หนอนท่อยักษ์
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	แอนเนลิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	เพลสโตแอนเนลิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	เซเดนทาเรีย
คำสั่ง:	ซาเบลลิดา
ตระกูล:	ซิโบกลินิเด
ประเภท:	ริฟเทีย เอ็ม. แอล. โจนส์ , 1981
สายพันธุ์:	อาร์. แพคปิลา
ชื่อทวินาม
ริฟเทีย พาคิปติลา เอ็มแอล โจนส์, 1981

Riftia pachyptila ^{เป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลในไฟลัมหนอนปล้อง Annelida [ 1 ]}ซึ่งรวมถึงหนอนท่อ "โพ^{ลีคีต} " อื่นๆที่พบได้ทั่วไปในสภาพแวดล้อมทางทะเลน้ำตื้นและแนวปะการังR. pachyptila อาศัยอยู่ในทะเลลึกเติบโตในบริเวณที่มีกิจกรรมทางธรณีวิทยาของพื้น ทะเลมหาสมุทรแปซิฟิก เช่น ใกล้กับปล่องไฮโดรเทอร์มอล ปล่องเหล่านี้มีอุณหภูมิแวดล้อมตามธรรมชาติตั้งแต่ 2 ถึง 30 องศาเซลเซียส (36 ถึง 86 องศาฟาเรนไฮต์) ^{[ 2 ]}และปล่อยสารเคมีจำนวนมาก เช่นไฮโดรเจนซัลไฟด์ซึ่งสายพันธุ์นี้สามารถทนได้ในระดับที่สูงมาก หนอนเหล่านี้สามารถยาวได้ถึง 3 เมตร (9 ฟุต 10 นิ้ว) ^{[ 3 ]}และลำตัวเป็นท่อมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 4 เซนติเมตร (1.6 นิ้ว)

ในอดีต สกุลRiftia (ซึ่งมีเพียงชนิดนี้เท่านั้น ) ถูกจัดอยู่ในไฟลัมPogonophoraและVestimentiferaมันถูกเรียกกันอย่างไม่เป็นทางการว่าหนอนท่อขนาดยักษ์หรือหนอนเคราขนาดยักษ์อย่างไรก็ตาม ชื่อแรกนั้นยังใช้เรียกหนอนเรือ ชนิดที่ใหญ่ที่สุดที่ยังมีชีวิตอยู่ คือKuphus polythalamiusซึ่งเป็นหอยสองฝา ชนิดหนึ่ง (กลุ่มของหอยที่รวมถึงหอยกาบหอยแมลงภู่และหอยเชลล์ )

R. pachyptilaถูกค้นพบในปี 1977 ระหว่างการสำรวจที่นำโดยนักธรณีวิทยาJack Corlissไปยังรอยแยกกาลาปากอสการสำรวจได้รับการสนับสนุนโดยสถาบันสมุทรศาสตร์วูดส์โฮลและมูลนิธิวิทยาศาสตร์แห่งชาติและการดำน้ำดำเนินการโดยเรือดำน้ำDSV Alvin ของอเมริกา มีการสันนิษฐาน ว่ามีน้ำพุร้อนอยู่ใกล้สันกลางมหาสมุทรและการสำรวจครั้งนี้มีจุดมุ่งหมายเพื่อยืนยันเรื่องนี้^{[ 4 ]}

การค้นพบสิ่งมีชีวิตรอบปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลเป็นเรื่องที่ไม่คาดคิด ปล่องเหล่านี้ถูกสันนิษฐานว่าเป็น สภาพแวดล้อมที่ ปราศจากสิ่งมีชีวิตเนื่องจากมีความร้อนสูง (ประมาณ 350–380 °C (662–716 °F)) ^{[ 5 ] [ 6 ]}ดังนั้นจึงไม่มีนักชีววิทยาเข้าร่วมในการสำรวจครั้งนี้ สิ่งมีชีวิตหลายชนิดที่ค้นพบระหว่างการสำรวจครั้งนี้ไม่เคยถูกพบเห็นมาก่อน เนื่องจากพบได้เฉพาะบริเวณใกล้ปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลเท่านั้น สิ่งมีชีวิตที่สังเกตพบ ได้แก่ หอยสองฝาขนาด "ยาวหนึ่งฟุต" (หอยแมลงภู่Bathymodiolus thermophilusและหอยกาบCalyptogena magnifica ) ปูขาว และหนอนทะเลเช่นR. pachyptila [ ^{7 ] การ}ค้นพบนี้ถูกนำไปเปรียบเทียบกับการค้นพบทวีปอเมริกาของโคลัมบัสโดยนักธรณีวิทยาคนหนึ่ง^{[ 4 ] [ 8 ]}กิจกรรมความร้อนใต้ดินในบริเวณนี้ถูกกำหนดให้เริ่มขึ้นในช่วงต้นทศวรรษ 1970 โดยหนอนท่อเป็นสิ่งมีชีวิตที่ครอบงำระบบนิเวศในบริเวณนี้ก่อนปี 1979 ^{[ 9 ]}

