อ่าน 12 นาที
การพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์
การพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์ หรือ การเกิด ตัวอ่อนของมนุษย์ คือการพัฒนาและการก่อตัวของ ตัวอ่อน มนุษย์ โดยมีลักษณะเด่นคือกระบวนการ แบ่งเซลล์ และ การเปลี่ยนแปลงของเซลล์...
การพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์

| ส่วนหนึ่งของชุดบทความเกี่ยวกับ |
| การเจริญเติบโต และพัฒนาการของมนุษย์ |
|---|
| เวที |
| เหตุการณ์สำคัญทางชีววิทยา |
| พัฒนาการและจิตวิทยา |
การพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์หรือ การเกิด ตัวอ่อนของมนุษย์คือการพัฒนาและการก่อตัวของตัวอ่อน มนุษย์ โดยมีลักษณะเด่นคือกระบวนการแบ่งเซลล์และการเปลี่ยนแปลงของเซลล์ในตัวอ่อนที่เกิดขึ้นในช่วงแรกของการพัฒนา ในทางชีววิทยา การพัฒนาของร่างกายมนุษย์ หมายถึงการเจริญเติบโตจาก ไซโกตซึ่งเป็นเซลล์เดียวไปจนถึงมนุษย์ที่ โตเต็มวัย การปฏิสนธิเกิดขึ้นเมื่อเซลล์อสุจิเข้าไปและรวมตัวกับเซลล์ไข่ (โอวุม) ได้สำเร็จ จากนั้นสารพันธุกรรมของอสุจิและไข่จะรวมกันเพื่อสร้างไซโกตซึ่งเป็นเซลล์เดียว และระยะการพัฒนาในระยะเริ่มแรกก็เริ่มต้นขึ้น การพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์ครอบคลุมแปดสัปดาห์แรก ซึ่งมี 23 ระยะ เรียกว่าระยะคาร์เนกีในช่วงต้นสัปดาห์ที่เก้า ตัวอ่อนจะถูกเรียกว่าทารกในครรภ์ (สะกดว่า "foetus" ในภาษาอังกฤษแบบบริติช) เมื่อเปรียบเทียบกับตัวอ่อนแล้ว ทารกในครรภ์จะมีลักษณะภายนอกที่สามารถจดจำได้ง่ายกว่าและมีอวัยวะที่กำลังพัฒนาครบถ้วนกว่า
วิทยาเอ็มบริโอของมนุษย์คือการศึกษาพัฒนาการของตัวอ่อนในช่วงแปดสัปดาห์แรกหลังการปฏิสนธิ ระยะเวลาตั้งครรภ์ ปกติ ประมาณเก้าเดือนหรือ 40 สัปดาห์
ระยะเจอร์มินัลหมายถึงช่วงเวลาตั้งแต่การปฏิสนธิไปจนถึงการพัฒนาของตัวอ่อนในระยะแรกจนกระทั่งการฝังตัว ใน มดลูกเสร็จสมบูรณ์ระยะเจอร์มินัลใช้เวลาประมาณ 10 วัน[ 1 ]ในระยะนี้ ไซโกตจะแบ่งตัวในกระบวนการที่เรียกว่าการแบ่งเซลล์ จากนั้นจะเกิดเป็น บลาสโตซิสต์และฝังตัวในมดลูกการเกิดตัวอ่อนจะดำเนินต่อไปในระยะต่อไปคือ การเกิด แกสตรูเลชัน ซึ่งเป็นช่วงที่ชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิด ทั้งสามชั้น ของตัวอ่อนก่อตัว ขึ้น ตามด้วย กระบวนการสร้างเนื้อเยื่อ การสร้างระบบประสาทและการสร้างอวัยวะ
กระบวนการเกิดตัวอ่อนทั้งหมดเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงที่ประสานกันทั้งในเชิงพื้นที่และเวลาของการแสดงออกของยีนการเจริญเติบโตของเซลล์และการจำแนกเซลล์กระบวนการที่เกือบจะเหมือนกันนี้เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตชนิดอื่น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มสัตว์ มีกระดูกสันหลัง
ระยะตัวอ่อน
การปฏิสนธิ
การปฏิสนธิเกิดขึ้นเมื่ออสุจิเข้าไปในไข่ได้สำเร็จ และสารพันธุกรรมทั้งสองชุดที่อยู่ในเซลล์สืบพันธุ์ทั้งสองเซลล์จะรวมกัน ทำให้เกิดไซโกต ( เซลล์ ดิพลอยด์ เดี่ยว ) โดยปกติแล้วกระบวนการนี้จะเกิดขึ้นในส่วนแอมพูลลาของท่อนำไข่ ข้างใดข้างหนึ่ง ไซโกตประกอบด้วยสารพันธุกรรมที่รวมกันจากเซลล์สืบพันธุ์ทั้งเพศผู้และเพศเมีย ซึ่งประกอบด้วยโครโมโซม 23 คู่จากนิวเคลียสของไข่และโครโมโซม 23 คู่จากนิวเคลียสของอสุจิ โครโมโซมทั้ง 46 คู่จะเกิดการเปลี่ยนแปลงก่อนการแบ่งตัวแบบไมโทซิสซึ่งนำไปสู่การสร้างตัวอ่อนที่มีสองเซลล์
การปฏิสนธิที่ประสบความสำเร็จเกิดขึ้นได้จากสามกระบวนการ ซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวควบคุมเพื่อให้แน่ใจว่ามีความเฉพาะเจาะจงของสายพันธุ์ กระบวนการแรกคือเคโมแท็กซิสซึ่งนำทางการเคลื่อนที่ของอสุจิไปยังไข่[ 2 ]ประการที่สองคือความเข้ากันได้ในการยึดเกาะระหว่างอสุจิและไข่ เมื่ออสุจิยึดเกาะกับไข่แล้ว กระบวนการที่สามคือปฏิกิริยาอะโครโซมซึ่งส่วนหน้าของหัวอสุจิจะถูกหุ้มด้วยอะโครโซมซึ่งมีเอนไซม์ ย่อยอาหาร เพื่อสลายโซนาเพลลูซิดาและอนุญาตให้เข้าไปได้[ 3 ]การเข้าของอสุจิทำให้แคลเซียมถูกปล่อยออกมาซึ่งปิดกั้นการเข้าของเซลล์อสุจิอื่น[ 3 ]ปฏิกิริยาคู่ขนานเกิดขึ้นในไข่เรียกว่าปฏิกิริยาโซนา ซึ่ง เกี่ยวข้องกับการปล่อยคอร์ติคัลแกรนูลที่ปล่อยเอนไซม์ซึ่งย่อยโปรตีนตัวรับอสุจิ จึงป้องกันการปฏิสนธิหลาย ตัว [ 4 ]เม็ดเล็กๆ ยังรวมเข้ากับเยื่อหุ้มพลาสมาและปรับเปลี่ยนโซนาเพลลูซิดาในลักษณะที่ป้องกันไม่ให้สเปิร์มเข้าไปได้อีก
ร่องอก

จุดเริ่มต้นของ กระบวนการ แบ่งเซลล์เกิดขึ้นเมื่อไซโกตแบ่งตัวผ่านไมโทซิสเป็นสองเซลล์ ไมโทซิสนี้ดำเนินต่อไปและเซลล์สองเซลล์แรกจะแบ่งตัวเป็นสี่เซลล์ จากนั้นเป็นแปดเซลล์ และต่อไปเรื่อยๆ การแบ่งตัวแต่ละครั้งใช้เวลา 12 ถึง 24 ชั่วโมง ไซโกตมีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับเซลล์อื่นๆ และ undergoes การแบ่งเซลล์โดยที่ขนาดโดยรวมไม่เพิ่มขึ้น ซึ่งหมายความว่าในแต่ละการแบ่งย่อยที่ต่อเนื่องกัน อัตราส่วนของนิวเคลียสต่อไซโทพลาสซึมจะเพิ่มขึ้น[ 5 ]
