วิวัฒนาการแบบลดทอนเป็นกระบวนการที่เกี่ยวข้องกับการสูญเสียยีนอย่างต่อเนื่อง หรือที่รู้จักกันในชื่อวิวัฒนาการจีโนมแบบลดทอน กระบวนการนี้เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิต ทั้ง โปรคาริโอตและยูคาริโอตโดย เฉพาะอย่างยิ่งในสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่แบบ เอนโดซิมไบออนต์หรือปรสิต^{[ 1 ] [ 2 ]}นี่เป็นกระบวนการวิวัฒนาการเช่นกัน ซึ่งเห็นได้ชัดจากการเปลี่ยนแปลงของซิมไบออนต์ไปเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ ดังที่เห็นได้จากการกำเนิดของไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ ผ่านกระบวนการซิมไบโอเจเนซิส^{[ 2 ]}

ปัจจัยหลักสองประการที่ผลักดันให้เกิดการสูญเสียยีน ได้แก่ ความจำเป็นของยีนและความแปรปรวนของสิ่งแวดล้อม เมื่อสิ่งมีชีวิตมีหลายยีนที่ทำหน้าที่เดียวกัน ความซ้ำซ้อนนี้ทำให้ยีนเหล่านั้นไม่จำเป็นและมีแนวโน้มที่จะสูญหายไปตามกาลเวลา การเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมยังสามารถเปลี่ยนยีนที่จำเป็นได้ ตัวอย่างเช่น ยีนที่รับผิดชอบการดูดซึมสารอาหารอาจมีการแสดงออกมากขึ้นในสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารน้อย^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]}เมื่อยีนไม่จำเป็นอีกต่อไป มันอาจสะสมการกลายพันธุ์ กลายเป็นไม่ทำงาน และในที่สุดก็จะถูกกำจัดออกจากจีโนมผ่านการเปลี่ยนแปลงแบบสุ่มหรือการคัดเลือก^{[ 4 ] [ 5 ]}

กลไกเฉพาะอีกอย่างหนึ่งที่สามารถส่งเสริมการสูญเสียยีนผ่านการพึ่งพาทางนิเวศวิทยาคือสมมติฐานราชินีดำซึ่งจุลินทรีย์ต้องพึ่งพาเมตาโบไลต์นอกเซลล์ที่ผลิตโดยจุลินทรีย์ร่วมอาศัยอื่นๆ ในสภาพแวดล้อมของพวกมัน สถานการณ์นี้ทำให้จุลินทรีย์ต้องพึ่งพาซึ่งกันและกันโดยการลดหรือกำจัดยีนที่รับผิดชอบในการผลิตเมตาโบไลต์ของตัวเอง นอกจากนี้ยังอาจเป็นสิ่งมีชีวิตภายในเซลล์ที่จำเป็นต้องลดจีโนมของตนเองและต้องพึ่งพาโฮสต์ในการผลิตเมตาโบไลต์เพื่อให้สิ่งมีชีวิตนั้นนำไปใช้^{[ 6 ]}

วิวัฒนาการแบบลดทอนในแบคทีเรียซิมไบโอตได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางเนื่องจากจีโนมของพวกมันแสดงการเปลี่ยนแปลงที่ชัดเจนเมื่อเทียบกับบรรพบุรุษที่ดำรงชีวิตอิสระ^{[ 1 ]}ในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ การสูญเสียยีนส่วนใหญ่เกิดจากกระบวนการที่เป็นกลาง ขนาดประชากรที่เล็กภายในโฮสต์ส่งเสริมการสะสมของการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายและนำไปสู่การสูญเสียยีนที่ไม่จำเป็นอย่างต่อเนื่อง^{[ 7 ]}

ทั้งแบคทีเรียก่อโรคและแบคทีเรียที่อยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันต่างก็มีการลดขนาดจีโนม แต่พวกมันยังคงรักษายีนที่แตกต่างกันไปตามบทบาททางนิเวศวิทยาของพวกมัน^{[ 7 ]}แบคทีเรียก่อโรคยังคงรักษายีนที่เกี่ยวข้องกับความรุนแรงของโรค^{[ 7 ]}ในขณะที่แบคทีเรียที่อยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันยังคงรักษายีนที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์สารอาหารที่เป็นประโยชน์ต่อโฮสต์^{[ 8 ]}