แม้ว่าในตอนแรกจะคิดว่าเป็นปรากฏการณ์ที่แยกตัวออกมา แต่ระบบนิเวศปล่องภูเขาไฟ นี้ (ตั้งอยู่ที่00°48′15″N 86°13′29″W / 0.80417°N 86.22472°W / 0.80417; -86.22472 ; ^{[ 10 ]}ซึ่งถูกขนานนามว่า " สวนกุหลาบ " เนื่องจากมี หนอน ริฟเทีย สีแดงจำนวนมาก ) ^{[ 4 ]}พิสูจน์แล้วว่าเป็นระบบนิเวศแรกๆ ในบรรดาระบบนิเวศจำนวนมากที่จะถูกค้นพบในภายหลังในส่วนอื่นๆ ของพื้นทะเลที่มีกิจกรรมทางธรณีวิทยา คณะสำรวจในปี 1985 กลับไปยังบริเวณสวนกุหลาบและพบว่าหนอนริฟเทียมีจำนวนน้อยลง โดยถูกแทนที่ด้วยหอยกาบและหอยแมลงภู่ แม้ว่าจะมีองค์ประกอบทางเคมีของน้ำ "โดยพื้นฐานแล้วเหมือนกัน" กับการค้นพบครั้งแรกในปี 1979 ก็ตาม ^{[ 9 ]}คณะสำรวจที่กลับมาอีกครั้งในปี 2002 พบว่ามันถูกทำลายโดยลาวาไหลในช่วงทศวรรษก่อนหน้า แม้ว่าจะพบระบบนิเวศปล่องภูเขาไฟที่สองใกล้กับสถานที่เดิม ซึ่งถูกขนานนามว่า "โรสบัด" ^{[ 4 ]}

ชื่อสามัญRiftiaหมายถึงรอยแยกที่ก่อตัวเป็นปล่องความร้อนใต้พิภพซึ่งเป็นที่อยู่อาศัยของสายพันธุ์นี้ ในขณะที่pachyptila ( pachy ; หนา + ptilon ; ขนนก) หมายถึงขนด้านหน้าของหนอน^{[ 10 ]}ตัวอย่างดั้งเดิมหรือตัวอย่างต้นแบบ USNM 59951 อยู่ในความครอบครองของพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติ (USNM) ^{[ 4 ]}

เมื่อแยกส่วนลำตัวรูปหนอนออกจากท่อไคตินสีขาว จะมีความแตกต่างเล็กน้อยจากการแบ่งย่อยแบบคลาสสิกสามส่วนทั่วไปของไฟลัมPogonophoraได้แก่^{[ 11 ]}โพรโซมาเมโซโซมาและเมตาโซมา

ส่วนแรกของร่างกายคือกลุ่มเส้นเลือดฝอยเหงือก ซึ่งมีสีแดงสดเนื่องจากมีฮีโมโกลบินที่ประกอบด้วยสายโกลบินมากถึง 144 สาย (แต่ละสายคาดว่ามีโครงสร้างฮีมที่เกี่ยวข้อง) ฮีโมโกลบินของหนอนท่อเหล่านี้มีความโดดเด่นในการขนส่งออกซิเจนในที่ที่มีซัลไฟด์ โดยไม่ถูกยับยั้งโดยโมเลกุลนี้ เหมือนกับฮีโมโกลบินในสายพันธุ์อื่นๆ ส่วนใหญ่^{[ 12 ] [ 13 ]}ฮีโมโกลบินที่ละลายได้ซึ่งมีอยู่ในหนวด สามารถจับกับO และH Sซึ่งจำเป็นสำหรับ แบคทีเรีย สังเคราะห์เคมีเนื่องจากมีเส้นเลือดฝอยสารประกอบเหล่านี้จึงถูกดูดซึมโดยแบคทีเรีย^{[ 14 ]}กลุ่มเส้นเลือดฝอยเหงือกนี้ให้สารอาหารที่จำเป็นแก่แบคทีเรียที่อาศัยอยู่ภายในโทรโฟโซมหลังจากParalvinella grassleiแล้วRiftia มี พื้นที่ผิวเหงือกมากเป็นอันดับสองในบรรดาสัตว์น้ำ โดยมีพื้นที่เหงือก 11.6–30.9 cm² ⁽ 1.80–4.79 ตารางนิ้ว) ต่อกรัมของมวลเปียก (โดยหนอนที่สุ่มตัวอย่างมีน้ำหนักตั้งแต่ 0.9 ถึง 112.3 กรัม (0.032 ถึง 3.961 ออนซ์)) หนอนที่โตเต็มวัยจะมีพื้นที่เหงือกน้อยกว่าเมื่อเทียบกับหนอนที่ยังไม่โตเต็มวัย^{[ 15 ]}หากหนอนท่อรับรู้ถึงภัยคุกคามหรือถูกสัมผัส มันจะหดขนและปิดท่อเนื่องจาก obturaculum ซึ่งเป็นoperculum พิเศษ ที่ปกป้องและแยกสัตว์ออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก^{[ 16 ]} obturaculum ที่เป็นคอลลาเจนช่วยพยุงแผ่นหายใจ^{[ 17 ]}