ในระยะแรก เซลล์ที่กำลังแบ่งตัวเรียกว่าบลาสโตเมียร์ ( blastos มาจากภาษากรีก แปลว่าหน่อ) ยังไม่แตกต่างกันและรวมตัวกันเป็นทรงกลมที่อยู่ภายในโซนาเพลลูซิดาของไข่ เมื่อ บลาสโตเมียร์ ครบ 8 เซลล์ พวกมันจะเริ่ม รวมตัวกัน [ 6 ] พวกมันเริ่มพัฒนาช่องว่างเชื่อมต่อทำให้พวกมันสามารถพัฒนาไปพร้อมกันและประสานการตอบสนองต่อสัญญาณทางสรีรวิทยาและสัญญาณสิ่งแวดล้อม[ 7 ]
เมื่อเซลล์มีจำนวนประมาณสิบหกเซลล์ ทรงกลมแข็งของเซลล์ภายในโซนาเพลลูซิดาจะถูกเรียกว่าโมรูลา[ 8 ]
การระเบิด

การแบ่ง เซลล์ (Cleavage) เป็นขั้นตอนแรกในกระบวนการสร้าง บ ลาสโตซิสต์ (Blastocyst ) เซลล์จะแยกตัวออกเป็นชั้นนอกที่เรียกว่าโทรโฟบลาสต์ (Trophoblast)และกลุ่มเซลล์ชั้นในเมื่อเซลล์ชั้นนอกแต่ละเซลล์ที่เรียกว่าโทรโฟบลาสต์เกิดการอัดแน่นมากขึ้น เซลล์เหล่านั้นจะแยกแยะได้ยากขึ้น พวกมันยังคงถูกห่อหุ้มด้วยโซนาเพลลูซิดา (Zona pellucida ) การอัดแน่นนี้ช่วยทำให้โครงสร้างกันน้ำได้ โดยกักเก็บของเหลวที่เซลล์จะหลั่งออกมาในภายหลัง กลุ่มเซลล์ชั้นในจะแยกตัวกลายเป็นเอ็มบริโอบลาสต์ (Embryoblast)และ เกิด การแบ่งขั้วที่ปลายด้านหนึ่ง พวกมันจะปิดเข้าหากันและสร้าง ช่องว่างเชื่อมต่อ ( Gap junctions ) ซึ่งช่วยอำนวยความสะดวกในการสื่อสารระหว่างเซลล์ การแบ่งขั้วนี้จะทำให้เกิดช่องว่างที่เรียกว่าบลาสโตซีล (Blastocoel) ซึ่งสร้างโครงสร้างที่เรียกว่าบลาสโตซิสต์ (ในสัตว์อื่นๆ ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะเรียกว่าบลาสตูลา (Blastula ))
โทร โฟบลาสต์จะหลั่งของเหลวเข้าไปในบลาสโตซีล การเพิ่มขนาดของบลาสโตซิสต์ที่เกิดขึ้นส่งผลให้บลาสโตซิสต์ฟักตัวผ่านโซนาเพลลูซิดา ซึ่งต่อมาโซนาเพลลูซิดาจะสลายตัว[ 5 ]กระบวนการนี้เรียกว่าการฟักโซนาและเกิดขึ้นในวันที่หกของการพัฒนาตัวอ่อน ก่อนกระบวนการฝังตัวทันที การฟักตัวของตัวอ่อนมนุษย์ได้รับการสนับสนุนจากโปรตีเอสที่หลั่งออกมาจากเซลล์ของบลาสโตซิสต์ ซึ่งย่อยโปรตีนของโซนาเพลลูซิดา ทำให้เกิดรู จากนั้น เนื่องจากการขยายตัวและการหดตัวเป็นจังหวะของบลาสโตซิสต์ ความดันภายในบลาสโตซิสต์เองจะเพิ่มขึ้น รูจะขยายออก และในที่สุดบลาสโตซิสต์ก็สามารถโผล่ออกมาจากเปลือกแข็งนี้ได้
กลุ่มเซลล์ชั้นในจะก่อให้เกิดตัวอ่อนระยะก่อนตัวอ่อน[ 9 ]ถุงน้ำคร่ำ [ 10 ]ถุงไข่แดงและถุงน้ำคร่ำในขณะที่ส่วนของรกที่เป็นทารกจะก่อตัวขึ้นจากชั้นโทรโฟบลาสต์ชั้นนอก ตัวอ่อนพร้อมเยื่อหุ้มเรียกว่าคอนเซปตัสและในระยะนี้คอนเซปตัสได้ไปถึงมดลูกแล้ว โซนาเพลลูซิดาจะหายไปอย่างสมบูรณ์ในที่สุด และเซลล์โทรโฟบลาสต์ที่เปิดเผยออกมาในขณะนี้จะทำให้บลาสโตซิสต์สามารถเกาะติดกับเยื่อ บุโพรงมดลูก ซึ่งจะฝังตัวลงการก่อตัวของไฮโปบลาสต์และเอพิบลาสต์ซึ่งเป็นสองชั้นหลักของเจอร์มดิสก์สองชั้น เกิดขึ้นในช่วงต้นสัปดาห์ที่สอง[ 11 ]ทั้งเอ็มบริโอบลาสต์และโทรโฟบลาสต์จะเปลี่ยนเป็นสองชั้นย่อย[ 12 ]เซลล์ภายในจะกลายเป็นชั้นไฮโปบลาสต์ ซึ่งจะล้อมรอบชั้นอื่นที่เรียกว่าเอพิบลาสต์ และชั้นเหล่านี้จะก่อตัวเป็นแผ่นตัวอ่อนที่จะพัฒนาไปเป็นตัวอ่อน[ 11 ] [ 12 ]
โทรโฟบลาสต์จะพัฒนาเป็นสองชั้นย่อย ได้แก่ไซโตโทรโฟบลาสต์ซึ่งอยู่ด้านหน้าของซิงซิโอโทร โฟบลาสต์ ซึ่งอยู่ภายในเยื่อ บุ โพรงมดลูก[ 11 ]ต่อมา ชั้นอีกชั้นหนึ่งที่เรียกว่าเยื่อหุ้มเอ็กโซโคเอโลมิกหรือเยื่อหุ้มของเฮาเซอร์จะปรากฏขึ้นและล้อมรอบไซโตโทรโฟบลาสต์ รวมถึงถุงไข่แดงดั้งเดิม[ 12 ]ซิงซิโอโทรโฟบลาสต์จะเจริญเติบโตและเข้าสู่ระยะที่เรียกว่าระยะลาคูนาร์ ซึ่งจะมีช่องว่างปรากฏขึ้นและเต็มไปด้วยเลือดในอีกไม่กี่วันต่อมา[ 11 ] [ 12 ]การพัฒนาของถุงไข่แดงเริ่มต้นด้วย เซลล์แบน ไฮโปบลาสติกที่สร้างเยื่อหุ้มเอ็กโซโคเอโลมิก ซึ่งจะเคลือบส่วนด้านในของไซโตโทรโฟบลาสต์เพื่อสร้างถุงไข่แดงดั้งเดิม การกัดเซาะเยื่อบุผนังหลอดเลือดฝอยของมารดาโดยเซลล์ซิงซิโอโทรโฟบลาสต์ส่งผลให้เกิดการก่อตัวของไซนูซอยด์ของมารดา ซึ่งเลือดจะเริ่มแทรกซึมและไหลเข้าไปในช่องว่างโทรโฟบลาสต์เพื่อก่อให้เกิดการไหลเวียนของมดลูกและรก[ 13 ] [ 14 ]ต่อมา เซลล์ใหม่ที่ได้มาจากถุงไข่แดงจะก่อตัวขึ้นระหว่างโทรโฟบลาสต์และเยื่อหุ้มเอ็กโซโคเอโลมิก และจะก่อให้เกิดเมโซเดอร์ม นอกตัวอ่อน ซึ่งจะก่อตัวเป็นโพรงคอริออน[ 12 ]
เมื่อสิ้นสุดสัปดาห์ที่สองของการพัฒนา เซลล์บางส่วนของโทรโฟบลาสต์จะแทรกซึมและก่อตัวเป็นคอลัมน์กลมเข้าไปในซิงซิโอโทรโฟบลาสต์ คอลัมน์เหล่านี้เรียกว่าวิลลัสหลักในขณะเดียวกัน เซลล์ที่อพยพอื่นๆ จะก่อตัวเป็นโพรงใหม่ในช่องว่างภายนอกที่เรียกว่าถุงไข่แดงรองหรือถุงไข่แดงขั้นสุดท้าย ซึ่งมีขนาดเล็กกว่าถุงไข่แดงดั้งเดิม[ 12 ] [ 13 ]
การฝัง