กรณีศึกษาหนึ่งที่ได้รับการศึกษามากที่สุดคือแบคทีเรียปรสิตRickettsia prowazekiiซึ่งสูญเสียยีนที่จำเป็นไปมากจนไม่สามารถอยู่รอดได้นอกโฮสต์ ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันอื่นๆ เช่นBuchnera aphidicolaในเพลี้ยและ แบคทีเรีย WolbachiaในWuchereria bancroftiก็แสดงให้เห็นถึงการลดขนาดจีโนมและได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางและจัดลำดับจีโนมอย่างสมบูรณ์ ซึ่งเป็นเหตุผลที่ใช้เป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลดขนาด^{[ 1 ]}

แม้ว่าวิวัฒนาการการลดจำนวนจะได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางในแบคทีเรีย แต่กระบวนการนี้ก็เกิดขึ้นในเชื้อราเช่นกัน โดยเฉพาะอย่างยิ่งเชื้อราไมคอร์ไรซาที่เป็นประโยชน์ร่วมกัน การวิเคราะห์จีโนมแสดงให้เห็นว่า เชื้อราเอค โตไมคอ ร์ไรซา (ECM) สูญเสียยีนจำนวนมากที่เชี่ยวชาญใน การย่อยสลาย ผนังเซลล์ซึ่งรู้จักกันในชื่อเอนไซม์ย่อยสลายผนังเซลล์พืช (PCWDEs) อย่างต่อเนื่อง เมื่อเปรียบเทียบกับบรรพบุรุษของพวกมัน เชื้อราที่ย่อยส ลายไม้ผุขาวและ เชื้อราที่ย่อยส ลายไม้ผุน้ำตาลเชื้อรา ECM ยังคงรักษายีนไว้เพียงประมาณ 47% และ 77% ตามลำดับ^{[ 9 ]}

ในระหว่างการเชื่อมโยงแบบพึ่งพาอาศัยกันกับพืช เชื้อรา ECM จะได้รับคาร์โบไฮเดรตคงที่จากโฮสต์ เนื่องจากการเสริมสารอาหารนี้ พวกมันจึงไม่จำเป็นต้องมีเอนไซม์ ครบชุด ที่ใช้โดยเชื้อรา saprotrophic ในระดับเดียวกันอีกต่อไป ยีนที่เน้นการย่อยสลายผนังเซลล์พืช^{[ 9 ]}อย่างไรก็ตาม ยีน PCWDE บางส่วนที่ยังคงอยู่นั้นมีความสำคัญ เนื่องจากช่วยให้เชื้อราสามารถตั้งรกรากในบริเวณอะโพพลาสต์และได้รับสารอาหารจากดินในรูปแบบอนินทรีย์และอินทรีย์^{[ 10 ]}

นอกจากการสูญเสียยีนแล้ว เชื้อรา ECM ยังได้วิวัฒนาการยีนใหม่ที่สนับสนุนการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน ตัวอย่างหนึ่งคือตระกูลโปรตีนหลั่งขนาดเล็กที่ถูกกระตุ้นโดยไมคอร์ไรซา (MiSSPs) ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการสร้างและรักษาปฏิสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกัน ดังที่แสดงในสายพันธุ์ต่างๆ เช่นLaccaria bicolor ^{[ 11 ]}

กระบวนการเอนโดซิมไบโอติกเกี่ยวข้องกับวิวัฒนาการแบบลดทอนซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของภาวะพึ่งพาอาศัยกันระหว่างเอนโดซิมไบออนต์และโฮสต์ และเอนโดซิมไบออนต์จะเปลี่ยนเป็นออร์แกเนลล์ ยีนหลายตัวจะถูกถ่ายโอนจากเอนโดซิมไบออนต์ไปยังนิวเคลียสของโฮสต์อย่างต่อเนื่อง ในขณะที่ยีนที่ไม่จำเป็นอื่นๆ จะค่อยๆ หายไป^{[ 7 ]}