ส่วนที่สองของร่างกายคือเวสติเมนตัมซึ่งเกิดจากแถบกล้ามเนื้อ มีรูปร่างคล้ายปีก และมีช่องเปิดอวัยวะสืบพันธุ์สองช่องที่ปลาย^{[ 18 ] [ 19 ]}หัวใจ ซึ่งเป็นส่วนขยายของหลอดเลือดด้านหลัง ล้อมรอบเวสติเมนตัม^{[ 20 ]}

ในส่วนกลางลำตัวหรือบริเวณส่วนที่สามของร่างกาย เต็มไปด้วยเนื้อเยื่อแข็งที่มีหลอดเลือด และประกอบด้วยผนังลำตัว อวัยวะสืบพันธุ์และ ช่องว่าง ใน ร่างกาย นอกจากนี้ยังเป็นที่ตั้งของโทรโฟโซม ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อฟองน้ำที่มีแบคทีเรียที่พึ่งพาอาศัยกันและสังเคราะห์ไทโอออโตโทรฟิกเป็นพันล้านตัวและเม็ดกำมะถัน^{[ 21 ] [ 22 ]}เนื่องจากไม่มีปาก ระบบย่อยอาหาร และทวารหนัก การอยู่รอดของR. pachyptilaจึงขึ้นอยู่กับการพึ่งพาอาศัยกันแบบต่างตอบแทนนี้^{[ 23 ]}กระบวนการนี้เรียกว่าเคมีสังเคราะห์ซึ่งได้รับการยอมรับภายในโทรโฟโซมโดยColleen Cavanaugh ^{[ 23 ]}

ในส่วนท้าย ซึ่งเป็นบริเวณร่างกายที่สี่ คือออพิสโทโซมซึ่งยึดสัตว์ไว้กับท่อและใช้สำหรับเก็บของเสียจากปฏิกิริยาของแบคทีเรีย^{[ 24 ]}

ท่อ ของRiftiaมีผนังหนามากเมื่อเทียบกับหนอนท่อที่อาศัยอยู่ในน้ำเย็นและ Pogonophora โดยเฉพาะที่ฐาน^{[ 15 ]}พวกมันประกอบด้วยไคตินที่เกี่ยวข้องกับโปรตีน^{[ 25 ]}ซึ่งถูกหลั่งออกมาจาก โครงสร้างคล้าย ไมโครวิลลี รูปถ้วย ภายในต่อมที่สร้างชั้นไคตินผลึก เมื่อเวลาผ่านไป ^{[ 26 ]}ท่อเหล่านี้ทนต่อการโจมตีของเอนไซม์จากแบคทีเรีย มีอายุยืนยาว 2.5 ปี เมื่อเทียบกับการสลายตัวในเวลาน้อยกว่า 36 วันสำหรับโครงกระดูกภายนอกของปูBythograea thermydron ^{[ 27 ]}

หนอนสามารถปรับเปลี่ยนโครงสร้างทั้งส่วนบนและส่วนล่างของท่อ ซึ่งช่วยให้สามารถปรับตัวได้ในพื้นที่ที่มีการแข่งขันสูงและแออัดที่พวกมันเติบโต^{[ 28 ]}ตรวจพบกิจกรรมไคตินไลติกบนออพิสโทโซมของRiftia การสลายไคตินเป็นกลไกหนึ่งที่ช่วยให้เกิดการปรับเปลี่ยนโครงสร้างท่อ^{[ 26 ]}อัตราการเติบโตของท่อมีตั้งแต่ 10 ถึง 85 ซม. (3.9 ถึง 33.5 นิ้ว) ต่อปี^{[ 29 ] [ 30 ]}ปริมาณไคตินที่ผลิตได้ใกล้เคียงกับระบบนิเวศแพลงก์ตอนและ เบนทิ ก ถึง 100 เท่า ^{[ 26 ]}