หลังจากการตกไข่เยื่อบุโพรงมดลูกจะเปลี่ยนไปเป็นเยื่อบุที่สร้างสารคัดหลั่งเพื่อเตรียมพร้อมรับตัวอ่อน เยื่อบุจะหนาขึ้น ต่อมที่สร้างสารคัดหลั่งจะยาวขึ้น และมีหลอดเลือด เพิ่มมากขึ้น เยื่อบุโพรงมดลูกส่วนนี้เรียกว่าเดซิดัว (decidua) และมันจะสร้าง เซลล์เดซิดัวขนาดใหญ่จำนวนมากในเนื้อเยื่อระหว่างต่อมที่เพิ่มขึ้น เซลล์บลาสโตเมียร์ในบลาสโตซิสต์จะเรียงตัวเป็นชั้นนอกเรียกว่า โทรโฟบลาสต์ (trophoblast ) จากนั้นโทรโฟบลาสต์จะแบ่งตัวออกเป็นชั้นใน เรียกว่า ไซโตโทรโฟบลาสต์ (cytotrophoblast ) และชั้นนอกเรียกว่า ซิง ซิโอโทรโฟบลาสต์(syncytiotrophoblast ) ไซโตโทรโฟบลาสต์ประกอบด้วยเซลล์เยื่อบุผิวรูปทรงลูกบาศก์ และเป็นแหล่งของเซลล์ที่กำลังแบ่งตัวส่วนซิงซิโอโทรโฟบลาสต์เป็น ชั้น ซิงซิเทียลที่ไม่มีขอบเขตของเซลล์
เซลล์ซิงซิโอโทรโฟบลาสต์จะฝังตัวบลาสโตซิสต์ลงในเยื่อบุผิวเดซิดั ว โดยใช้ส่วนยื่นของวิลลัสคอริโอนิก ก่อให้เกิดส่วนของตัวอ่อนในรก รกจะพัฒนาขึ้นเมื่อบลาสโตซิสต์ฝังตัวแล้ว โดยเชื่อมต่อตัวอ่อนกับผนังมดลูก เยื่อบุผิวเดซิดัวในบริเวณนี้เรียกว่า เดซิดัวเบซาลิส ซึ่งอยู่ระหว่างบลาสโตซิสต์และกล้ามเนื้อมดลูกและก่อให้เกิดส่วนของมารดาในรกการฝังตัวได้รับการช่วยเหลือจากเอนไซม์ไฮโดรไลติก ที่กัดกร่อนเยื่อบุผิว เซลล์ ซิ ง ซิโอ โทรโฟบลาสต์ยังผลิต ฮอร์โมนฮิวแมน คอริโอนิกโกนาโดโทรปินซึ่งเป็นฮอร์โมนที่กระตุ้นการปล่อยโปรเจสเตอโรนจากคอร์ปัสลูเทียมโปรเจสเตอโรนจะเพิ่มความหนาแน่นของหลอดเลือดและเส้นเลือดฝอยในมดลูก เพื่อให้สามารถส่งออกซิเจนและหล่อเลี้ยงตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาได้ มดลูกจะปลดปล่อยน้ำตาลจากไกลโคเจน ที่สะสมไว้ ในเซลล์เพื่อหล่อเลี้ยงตัวอ่อน[ 15 ]วิลลัสเริ่มแตกแขนงและมีหลอดเลือดของตัวอ่อนอยู่ภายใน วิลลัสอื่นๆ ที่เรียกว่าวิลลัสปลายหรือวิลลัสอิสระ จะทำหน้าที่แลกเปลี่ยนสารอาหาร ตัวอ่อนจะเชื่อมต่อกับเปลือกโทรโฟบลาสต์ด้วยก้านเชื่อมต่อแคบๆ ซึ่งพัฒนาไปเป็นสายสะดือเพื่อยึดรกเข้ากับตัวอ่อน[ 12 ] [ 16 ] หลอดเลือดแดงในเดซิดัวจะถูกปรับโครงสร้างใหม่เพื่อเพิ่มการไหลเวียนของเลือดจากมารดาเข้าสู่ช่องว่างระหว่างวิลลัสของรก ทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนก๊าซและการถ่ายโอนสารอาหารไปยังตัวอ่อน ของเสียจากตัวอ่อนจะแพร่กระจายผ่านรก
เมื่อซิงซิโอโทรโฟบลาสต์เริ่มแทรกซึมเข้าไปในผนังมดลูก กลุ่มเซลล์ชั้นใน (เอ็มบริโอบลาสต์) ก็จะพัฒนาขึ้นด้วย กลุ่มเซลล์ชั้นในนี้เป็นแหล่งกำเนิดของเซลล์ต้น กำเนิดตัวอ่อน ซึ่งเป็นเซลล์ที่มีศักยภาพในการเปลี่ยนแปลงไปเป็นเซลล์ชนิดใดก็ได้ในสามชั้นของเนื้อเยื่อต้นกำเนิด และมีความสามารถในการก่อกำเนิดเนื้อเยื่อและอวัยวะทั้งหมดได้
แผ่นเอ็มบริโอ
เอ็มบริโอบลาสต์ก่อตัวเป็นแผ่นเอ็มบริโอที่มีสองชั้น ชั้นบนเรียกว่าเอพิบลาสต์และชั้นล่างเรียกว่าไฮโปบลาส ต์ แผ่นนี้ถูกยืดออกระหว่างบริเวณที่จะกลายเป็นโพรงน้ำคร่ำและถุงไข่แดง เอพิบลาสต์อยู่ติดกับโทรโฟบลาสต์และประกอบด้วยเซลล์ทรงกระบอก ไฮโปบลาสต์อยู่ใกล้กับโพรงบลาสโตซิสต์มากที่สุดและประกอบด้วยเซลล์ทรงลูกบาศก์ เอพิบลาสต์เคลื่อนที่ออกจากโทรโฟบลาสต์ลงด้านล่าง ก่อตัวเป็นโพรงน้ำคร่ำ[ 10 ]ซึ่งเยื่อบุของโพรงนี้เกิดจากแอมนิโอบลาสต์ที่พัฒนามาจากเอพิบลาสต์ ไฮโปบลาสต์ถูกดันลงด้านล่างและก่อตัวเป็นเยื่อบุของถุงไข่แดง (โพรงเอ็กโซซีล) เซลล์ไฮโปบลาสต์บางส่วนเคลื่อนที่ไปตามเยื่อบุไซโตโทรโฟบลาสต์ด้านในของบลาสโตซีล โดยหลั่งเมทริกซ์นอก เซลล์ ไปตามทาง เซลล์ไฮโปบลาสต์และเมทริกซ์นอกเซลล์เหล่านี้เรียกว่าเยื่อเฮาเซอร์ (หรือเยื่อเอ็กโซโคเอโลมิก) และพวกมันจะคลุมบลาสโตซีลเพื่อสร้างถุงไข่แดง (หรือโพรงเอ็กโซโคเอโลมิก) เซลล์ของไฮโปบลาสต์จะเคลื่อนที่ไปตามขอบด้านนอกของเรติคูลัมนี้และสร้างเมโซเดอร์มภายนอกตัวอ่อน ซึ่งจะทำให้เรติคูลัมภายนอกตัวอ่อนแตกสลาย ในไม่ช้าก็จะเกิดช่องว่างขึ้นในเรติคูลัม ซึ่งในที่สุดจะรวมตัวกันเพื่อสร้างโพรงคอริออน (ช่องว่างภายนอกตัวอ่อน)
การเกิดเนื้อแกสตรูเลชัน



เส้นริ้วดั้งเดิม (primitive streak ) ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์เรียงตัวเป็นเส้นตรงที่เกิดจากการเคลื่อนที่ของเอพิบลาสต์ ปรากฏขึ้น และนี่เป็นจุดเริ่มต้นของ กระบวนการ เกิดแกสตรู เลชัน ซึ่งเกิดขึ้นประมาณวันที่ สิบเจ็ด (สัปดาห์ที่ 3) หลังการปฏิสนธิ กระบวนการเกิดแกสตรูเลชันจะจัดเรียงตัวอ่อนสองชั้นใหม่ให้เป็นตัวอ่อนสามชั้น และยังทำให้ตัวอ่อนมีทิศทางเฉพาะ เช่น หัวต่อหาง และหน้าต่อหลัง โดยอาศัยเส้นริ้วดั้งเดิมที่สร้างสมมาตรแบบทวิภาค ปุ่มดั้งเดิม ( primitive nodeหรือ primitive knot) ก่อตัวขึ้นด้านหน้าของเส้นริ้วดั้งเดิม ซึ่งเป็นตัวจัดระเบียบ กระบวนการสร้าง ระบบประสาท หลุมดั้งเดิม ( primitive pit ) ก่อตัวขึ้นเป็นแอ่งตรงกลางของปุ่มดั้งเดิม ซึ่งเชื่อมต่อกับโนโตคอร์ดที่อยู่ด้านล่างโดยตรง ปุ่มนี้เกิดขึ้นจากเอพิบลาสต์ของพื้นโพรงน้ำคร่ำ และปุ่มนี้เองที่กระตุ้นการก่อตัวของแผ่นประสาทซึ่งทำหน้าที่เป็นพื้นฐานของระบบประสาท
