กลไกการแยกตัวทางการสืบพันธุ์คือชุดของกลไกวิวัฒนาการพฤติกรรมและกระบวนการทางสรีรวิทยาที่สำคัญต่อการเกิดสปีชีส์ใหม่ กลไก เหล่านี้ป้องกันไม่ให้สมาชิกของสปีชีส์ ที่แตกต่างกัน ผลิตลูกหลานหรือทำให้ลูกหลานเป็นหมัน อุปสรรคเหล่านี้รักษาความสมบูรณ์ของสปีชีส์โดยการลดการไหลของยีนระหว่างสปีชีส์ที่เกี่ยวข้อง^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

กลไกการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ได้รับการจำแนกประเภทไว้หลายวิธี นักสัตววิทยาErnst Mayrได้จำแนกกลไกการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ออกเป็นสองประเภทใหญ่ๆ คือ กลไกก่อนไซโกติกสำหรับกลไกที่เกิดขึ้นก่อนการปฏิสนธิ (หรือก่อนการผสมพันธุ์ในกรณีของสัตว์ ) และกลไกหลังไซโกติกสำหรับกลไกที่เกิดขึ้นหลังจากนั้น^{[ 5 ]}กลไกเหล่านี้ถูก ควบคุม โดยพันธุกรรมและสามารถปรากฏในสายพันธุ์ที่มีการกระจายทางภูมิศาสตร์ทับซ้อนกัน ( การเกิดสปีชีส์แบบซิมแพทริก ) หรือแยกจากกัน ( การเกิดสปีชีส์แบบอัลโลแพทริก )

กลไกการแยกตัวก่อนการปฏิสนธิเป็นกลไกที่ประหยัดที่สุดในแง่ของการคัดเลือกโดยธรรมชาติของประชากร เนื่องจากทรัพยากรจะไม่สูญเปล่าไปกับการผลิตลูกหลานที่อ่อนแอ ไม่สามารถดำรงชีวิตได้ หรือเป็นหมัน กลไกเหล่านี้รวมถึงอุปสรรคทางสรีรวิทยาหรือระบบต่อการปฏิสนธิ

ปัจจัยใดๆ ที่ขัดขวางไม่ให้บุคคลที่มีโอกาสสืบพันธุ์ได้มาพบกัน จะทำให้สมาชิกของสายพันธุ์ที่แตกต่างกันแยกจากกันในด้านการสืบพันธุ์ อุปสรรคประเภทต่างๆ ที่สามารถทำให้เกิดการแยกนี้ได้แก่ที่อยู่อาศัย ที่แตกต่างกัน อุปสรรคทางกายภาพ และความแตกต่างในช่วงเวลาของการเจริญเติบโตทางเพศหรือการออกดอก^{[ 6 ] [ 7 ]}

ตัวอย่างของความแตกต่างทางนิเวศวิทยาหรือถิ่นที่อยู่ซึ่งขัดขวางการพบกันของคู่ผสมพันธุ์ที่อาจเกิดขึ้นได้นั้น เกิดขึ้นในปลาสองชนิดในวงศ์Gasterosteidae (ปลาหนาม) ชนิดหนึ่งอาศัยอยู่ใน น้ำจืดตลอดทั้งปีโดยส่วนใหญ่อยู่ในลำธารขนาดเล็ก อีกชนิดหนึ่งอาศัยอยู่ในทะเลในช่วงฤดูหนาว แต่ในฤดูใบไม้ผลิและฤดูร้อนจะอพยพไปยังปากแม่น้ำเพื่อสืบพันธุ์ สมาชิกของประชากรทั้งสองกลุ่มถูกแยกออกจากกันในการสืบพันธุ์เนื่องจากการปรับตัวให้เข้ากับความเข้มข้นของเกลือที่แตกต่างกัน^{[ 6 ]} ตัวอย่างของการแยกตัวในการสืบพันธุ์เนื่องจากความแตกต่างในฤดูผสมพันธุ์พบได้ในคางคกชนิดBufo americanusและBufo fowleriสมาชิกของสายพันธุ์เหล่านี้สามารถผสมข้ามพันธุ์กันได้สำเร็จในห้องปฏิบัติการ ทำให้ได้ลูกผสมที่แข็งแรงและมีบุตรได้ อย่างไรก็ตาม การผสมพันธุ์ไม่เกิดขึ้นในธรรมชาติ แม้ว่าการกระจายทางภูมิศาสตร์ของทั้งสองสายพันธุ์จะทับซ้อนกันก็ตาม เหตุผลที่ไม่มีการผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ก็คือB. americanusผสมพันธุ์ในช่วงต้นฤดูร้อน และB. fowleri ผสมพันธุ์ ในช่วงปลายฤดูร้อน^{[ 6 ]} พืชบางชนิด เช่นTradescantia canaliculataและT. subasperaมีอยู่ร่วมกันในพื้นที่การกระจายทางภูมิศาสตร์ แต่มีการสืบพันธุ์แยกกันเนื่องจากออกดอกในช่วงเวลาที่แตกต่างกันของปี นอกจากนี้ พืชชนิดหนึ่งเติบโตในพื้นที่ที่มีแดดจัด และอีกชนิดหนึ่งเติบโตในพื้นที่ร่มเงาจัด^{[ 3 ] [ 7 ]}

พิธีกรรมการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกันของสัตว์แต่ละชนิดก่อให้เกิดอุปสรรคในการสืบพันธุ์ที่ทรงพลังอย่างยิ่ง ซึ่งเรียกว่าการแยกทางเพศหรือพฤติกรรม ที่แยกสายพันธุ์ที่ดูเหมือนคล้ายคลึงกันในกลุ่มส่วนใหญ่ของอาณาจักรสัตว์ ในสัตว์ ที่ มีเพศแยกกัน ตัวผู้และตัวเมียต้องค้นหาคู่ ต้องอยู่ใกล้กัน ดำเนินพิธีกรรมการผสมพันธุ์ที่ซับซ้อน และในที่สุดก็ผสมพันธุ์หรือปล่อยเซลล์สืบพันธุ์สู่สิ่งแวดล้อมเพื่อสืบพันธุ์^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

การเต้นรำเพื่อผสมพันธุ์ เพลงของตัวผู้เพื่อดึงดูดตัวเมีย หรือการดูแลขนซึ่งกันและกันของคู่ผสมพันธุ์ ล้วนเป็นตัวอย่างของพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีทั่วไปที่ช่วยให้เกิดการจดจำและการแยกตัวเพื่อการสืบพันธุ์ เนื่องจากแต่ละขั้นตอนของการเกี้ยวพาราสีขึ้นอยู่กับพฤติกรรมของคู่ผสมพันธุ์ ตัวผู้จะก้าวไปสู่ขั้นตอนที่สองของการแสดงออกก็ต่อเมื่อตัวเมียแสดงการตอบสนองบางอย่างในพฤติกรรมของเธอ และจะก้าวไปสู่ขั้นตอนที่สามก็ต่อเมื่อเธอแสดงพฤติกรรมสำคัญที่สอง พฤติกรรมของทั้งสองฝ่ายเชื่อมโยงกัน ประสานกันในเวลาเดียวกัน และนำไปสู่การผสมพันธุ์หรือการปล่อยเซลล์สืบพันธุ์สู่สิ่งแวดล้อมในที่สุด ไม่มีสัตว์ใดที่ไม่เหมาะสมทางสรีรวิทยาสำหรับการปฏิสนธิสามารถทำตามห่วงโซ่พฤติกรรมที่ซับซ้อนนี้ได้ ในความเป็นจริง ความแตกต่างเพียงเล็กน้อยในรูปแบบการเกี้ยวพาราสีของสองสายพันธุ์ก็เพียงพอที่จะป้องกันการผสมพันธุ์ได้ (ตัวอย่างเช่น รูปแบบเพลงเฉพาะทำหน้าที่เป็นกลไกการแยกตัวในสายพันธุ์ตั๊กแตนที่แตกต่างกันในสกุลChorthippus ^{[ 11 ]} ) แม้ว่าจะมีเพียงความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาเพียงเล็กน้อยระหว่างสายพันธุ์ ความแตกต่างในพฤติกรรมก็เพียงพอที่จะป้องกันการผสมพันธุ์ได้ ตัวอย่างเช่นDrosophila melanogasterและD. simulansซึ่งถือว่าเป็นสายพันธุ์แฝดเนื่องจากมีความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานวิทยา ไม่ผสมพันธุ์กันแม้ว่าจะเลี้ยงไว้ด้วยกันในห้องปฏิบัติการก็ตาม^{[ 3 ] [ 12 ]} Drosophila ananassaeและD. pallidosaเป็นสายพันธุ์แฝดจากเมลานีเซียในธรรมชาติพวกมันแทบจะไม่ผลิตลูกผสมเลย แม้ว่าในห้องปฏิบัติการจะสามารถผลิตลูกหลานที่สืบพันธุ์ได้ก็ตาม การศึกษาพฤติกรรมทางเพศของพวกมันแสดงให้เห็นว่าตัวผู้เกี้ยวพาราสีตัวเมียของทั้งสองสายพันธุ์ แต่ตัวเมียแสดงความชอบอย่างชัดเจนที่จะผสมพันธุ์กับตัวผู้ในสายพันธุ์เดียวกัน มีการค้นพบบริเวณควบคุมที่แตกต่างกันบนโครโมโซม II ของทั้งสองสายพันธุ์ที่มีผลต่อพฤติกรรมการเลือกของตัวเมีย^{[ 12 ]}

