในหนึ่งนาที และด้วยการทดสอบStroop [ 110 ]การศึกษาพบว่าบุคคลที่มีมวลกล้ามเนื้อโครงร่างต่ำกว่าในตอนเริ่มต้นของการศึกษา มีการทำงานของสมองส่วนบริหารลดลงอย่างรวดเร็วกว่าผู้ที่มีมวลกล้ามเนื้อสูงกว่า ในทางกลับกัน ความจำและความเร็วในการเคลื่อนไหวของจิตใจ ไม่มีความสัมพันธ์กับมวลกล้ามเนื้อโครงร่าง[ 110 ]ดังนั้น มวลกล้ามเนื้อที่มากขึ้น พร้อมกับสารคัดหลั่งที่มากขึ้น ดูเหมือนจะมีหน้าที่ในการปกป้องการทำงานของสมองส่วนบริหารในบุคคลที่มีอายุมากกว่า 65 ปี

สารคัดหลั่งเปลี่ยนแปลงไปตามการออกกำลังกาย

การศึกษาวิจัยได้ตรวจสอบชิ้นเนื้อจากกล้ามเนื้อโครงร่างต้นขา (กล้ามเนื้อ vastus lateralis) ของชายชาวคอเคเชียนอายุ 23 ปี จำนวน 8 คน ซึ่งเดิมทีไม่ได้ออกกำลังกาย โดยเก็บตัวอย่างชิ้นเนื้อทั้งก่อนและหลังโปรแกรมฝึกออกกำลังกายแบบแอโรบิกเป็นเวลา 6 สัปดาห์ การออกกำลังกายประกอบด้วยการปั่นจักรยานอยู่กับที่เป็นเวลา 1 ชั่วโมง สัปดาห์ละ 5 วัน เป็นเวลา 6 สัปดาห์[ 109 ]

จากยีน 13,108 ยีนที่ตรวจพบการแสดงออกในชิ้นเนื้อกล้ามเนื้อ พบว่า 641 ยีนมีการแสดงออกเพิ่มขึ้นหลังจากการฝึกความอดทน และ 176 ยีนมีการแสดงออกลดลง จากยีนที่เปลี่ยนแปลงทั้งหมด 817 ยีน พบว่า 531 ยีนอยู่ในซีเครโทมโดยUniProtหรือExoCartaหรือโดยการศึกษาที่ตรวจสอบซีเครโทมของเซลล์กล้ามเนื้อ เนื่องจากยีนที่ถูกควบคุมโดยการออกกำลังกายจำนวนมากถูกระบุว่าเป็นยีนที่ถูกหลั่งออกมา จึงบ่งชี้ว่าผลของการออกกำลังกายส่วนใหญ่มีหน้าที่ทางต่อมไร้ท่อมากกว่าหน้าที่ทางเมตาบอลิ ซึม [ 109 ]เส้นทางหลักที่พบว่าได้รับผลกระทบจากโปรตีนที่ถูกควบคุมโดยการออกกำลังกายที่ถูกหลั่งออกมานั้นเกี่ยวข้องกับการทำงาน ของหัวใจการรับรู้ไตและเกล็ดเลือด