แผ่นประสาทจะก่อตัวขึ้นตรงข้ามกับแนวเส้นดั้งเดิมจากเนื้อเยื่อชั้นนอกสุด ซึ่งจะหนาขึ้นและแบนราบกลายเป็นแผ่นประสาท เอพิบลาสต์ในบริเวณนั้นจะเคลื่อนตัวลงไปในแนวเส้นดั้งเดิม ณ ตำแหน่งของหลุมดั้งเดิม ซึ่งเป็นที่ที่กระบวนการที่เรียกว่า การเคลื่อนตัวเข้าสู่แนวเส้นดั้งเดิม (ingression ) ซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของเมโซเดิร์ม การเคลื่อนตัวนี้ทำให้เซลล์จากเอพิบลาสต์เคลื่อนตัวเข้าไปในแนวเส้นดั้งเดิมใน กระบวนการเปลี่ยนผ่านจากเยื่อบุผิวเป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (epithelial-mesenchymal transition ) เซลล์เยื่อบุผิวจะกลายเป็นเซลล์ต้นกำเนิดเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ซึ่งเป็น เซลล์ สโตร มัล ที่มีศักยภาพหลายอย่าง ที่สามารถแตกต่างไปเป็นเซลล์ชนิดต่างๆ ได้ ไฮโปบลาสต์จะถูกผลักออกไป เอพิบลาสต์ยังคงเคลื่อนที่ต่อไปและก่อตัวเป็นชั้นที่สอง คือ เมโซเดิร์ม ขณะนี้เอพิบลาสต์ได้แตกต่างไปเป็นชั้นเนื้อเยื่อทั้งสามชั้นของตัวอ่อนแล้ว ดังนั้นแผ่นดิสก์สองชั้นจึงกลายเป็นแผ่นดิสก์สามชั้น หรือแกสตรูลา
ชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดทั้งสามชั้น ได้แก่เอกโตเดิร์มเมโซเดิร์มและเอนโดเดิร์มก่อตัวเป็นแผ่นแบนซ้อนกันสามแผ่น โครงสร้างและอวัยวะทั้งหมดของร่างกายจะถูกสร้างขึ้นจากชั้นทั้งสามนี้ผ่านกระบวนการสร้างโซมิตโตเจเนซิสฮิสโตเจเนซิสและออร์กาโนเจเนซิส [ 17 ] เอนโดเดิร์มของตัวอ่อนเกิดจากการยุบตัวของเซลล์เอพิบลาสติกที่อพยพไปยังไฮโปบลาสต์ ในขณะที่เมโซเดิร์มเกิดจากเซลล์ที่พัฒนาระหว่างเอพิบลาสต์และเอนโดเดิร์ม โดยทั่วไปแล้ว ชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดทั้งหมดจะมาจากเอพิบลาสต์[ 12 ] [ 16 ] เอกโตเดิร์มชั้นบนสุดจะก่อให้เกิดชั้นนอกสุดของผิวหนัง ระบบประสาทส่วนกลางและส่วนปลาย ดวงตา หูชั้นใน และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันหลายชนิด[ 18 ] เมโซเดิร์มชั้นกลางจะก่อให้เกิดหัวใจและจุดเริ่มต้นของระบบไหลเวียนโลหิตรวมถึงกระดูกกล้ามเนื้อและไตชั้นในสุดของเอนโดเดิร์มจะเป็นจุดเริ่มต้นสำหรับการพัฒนาของ ปอดลำไส้ต่อมไทรอยด์ตับอ่อนและกระเพาะปัสสาวะ
หลังจากเซลล์แทรกตัวเข้าไปแล้ว จะเกิดช่องเปิดบลาสโตพอร์ ขึ้นที่ด้านหนึ่งของตัวอ่อน และช่องนี้จะลึกขึ้นกลายเป็น อาร์เคนเทอรอนซึ่งเป็นระยะแรกของการสร้างลำไส้ เช่นเดียวกับ สัตว์ดิวเทอโรสโตมทั้งหมด ช่องเปิด บลาสโตพอร์จะกลายเป็นทวารหนักในขณะที่ลำไส้จะทะลุผ่านตัวอ่อนไปยังอีกด้านหนึ่ง ซึ่งช่องเปิดนั้นจะกลายเป็นปาก เมื่อท่อทางเดินอาหารทำงานได้แล้ว กระบวนการเกิดแกสตรูเลชันก็เสร็จสมบูรณ์ และขั้นตอนต่อไปของการเกิดนิวรูเลชันก็สามารถเริ่มต้นได้
ระบบประสาท


หลังจากการเกิดแกสตรูเลชัน เนื้อเยื่อชั้นนอก (ectoderm) จะพัฒนาไปเป็นเนื้อเยื่อบุผิวและ เนื้อเยื่อประสาท และแกสตรูลาในระยะนี้จะถูกเรียกว่านิวรูลา (neurula ) แผ่นประสาท (neural plate)ซึ่งก่อตัวเป็นแผ่นหนาจากเนื้อเยื่อชั้นนอก จะขยายตัวออกไปเรื่อยๆ และปลายทั้งสองข้างจะเริ่มพับขึ้นเป็นรอยพับประสาท (neural folds ) กระบวนการพับนี้เรียกว่า นิวรูเลชัน (neurulation)ซึ่งแผ่นประสาทจะเปลี่ยนเป็นท่อประสาท (neural tube ) และกระบวนการนี้เกิดขึ้นในช่วงสัปดาห์ที่สี่ รอยพับจะพับตามร่องประสาท ตื้นๆ ซึ่งก่อตัวเป็นเส้นแบ่งกลางในแผ่นประสาท ร่องนี้จะลึกขึ้นเมื่อรอยพับสูงขึ้นเรื่อยๆ จนกระทั่งมาบรรจบกันและปิดสนิทที่สันประสาท (neural crest ) เซลล์ที่อพยพผ่านส่วนที่อยู่ด้านหน้าสุดของแนวเส้นดั้งเดิมจะก่อตัวเป็นพาราแอ็กเซียลเมโซเดิร์มซึ่งจะก่อให้เกิดโซมิโตเมียร์ซึ่งในกระบวนการสร้างโซมิโตเมียร์จะแตกต่างไปเป็น โซ ไมต์ที่จะก่อตัวเป็นสเคลอโร โทม ซิ นเดโทม [ 19 ]ไมโอโทมและเดอร์มาโทมเพื่อสร้างกระดูกอ่อนและกระดูกเอ็นผิวหนังและกล้ามเนื้อ เมโซเดิร์ มระดับกลางก่อให้เกิดทางเดินปัสสาวะและประกอบด้วยเซลล์ที่อพยพมาจากบริเวณตรงกลางของแนวเส้นดั้งเดิม เซลล์อื่นๆ อพยพผ่าน ส่วน ท้ายของแนวเส้นดั้งเดิมและก่อตัวเป็นเมโซเดิร์มด้านข้าง และเซลล์ที่อพยพผ่านส่วนท้ายสุดจะก่อให้เกิดเมโซเดิร์มนอกตัวอ่อน[ 12 ] [ 16 ]
แผ่นตัวอ่อนเริ่มต้นด้วยลักษณะแบนและกลม แต่ในที่สุดก็จะยืดออกจนมีส่วนหัวที่กว้างขึ้นและส่วนปลายที่แคบลง[ 11 ]ในตอนเริ่มต้น เส้นดั้งเดิมจะขยายไปใน ทิศทาง ส่วนหัวและ 18 วันหลังจากการปฏิสนธิจะกลับไปทางส่วนท้ายจนกระทั่งหายไป ในส่วนหัว ชั้นเนื้อเยื่อต้นกำเนิดจะแสดงการแยกแยะที่เฉพาะเจาะจงในช่วงต้นสัปดาห์ที่สี่ ในขณะที่ในส่วนท้ายจะเกิดขึ้นในช่วงปลายสัปดาห์ที่สี่[ 12 ]รูประสาทส่วนหัวและส่วนท้ายจะเล็กลงเรื่อยๆ จนกระทั่งปิดสนิท (ภายในวันที่ 26) ก่อตัวเป็นท่อประสาท[ 20 ]