ฟีโรโมนมีบทบาทสำคัญในการแยกเพศของแมลง^{[ 13 ]}สารประกอบเหล่านี้ทำหน้าที่ระบุตัวตนของแต่ละตัวในสายพันธุ์เดียวกันและเพศเดียวกันหรือต่างกัน โมเลกุลของฟีโรโมนระเหยสามารถทำหน้าที่เป็นสัญญาณเคมีที่ส่งไปได้ไกล ในบางกรณี ฟีโรโมนอาจตรวจพบได้ในระยะทางสั้นๆ หรือโดยการสัมผัสเท่านั้น

ในแมลงหวี่กลุ่มmelanogaster ฟีโรโมนของ ตัวเมียเป็นส่วนผสมของสารประกอบต่าง ๆ โดยมีความแตกต่างอย่างชัดเจนในชนิดและ/หรือปริมาณของสารประกอบที่พบในแต่ละเพศ นอกจากนี้ ยังมีความแตกต่างในปริมาณและคุณภาพของสารประกอบที่เป็นส่วนประกอบระหว่างสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกัน สันนิษฐานว่าฟีโรโมนทำหน้าที่ในการแยกแยะความแตกต่างระหว่างแต่ละตัวของแต่ละสายพันธุ์ ตัวอย่างหนึ่งของบทบาทของฟีโรโมนในการแยกเพศพบได้ใน "หนอนเจาะข้าวโพด" ในสกุลOstriniaมีสองสายพันธุ์แฝดในยุโรปที่บางครั้งผสมข้ามสายพันธุ์กัน ตัวเมียของทั้งสองสายพันธุ์ผลิตฟีโรโมนที่มีสารประกอบระเหยง่ายซึ่งมีไอโซเมอร์ สอง ชนิด คือ E และ Z โดย 99% ของสารประกอบที่ผลิตโดยตัวเมียของสายพันธุ์หนึ่งอยู่ในรูปไอโซเมอร์ E ในขณะที่ตัวเมียของอีกสายพันธุ์หนึ่งผลิตไอโซเมอร์ Z 99% การผลิตสารประกอบถูกควบคุมโดยยีนเพียงตำแหน่ง เดียว และลูกผสมระหว่างสายพันธุ์จะผลิตส่วนผสมของไอโซเมอร์ทั้งสองในปริมาณที่เท่ากัน ในส่วนของตัวผู้ แทบจะตรวจจับไอโซเมอร์ที่ปล่อยออกมาจากตัวเมียของสายพันธุ์นั้นๆ เท่านั้น ทำให้การผสมข้ามสายพันธุ์แม้จะเป็นไปได้แต่ก็เกิดขึ้นได้ยาก การรับรู้ของตัวผู้ถูกควบคุมโดยยีน หนึ่งตัว ซึ่งแตกต่างจากยีนที่ควบคุมการผลิตไอโซเมอร์ ตัวผู้ที่เป็นเฮเท อโรไซกัสจะแสดงการตอบสนองปานกลางต่อกลิ่นของทั้งสองชนิด ในกรณีนี้ มีเพียง 2 'ตำแหน่ง' เท่านั้นที่ทำให้เกิดผลของการแยกตัวทางพฤติกรรมระหว่างสายพันธุ์ที่มีพันธุกรรมคล้ายคลึงกันมาก^{[ 12 ]}

การแยกตัวทางเพศระหว่างสองสายพันธุ์อาจไม่สมมาตร ซึ่งอาจเกิดขึ้นเมื่อการผสมพันธุ์ที่ให้กำเนิดลูกหลานทำให้สายพันธุ์หนึ่งทำหน้าที่เป็นผู้ให้กำเนิดเพศเมียและอีกสายพันธุ์หนึ่งทำหน้าที่เป็นผู้ให้กำเนิดเพศผู้ ในขณะที่การผสมข้ามสายพันธุ์แบบกลับกันไม่เกิดขึ้น ตัวอย่างเช่นหมาป่า ครึ่งหนึ่ง ที่ได้รับการทดสอบใน พื้นที่ ทะเลสาบใหญ่ของอเมริกามีลำดับดีเอ็นเอไมโทคอนเด รียของหมาป่า โคโยตี้ในขณะที่ไม่เคยพบดีเอ็นเอไมโทคอนเดรียจากหมาป่าในประชากรหมาป่าโคโยตี้เลย นี่อาจสะท้อนถึงความไม่สมมาตรในการผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์เนื่องจากความแตกต่างของขนาดของทั้งสองสายพันธุ์ โดยหมาป่าตัวผู้ใช้ประโยชน์จากขนาดที่ใหญ่กว่าเพื่อผสมพันธุ์กับหมาป่าโคโยตี้ตัวเมีย ในขณะที่หมาป่าตัวเมียและหมาป่าโคโยตี้ตัวผู้ไม่ผสมพันธุ์กัน^{[ 14 ] [a]}

คู่ผสมพันธุ์อาจไม่สามารถผสมพันธุ์กันได้สำเร็จหากอวัยวะสืบพันธุ์ไม่เข้ากัน ความสัมพันธ์ระหว่างการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ของสายพันธุ์และรูปร่างของอวัยวะสืบพันธุ์ได้รับการชี้ให้เห็นเป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2387 โดยนักกีฏวิทยา ชาวฝรั่งเศส Léon Dufour [ ^{15 ] เปลือก}แข็งของแมลงทำหน้าที่คล้ายกับกุญแจและแม่กุญแจ เนื่องจากจะอนุญาตให้ผสมพันธุ์ได้เฉพาะระหว่างบุคคลที่มีโครงสร้างที่เข้ากันได้เท่านั้น นั่นคือ ตัวผู้และตัวเมียของสายพันธุ์เดียวกัน (เรียกว่าco-specifics )

วิวัฒนาการนำไปสู่การพัฒนาอวัยวะสืบพันธุ์ที่มีลักษณะที่ซับซ้อนและแตกต่างกันมากขึ้นเรื่อยๆ ซึ่งจะทำให้เกิดการแยกทางกลไกระหว่างสายพันธุ์ ลักษณะบางอย่างของอวัยวะสืบพันธุ์มักจะเปลี่ยนให้กลายเป็นกลไกการแยก อย่างไรก็ตาม การศึกษาจำนวนมากแสดงให้เห็นว่าอวัยวะที่มีลักษณะทางกายวิภาคแตกต่างกันมากอาจเข้ากันได้ในเชิงการทำงาน ซึ่งบ่งชี้ว่าปัจจัยอื่นๆ ก็มีส่วนกำหนดรูปแบบของโครงสร้างที่ซับซ้อนเหล่านี้ด้วย^{[ 16 ]}

การแยกทางกลยังเกิดขึ้นในพืชด้วย และเกี่ยวข้องกับการปรับตัวและวิวัฒนาการร่วมกันของแต่ละชนิดในการดึงดูดตัวผสมเกสรชนิดใดชนิดหนึ่ง (โดยการผสมเกสรเป็น แบบ อาศัยสัตว์ ) ผ่าน ลักษณะทาง สัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาของดอกไม้ (เรียกว่ากลุ่มอาการการผสมเกสร ) ในลักษณะที่การขนส่งละอองเรณูไปยังชนิดอื่นจะไม่เกิดขึ้น^{[ 17 ]}