ผลของการออกกำลังกายเกิดจากกลไกทางเอพิเจเนติกส์

ระหว่างปี 2012 ถึง 2019 มีรายงานอย่างน้อย 25 ฉบับที่ระบุถึงบทบาทสำคัญของ กลไก เอพิเจเนติกส์ในการตอบสนองของกล้ามเนื้อโครงร่างต่อการออกกำลังกาย[ 111 ]การเปลี่ยนแปลงเอพิเจเนติกส์มักเกิดขึ้นโดยการเพิ่มหมู่เมทิลให้กับไซโตซีนในดีเอ็นเอหรือการกำจัดหมู่เมทิลออกจากไซโตซีนของดีเอ็นเอโดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ไซต์ CpGการเติมหมู่เมทิลให้กับไซโตซีนสามารถทำให้ดีเอ็นเอถูกอัดแน่นเป็นเฮเทอโร โครมาติ น ซึ่งจะยับยั้งการเข้าถึงดีเอ็นเอของโมเลกุลอื่นๆ[ 112 ]การเปลี่ยนแปลงเอพิเจเนติกส์มักเกิดขึ้นผ่านการเติมหมู่แอเซทิลหรือการกำจัดหมู่แอเซทิลออกจาก หางของ ฮิสโตนภายในโครมาตินดีเอ็นเอในนิวเคลียสโดยทั่วไปประกอบด้วยส่วนของดีเอ็นเอ 146 คู่เบสที่พัน รอบ ฮิสโตนที่เชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนา 8 ตัว(และฮิสโตนแต่ละตัวยังมีหางที่หลวม) ในโครงสร้างที่เรียกว่านิวคลีโอโซมและส่วนหนึ่งของดีเอ็นเอจะเชื่อมต่อกับส่วนของดีเอ็นเอที่อยู่ติดกันบนนิวคลีโอโซมโดยดีเอ็นเอตัวเชื่อม เมื่อหางของฮิสโตนถูกอะเซทิเลตมักจะทำให้ดีเอ็นเอรอบนิวคลีโอโซมหลวมลง ส่งผลให้ดีเอ็นเอเข้าถึงได้ง่ายขึ้น

การควบคุมยีนในกล้ามเนื้อที่เกิดจากการออกกำลังกาย

การควบคุมการถอดรหัสในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบริเวณควบคุมการทำงาน (enhancer) จะสามารถโต้ตอบกับบริเวณโปรโมเตอร์ของยีนเป้าหมายได้โดยการสร้างวงโครโมโซม ซึ่งจะช่วยให้เกิดการเริ่มต้นการสังเคราะห์ messenger RNA (mRNA) โดย RNA polymerase II (RNAP II) ที่จับอยู่กับโปรโมเตอร์ ณ จุดเริ่มต้นการถอดรหัสของยีน วงนี้จะมีความเสถียรโดยโปรตีนโครงสร้างหนึ่งตัวที่ยึดติดกับ enhancer และอีกตัวหนึ่งที่ยึดติดกับโปรโมเตอร์ และโปรตีนเหล่านี้จะเชื่อมต่อกันเพื่อสร้างไดเมอร์ (เส้นหยักสีแดง) ปัจจัยควบคุมการถอดรหัสจำเพาะจะจับกับลำดับดีเอ็นเอใน enhancer ปัจจัยการถอดรหัสทั่วไปจะจับกับโปรโมเตอร์ เมื่อปัจจัยการถอดรหัสถูกกระตุ้นด้วยสัญญาณ (ในที่นี้แสดงเป็นฟอสโฟรีเลชั่นโดยเครื่องหมายดาวสีแดงเล็กๆ บนปัจจัยการถอดรหัสบน enhancer) enhancer จะทำงานและสามารถกระตุ้นโปรโมเตอร์เป้าหมายได้ enhancer ที่ทำงานอยู่จะถูกถอดรหัสบนแต่ละสายของดีเอ็นเอในทิศทางตรงกันข้ามโดย RNAP II ที่จับอยู่ ตัวกลาง (ซึ่งเป็นสารประกอบที่ประกอบด้วยโปรตีนประมาณ 26 ชนิดในโครงสร้างที่ทำงานร่วมกัน) ทำหน้าที่ส่งสัญญาณควบคุมจากปัจจัยการถอดรหัสที่จับกับ DNA ของตัวเร่งปฏิกิริยาไปยังโปรโมเตอร์