การพัฒนาของอวัยวะและระบบอวัยวะ

การสร้างอวัยวะคือกระบวนการพัฒนาของอวัยวะที่เริ่มต้นในช่วงสัปดาห์ที่สามถึงสัปดาห์ที่แปด และดำเนินต่อไปจนกระทั่งคลอด บางครั้งการพัฒนาอย่างสมบูรณ์ เช่น ในปอด อาจดำเนินต่อไปหลังคลอด อวัยวะต่างๆ มีส่วนร่วมในการพัฒนาระบบอวัยวะ ต่างๆ ของร่างกาย
เลือด
เซลล์ต้นกำเนิดเม็ดเลือดที่ให้กำเนิดเซลล์เม็ดเลือด ทั้งหมด พัฒนามาจากเนื้อเยื่อมีโซเดอร์ม การสร้างเม็ดเลือดเกิดขึ้นเป็นกลุ่มเซลล์เม็ดเลือดที่เรียกว่าเกาะเลือดในถุงไข่แดงเกาะเลือดพัฒนาอยู่นอกตัวอ่อน บนถุงสะดือ อัลลันโทอิส ก้านเชื่อมต่อ และคอเรียน จากเซลล์ สร้างหลอดเลือดมีโซเดอร์ ม
ในบริเวณใจกลางของเกาะเลือด เฮมันจิโอบลาสต์จะสร้างเซลล์ต้นกำเนิดเม็ดเลือดซึ่งเป็นสารตั้งต้นของเซลล์เม็ดเลือดทุกชนิด ในบริเวณรอบนอกของเกาะเลือด เฮมันจิโอบลาสต์จะแตกต่างไปเป็นแองจิโอบลาสต์ซึ่งเป็นสารตั้งต้นของหลอดเลือด[ 21 ]
หัวใจและระบบไหลเวียนโลหิต

หัวใจเป็นอวัยวะแรกที่ทำงานได้และเริ่มเต้นและสูบฉีดเลือดเมื่ออายุประมาณ 22 วัน[ 22 ]ไมโอบลาสต์ของหัวใจและเกาะเลือดในมีเซนไคม์สปลานโนเพลอริกที่แต่ละด้านของแผ่นประสาทก่อให้เกิดบริเวณสร้างหัวใจ[ 12 ] : 165 บริเวณนี้มีรูปร่างคล้ายเกือกม้าอยู่ใกล้กับหัวของตัวอ่อน เมื่อถึงวันที่ 19 หลังจากการส่งสัญญาณของเซลล์เส้นใยสองเส้นเริ่มก่อตัวเป็นท่อในบริเวณนี้ ขณะที่ช่องว่างภายในพัฒนาขึ้นท่อเอนโดคาร์เดียล ทั้งสองนี้ เจริญเติบโตและเมื่อถึงวันที่ 21 ได้เคลื่อนที่เข้าหากันและรวมกันเพื่อสร้างท่อหัวใจดั้งเดิมเดียว ซึ่งก็คือหัวใจแบบท่อสิ่งนี้เกิดขึ้นได้จากการพับของตัวอ่อนซึ่งดันท่อเข้าไปในช่องอก[ 23 ]
ในขณะเดียวกันกับการก่อตัวของท่อเอนโดคาร์เดียลการสร้างหลอดเลือด (การพัฒนาของระบบไหลเวียนโลหิต) ก็ได้เริ่มต้นขึ้นเช่นกัน โดยเริ่มในวันที่ 18 ด้วยเซลล์ในมีโซเดอร์มสปลานโนพลูริกที่แยกตัวเป็นแอ นจิโอบ ลาสต์ซึ่งพัฒนาเป็นเซลล์บุผนังหลอดเลือดที่แบนราบ เซลล์เหล่านี้รวมกันเป็นถุงเล็กๆ ที่เรียกว่าแอนจิโอซิสต์ ซึ่งรวมกันเป็นหลอดเลือดที่ยาวเรียกว่าสายแอนจิโอบลาสต์ สายเหล่านี้พัฒนาเป็นเครือข่ายของเพล็กซัสที่แพร่กระจายในการสร้างเครือข่ายหลอดเลือด เครือข่ายนี้เติบโตขึ้นโดยการแตกหน่อและงอกของหลอดเลือดใหม่เพิ่มเติมในกระบวนการสร้างหลอดเลือด[ 23 ]หลังจากการสร้างหลอดเลือดและการพัฒนาของหลอดเลือดในระยะเริ่มต้นแล้ว ขั้นตอนการปรับโครงสร้างหลอดเลือดก็เกิดขึ้น
หัวใจรูปท่อก่อตัวขึ้นอย่างรวดเร็วเป็น 5 ส่วนที่แตกต่างกัน จากหัวถึงหาง ได้แก่อินฟันดิบูลัม บัลบัสคอ ร์ ดิส เวนทริเคิลดั้งเดิม เอท ริอัมดั้งเดิมและไซนัสเวโนซัสในขั้นต้น เลือดดำทั้งหมดจะไหลเข้าสู่ไซนัสเวโนซัส และถูกผลักดันจากหางไปยังหัวสู่ทรังคัสอาร์เทอริโอซัสซึ่งจะแบ่งออกเพื่อสร้างเอออร์ตาและหลอดเลือดแดงปอด บัลบัสคอร์ดิสจะพัฒนาเป็นเวนทริเคิลขวา (ดั้งเดิม) เวนทริเคิลดั้งเดิมจะกลายเป็นเวนทริเคิลซ้าย เอทริอัมดั้งเดิมจะกลายเป็นส่วนหน้าของเอทริอัมซ้ายและขวาและส่วนยื่น และไซนัสเวโนซัสจะพัฒนาเป็นส่วนหลังของเอทริอัม ขวา โหนดไซโนเอทริอัลและไซนัสโคโรนารี[ 22 ]
การวนของหัวใจเริ่มสร้างรูปร่างของหัวใจเป็นหนึ่งในกระบวนการของการสร้างรูปร่างและจะเสร็จสมบูรณ์ภายในสิ้นสัปดาห์ที่สี่การตายของเซลล์ตามโปรแกรม ( อะพอพโทซิส ) ที่พื้นผิวที่เชื่อมต่อกันทำให้การหลอมรวมเกิดขึ้นได้[ 23 ] ในช่วงกลางสัปดาห์ที่สี่ ไซนัสเวโนซัสจะได้รับเลือดจากเส้นเลือดใหญ่สามเส้น ได้แก่เส้นเลือดวิเทลลีนเส้นเลือดสะดือและ เส้นเลือด คาร์ดินัล ร่วม
ในช่วงสองเดือนแรกของการพัฒนาผนังกั้นระหว่างห้องหัวใจเริ่มก่อตัวขึ้น ผนังกั้นนี้แบ่งห้องหัวใจดั้งเดิม ออกเป็น ห้องหัวใจด้านขวาและด้านซ้ายโดยเริ่มแรกจะเป็นเนื้อเยื่อรูปพระจันทร์เสี้ยวที่เติบโตลงมาเป็นผนังกั้นดั้งเดิม ( septum primum ) รูปทรงพระจันทร์เสี้ยวนี้ป้องกันการปิดสนิทของห้องหัวใจ ทำให้เลือดสามารถไหลจากห้องหัวใจด้านขวาไปยังห้องหัวใจด้านซ้ายผ่านช่องเปิดที่เรียกว่าช่องเปิดดั้งเดิม ( ostium primum ) ช่องเปิดนี้จะปิดลงเมื่อระบบพัฒนาต่อไป แต่ก่อนที่จะปิด ช่องเปิดที่สอง ( ostium secundum ) จะเริ่มก่อตัวขึ้นในห้องหัวใจส่วนบน ทำให้เลือดสามารถไหลผ่านได้อย่างต่อเนื่อง[ 23 ]
ผนังกั้นที่สอง ( septum secundum ) เริ่มก่อตัวทางด้านขวาของ septum primum นอกจากนี้ยังเหลือช่องเปิดเล็กๆ ที่เรียกว่าforamen ovaleซึ่งต่อเนื่องกับช่องเปิดก่อนหน้าของ ostium secundum septum primum ลดขนาดลงเหลือเพียงแผ่นเล็กๆ ที่ทำหน้าที่เป็นลิ้นของ foramen ovale และคงอยู่จนกระทั่งปิดสนิทเมื่อแรกเกิด ระหว่างโพรงหัวใจ จะมี septum inferiusก่อตัวขึ้น ซึ่งพัฒนาไปเป็นผนังกั้นระหว่างโพรงหัวใจที่เป็นกล้าม เนื้อ [ 23 ]
ระบบย่อยอาหาร