การวางไข่พร้อมกันของปะการังหลายชนิดในแนวปะการัง ทะเล หมายความว่าการผสมข้ามสายพันธุ์สามารถเกิดขึ้นได้ เนื่องจากแกมีตของปะการังหลายร้อยตัวจากหลายสิบสายพันธุ์ถูกปล่อยออกมาในน้ำเดียวกันในเวลาเดียวกัน ประมาณหนึ่งในสามของการผสมข้ามสายพันธุ์ที่เป็นไปได้ทั้งหมดนั้นเข้ากันได้ กล่าวคือ แกมีตจะรวมตัวกันและนำไปสู่ลูกผสมแต่ละตัว การผสมข้ามสายพันธุ์นี้เห็นได้ชัดว่ามีบทบาทสำคัญในการวิวัฒนาการของปะการัง^{[ 18 ]}อย่างไรก็ตาม การผสมข้ามสายพันธุ์ที่เป็นไปได้อีกสองในสามนั้นไม่เข้ากัน มีการสังเกตว่าในเม่นทะเลสกุลStrongylocentrotusความเข้มข้นของสเปิร์มาโตไซต์ที่ทำให้เกิดการปฏิสนธิของไข่ของสายพันธุ์เดียวกันได้ 100% นั้น สามารถปฏิสนธิไข่ของสายพันธุ์อื่นได้เพียง 1.5% เท่านั้น ความไม่สามารถผลิตลูกผสมได้ แม้ว่าแกมีตจะพบในเวลาเดียวกันและในสถานที่เดียวกัน เป็นผลมาจากปรากฏการณ์ที่เรียกว่าความไม่เข้ากันของแกมีตซึ่งมักพบในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลและสาเหตุทางสรีรวิทยาของมันยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์^{[ 19 ] [ 20 ]}

ในการผสมพันธุ์แมลง หวี่บาง สายพันธุ์ พบว่าช่อง คลอดของตัวเมียบวมขึ้นหลังจากการผสมเทียม ซึ่งส่งผลให้ไม่สามารถปฏิสนธิไข่กับอสุจิของสายพันธุ์อื่นได้^{[ 21 ]}

ในพืช ละอองเรณูของสายพันธุ์หนึ่งสามารถงอกในเกสรตัวเมียและเจริญเติบโตในก้านเกสรตัวเมียของสายพันธุ์อื่นได้ อย่างไรก็ตาม การเจริญเติบโตของท่อละอองเรณูอาจถูกยับยั้งไว้ ณ จุดใดจุดหนึ่งระหว่างเกสรตัวเมียและไข่ ทำให้ไม่เกิดการปฏิสนธิ กลไกการแยกตัวทางการสืบพันธุ์นี้พบได้ทั่วไปในพืชดอกและเรียกว่าการไม่เข้ากันข้ามสายพันธุ์หรือความไม่สอดคล้องกัน [ ^{22 ] [ 23 ] มี} ความสัมพันธ์ระหว่างการไม่เข้ากันในตัวเองและปรากฏการณ์ของการไม่เข้ากันข้ามสายพันธุ์ โดยทั่วไป การผสมข้ามระหว่างสิ่งมีชีวิตของสายพันธุ์ที่เข้ากันในตัวเองได้ (SC) กับสิ่งมีชีวิตของสายพันธุ์ที่ไม่เข้ากันในตัวเอง (SI) จะให้ลูกผสม ในทางกลับกัน การผสมข้ามแบบกลับกัน (SI x SC) จะไม่ก่อให้เกิดลูกหลาน เนื่องจากท่อละอองเรณูจะไม่ไปถึงไข่ นี่เรียกว่าการไม่เข้ากันแบบฝ่ายเดียวซึ่งเกิดขึ้นเมื่อผสมข้ามระหว่างสายพันธุ์ SC สองสายพันธุ์ หรือสายพันธุ์ SI สองสายพันธุ์^{[ 24 ]}

ต่อไปนี้จะกล่าวถึงกลไกหลายประการที่เกิดขึ้นหลังการปฏิสนธิ ซึ่งป้องกันการผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างประชากรได้อย่างสำเร็จ

ความไม่เข้ากันประเภทหนึ่งที่พบได้บ่อยในพืชเช่นเดียวกับในสัตว์ เกิดขึ้นเมื่อไข่หรือออวุลได้รับการปฏิสนธิ แต่ไซโกตไม่พัฒนา หรือพัฒนาแล้วแต่ตัวที่ได้มีอัตราการรอดชีวิตลดลง^{[ 3 ]}กรณีนี้เกิดขึ้นกับการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ใน อันดับ กบซึ่งผลลัพธ์ที่ได้จะแตกต่างกันอย่างมาก ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง ในการผสมข้ามพันธุ์บางครั้งไม่มีการแบ่งส่วนของไซโกต (หรือลูกผสมอาจมีอัตราการรอดชีวิตต่ำมากและมีการเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นตั้งแต่การแบ่งเซลล์ไมโทซิส ครั้งแรก ) ในบางครั้งการแบ่งส่วนปกติเกิดขึ้นในบลาสตูลาแต่ การเกิด แกสตรูเลชันล้มเหลว สุดท้าย ในการผสมข้ามพันธุ์อื่นๆ ระยะเริ่มต้นเป็นปกติ แต่เกิดข้อผิดพลาดในระยะสุดท้ายของการพัฒนาตัวอ่อนสิ่งนี้บ่งชี้ถึงความแตกต่างของยีนการพัฒนาตัวอ่อน (หรือกลุ่มยีน) ในสายพันธุ์เหล่านี้ และความแตกต่างเหล่านี้เป็นตัวกำหนดอัตราการรอดชีวิตต่ำของลูกผสม^{[ 25 ]}

พบผลลัพธ์ที่คล้ายกันในยุงสกุลCulexแต่ความแตกต่างจะเห็นได้ระหว่างการผสมข้ามแบบสลับกันซึ่งสรุปได้ว่าผลกระทบเดียวกันนี้เกิดขึ้นในปฏิสัมพันธ์ระหว่างยีนของนิวเคลียสของเซลล์ (ที่ได้รับสืบทอดมาจากทั้งพ่อและแม่) เช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นในยีนของออร์แกเนลล์ไซโตพ ลาสซึม ซึ่งได้รับสืบทอดมาจากแม่พันธุ์เท่านั้นผ่านทางไซโตพลาสซึมของไข่^{[ 3 ]}

ในพืชดอก การพัฒนาของเอ็มบริโอที่ประสบความสำเร็จขึ้นอยู่กับการทำงานปกติของเอนโดสเปิร์ม^{[ 26 ]}

ความล้มเหลวของการพัฒนาเอนโดสเปิร์มและการแท้งบุตรที่ตามมานั้นพบได้ในการผสมข้ามสายพันธุ์ที่มีพลอยดีต่าง กันหลายครั้ง (นั่นคือ การผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างประชากรที่มีระดับพลอย ดีภายในหรือระหว่างสายพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจง ) ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}และในการผสมข้ามสายพันธุ์บางชนิดในสายพันธุ์ที่มีระดับพลอยดีเท่ากัน^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}การยุบตัวของเอนโดสเปิร์มและการแท้งบุตรของเอ็มบริโอไฮบริดที่ตามมานั้นเป็นหนึ่งในกลไกการแยกตัวทางการสืบพันธุ์หลังการปฏิสนธิที่พบได้บ่อยที่สุดในพืชดอก

ลูกผสมอาจมีชีวิตรอดได้ตามปกติ แต่โดยทั่วไปแล้วจะมีข้อบกพร่องในด้านการสืบพันธุ์หรือเป็นหมัน ตัวอย่างเช่นล่อและลูกผสมอื่นๆ ที่รู้จักกันดี ในทุกกรณี ความเป็นหมันเกิดจากการปฏิสัมพันธ์ระหว่างยีนของสองสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง ความไม่สมดุลของโครโมโซมเนื่องจากจำนวนโครโมโซมที่แตกต่างกันในสายพันธุ์พ่อแม่ หรือการปฏิสัมพันธ์ระหว่างนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม เช่นในกรณีของCulexที่กล่าวถึงข้างต้น^{[ 3 ]}

ล่อและลาเป็นลูกผสมที่เกิดจากการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างม้ากับลาหรือระหว่างม้าตัวเมียกับลา ตามลำดับ สัตว์เหล่านี้เกือบทั้งหมดเป็นหมันเนื่องจากความแตกต่างของจำนวนโครโมโซมระหว่างสายพันธุ์พ่อแม่ ม้าและลาอยู่ในสกุลEquus เหมือนกัน แต่Equus caballusมี 64 โครโมโซม ในขณะที่Equus asinusมีเพียง 62 โครโมโซม การผสมข้ามพันธุ์จะให้ลูก (ล่อหรือลาลูกผสม) ที่มี 63 โครโมโซม ซึ่งจะไม่จับคู่กัน หมายความว่าพวกมันจะไม่แบ่งตัวอย่างสมดุลในระหว่าง การแบ่งเซลล์ แบบไมโอซิสในธรรมชาติ ม้าและลาจะไม่สนใจกันและไม่ผสมพันธุ์กัน เพื่อให้ได้ล่อหรือลาลูกผสม จำเป็นต้องฝึกพ่อแม่พันธุ์ให้ยอมรับการผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ หรือสร้างพวกมันขึ้นมาโดยการ ผสมเทียม