วิวัฒนาการแบบลดทอนเป็นองค์ประกอบหลักของทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกซึ่งพัฒนาโดยลินน์ มาร์กูลิส^{[ 12 ] [ 13 ]}ทฤษฎีนี้เสนอว่าไมโตคอนเดรียมีต้นกำเนิดมาจากเอนโดซิมไบโอติกอัลฟาโปรทีโอแบคทีเรียที่กลายเป็นออร์แกเนลล์ภายใน อาร์ เคีย บรรพบุรุษ ^{[ 14 ] [ 7 ]}

ตัวอย่างสำคัญประการที่สองของวิวัฒนาการแบบลดทอนผ่านเอนโดซิมไบโอซิสคือกำเนิดของพลาสติด พลาสติดเกิดขึ้นจากเอนโดซิมไบโอซิสขั้นต้น เมื่อโปรติสต์กลืนกินไซยาโนแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงได้ ทำให้เกิดสาหร่ายและพืชบก^{[ 15 ]}เอนโดซิมไบโอซิสขั้นทุติยภูมิเกิดขึ้นเมื่อสาหร่ายยูคาริโอตที่มีพลาสติดขั้นต้นอยู่แล้วถูกโปรติสต์อีกชนิดหนึ่งกลืนกิน ตัวอย่างเช่นGuillardiaสาหร่ายคริปโตไฟต์ที่มีพลาสติดที่ได้มาจากสาหร่ายสีแดง และไดอะตอม หลายชนิด ที่มีสาหร่ายโครโมไฟต์และโอโอไมซีต^{[ 15 ]}โปรติสต์บางชนิดได้ผ่านเอนโดซิมไบโอซิสขั้นตติยภูมิ ซึ่งยูคาริโอตกลืนกินยูคาริโอตอีกชนิดหนึ่งที่ได้รับพลาสติดขั้นทุติยภูมิแล้ว ตัวอย่างเช่นAlexandrium ( ไดโนแฟลเจลเลต ) มีพลาสติดที่ได้มาจากเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอซิส ขั้นทุติยภูมิ ^{[ 15 ]}

แม้จะมีทฤษฎีที่แตกต่างกันเกี่ยวกับต้นกำเนิดของไวรัสแต่ก็มีทฤษฎีหนึ่งที่กล่าวว่าไวรัสอาจเคยเป็นเซลล์ขนาดเล็กที่ปรสิตในเซลล์ขนาดใหญ่ เมื่อเวลาผ่านไป ยีนที่ไม่จำเป็นต่อการเป็นปรสิตก็สูญหายไป แบคทีเรียริกเก็ตเซียและคลามิเดียเป็นเซลล์ที่มีชีวิต ซึ่งเช่นเดียวกับไวรัส สามารถสืบพันธุ์ได้เฉพาะภายในเซลล์เจ้าบ้านเท่านั้น แบคทีเรียเหล่านี้สนับสนุนสมมติฐานนี้ เนื่องจากความจำเป็นต้องพึ่งพาการเป็นปรสิตน่าจะทำให้ยีนที่ทำให้พวกมันสามารถอยู่รอดนอกเซลล์สูญหายไป นี่จึงเรียกว่า "สมมติฐานความเสื่อม" ^{[ 16 ] [ 17 ]}

แบบจำลอง "symbiogenic" ที่แตกต่างออกไปเล็กน้อยซึ่งเสนอในปี 2012 ตั้งสมมติฐานว่าเซลล์โบราณอยู่ร่วมกับไวรัสเซลล์โบราณ และไวรัสในปัจจุบันวิวัฒนาการโดยการลดจีโนม [ ^{18 ] ไท}ม์ไลน์ทางไฟโลจีโนมิก ของพวกเขาวางโลกของเซลล์ร่วมกันไว้ก่อน จากนั้นไวรัสจะเกิดขึ้นจากสายพันธุ์เซลล์ดั้งเดิมโดยการสูญเสียยีนและความซับซ้อนไปตามกาลเวลา โดยจุดสำคัญคือการถดถอยเกิดขึ้นก่อนการเกิดขึ้นของปรสิต และปรสิตที่จำเป็นของไวรัสที่ได้มาจากเซลล์เหล่านี้พัฒนาขึ้นในภายหลังมาก^{[ 19 ]}