ระบบย่อยอาหารเริ่มพัฒนาตั้งแต่สัปดาห์ที่สาม และเมื่อถึงสัปดาห์ที่สิบสอง อวัยวะต่างๆ ก็จะอยู่ในตำแหน่งที่ถูกต้อง เนื่องจากการพับตัวของตัวอ่อนในแนวศีรษะและแนวหาง ส่วนหนึ่งของโพรงถุงไข่แดงที่บุด้วยเอนโดเดิร์มจะถูกรวมเข้ากับตัวอ่อนเพื่อสร้างลำไส้ดั้งเดิมใน ส่วน หัวและส่วนหางของตัวอ่อน ลำไส้ดั้งเดิมจะก่อตัวเป็นท่อ ซึ่งก็คือลำไส้ส่วนหน้าและลำไส้ส่วนหลัง ตามลำดับ ส่วนกลาง ซึ่งก็คือลำไส้ส่วนกลาง จะยังคงเชื่อมต่อกับถุงไข่แดงชั่วคราวโดยผ่านทางท่อไข่แดง[ 13 ]
ส่วนต้นของทางเดินอาหาร ( foregut )พัฒนาไปเป็นหลอดอาหาร หลอดลม ปอด กระเพาะอาหาร และลำไส้เล็กส่วนต้น (duodenum) บริเวณใกล้กับทางเข้าของท่อน้ำดี นอกจากนี้ ตับ ตับอ่อน และระบบทางเดินน้ำดีก็พัฒนามาจากเยื่อบุผิวชั้นในของลำไส้เล็กส่วนต้น (endodermal epithelium) ส่วนบน เนื่องจากส่วนบนของส่วนต้นของทางเดินอาหารถูกแบ่งโดยเยื่อกั้นระหว่างหลอดลมและหลอดอาหาร (tracheoesophageal septum) ออกเป็นหลอดอาหารทางด้านหลัง และหลอดลมและปอดทางด้านหน้า การเบี่ยงเบนของเยื่อกั้นอาจส่งผลให้เกิดช่องเปิดที่ผิดปกติระหว่างหลอดลมและหลอดอาหาร เซลล์เยื่อบุผิวของตับและระบบทางเดินน้ำดีที่เจริญเติบโตออกมาในเยื่อกั้นขวาง (septum transversum) จะแตกต่างไปเป็นเนื้อเยื่อหลัก เซลล์เม็ดเลือด (พบในตับจำนวนมากกว่าก่อนคลอดมากกว่าหลังคลอด) เซลล์คุปเฟอร์และเซลล์เนื้อเยื่อเกี่ยวพันมีต้นกำเนิดมาจากชั้นกลางของเนื้อเยื่อ (mesoderm) ตับอ่อนพัฒนามาจากตุ่มด้านหน้าและตุ่มด้านหลังซึ่งต่อมารวมกันเพื่อสร้างตับอ่อนที่สมบูรณ์ บางครั้งทั้งสองส่วนจะล้อมรอบลำไส้เล็กส่วนต้น ( ตับอ่อนรูปวงแหวน ) ทำให้เกิดการตีบตันของลำไส้[ 24 ]
ลำไส้ส่วนกลางก่อตัวเป็นห่วงลำไส้หลัก ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของลำไส้เล็กส่วนต้นไปจนถึงทางเข้าของท่อน้ำดี ห่วงนี้ต่อเนื่องไปจนถึงจุดเชื่อมต่อของลำไส้ใหญ่ส่วนขวางสองในสามส่วนต้นกับลำไส้ใหญ่ส่วนปลายหนึ่งในสามส่วนปลาย ที่ปลายสุด ห่วงหลักยังคงเชื่อมต่อกับถุงไข่แดงชั่วคราวผ่านทางท่อไข่แดงในสัปดาห์ที่หก ห่วงจะเติบโตอย่างรวดเร็วจนยื่นเข้าไปในสายสะดือ ( ไส้เลื่อน ทางสรีรวิทยา ) ในสัปดาห์ที่ 10 มันจะกลับเข้าไปในช่องท้อง ในขณะที่กระบวนการเหล่านี้เกิดขึ้น ห่วงลำไส้ส่วนกลางจะหมุนทวนเข็มนาฬิกา 270° ความผิดปกติทั่วไปในระยะพัฒนาการนี้ ได้แก่ เศษของท่อไข่แดง ความล้มเหลวของลำไส้ส่วนกลางในการกลับเข้าไปในช่องท้อง การหมุนผิดปกติ การตีบ และการซ้ำซ้อนของส่วนต่างๆ[ 13 ]
ลำไส้ส่วนท้ายก่อให้เกิดบริเวณตั้งแต่ส่วนปลายหนึ่งในสามของลำไส้ใหญ่ส่วนขวางไปจนถึงส่วนบนของท่อทวารหนัก ส่วนปลายของท่อทวารหนักมีต้นกำเนิดมาจากเนื้อเยื่อชั้นนอก (ectoderm) ลำไส้ส่วนท้ายเข้าสู่บริเวณด้านหลังของช่องทวารร่วม (ซึ่งต่อมาจะกลายเป็นท่อทวารหนัก ) และ ถุงน้ำคร่ำ ( allantois ) เข้าสู่บริเวณด้านหน้า (ซึ่งต่อมาจะกลายเป็นโพรง ทางเดินปัสสาวะและ อวัยวะสืบพันธุ์ ) เยื่อกั้นระหว่างท่อปัสสาวะและอวัยวะสืบพันธุ์แบ่งบริเวณทั้งสองออก และการแตกตัวของเยื่อกั้นช่องทวารร่วมที่ปกคลุมบริเวณนี้จะทำให้เกิดการเชื่อมต่อกับภายนอกสำหรับทวารหนักและโพรงทางเดินปัสสาวะและอวัยวะสืบพันธุ์ ส่วนบนของท่อทวารหนักได้มาจากเนื้อเยื่อชั้นใน (endoderm) ของลำไส้ส่วนท้าย ส่วนล่าง (หนึ่งในสาม) ได้มาจากเนื้อเยื่อชั้นนอกรอบๆลำไส้ตรงส่วนปลาย เนื้อเยื่อชั้นนอกในบริเวณลำไส้ตรงส่วนปลายบนพื้นผิวของช่องทวารร่วมบางส่วนจะเพิ่มจำนวนและเกิดการเว้าเข้าไปเพื่อสร้างหลุมทวารหนัก ต่อมา การเสื่อมสภาพของเยื่อคลออะคาลทำให้เกิดความต่อเนื่องระหว่างส่วนบนและส่วนล่างของท่อทวารหนัก ความผิดปกติในขนาดของบริเวณด้านหลังของคลออะคาทำให้ทางเข้าของทวารหนักเลื่อนไปทางด้านหน้า ทำให้เกิดทวารหนักเชื่อมต่อกับช่องคลอดและทวารหนักเชื่อมต่อกับท่อปัสสาวะ และเกิดการตีบตัน[ 25 ]
ระบบทางเดินหายใจ
ระบบทางเดินหายใจพัฒนามาจากตุ่มปอดซึ่งปรากฏขึ้นที่ผนังด้านหน้าของลำไส้ส่วนต้นเมื่ออายุครรภ์ประมาณสี่สัปดาห์ ตุ่มปอดจะก่อตัวเป็นหลอดลมและส่วนที่ยื่นออกมาด้านข้างสองส่วนที่เรียกว่าตุ่มหลอดลมฝอย ซึ่งจะขยายใหญ่ขึ้นในช่วงต้นสัปดาห์ที่ห้าเพื่อก่อตัวเป็นหลอดลมฝอย หลักด้านซ้ายและขวา หลอดลมฝอยเหล่านี้จะก่อตัวเป็นหลอดลมฝอยรอง (หลอดลมกลีบปอด) โดยมีสามหลอดทางด้านขวาและสองหลอดทางด้านซ้าย (สะท้อนถึงจำนวนกลีบปอด) หลอดลมฝอยขั้นที่สามจะก่อตัวจากหลอดลมฝอยรอง
ในขณะที่เยื่อบุภายในของกล่องเสียงมีต้นกำเนิดมาจากตุ่มปอด กระดูกอ่อนและกล้ามเนื้อมีต้นกำเนิดมาจากส่วนโค้งคอหอย ที่สี่และ หก[ 26 ]
ระบบทางเดินปัสสาวะ
ไต
ในตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา จะมีการสร้างระบบไตที่แตกต่างกันสาม ระบบ ได้แก่ โพรเนฟรอส เม โซเนฟรอสและเมตาเนฟรอสมีเพียงเมตาเนฟรอสเท่านั้นที่จะพัฒนาไปเป็นไตถาวร ทั้งสามระบบนี้มีต้นกำเนิดมาจาก เมโซเดิร์ ม ส่วนกลาง
ไตส่วนต้น