การแสดงออกของยีนในกล้ามเนื้อส่วนใหญ่ถูกควบคุมโดยลำดับดีเอ็นเอควบคุม โดยเฉพาะอย่างยิ่งตัวเร่งปฏิกิริยา เช่นเดียวกับในเนื้อเยื่อโดยทั่วไป ตัวเร่งปฏิกิริยาเป็นลำดับที่ไม่เข้ารหัสในจีโนมที่กระตุ้นการแสดงออกของยีนเป้าหมายที่อยู่ห่างไกล[ 113 ]โดยการวนรอบและโต้ตอบกับโปรโมเตอร์ของยีนเป้าหมาย[ 114 ] (ดูรูป "การควบคุมการถอดรหัสในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม") ตามที่รายงานโดยวิลเลียมส์และคณะ[ 109 ]ระยะทางเฉลี่ยในวงรอบระหว่างตัวเร่งปฏิกิริยาและโปรโมเตอร์ของยีนที่เชื่อมต่อกันคือ 239,000 นิวคลีโอไทด์เบส

การเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีนที่เกิดจากการออกกำลังกาย โดยผ่านกระบวนการเมทิลเลชั่นหรือดีเมทิลเลชั่นของดีเอ็นเอ

การฝึกกล้ามเนื้อแบบทนทานจะเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีนกล้ามเนื้อโดยการเติมหมู่เมทิลหรือหมู่เมทิลของดีเอ็นเอแบบเอพิเจเนติกของไซต์ CpGภายในตัวเร่งปฏิกิริยา[ 115 ]

ในการศึกษาของ Lindholm et al. [ 115 ]ผู้เข้าร่วมการทดลองจำนวน 23 คน อายุประมาณ 27 ปี และมีพฤติกรรมนั่งอยู่กับที่ ได้สมัครใจเข้ารับการฝึกความอดทนโดยใช้ขาเพียงข้างเดียวเป็นเวลา 3 เดือน โดยใช้ขาอีกข้างเป็นขาควบคุมที่ไม่ได้รับการฝึก การฝึกประกอบด้วยการฝึกยืดเข่าด้วยขาข้างเดียวเป็นเวลา 3 เดือน (45 นาที สัปดาห์ละ 4 ครั้ง) มีการเก็บตัวอย่างเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อโครงร่างจาก กล้ามเนื้อต้นขา ( vastus lateralis ) ทั้งก่อนเริ่มการฝึกและ 24 ชั่วโมงหลังจากการฝึกครั้งสุดท้ายจากแต่ละขา พบว่าขาที่ได้รับการฝึกความอดทน มี การเปลี่ยนแปลง การเมทิลเลชั่นของ DNA อย่างมีนัยสำคัญ ที่ 4,919 ตำแหน่งทั่วจีโนม ตำแหน่งของการเปลี่ยนแปลงการเมทิลเลชั่นของ DNA ส่วนใหญ่อยู่ในenhancersการวิเคราะห์การถอดรหัสโดยใช้การจัดลำดับ RNAระบุยีนที่มีการแสดงออกแตกต่างกัน 4,076 ยีน

ยีนที่มีการเพิ่มระดับการถอดรหัสสัมพันธ์กับเอนแฮนเซอร์ที่มีการลดลงอย่างมีนัยสำคัญของการเมทิลเลชั่นของดีเอ็นเอ ในขณะที่ยีนที่มีการลดระดับการถอดรหัสสัมพันธ์กับเอนแฮนเซอร์ที่มีการเพิ่มขึ้นของการเมทิลเลชั่นของดีเอ็นเอ การเมทิลเลชั่นที่เพิ่มขึ้นส่วนใหญ่สัมพันธ์กับยีนที่เกี่ยวข้องกับการปรับโครงสร้างของกล้ามเนื้อและการเผาผลาญกลูโคส เอนแฮนเซอร์ที่มีการเมทิลเลชั่นลดลงสัมพันธ์กับยีนที่ทำหน้าที่ในกระบวนการอักเสบหรือภูมิคุ้มกัน และในการควบคุมการถอดรหัส

การเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีนในระยะยาวที่เกิดจากการออกกำลังกาย โดยผ่านการอะเซทิเลชันหรือดีอะเซทิเลชันของฮิสโตน