ลำดับจีโนมทั้งหมดเมื่อเวลาผ่านไปได้ช่วยยืนยันแนวคิดเรื่องการสูญเสียยีนในจุลินทรีย์บางชนิดระหว่างการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันและในเอนโดซิมไบโอซิส^{[ 20 ]}ข้อมูลใหม่นี้ ร่วมกับเทคโนโลยีใหม่ในด้านไฟโลจีโนมิกส์เพื่อสร้างสายพันธุ์บรรพบุรุษขึ้นใหม่ ได้ให้ข้อมูลที่เพียงพอสำหรับสิ่งมีชีวิตต้นแบบ เช่นRickettsia prowazekiiและแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติกที่เกี่ยวข้องกับไมโตคอนเดรียและพลาสติด^{[ 3 ] [ 21 ]}แม้ว่าฟอสซิลจะช่วยกำหนดช่วงเวลาของการกำเนิดเอนโดซิมไบโอติก แต่ก็ไม่สามารถเปิดเผยการลดขนาดจีโนมได้โดยตรง ซึ่งอนุมานได้จากการวิเคราะห์จีโนมเชิงเปรียบเทียบเป็นหลัก^{[ 13 ] [ 9 ]}

มีหลายวิธีที่ใช้ในการระบุว่ายีนใดสูญหายไปโดยการเปรียบเทียบจีโนมของสิ่งมีชีวิตสมัยใหม่กับจีโนมของบรรพบุรุษ วิธีการทางวิวัฒนาการทั่วไป ได้แก่ความประหยัดสูงสุด (MP) หรือความน่าจะเป็นสูงสุด (ML) ^{[ 3 ]}วิธีการเหล่านี้ใช้รูปแบบเพื่อสร้างแผนภูมิวิวัฒนาการของสปีชีส์เหล่านี้และองค์ประกอบยีนของรูปแบบโบราณ ตลอดจนการสูญเสียและการเพิ่มขึ้นของยีนตามกิ่งก้านของแผนภูมิ ซึ่งจะถูกนำมาเปรียบเทียบเพื่อระบุความคล้ายคลึงกันระหว่างกัน

สายพันธุ์ต้นแบบที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในการศึกษาการวิวัฒนาการแบบลดจำนวนคือRickettsia prowazekiiซึ่งเป็นอัลฟาโปรทีโอแบคทีเรียม ที่อาศัยอยู่ภายในเซลล์ ของยูคาริโอต หลายเซลล์บางชนิด นักวิจัยพบว่าโดยใช้วิธีทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ สายพันธุ์นี้สูญเสียยีนไประหว่าง 1254 ถึง 1700 ยีนเมื่อเทียบกับบรรพบุรุษ^{[ 5 ] [ 22 ] [ 23 ]}ยีนที่ยังคงอยู่ส่วนใหญ่เป็นยีนที่จำเป็นสำหรับการเป็นปรสิต ในขณะที่ยีนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์กรดอะมิโนและนิวคลีโอไทด์ส่วนใหญ่สูญหายไป^{[ 22 ]}ผลลัพธ์นี้ยืนยันการเปลี่ยนแปลงของจีโนมที่สามารถสังเกตได้ในสิ่งมีชีวิตที่ต้องพึ่งพาโฮสต์อย่างมากสำหรับเมตาโบไลต์ที่สำคัญ

• Leppard K, Dimmock N, Easton A (2007). บทนำสู่วิทยาไวรัสสมัยใหม่ . Blackwell. ISBN 978-1-4051-3645-7. OCLC  65207057 .
• Mahy W, Van Regenmortel MH, บรรณาธิการ (2009). สารานุกรมวิทยาไวรัสทั่วไปฉบับพกพา . สำนักพิมพ์ Academic Press. ISBN 978-0-12-375146-1.