ภาวะเป็นหมันของลูกผสมระหว่างสายพันธุ์จำนวนมากในพืชดอกได้รับการยอมรับและศึกษาอย่างกว้างขวาง^{[ 33 ]} ภาวะเป็นหมันของลูกผสมระหว่างสายพันธุ์ในพืชมีสาเหตุที่เป็นไปได้หลายประการ อาจเป็นทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้องกับจีโนม หรือปฏิสัมพันธ์ระหว่างปัจจัยนิวเคลียร์และไซโตพลาสซึม ดังที่จะกล่าวถึงในส่วนที่เกี่ยวข้อง อย่างไรก็ตาม ในพืช การผสมข้ามสายพันธุ์เป็นตัวกระตุ้นให้เกิดสายพันธุ์ใหม่ ซึ่งตรงกันข้ามกับสถานการณ์ในสัตว์^{[ 34 ]} แม้ว่าลูกผสมอาจเป็นหมัน แต่ก็สามารถขยายพันธุ์ต่อไปในป่าได้โดยการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศไม่ว่าจะ เป็นการขยายพันธุ์แบบไม่ อาศัยเพศหรืออะโพมิกซิสหรือการผลิตเมล็ด^{[ 35 ] [ 36 ]} อันที่จริง การผสมข้ามสายพันธุ์อาจเกี่ยวข้องกับโพลีพลอยเดียและด้วยวิธีนี้จึงเกิดสายพันธุ์ใหม่ที่เรียกว่าอัลโลโพลีพลอยด์ตัวอย่าง เช่น Rosa caninaเป็นผลมาจากการผสมข้ามสายพันธุ์หลายครั้ง^{[ 37 ]}ข้าวสาลีทั่วไป ( Triticum aestivum ) เป็นอัลโลเฮกซาพลอยด์ (อัลโลโพลีพลอยด์ที่มีชุดโครโมโซมหกชุด) ซึ่งประกอบด้วยจีโนมของสามสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน^{[ 38 ] [ 39 ]}

โดยทั่วไปแล้ว อุปสรรคที่แยกสายพันธุ์ไม่ได้ประกอบด้วยกลไกเพียงอย่างเดียว แมลงหวี่แฝด สองสายพันธุ์ คือD. pseudoobscuraและD. persimilisถูกแยกออกจากกันด้วยถิ่นที่อยู่ ( โดยทั่วไป D. persimilisอาศัยอยู่ในพื้นที่ที่หนาวเย็นกว่าและอยู่บนที่สูง) ด้วยช่วงเวลาของฤดูผสมพันธุ์ ( โดยทั่วไป D. persimilisจะออกหากินในตอนเช้ามากกว่า และ D. pseudoobscuraจะออกหากินในตอนกลางคืน) และด้วยพฤติกรรมระหว่างการผสมพันธุ์ (ตัวเมียของทั้งสองสายพันธุ์จะชอบตัวผู้ของสายพันธุ์ตัวเอง) ด้วยวิธีนี้ แม้ว่าการกระจายตัวของสายพันธุ์เหล่านี้จะทับซ้อนกันในพื้นที่กว้างทางตะวันตกของสหรัฐอเมริกา กลไกการแยกเหล่านี้ก็เพียงพอที่จะทำให้สายพันธุ์เหล่านี้แยกจากกันได้ จนกระทั่งพบตัวเมียที่สามารถสืบพันธุ์ได้เพียงไม่กี่ตัวในบรรดาตัวเมียหลายพันตัวที่ได้รับการวิเคราะห์ อย่างไรก็ตาม เมื่อมีการผสมพันธุ์ระหว่างทั้งสองสายพันธุ์ การไหลเวียนของยีนระหว่างทั้งสองสายพันธุ์ก็จะยังคงถูกขัดขวางต่อไป เนื่องจากตัวผู้ของลูกผสมเป็นหมัน นอกจากนี้ และเมื่อเปรียบเทียบกับความแข็งแรงอย่างมากที่แสดงโดยตัวผู้ที่เป็นหมัน ลูกหลานของการผสมกลับของตัวเมียลูกผสมกับสายพันธุ์พ่อแม่นั้นอ่อนแอและไม่สามารถอยู่รอดได้ กลไกสุดท้ายนี้จำกัดการแลกเปลี่ยนทางพันธุกรรมระหว่างแมลงวันสองสายพันธุ์ในป่ามากยิ่งขึ้น^{[ 3 ]}

กฎของ Haldaneระบุว่าเมื่อเพศใดเพศหนึ่งหายไปในลูกผสมระหว่างสายพันธุ์เฉพาะสองสายพันธุ์ เพศที่ไม่เกิดขึ้น หายาก หรือเป็นหมัน จะเป็น เพศ เฮเทอโรไซกัส (หรือเฮเทอโรกาเมติก) ^{[ 40 ] อย่างน้อยในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม มีหลักฐานเพิ่มมากขึ้นที่ บ่ง}ชี้ว่านี่เป็นผลมาจากอัตราการกลายพันธุ์สูงของยีนที่กำหนดความเป็นชายในโครโมโซม Y [ ^{40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

มีการเสนอแนะว่ากฎของ Haldane เป็นเพียงการสะท้อนความจริงที่ว่าเพศชายมีความไวมากกว่าเพศหญิงเมื่อยีนกำหนดเพศถูกรวมอยู่ในจีโนมลูกผสมแต่ก็มีสิ่งมีชีวิตบางชนิดที่เพศเฮเทอโรไซกัสเป็นเพศหญิง เช่นนกและผีเสื้อและกฎนี้ก็ถูกปฏิบัติตามในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ ดังนั้นจึงไม่ใช่ปัญหาที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาทางเพศหรือโครโมโซมเพศ Haldane เสนอว่าความเสถียรของการพัฒนาของลูกผสมแต่ละตัวต้องอาศัยชุดยีนที่สมบูรณ์ของแต่ละสายพันธุ์พ่อแม่ ดังนั้นลูกผสมของเพศเฮเทอโรไซกัสจึงไม่สมดุล (เช่น ขาดโครโมโซมอย่างน้อยหนึ่งตัวจากแต่ละสายพันธุ์พ่อแม่) ตัวอย่างเช่น ลูกผสมเพศชายที่ได้จากการผสมพันธุ์ระหว่าง D. melanogasterเพศหญิงกับ D. simulansเพศชาย ซึ่งไม่สามารถมีชีวิตรอดได้ ขาดโครโมโซม X ของD. simulans ^{[ 12 ]}

ลำดับแรกจะกล่าวถึง พันธุศาสตร์ของ อุปสรรคการแยกตัว ทางพฤติกรรมการแยกตัวก่อนการผสมพันธุ์เกิดขึ้นเมื่อยีนที่จำเป็นสำหรับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศของสายพันธุ์หนึ่งแตกต่างจากยีนที่เทียบเท่ากันของอีกสายพันธุ์หนึ่ง กล่าวคือ หากนำตัวผู้ของสายพันธุ์ A และตัวเมียของสายพันธุ์ B มาอยู่ด้วยกัน พวกมันจะไม่สามารถผสมพันธุ์กันได้ การศึกษาพันธุศาสตร์ที่เกี่ยวข้องกับอุปสรรคการสืบพันธุ์นี้พยายามระบุยีนที่ควบคุมพฤติกรรมทางเพศที่แตกต่างกันในสองสายพันธุ์ ตัวผู้ของ Drosophila melanogasterและ D. simulansมีการเกี้ยวพาราสีที่ซับซ้อนกับตัวเมียของสายพันธุ์นั้นๆ ซึ่งแตกต่างกันในแต่ละสายพันธุ์ แต่ความแตกต่างระหว่างสายพันธุ์นั้นเป็นเชิงปริมาณมากกว่าเชิงคุณภาพ ในความเป็นจริง ตัวผู้ ของ simulansสามารถผสมข้ามสายพันธุ์กับ ตัวเมียของ melanogasterได้ แม้ว่าจะมีสายพันธุ์หลังที่สามารถผสมข้ามสายพันธุ์ได้ง่าย แต่ก็มีสายพันธุ์อื่นๆ ที่แทบจะไม่สามารถผสมข้ามสายพันธุ์ได้เลย การใช้ความแตกต่างนี้ ทำให้สามารถประเมินจำนวนยีนขั้นต่ำที่เกี่ยวข้องกับการแยกตัวก่อนการผสมพันธุ์ระหว่าง สายพันธุ์ melanogasterและsimulansและตำแหน่งของยีนเหล่านั้นบนโครโมโซมได้^{[ 12 ]}