นิวคลีโอโซมที่มี หาง ฮิสโตนพร้อมสำหรับการกระตุ้นการถอดรหัส ...โดยทั่วไปแล้ว DNA ในนิวเคลียสประกอบด้วยส่วนของ DNA ที่มีเบสคู่ 146 คู่ พันรอบนิวคลีโอโซมที่เชื่อมต่อกับนิวคลีโอโซมที่อยู่ติดกันโดยDNA ตัวเชื่อม นิวคลีโอโซมประกอบด้วยโปรตีนฮิสโตนสี่คู่ในบริเวณแกนกลางที่ประกอบกันอย่างแน่นหนา บวกกับฮิสโตนอีกมากถึง 30% ที่เหลืออยู่ใน หางโพ ลีเปปไทด์ ที่จัดเรียงอย่างหลวมๆ (แสดงเฉพาะหางหนึ่งข้างของแต่ละคู่) ฮิสโตน H2A, H2B, H3 และ H4 แต่ละคู่มีไลซีน (K) ในหาง ซึ่งบางส่วนอาจมีการดัดแปลงหลังการแปลรหัส โดยปกติแล้วประกอบด้วยการอะเซทิเลชัน [Ac] และการเมทิลเลชัน {me} ไลซีน (K) จะถูกกำหนดด้วยตัวเลขที่แสดงตำแหน่ง เช่น (K4) ซึ่งบ่งชี้ว่าไลซีนเป็นกรดอะมิโนตัวที่ 4 จากปลายอะมิโน (N) ของหางในโปรตีนฮิสโตน การเติมหมู่แอเซทิล [Ac] และหมู่เมทิล {Me} ที่แสดงไว้นั้น เป็นการเติมหมู่แอเซทิลที่เกิดขึ้นบนนิวคลีโอโซมที่อยู่ใกล้เคียง หรือที่บริเวณดีเอ็นเอบางส่วนที่กำลังเกิดการกระตุ้นการถอดรหัสของดีเอ็นเอที่พันรอบนิวคลีโอโซม

ดังที่ระบุไว้ข้างต้น หลังจากออกกำลังกายการเปลี่ยนแปลงทางเอพิเจเนติกส์ ของ เอนแฮนเซอร์ จะเปลี่ยนแปลง การแสดงออกในระยะยาวของยีนกล้ามเนื้อหลายร้อยยีน[ 109 ]ซึ่งรวมถึงยีนที่ผลิตโปรตีนที่หลั่งเข้าสู่ระบบไหลเวียนโลหิต ซึ่งหลายยีนอาจทำหน้าที่เป็นสารสื่อประสาทของ ต่อมไร้ท่อ [ 109 ]ชายชาวคอเคเชียนอายุประมาณ 23 ปี จำนวน 6 คนที่ไม่ได้ออกกำลังกาย ได้ให้ ตัวอย่างเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อต้นขา ( vastus lateralis ) ก่อนเข้าร่วมโปรแกรมออกกำลังกาย (ปั่นจักรยานอยู่กับที่ 60 นาที สัปดาห์ละ 5 วัน เป็นเวลา 6 สัปดาห์) สี่วันหลังจากโปรแกรมออกกำลังกายนี้เสร็จสิ้น การแสดงออกของยีนหลายตัวมี การเปลี่ยนแปลง ทางเอพิเจเนติกส์ อย่างต่อเนื่อง การเปลี่ยนแปลงดังกล่าวได้เปลี่ยนแปลงการอะเซทิเลชันและการดีอะเซทิเลชันของหางฮิสโตนที่อยู่ในเอนแฮนเซอร์ที่ควบคุมยีนที่มีการแสดงออกเปลี่ยนแปลงไป[ 109 ]