ไตส่วนต้น (pronephros)เกิดจากเนื้อเยื่อมีโซเดอร์มส่วนกลางในบริเวณปากมดลูก ไตส่วนนี้ไม่มีหน้าที่การทำงานและจะเสื่อมสภาพไปก่อนสิ้นสุดสัปดาห์ที่สี่
เมโซเนฟรอส
ไต ส่วนกลาง (mesonephros)เกิดจากเนื้อเยื่อมีโซเดอร์มชั้นกลางในส่วนอกตอนบนถึงส่วนเอวตอนบน ท่อขับถ่ายจะก่อตัวขึ้นและเข้าสู่ท่อไตส่วนกลาง (mesonephric duct ) ซึ่งสิ้นสุดที่ช่องทวารร่วม (cloaca ) ท่อไตส่วนกลางจะฝ่อไปในเพศหญิง แต่มีส่วนร่วมในการพัฒนาระบบสืบพันธุ์ในเพศชาย
ไตส่วนปลาย
ไตส่วนเมตาเนฟรอสปรากฏขึ้นในสัปดาห์ที่ห้าของการพัฒนา ส่วนที่ยื่นออกมาจากท่อเมโซเนฟริก ซึ่งเรียกว่าตุ่มท่อไตจะแทรกเข้าไปในเนื้อเยื่อเมตาเนฟรอสเพื่อสร้างกรวยไต ส่วนต้น กลีบไตและพีระมิดไตท่อไตก็ถูกสร้างขึ้นเช่นกัน
กระเพาะปัสสาวะและท่อปัสสาวะ
ระหว่างสัปดาห์ที่สี่ถึงสัปดาห์ที่เจ็ดของการพัฒนาเยื่อกั้นยูโรเรคตัลจะแบ่งคลออะกาออกเป็นไซนัสยูโรเจนิตัลและท่อทวารหนักส่วนบนของไซนัสยูโรเจนิตัลจะกลายเป็นกระเพาะปัสสาวะในขณะที่ส่วนล่างจะกลายเป็นท่อปัสสาวะ[ 26 ]
ระบบสืบพันธุ์
ระบบปกคลุมร่างกาย
ชั้นผิวหนังด้านบนสุดหรือชั้นหนังกำพร้าเกิดจาก เนื้อเยื่อชั้นนอกสุด (ectoderm ) ส่วนชั้นผิวหนังที่อยู่ลึกกว่า หรือชั้นหนังแท้เกิดจาก เนื้อเยื่อชั้นกลาง (mesenchyme )
การก่อตัวของชั้นหนังกำพร้าเริ่มต้นในเดือนที่สองของการเจริญเติบโต และจะมีการจัดเรียงตัวอย่างสมบูรณ์ในตอนปลายเดือนที่สี่ เนื้อเยื่อชั้นนอก (ectoderm) จะแบ่งตัวเพื่อสร้างชั้นเซลล์แบนราบที่อยู่บนผิวหนัง เรียกว่า เนื้อเยื่อชั้นใน (periderm) การแบ่งตัวต่อไปจะก่อให้เกิดชั้นต่างๆของ หนังกำพร้า
เนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่จะก่อตัวเป็นชั้นหนังแท้มาจากแหล่งกำเนิดสามแหล่ง ได้แก่:
- เนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่สร้างชั้นหนังแท้ในแขนขาและผนังลำตัวนั้น มาจากเนื้อเยื่อมีเซนเดิร์มแผ่นข้าง
- เนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่ก่อตัวเป็นชั้นหนังแท้บริเวณหลังนั้น มาจากเนื้อเยื่อมีเซนไคม์พาราแอ็กเซียล
- เนื้อเยื่อมีเซนไคม์ที่สร้างชั้นหนังแท้ในใบหน้าและลำคอมาจากเซลล์ยอดประสาท[ 26 ]
ระบบประสาท
ในช่วงปลายสัปดาห์ที่สี่ ส่วนบนของท่อประสาทจะโค้งงอไปทางด้านหน้าเป็นรอยพับศีรษะที่ระดับของสมองส่วนกลาง ในอนาคต ซึ่ง ก็คือเมเซนเซฟาลอน [ 27 ] เหนือเมเซนเซฟาลอนคือโปรเซนเซฟาลอน (สมองส่วนหน้าในอนาคต) และใต้เมเซนเซฟาลอนคือรอมเบนเซฟาลอน (สมองส่วนหลังในอนาคต)
เซลล์ประสาทเครสต์บริเวณกะโหลกศีรษะ จะเคลื่อนย้ายไปยัง ส่วนโค้งของคอหอยในฐานะเซลล์ต้นกำเนิดประสาท ซึ่งจะพัฒนาไปเป็นเซลล์ ประสาทในกระบวนการสร้างเซลล์ประสาท
ถุงตา (ซึ่งในที่สุดจะกลายเป็นเส้นประสาทตาเรตินาและม่านตา ) ก่อตัวขึ้นที่แผ่นฐานของสมองส่วนหน้าแผ่นปีกของสมองส่วนหน้าจะขยายตัวเพื่อสร้างสมองซีกซ้ายและขวา (สมองส่วนหน้า) ในขณะที่แผ่นฐาน ของมัน จะกลายเป็นสมองส่วนหลัง สุดท้าย ถุงตาจะเจริญเติบโตเพื่อสร้างส่วนที่ยื่นออกมาของเส้นประสาทตา
การพัฒนาลักษณะทางกายภาพ

ใบหน้าและลำคอ
ในช่วงสัปดาห์ที่สามถึงสัปดาห์ที่แปดใบหน้าและลำคอจะเริ่มพัฒนาโดยประกอบด้วยสามชั้นที่แตกต่างกัน ได้แก่เอกโทเดิร์มเมโซเดิร์มและเอนโดเดิร์ม
ในสัปดาห์ที่สี่ โค้งคอหอยจะก่อตัวขึ้น ซึ่งมีส่วนช่วยในรูปลักษณ์ทางกายภาพของตัวอ่อน เนื่องจากเป็นส่วนประกอบหลักของสิ่งที่กลายเป็นใบหน้าและลำคอลิ้นก็เริ่มพัฒนาในสัปดาห์ที่สี่เช่นกัน[ 28 ]
ต่อ มไทรอยด์ยังก่อตัวขึ้นในระยะเริ่มต้นนี้และเคลื่อนตัวลงไปยังตำแหน่งที่จะคงอยู่จนถึงสัปดาห์ที่เจ็ด อย่างไรก็ตาม ต่อมไทรอยด์จะเริ่มทำงานในเดือนที่สามเมื่อเริ่มผลิตคอลลอยด์[ 29 ]
โพรงจมูกจะเริ่มลึกขึ้นและก่อตัวเป็นถุงจมูกในสัปดาห์ที่หก ถุงจมูกเหล่านี้จะเติบโตอยู่ด้านหน้าสมองและเริ่มแยกออกจากช่องปากเนื่องจากเยื่อกั้นระหว่างช่องปากและจมูก จากนั้นเยื่อกั้นนี้จะหายไปในสัปดาห์ที่เจ็ดซึ่งเชื่อมต่อทั้งสองส่วนเข้าด้วยกัน[ 29 ]
หู
หูชั้นในหูชั้นกลางและหูชั้นนอกมีต้นกำเนิดทางด้านคัพภวิทยาที่แตกต่าง กัน
หูชั้นใน
เมื่อพัฒนาการดำเนินไปได้ประมาณ 22 วันเนื้อเยื่อชั้นนอก (ectoderm)บริเวณแต่ละด้านของสมองส่วนท้าย (rhombencephalon)จะหนาขึ้นเพื่อสร้างแผ่นเนื้อเยื่อหู (otic placodes ) แผ่นเนื้อเยื่อเหล่านี้จะเว้าเข้าไปด้านในเพื่อสร้างหลุมหู (otic pits)และจากนั้น ก็สร้าง ถุงหู (otic vesicles ) ถุงหูเหล่านี้จะแบ่งออกเป็นส่วนท้องและส่วนหลัง
ส่วนประกอบด้านท้องจะก่อตัวเป็นถุงน้ำในหูชั้นใน (saccule)และท่อหูชั้นใน (cochlear duct ) ในสัปดาห์ที่หกของการพัฒนา ท่อหูชั้นในจะโผล่ออกมาและแทรกเข้าไป ใน เนื้อเยื่อเกี่ยวพันโดยรอบ โดยเคลื่อนที่ในรูปทรงเกลียวจนกระทั่งก่อตัวเป็น 2.5 รอบเมื่อสิ้นสุดสัปดาห์ที่แปด ถุงน้ำในหูชั้นในเป็นส่วนที่เหลือของส่วนประกอบด้านท้อง มันยังคงเชื่อมต่อกับท่อหูชั้นในผ่านทางท่อเชื่อมต่อที่แคบ(ductus reuniens )