ในการทดลอง แมลงวัน สายพันธุ์ D. melanogasterซึ่งผสมพันธุ์กับsimulans ได้ง่าย ถูกนำมาผสมกับสายพันธุ์อื่นที่ไม่สามารถผสมพันธุ์ด้วยได้ หรือผสมพันธุ์ได้น้อยมาก ตัวเมียของประชากรที่แยกตัวออกมาจากการผสมพันธุ์นี้ ถูกนำไปวางไว้ข้างๆ ตัวผู้ของ simulansและบันทึกเปอร์เซ็นต์การผสมพันธุ์ ซึ่งเป็นการวัดระดับการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ จากการทดลองนี้ สรุปได้ว่า โครโมโซม 3 ใน 8 โครโมโซมของชุดแฮพลอยด์ของ D. melanogasterมีอย่างน้อยหนึ่งยีนที่มีผลต่อการแยกตัว โดยการแทนที่โครโมโซมหนึ่งตัวจากสายพันธุ์ที่มีการแยกตัวต่ำด้วยโครโมโซมอีกตัวที่มีการแยกตัวสูงจะลดความถี่ของการผสมพันธุ์ นอกจากนี้ยังตรวจพบปฏิสัมพันธ์ระหว่างโครโมโซม ทำให้การรวมกันของโครโมโซมบางอย่างมีผลทวีคูณ^{[ 12 ]} ความไม่เข้ากันหรือความไม่สอดคล้องกันในการผสมพันธุ์ในพืชยังถูกกำหนดโดยยีนหลักที่ไม่เกี่ยวข้องกับตำแหน่ง S ของความไม่เข้ากันในตัวเอง ด้วย^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]}

การแยกตัวทางการสืบพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ปรากฏขึ้นในบางกรณีเป็นเวลานานหลังจากปฏิสนธิและการก่อตัวของไซโกต เช่นที่เกิดขึ้นในสายพันธุ์แฝดDrosophila pavaniและD. gauchaลูกผสมระหว่างทั้งสองสายพันธุ์ไม่ได้เป็นหมันในแง่ที่ว่าพวกมันผลิตเซลล์สืบพันธุ์ ไข่ และอสุจิที่สามารถมีชีวิตได้ อย่างไรก็ตาม พวกมันไม่สามารถผลิตลูกหลานได้เนื่องจากอสุจิของตัวผู้ลูกผสมไม่สามารถอยู่รอดในตัวรับน้ำอสุจิของตัวเมีย ไม่ว่าจะเป็นลูกผสมหรือจากสายพันธุ์พ่อแม่ ในทำนองเดียวกัน อสุจิของตัวผู้ของสายพันธุ์พ่อแม่ทั้งสองก็ไม่สามารถอยู่รอดในระบบสืบพันธุ์ของตัวเมียลูกผสมได้^{[ 12 ]}การแยกตัวหลังการผสมพันธุ์ประเภทนี้ปรากฏเป็นระบบที่มีประสิทธิภาพที่สุดในการรักษาการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ในหลายสายพันธุ์^{[ 46 ]}

การพัฒนาของไซโกตไปเป็นตัวเต็มวัยเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนและละเอียดอ่อนของการปฏิสัมพันธ์ระหว่างยีนและสิ่งแวดล้อมที่ต้องดำเนินการอย่างแม่นยำ และหากมีการเปลี่ยนแปลงใดๆ ในกระบวนการปกติ อันเนื่องมาจากการขาดหายไปของยีนที่จำเป็นหรือการมีอยู่ของยีนที่แตกต่างออกไป อาจทำให้การพัฒนาตามปกติหยุดชะงัก ส่งผลให้ลูกผสมไม่สามารถมีชีวิตรอดได้หรือเป็นหมัน ควรระลึกไว้เสมอว่าครึ่งหนึ่งของโครโมโซมและยีนของลูกผสมมาจากสายพันธุ์หนึ่ง และอีกครึ่งหนึ่งมาจากอีกสายพันธุ์หนึ่ง หากทั้งสองสายพันธุ์มีความแตกต่างทางพันธุกรรม โอกาสที่ยีนจากทั้งสองสายพันธุ์จะทำงานร่วมกันอย่างกลมกลืนในลูกผสมนั้นมีน้อยมาก จากมุมมองนี้ ยีนเพียงไม่กี่ตัวก็เพียงพอที่จะทำให้เกิดการแยกตัวหลังการผสมพันธุ์ ซึ่งแตกต่างจากสถานการณ์ที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้สำหรับการแยกตัวก่อนการผสมพันธุ์^{[ 12 ] [ 47 ]}

ในหลายสปีชีส์ที่ไม่มีการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ก่อนการผสมพันธุ์ จะมีการผลิตลูกผสมขึ้นมา แต่ลูกผสมนั้นจะมีเพียงเพศเดียวเท่านั้น กรณีนี้เกิดขึ้นกับการผสมพันธุ์ระหว่างตัวเมียของDrosophila simulansและ ตัวผู้ ของ Drosophila melanogaster : ตัวเมียที่เกิดจากการผสมพันธุ์จะตายตั้งแต่ระยะแรกของการเจริญเติบโต ทำให้ลูกหลานมีแต่ตัวผู้เท่านั้น อย่างไรก็ตาม มีการบันทึกประชากรของD. simulansที่มียีนที่ช่วยให้ตัวเมียลูกผสมสามารถเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัยได้ กล่าวคือ ความอยู่รอดของตัวเมียได้รับการ "ช่วยเหลือ" สันนิษฐานว่าการทำงานปกติของ ยีนที่ทำให้เกิดสปีชีส์ ใหม่ เหล่านี้ คือการ "ยับยั้ง" การแสดงออกของยีนที่ช่วยให้ลูกผสมเจริญเติบโต นอกจากนี้ยังมียีนควบคุมอีกด้วย^{[ 12 ]}

ยีนเหล่านี้จำนวนหนึ่งถูกพบใน กลุ่มสายพันธุ์ melanogasterยีนแรกที่ถูกค้นพบคือ "Lhr" (Lethal hybrid rescue) ซึ่งตั้งอยู่บนโครโมโซม II ของD. simulans อัลลีลเด่นนี้ช่วยให้เกิดการพัฒนาของลูกผสมเพศเมียจากการผสมข้ามระหว่างD. simulansเพศเมียและ D. melanogasterเพศผู้^{[ 48 ]}ยีนอีกตัวหนึ่งซึ่งตั้งอยู่บนโครโมโซม II ของD. simulans เช่นกัน คือ "Shfr" ซึ่งช่วยให้เกิดการพัฒนาของลูกผสมเพศเมียได้เช่นกัน โดยกิจกรรมของยีนนี้ขึ้นอยู่กับอุณหภูมิที่เกิดการพัฒนา^{[ 49 ]}ยีนที่คล้ายกันอื่นๆ ถูกพบในประชากรที่แตกต่างกันของสายพันธุ์ในกลุ่มนี้ กล่าวโดยสรุป ยีนเพียงไม่กี่ตัวก็เพียงพอสำหรับการสร้างกำแพงกั้นการแยกตัวหลังการผสมพันธุ์ที่มีประสิทธิภาพโดยอาศัยความไม่สามารถอยู่รอดของลูกผสม

การระบุยีนแยกส่วนมีความสำคัญพอๆ กับการรู้หน้าที่ของมัน ยีน Hmrซึ่งเชื่อมโยงกับโครโมโซม X และเกี่ยวข้องกับความอยู่รอดของลูกผสมเพศผู้ระหว่างD. melanogasterและD. simulansเป็นยีนจากตระกูลโปรโตออนโคยีนmybซึ่งเข้ารหัสตัวควบคุมการถอดรหัส ยีนสองรูปแบบนี้ทำงานได้อย่างสมบูรณ์ในแต่ละสปีชีส์แยกกัน แต่ในลูกผสมนั้นมันทำงานไม่ถูกต้อง อาจเนื่องมาจากพื้นฐานทางพันธุกรรมที่แตกต่างกันของแต่ละสปีชีส์ การตรวจสอบลำดับอัลลีลของทั้งสองสปีชีส์แสดงให้เห็นว่าการแทนที่แบบเปลี่ยนทิศทางมีมากกว่าการแทนที่แบบเดียวกันซึ่งบ่งชี้ว่ายีนนี้อยู่ภายใต้การคัดเลือกโดยธรรมชาติอย่างเข้มข้น^{[ 50 ]}