ยีนที่มีการแสดงออกเพิ่มขึ้นนั้นเกี่ยวข้องกับ การเพิ่มอะเซทิเลชันทางเอพิเจเนติกส์ที่ฮิสโตน 3 ไลซีน 27 (H3K27ac) ของนิวคลีโอโซมที่ตั้งอยู่ที่เอนแฮนเซอร์ของยีนเหล่านั้นส่วน ยีนที่มีการแสดงออกลดลงนั้นเกี่ยวข้องกับการกำจัดอะเซทิเลชันทางเอพิเจเนติกส์ที่ H3K27 ในนิวคลีโอโซมที่ตั้งอยู่ที่เอนแฮนเซอร์ของยีนเหล่านั้น (ดูรูป " นิว คลีโอโซม ที่มี หาง ฮิสโตนที่พร้อมสำหรับการกระตุ้นการถอดรหัส") การตรวจชิ้นเนื้อของกล้ามเนื้อ vastus lateralis แสดงให้เห็นการแสดงออกของยีน 13,108 ยีนที่ระดับพื้นฐานก่อนเริ่มโปรแกรมการฝึกออกกำลังกาย สี่วันหลังจากโปรแกรมการออกกำลังกายเสร็จสิ้น การตรวจชิ้นเนื้อของกล้ามเนื้อเดียวกันแสดงให้เห็นการเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีน โดยมี 641 ยีนที่มีการแสดงออกเพิ่มขึ้นและ 176 ยีนที่มีการแสดงออกลดลง[ 109 ] Williams et al. ระบุปฏิสัมพันธ์ระหว่างตัวเร่งปฏิกิริยาและยีนจำนวน 599 รายการ ครอบคลุมตัวเร่งปฏิกิริยา 491 รายการและยีน 268 รายการ (พบว่าตัวเร่งปฏิกิริยาหลายตัวเชื่อมต่อกับยีนบางตัว) โดยที่ทั้งตัวเร่งปฏิกิริยาและยีนเป้าหมายที่เชื่อมต่อกันจะถูกควบคุมให้เพิ่มขึ้นหรือลดลงอย่างประสานงานกันหลังจากการฝึกออกกำลังกาย[ 109 ]

ดูเพิ่มเติม

ดึงข้อมูลมาจาก " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Skeletal_muscle&oldid=1360731603 "

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ กล้ามเนื้อโครงร่าง

กล้ามเนื้อโครงร่าง (โดยทั่วไปเรียกว่า กล้ามเนื้อ ) เป็นหนึ่งในสามประเภทของ เนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ ของสัตว์มีกระดูกสันหลัง อีกสองประเภทคือ กล้ามเนื้อหัวใจ และ กล้ามเนื้อเรียบ...

กายวิภาคศาสตร์ระดับมหภาค

ร่างกายมนุษย์มีกล้ามเนื้อโครงร่างมากกว่า 600 มัด คิดเป็นประมาณ 40% ของน้ำหนักตัวในผู้ใหญ่หนุ่มสาวที่มีสุขภาพดี [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] ในประชากรตะวันตก ผู้ชายมีกล้ามเนื้อโครงร่างมากกว่าผู้หญิงโดยเฉลี่ยประมาณ 61% [ 21 ] กล้ามเนื้อส่วนใหญ่มักอยู่เป็นคู่ๆ...

การเจริญเติบโตของเส้นใยกล้ามเนื้อ

เส้นใยกล้ามเนื้อจะเติบโตเมื่อออกกำลังกายและหดตัวเมื่อไม่ได้ใช้งาน นี่เป็นเพราะการออกกำลังกายกระตุ้นให้ ไมโอไฟบริล เพิ่มขึ้น ซึ่งจะเพิ่มขนาดโดยรวมของเซลล์กล้ามเนื้อ กล้ามเนื้อที่ออกกำลังกายอย่างดีไม่เพียงแต่จะเพิ่มขนาดได้มากขึ้นเท่านั้น แต่ยังสามารถพัฒนา...

การตั้งชื่อกล้ามเนื้อ

มีคำศัพท์หลายคำที่ใช้ในการตั้งชื่อกล้ามเนื้อ ซึ่งรวมถึงคำที่เกี่ยวข้องกับขนาด รูปร่าง การทำงาน ตำแหน่ง ทิศทาง และจำนวนหัวของกล้ามเนื้อ