ส่วนประกอบด้านหลังจะก่อตัวเป็นถุงยูทริเคิลและท่อครึ่งวงกลม
หูชั้นกลาง
ถุงคอหอยแรกจะยาวขึ้นและขยายออกเพื่อสร้างช่องว่างทูโบทิมพานิกช่องว่างนี้จะแยกตัวออกเพื่อสร้างโพรงแก้วหู ส่วนใหญ่ ของหูชั้นกลางและท่อ Eustachian หรือท่อหู ทั้งหมด ท่อหูที่แคบจะเชื่อมต่อโพรงแก้วหูกับคอหอย[ 30 ]
กระดูกของหูชั้นกลาง หรือกระดูกหูชั้น กลาง นั้นเกิดจากกระดูกอ่อนของส่วนโค้งคอหอย กระดูกค้อน(malleus)และกระดูกทั่ง (incus)เกิดจากกระดูกอ่อนของส่วนโค้งคอหอยแรกในขณะที่กระดูกโกลน (stapes) เกิดจากกระดูก อ่อน ของส่วนโค้งคอหอยที่สอง
หูชั้นนอก
ช่องหูชั้นนอกพัฒนามาจากส่วนหลังของร่องคอหอย แรก เนิน หู 6 เนิน ซึ่งเป็นการเจริญเติบโตของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ด้านหลังของส่วนโค้งคอหอยแรกและที่สอง ก่อตัวเป็นใบหู[ 26 ]
ดวงตา
ดวงตาเริ่มพัฒนาตั้งแต่สัปดาห์ที่สามถึงสัปดาห์ที่สิบ

แขนขา
เมื่อสิ้นสุดสัปดาห์ที่สี่การพัฒนาแขนขาจะเริ่มต้นขึ้นตุ่มแขนขาปรากฏขึ้นที่ด้านข้างลำตัว ตุ่มเหล่านี้ประกอบด้วยชั้นนอกของเอกโตเดิร์มและส่วนในซึ่งประกอบด้วยเมเซนไคม์ที่ได้มาจากชั้นพาไรเอทัลของเมโซเดิร์มแผ่นข้าง เซลล์เอกโตเดิร์มที่ปลายสุดของตุ่มจะก่อตัวเป็นสันเอกโตเดิร์มส่วน ปลาย ซึ่งสร้างบริเวณของเซลล์เมเซนไคม์ที่เพิ่มจำนวนอย่างรวดเร็ว ที่เรียกว่าโซนความก้าวหน้ากระดูกอ่อน (ซึ่งบางส่วนจะกลายเป็นกระดูก ในที่สุด ) และกล้ามเนื้อพัฒนามาจากเมเซนไคม์[ 26 ]
ความสำคัญทางคลินิก
การได้รับสารพิษในช่วงตัวอ่อนอาจเป็นสาเหตุของความพิการแต่กำเนิดที่ ร้ายแรง เนื่องจากในระยะนี้เซลล์ต้นกำเนิดของระบบอวัยวะสำคัญกำลังพัฒนาอยู่
เซลล์แต่ละเซลล์ของตัวอ่อนก่อนการฝังตัวมีศักยภาพที่จะพัฒนาไปเป็นเซลล์ชนิดต่างๆ ทั้งหมด ในตัวอ่อนที่กำลังเจริญเติบโตศักยภาพของเซลล์ นี้ หมายความว่า สามารถนำเซลล์บางส่วนออกจากตัวอ่อนก่อนการฝังตัวได้ และเซลล์ที่เหลือจะชดเชยการขาดหายไปของเซลล์เหล่านั้น สิ่งนี้ทำให้เกิดเทคนิคที่เรียกว่าการวินิจฉัยทางพันธุกรรมก่อนการฝังตัว (preimplantation genetic diagnosis ) โดยการนำเซลล์จำนวนเล็กน้อยจากตัวอ่อนก่อนการฝังตัวที่สร้างขึ้นโดยวิธี IVF มา ทำการตัดชิ้นเนื้อ เพื่อตรวจวินิจฉัยทางพันธุกรรม วิธีนี้ช่วยให้สามารถเลือกตัวอ่อนที่ไม่ได้รับผลกระทบจากโรคทางพันธุกรรมที่กำหนดไว้ แล้วจึงนำไปฝังใน มดลูกของหญิงตั้งครรภ์ได้
เนื้องอกเทราโตมาบริเวณกระดูกก้นกบซึ่งเป็นเนื้องอกที่เกิดจากเนื้อเยื่อประเภทต่างๆ ที่สามารถก่อตัวขึ้นได้นั้น เชื่อกันว่าเกี่ยวข้องกับเศษซากของแนวเส้นดั้งเดิม ซึ่งโดยปกติจะหายไป[ 11 ] [ 12 ] [ 14 ]
กลุ่มอาการส่วนโค้งแรกของกระดูกคอหอยเป็นความผิดปกติแต่กำเนิดของใบหน้า ซึ่งเกิดจากความล้มเหลวในการเคลื่อนย้ายของเซลล์ประสาทจากสันประสาทไปยังส่วนโค้งแรกของกระดูกคอหอย
ภาวะกระดูกสันหลังปิด ไม่สนิท (Spina bifida) เป็นความผิดปกติแต่กำเนิดที่เกิดจากการที่ท่อประสาทปิดไม่สนิท
โรคติดต่อจากแม่สู่ลูกสามารถแพร่จากหญิงตั้งครรภ์ไปยังทารกในครรภ์ได้ในทุกช่วงของการ พัฒนา
ภาวะ ขาดออกซิเจนซึ่งเป็นภาวะที่ร่างกายได้รับออกซิเจนไม่เพียงพอ อาจเป็นผลร้ายแรงที่เกิดขึ้นได้จากการคลอดก่อน กำหนด
ดูเพิ่มเติม
รูปภาพเพิ่มเติม
- แสดงถึงขั้นตอนต่างๆ ของการเจริญเติบโตของตัวอ่อน
- ระยะเริ่มต้นของกระบวนการเกิดแกสตรูเลชัน
- ระยะของกระบวนการเกิดแกสตรูเลชัน
- ส่วนบนสุดของรูปร่างตัวอ่อน
- การจัดเตรียมอาหารเลี้ยงตัวอ่อน
- ไขสันหลังเมื่ออายุครรภ์ 5 สัปดาห์
- ศีรษะและลำคอเมื่ออายุ 32 วัน
ลิงก์ภายนอก
- ตัวอ่อนมนุษย์เสมือนจริง
- ภาพถ่ายของบลาสโตซิสต์ในมดลูก
- สไลด์โชว์: ในครรภ์
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์
การพัฒนาตัวอ่อนของมนุษย์ หรือ การเกิด ตัวอ่อนของมนุษย์ คือการพัฒนาและการก่อตัวของ ตัวอ่อน มนุษย์ โดยมีลักษณะเด่นคือกระบวนการ แบ่งเซลล์ และ การเปลี่ยนแปลงของเซลล์...
การปฏิสนธิ
การปฏิสนธิเกิดขึ้นเมื่อ อสุจิ เข้าไปในไข่ได้สำเร็จ และสารพันธุกรรมทั้งสองชุดที่อยู่ใน เซลล์สืบพันธุ์ทั้งสองเซลล์ จะรวมกัน ทำให้เกิดไซโกต ( เซลล์ ดิพลอยด์ เดี่ยว ) โดยปกติแล้วกระบวนการนี้จะเกิดขึ้นในส่วนแอมพูลลาของ ท่อนำไข่ ข้างใดข้างหนึ่ง...
ร่องอก
จุดเริ่มต้นของ กระบวนการ แบ่งเซลล์ เกิดขึ้นเมื่อไซโกตแบ่งตัวผ่าน ไมโทซิส เป็นสองเซลล์ ไมโทซิสนี้ดำเนินต่อไปและเซลล์สองเซลล์แรกจะแบ่งตัวเป็นสี่เซลล์ จากนั้นเป็นแปดเซลล์ และต่อไปเรื่อยๆ การแบ่งตัวแต่ละครั้งใช้เวลา 12 ถึง 24 ชั่วโมง...
การระเบิด
การแบ่ง เซลล์ (Cleavage) เป็นขั้นตอนแรกในกระบวนการสร้าง บ ลา สโตซิสต์ (Blastocyst ) เซลล์จะแยกตัวออกเป็นชั้นนอกที่เรียกว่า โทรโฟบลาสต์ (Trophoblast) และ กลุ่มเซลล์ชั้นใน เมื่อเซลล์ชั้นนอกแต่ละเซลล์ที่เรียกว่าโทรโฟบลาสต์เกิดการอัดแน่นมากขึ้น...