แบบ จำลอง Dobzhansky –Muller เสนอว่าความไม่เข้ากันในการสืบพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์เกิดจากการปฏิสัมพันธ์ของยีนของสายพันธุ์นั้นๆ เมื่อไม่นานมานี้ได้มีการพิสูจน์แล้วว่าLhrมีการเปลี่ยนแปลงหน้าที่ในD. simulansและจะโต้ตอบกับHmrซึ่งในทางกลับกันก็มีการเปลี่ยนแปลงหน้าที่ในD. melanogasterทำให้เกิดการตายของลูกผสมเพศผู้Lhrตั้งอยู่ในบริเวณเฮเทอโรโครมาตินของจีโนม และลำดับของมันมีการเปลี่ยนแปลงระหว่างสองสายพันธุ์นี้ในลักษณะที่สอดคล้องกับกลไกของการคัดเลือกเชิงบวก^{[ 51 ]}คำถามสำคัญที่ยังไม่ได้รับคำตอบคือ ยีนที่ตรวจพบนั้นสอดคล้องกับยีนเก่าที่เริ่มต้นการเกิดสปีชีส์ที่เอื้อต่อการไม่สามารถอยู่รอดของลูกผสม หรือเป็นยีนสมัยใหม่ที่ปรากฏขึ้นหลังการเกิดสปีชีส์โดยการกลายพันธุ์ ซึ่งไม่ได้ใช้ร่วมกันในประชากรที่แตกต่างกัน และยับยั้งผลกระทบของยีนดั้งเดิมที่ทำให้ไม่สามารถอยู่รอดได้ ยีนOdsH (ย่อมาจากOdysseus ) ทำให้เกิดภาวะเป็นหมันบางส่วนในลูกผสมระหว่างDrosophila simulansกับสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องD. mauritianaซึ่งพบได้เฉพาะในเกาะมอริเชียสและมีต้นกำเนิดเมื่อไม่นานมานี้ ยีนนี้แสดงให้เห็นถึง ความเป็นกลุ่มเดียวกัน (monophyly)ในทั้งสองสายพันธุ์ และยังอยู่ภายใต้การคัดเลือกโดยธรรมชาติด้วย เชื่อกันว่าเป็นยีนที่เข้ามามีบทบาทในระยะเริ่มต้นของการเกิดสปีชีส์ใหม่ ในขณะที่ยีนอื่นๆ ที่ทำให้สองสายพันธุ์แตกต่างกันแสดงให้เห็นถึงความ เป็นกลุ่มหลายสายพันธุ์ (polyphyly ) ยีน Odshเกิดขึ้นจากการเพิ่มจำนวนในจีโนมของDrosophilaและมีการวิวัฒนาการในอัตราที่สูงมากในD. mauritiana ในขณะที่ ยีนคู่ขนานของมันunc-4นั้นเกือบจะเหมือนกันระหว่างสายพันธุ์ในกลุ่มmelanogaster ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]}ดูเหมือนว่ากรณีทั้งหมดเหล่านี้จะแสดงให้เห็นถึงวิธีการที่กลไกการเกิดสปีชีส์เกิดขึ้นในธรรมชาติ ดังนั้นจึงเรียกโดยรวมว่า "ยีนการเกิดสปีชีส์" หรืออาจเป็นลำดับยีนที่มีฟังก์ชันปกติภายในประชากรของสปีชีส์ที่แยกตัวอย่างรวดเร็วเพื่อตอบสนองต่อการคัดเลือกเชิงบวก ซึ่งก่อให้เกิดอุปสรรคในการแยกตัวทางการสืบพันธุ์กับสปีชีส์อื่น โดยทั่วไปแล้ว ยีนเหล่านี้ทั้งหมดมีหน้าที่ในการควบคุม การถอดรหัส ของยีนอื่น^{[ 56 ]}

ยีนNup96เป็นอีกตัวอย่างหนึ่งของวิวัฒนาการของยีนที่เกี่ยวข้องกับการแยกตัวหลังการผสมพันธุ์ ยีนนี้ควบคุมการผลิตโปรตีนหนึ่งในประมาณ 30 ชนิดที่จำเป็นต่อการสร้างรูพรุนนิวเคลียร์ในแต่ละ กลุ่ม simulansของDrosophilaโปรตีนจากยีนนี้จะทำปฏิกิริยากับโปรตีนจากยีนอื่นที่ยังไม่ถูกค้นพบบนโครโมโซม X เพื่อสร้างรูพรุนที่ทำงานได้ อย่างไรก็ตาม ในลูกผสม รูพรุนที่เกิดขึ้นนั้นมีข้อบกพร่องและทำให้เป็นหมัน ความแตกต่างในลำดับของNup96อยู่ภายใต้การคัดเลือกแบบปรับตัว คล้ายกับตัวอย่างอื่นๆ ของ ยีนที่ทำให้เกิดสปีชีส์ที่กล่าวถึงข้างต้น^{[ 57 ] [ 58 ]}

การแยกตัวหลังการผสมพันธุ์ยังสามารถเกิดขึ้นได้ระหว่างประชากรที่มีโครโมโซมแตกต่างกันเนื่องจากการย้ายตำแหน่งและการผกผันของ โครโมโซม ^{[ 59 ]}ตัวอย่างเช่น หากการย้ายตำแหน่งแบบผกผันเกิดขึ้นอย่างถาวรในประชากร ลูกผสมที่เกิดขึ้นระหว่างประชากรนี้กับประชากรที่ไม่มีการย้ายตำแหน่งจะไม่สามารถ แบ่งเซลล์แบบ ไมโอซิสได้ อย่างสมบูรณ์ ซึ่งจะส่งผลให้เกิดเซลล์สืบพันธุ์ที่ไม่เท่ากันซึ่งมีจำนวนโครโมโซมไม่เท่ากันและมีความสามารถในการสืบพันธุ์ลดลง ในบางกรณี การย้ายตำแหน่งแบบสมบูรณ์เกิดขึ้นซึ่งเกี่ยวข้องกับโครโมโซมมากกว่าสองตัว ทำให้การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสของลูกผสมไม่ปกติและมีความสามารถในการสืบพันธุ์เป็นศูนย์หรือเกือบเป็นศูนย์^{[ 60 ]}การผกผันยังสามารถทำให้เกิดเซลล์สืบพันธุ์ที่ผิดปกติในบุคคลที่เป็นเฮเทอโรไซกัสได้ แต่ผลกระทบนี้มีความสำคัญน้อยเมื่อเทียบกับการย้ายตำแหน่ง^{[ 59 ]}ตัวอย่างของการเปลี่ยนแปลงโครโมโซมที่ทำให้เกิดภาวะเป็นหมันในลูกผสมมาจากการศึกษาDrosophila nasutaและD. albomicansซึ่งเป็นสายพันธุ์แฝดจากภูมิภาคอินโด-แปซิฟิก ไม่มีการแยกเพศระหว่างพวกมัน และลูกผสม F1มีความอุดมสมบูรณ์ อย่างไรก็ตาม ลูกผสม F2 มีภาวะเป็นหมันค่อนข้างมากและมีลูกหลานน้อยซึ่งมีอัตราส่วนเพศที่ไม่สมดุล เหตุผลก็คือโครโมโซม X ของalbomicansถูกย้ายตำแหน่งและเชื่อมโยงกับออโตโซมซึ่งทำให้เกิดการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสที่ผิดปกติในลูกผสมการย้ายตำแหน่งแบบโรเบิร์ตโซเนียนเป็นการเปลี่ยนแปลงในจำนวนโครโมโซมที่เกิดขึ้นจาก: การรวมกันของ โครโมโซมอะโคร เซนทริก สอง ตัวเข้าเป็นโครโมโซมเดียวที่มีสองแขน ทำให้จำนวนแฮพลอยด์ลดลง หรือในทางกลับกัน หรือการแยกตัวของโครโมโซมหนึ่งตัวออกเป็นโครโมโซมอะโครเซนทริกสองตัว ในกรณีนี้จะทำให้จำนวนแฮพลอยด์เพิ่มขึ้น ลูกผสมระหว่างประชากรสองกลุ่มที่มีจำนวนโครโมโซมแตกต่างกัน อาจประสบปัญหาความสามารถในการสืบพันธุ์ลดลง และส่งผลให้การปรับตัวไม่ดี เนื่องจากกระบวนการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสที่ไม่ปกติ

กลไกหลากหลายรูปแบบได้รับการพิสูจน์แล้วว่าช่วยเสริมสร้างการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ระหว่างพืชสายพันธุ์ที่ใกล้เคียงกันซึ่งเคยอาศัยอยู่ร่วมกันในอดีตหรือปัจจุบันปรากฏการณ์นี้เกิดจากการคัดเลือกที่รุนแรงต่อลูกผสม ซึ่งมักเกิดจากกรณีที่ลูกผสมมีสมรรถภาพลดลง ผลกระทบเชิงลบต่อสมรรถภาพดังกล่าวได้รับการเสนอว่าเป็นผลมาจากเอพิสตาซิส เชิงลบ ในจีโนมของลูกผสม และอาจเป็นผลมาจากภาวะเป็นหมันของลูกผสมด้วย^{[ 61 ]}ในกรณีเช่นนี้ การคัดเลือกจะก่อให้เกิดกลไกการแยกตัวเฉพาะประชากรเพื่อป้องกันการปฏิสนธิโดยแกมีตต่างสายพันธุ์หรือการพัฒนาของเอ็มบริโอลูกผสม

เนื่องจากพืชหลายชนิดที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศต้องเผชิญกับแกมีต ต่างชนิดกัน การคัดเลือกโดยธรรมชาติจึงก่อให้เกิดกลไกต่างๆ เพื่อป้องกันการเกิดลูกผสม^{[ 62 ]}กลไกเหล่านี้สามารถทำงานได้ในขั้นตอนต่างๆ ของกระบวนการพัฒนา และโดยทั่วไปจะแบ่งออกเป็นสองประเภท คือ ก่อนการปฏิสนธิและหลังการปฏิสนธิ ซึ่งบ่งชี้ว่าอุปสรรคจะทำงานในจุดใดเพื่อป้องกันการก่อตัวหรือการพัฒนาของไซโกต ในกรณีของพืชดอก และพืชที่ผสมเกสรชนิดอื่นๆ กลไกก่อนการปฏิสนธิสามารถแบ่งย่อยออกเป็นสองประเภทเพิ่มเติม คือ ก่อนการผสมเกสรและหลังการผสมเกสร ความแตกต่างระหว่างสองประเภทนี้คือ มีการก่อตัวของท่อละอองเรณูหรือไม่(โดยทั่วไป เมื่อละอองเรณูพบกับยอดเกสรตัวเมียที่พร้อมรับการผสม จะเกิดการเปลี่ยนแปลงหลายอย่างซึ่งในที่สุดจะนำไปสู่การเจริญเติบโตของท่อละอองเรณูลงไปตามก้านเกสรตัวเมีย ทำให้เกิดไซโกตขึ้น) การตรวจสอบเชิงประจักษ์แสดงให้เห็นว่าอุปสรรคเหล่านี้เกิดขึ้นในหลายขั้นตอนการพัฒนาที่แตกต่างกัน และแต่ละชนิดอาจไม่มี มีเพียงหนึ่ง หรือมีอุปสรรคต่อการผสมข้ามสายพันธุ์หลายอย่างก็ได้

ตัวอย่างที่ได้รับการบันทึกไว้อย่างดีของกลไกการแยกก่อนการปฏิสนธิมาจากการศึกษาสายพันธุ์ไอริสในรัฐหลุยเซียนา สายพันธุ์ไอริสเหล่านี้ได้รับการผสมพันธุ์ด้วยละอองเรณูต่างสายพันธุ์และสายพันธุ์เดียวกัน และแสดงให้เห็นโดยการวัดความสำเร็จของลูกผสมว่าความแตกต่างในการเจริญเติบโตของท่อละอองเรณูระหว่างละอองเรณูต่างสายพันธุ์และสายพันธุ์เดียวกันนำไปสู่อัตราการปฏิสนธิที่ต่ำกว่าโดยละอองเรณูต่างสายพันธุ์^{[ 63 ]}สิ่งนี้แสดงให้เห็นว่าจุดเฉพาะในกระบวนการสืบพันธุ์ถูกควบคุมโดยกลไกการแยกเฉพาะเพื่อป้องกันลูกผสม

ตัวอย่างกลไกการแยกก่อนการปฏิสนธิในพืชที่มีการบันทึกไว้อย่างดีอีกตัวอย่างหนึ่งมาจากการศึกษาพืชเบิร์ช 2 ชนิดที่ผสมเกสรโดยลม การศึกษาพืชเหล่านี้ทำให้ค้นพบว่าละอองเรณูที่ผสมกันระหว่างชนิดเดียวกันและต่างชนิดกันยังคงส่งผลให้เกิดการปฏิสนธิระหว่างชนิดเดียวกันในอัตรา 98% ซึ่งเน้นย้ำถึงประสิทธิภาพของสิ่งกีดขวางดังกล่าว^{[ 64 ]}ในตัวอย่างนี้ ความไม่เข้ากันของท่อละอองเรณูและการแบ่งเซลล์สืบพันธุ์ที่ช้าลงมีส่วนเกี่ยวข้องกับกลไกการแยกหลังการผสมเกสร

การผสมข้ามพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ดิพลอยด์และเตตราพลอยด์ของ Paspalum เป็นหลักฐานของกลไกหลังการปฏิสนธิที่ป้องกันการเกิดลูกผสมเมื่อใช้ละอองเรณูจากสายพันธุ์เตตราพลอยด์ในการปฏิสนธิกับตัวเมียของสายพันธุ์ดิพลอยด์^{[ 65 ]}มีสัญญาณของการปฏิสนธิและแม้กระทั่งการก่อตัวของเอนโดสเปิร์ม แต่ต่อมาเอนโดสเปิร์มนี้ก็สลายตัวไป ซึ่งแสดงให้เห็นถึงหลักฐานของกลไกการแยกตัวหลังการปฏิสนธิในระยะเริ่มต้น โดยที่เอ็มบริโอลูกผสมในระยะเริ่มต้นจะถูกตรวจพบและถูกทำลายอย่างเลือกสรร^{[ 66 ]}กระบวนการนี้ยังสามารถเกิดขึ้นได้ในภายหลังระหว่างการพัฒนา โดยที่เมล็ดลูกผสมที่พัฒนาแล้วจะถูกทำลายอย่างเลือกสรร^{[ 67 ]}

พืชลูกผสมมักประสบกับภาวะภูมิคุ้มกันบกพร่องที่เรียกว่าโรคเนื้อตายลูกผสม ในพืชลูกผสม ผลิตภัณฑ์ยีนเฉพาะที่ได้รับมาจากพ่อแม่ฝ่ายใดฝ่ายหนึ่งอาจถูกมองว่าเป็นสิ่งแปลกปลอมและก่อโรคโดยไม่เหมาะสม จึงทำให้เกิดการตายของเซลล์อย่างแพร่หลายทั่วทั้งต้น^{[ 68 ]}อย่างน้อยในกรณีหนึ่ง ตัวรับเชื้อโรคที่เข้ารหัสโดยตระกูลยีนที่มีความแปรปรวนมากที่สุดในพืช ถูกระบุว่าเป็นสาเหตุของโรคเนื้อตายลูกผสม^{[ 69 ]}

ในยีสต์Saccharomyces cerevisiaeที่ ใช้ในการผลิตเบียร์ การจัดเรียงโครโมโซมใหม่เป็นกลไกหลักในการแยกสายพันธุ์ที่แตกต่างกันในการสืบพันธุ์ Hou et al. ^{[ 70 ]}แสดงให้เห็นว่าการแยกในการสืบพันธุ์เกิดขึ้นหลังไซโกตและอาจเกิดจากการจัดเรียงโครโมโซมใหม่ ผู้เขียนเหล่านี้ได้ผสมพันธุ์ไอโซเลตตามธรรมชาติ 60 ตัวอย่างที่เก็บจากแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลายกับสายพันธุ์อ้างอิง S288c และระบุกรณีการแยกในการสืบพันธุ์ 16 กรณีที่มีความสามารถในการอยู่รอดของลูกหลานลดลง และระบุการย้ายตำแหน่งโครโมโซมแบบผกผันในไอโซเลตจำนวนมาก^{[ 70 ]}

นอกเหนือจากสาเหตุทางพันธุกรรมของการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์แล้ว ยังมีปัจจัยอื่นที่สามารถทำให้เกิดการแยกตัวหลังไซโกตได้ นั่นคือ การมีอยู่ของจุลินทรีย์ในไซโตพลาสซึมของบางสายพันธุ์ การมีอยู่ของจุลินทรีย์เหล่านี้ในสายพันธุ์หนึ่งและการไม่มีอยู่ในอีกสายพันธุ์หนึ่งทำให้ลูกผสมที่เกี่ยวข้องไม่สามารถมีชีวิตรอดได้ ตัวอย่างเช่น ในสายพันธุ์ย่อยของกลุ่มD. paulistorumตัวเมียลูกผสมสามารถสืบพันธุ์ได้ แต่ตัวผู้เป็นหมัน ซึ่งเป็นผลมาจากการมีอยู่ของWolbachia ^{[ 71 ]}ในไซโตพลาสซึมซึ่งเปลี่ยนแปลงการสร้างสเปิร์มทำให้เกิดภาวะเป็นหมัน ที่น่าสนใจคือ ความไม่เข้ากันหรือการแยกตัวยังสามารถเกิดขึ้นได้ในระดับภายในสายพันธุ์เดียวกัน มีการศึกษาประชากรของD. simulansที่แสดงให้เห็นถึงภาวะเป็นหมันของลูกผสมตามทิศทางการผสมข้าม ปัจจัยที่กำหนดภาวะเป็นหมันพบว่าคือการมีอยู่หรือไม่มีอยู่ของจุลินทรีย์Wolbachiaและความทนทานหรือความอ่อนแอของประชากรต่อจุลินทรีย์เหล่านี้ ความไม่เข้ากันระหว่างประชากรนี้สามารถกำจัดได้ในห้องปฏิบัติการโดยการให้ยาปฏิชีวนะ เฉพาะ เพื่อฆ่าจุลินทรีย์ สถานการณ์ที่คล้ายกันนี้พบได้ในแมลงหลายชนิด โดยประมาณ 15% ของสายพันธุ์แสดงการติดเชื้อที่เกิดจากจุลินทรีย์ร่วมอาศัย นี้ มีการเสนอแนะว่าในบางกรณี กระบวนการเกิดสปีชีส์ใหม่เกิดขึ้นเนื่องจากความไม่เข้ากันที่เกิดจากแบคทีเรียชนิดนี้ตัวต่อ สอง ชนิดคือNasonia giraultiและN. longicornis มีแบคทีเรีย Wolbachiaสองสายพันธุ์ที่แตกต่างกันการผสมข้ามพันธุ์ระหว่างประชากรที่ติดเชื้อและประชากรที่ไม่ติดเชื้อทำให้เกิดการแยกตัวทางการสืบพันธุ์เกือบทั้งหมดระหว่างกึ่งสปีชีส์ อย่างไรก็ตาม หากทั้งสองสปีชีส์ปราศจากแบคทีเรียหรือทั้งสองได้รับการรักษาด้วยยาปฏิชีวนะ ก็จะไม่มีอุปสรรคทางการสืบพันธุ์^{[ 72 ] [ 73 ]} Wolbachiaยังทำให้เกิดความไม่เข้ากันเนื่องจากความอ่อนแอของลูกผสมในประชากรไรแมงมุม ( Tetranychus urticae ) ^{[ 74 ]}ระหว่างDrosophila recensและD. subquinaria ^{[ 75 ]}และระหว่างสายพันธุ์Diabrotica (ด้วง) และGryllus (จิ้งหรีด) ^{[ 76 ]}

ในปี ค.ศ. 1950 เค.เอฟ. คูปแมนรายงานผลการทดลองที่ออกแบบมาเพื่อตรวจสอบสมมติฐานที่ว่าการคัดเลือกสามารถเพิ่มการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ระหว่างประชากรได้ เขาใช้แมลงวัน D. pseudoobscuraและD. persimilisในการทดลองเหล่านี้ เมื่อเลี้ยงแมลงวันเหล่านี้ที่อุณหภูมิ 16 องศาเซลเซียส ประมาณหนึ่งในสามของการผสมพันธุ์จะเป็นการผสมข้ามสายพันธุ์ ในการทดลองนี้ ได้มีการนำแมลงวันตัวผู้และตัวเมียจำนวนเท่ากันของทั้งสองสายพันธุ์มาใส่ไว้ในภาชนะที่เหมาะสมสำหรับการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของพวกมัน ลูกหลานของแต่ละรุ่นจะถูกตรวจสอบเพื่อดูว่ามีลูกผสมข้ามสายพันธุ์หรือไม่ จากนั้นลูกผสมเหล่านั้นจะถูกกำจัดออกไป และเลือกแมลงวันตัวผู้และตัวเมียจำนวนเท่ากันจากลูกหลานที่ได้มาเพื่อเป็นพ่อแม่ของรุ่นต่อไป เมื่อลูกผสมถูกทำลายในแต่ละรุ่น แมลงวันที่ผสมพันธุ์เฉพาะกับสมาชิกในสายพันธุ์ของตนเองเท่านั้น จะมีลูกหลานที่รอดชีวิตมากกว่าแมลงวันที่ผสมพันธุ์เฉพาะกับบุคคลในสายพันธุ์อื่น ในตารางที่อยู่ติดกันจะเห็นได้ว่าในแต่ละรุ่นจำนวนลูกผสมลดลงอย่างต่อเนื่องจนถึงรุ่นที่สิบซึ่งแทบจะไม่มีการผลิตลูกผสมระหว่างสายพันธุ์เลย^{[ 77 ]}เห็นได้ชัดว่าการคัดเลือกต่อต้านลูกผสมมีประสิทธิภาพมากในการเพิ่มการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์เหล่านี้ ตั้งแต่รุ่นที่สาม สัดส่วนของลูกผสมน้อยกว่า 5% ซึ่งยืนยันว่าการคัดเลือกทำหน้าที่เสริมสร้างการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ของประชากรสองกลุ่มที่มีความแตกต่างทางพันธุกรรม หากลูกผสมที่เกิดจากสายพันธุ์เหล่านี้ปรับตัวได้ไม่ดีเท่ากับพ่อแม่ของพวกมัน

การค้นพบเหล่านี้ทำให้สามารถตั้งสมมติฐานบางประการเกี่ยวกับต้นกำเนิดของกลไกการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ในธรรมชาติได้ กล่าวคือ หากการคัดเลือกเสริมความแข็งแกร่งให้กับระดับการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ที่มีอยู่ระหว่างสองสปีชีส์เนื่องจากคุณค่าในการปรับตัวที่ต่ำของลูกผสม คาดว่าประชากรของสองสปีชีส์ที่อยู่ในพื้นที่เดียวกันจะแสดงการแยกตัวทางการสืบพันธุ์ที่มากกว่าประชากรที่แยกจากกันทางภูมิศาสตร์ (ดูการเสริมความแข็งแกร่ง ) กลไกนี้สำหรับการ "เสริมความแข็งแกร่ง" ของอุปสรรคการผสมข้ามพันธุ์ในประชากรที่อยู่ร่วมกันในพื้นที่เดียวกันยังเป็นที่รู้จักกันในชื่อ " ผลกระทบของวอลเลซ " เนื่องจากอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ เป็นผู้เสนอเป็นครั้งแรก ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 และได้รับการพิสูจน์แล้วจากการทดลองทั้งในพืชและสัตว์^{[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]}

ตัวอย่างเช่น การแยกตัวทางเพศระหว่างDrosophila mirandaและD. pseudoobscuraนั้นมีความชัดเจนมากน้อยแตกต่างกันไปตามแหล่งกำเนิดทางภูมิศาสตร์ของแมลงวันที่นำมาศึกษา แมลงวันจากภูมิภาคที่การกระจายตัวของสายพันธุ์ทับซ้อนกันจะแสดงการแยกตัวทางเพศที่มากกว่าเมื่อเทียบกับประชากรที่มาจากภูมิภาคที่ห่างไกลกัน

ในทางกลับกัน อุปสรรคการผสมข้ามสายพันธุ์ระหว่างชนิดอาจเกิดขึ้นได้อันเป็นผลมาจากความแตกต่างในการปรับตัวที่มาพร้อมกับการเกิดสปีชีส์แบบอัลโล แพทริก กลไกนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วจากการทดลองที่ดำเนินการโดยDiane DoddกับD. pseudoobscuraประชากรแมลงวันกลุ่มหนึ่งถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม โดยกลุ่มหนึ่งได้รับ อาหารที่มี แป้งเป็นส่วนประกอบหลัก และอีกกลุ่มหนึ่งได้รับ อาหารที่มี มอลโทสเป็นส่วนประกอบหลัก ซึ่งหมายความว่าประชากรย่อยแต่ละกลุ่มได้รับการปรับตัวให้เข้ากับอาหารแต่ละประเภทเป็นเวลาหลายชั่วอายุคน หลังจากที่ประชากรมีความแตกต่างกันเป็นเวลาหลายชั่วอายุคน กลุ่มต่างๆ ก็ถูกนำมาผสมกันอีกครั้ง พบว่าแมลงวันจะผสมพันธุ์กันเฉพาะกับแมลงวันจากประชากรที่ปรับตัวเข้ากับพวกมันแล้วเท่านั้น ซึ่งแสดงให้เห็นว่ากลไกการแยกตัวทางการสืบพันธุ์สามารถเกิดขึ้นได้แม้ว่าจะไม่มีการคัดเลือกต่อต้านลูกผสมข้ามสายพันธุ์ก็ตาม^{[ 84 ]}

• ปัญหาเกี่ยวกับสายพันธุ์
• ประวัติศาสตร์ของความคิดเชิงวิวัฒนาการ
• ประวัติความเป็นมาของการเกิดสปีชีส์ใหม่