เนื่องจากถิ่นที่อยู่เฉพาะเจาะจงมากR. pachyptilaจึงมีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในด้านสรีรวิทยาจากสิ่งมีชีวิตในทะเลลึกชนิด อื่น ที่ไม่ได้อาศัยอยู่ในบริเวณปล่องภูเขาไฟใต้ทะเล ในขณะที่สิ่งมีชีวิตในทะเลลึกโดยทั่วไปมีอัตราการเผาผลาญ ต่ำ กิจกรรมของเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับไกลโคไล ซิส วงจร กรดซิตริกและการขนส่งอิเล็กตรอนในเนื้อเยื่อของR. pachyptilaนั้นคล้ายคลึงกับสัตว์ที่อาศัยอยู่ในน้ำตื้น ซึ่งบ่งชี้ว่ามีการเผาผลาญที่เร็วกว่าปกติของสิ่งมีชีวิตที่พบในทะเลลึกอย่างมีนัยสำคัญ^{[ 31 ]}

ในระยะโตเต็มวัยR. pachyptilaไม่มีระบบย่อยอาหาร แทนที่จะบริโภคสารอินทรีย์Riftiaจะได้รับสารอาหารจากสิ่งแวดล้อมโดยใช้กระบวนการที่เรียกว่าเคมีออโตโทรฟิก ซิมไบโอ ซิสซึ่งเป็นกระบวนการที่ หอย กาบเวสิโค ไมอิด และ หอยแมลงภู่ ไมทิลิด ใช้เช่นกัน ^{[ 23 ] [ 32 ]}

ในกระบวนการนี้ สารอาหารจะได้รับผ่าน แบคทีเรียเอนโดซิม ไบโอติกที่ออกซิไดซ์กำมะถันซึ่งอาศัยอยู่ในอวัยวะพิเศษภายในตัวหนอนที่เรียกว่าโทรโฟโซมซึ่งเป็นเนื้อเยื่ออ่อนที่ทอดยาวเกือบตลอดความยาวของช่องว่างในร่างกาย (โคเอโลม) ของหนอนท่อแบคทีเรียเหล่านี้สามารถเปลี่ยนสารเคมีทั่วไปในสภาพแวดล้อมของปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลให้เป็นคาร์โบไฮเดรตที่หนอนท่อสามารถบริโภคได้^{[ 22 ] [ 33 ] [ 34 ]} สารเคมีเหล่านี้ โดยทั่วไปประกอบด้วยคาร์บอนไนโตรเจนออกซิเจนและกำมะถันซึ่งหนอนท่อจะดูดซึมเข้าไปในโทรโฟโซมเพื่อให้สารอาหารแก่แบคทีเรีย

โทรโฟโซมกักเก็บแบคทีเรียจำนวนมากไว้ โดยมีจำนวนแบคทีเรียประมาณ 10⁹ ^ตัวต่อกรัมของน้ำหนักสด^{[ 31 ]}แบคทีเรียในโทรโฟโซมอาศัยอยู่ภายในเซลล์เฉพาะ ( แบคทีริโอไซต์ ) และไม่มีการติดต่อกับสิ่งแวดล้อมภายนอก โดยอาศัยหนอนท่อเป็นแหล่งอาหารอย่างสมบูรณ์ รวมถึงการกำจัดของเสีย (คาร์โบไฮเดรต) ด้วย ในทางกลับกัน หนอนท่อก็อาศัยแบคทีเรียเป็นแหล่งคาร์โบไฮเดรตอย่างสมบูรณ์ ซึ่งเป็นผลพลอยได้จาก วัฏจักร การตรึงคาร์บอนที่แบคทีเรียดำเนินการเมื่อได้รับสารอาหารดังกล่าว คาร์โบไฮเดรตเหล่านี้เป็นแหล่งอาหารของหนอนท่อ

หลักฐานเบื้องต้นสำหรับภาวะพึ่งพาอาศัยกันแบบเคมีออโตโทรฟิกในR. pachyptilaมาจาก การวิเคราะห์ ด้วยกล้องจุลทรรศน์และชีวเคมี ที่แสดงให้ เห็นแบคทีเรียแกรมลบที่อัดแน่นอยู่ภายในอวัยวะที่มีหลอดเลือดจำนวนมากในลำตัวของหนอนท่อที่เรียกว่าโทรโฟโซม^{[ 23 ] การ วิเคราะห์}เพิ่มเติมที่เกี่ยวข้องกับไอโซโทปเสถียร [ ^{35 ]}เอนไซม์^[ 36 ^{] [ 32 ]}และ ลักษณะ ทางสรีรวิทยา^{[ 37 ]}ยืนยันว่าซิมไบออนต์ปลายทางของR. pachyptilaออกซิไดซ์สารประกอบกำมะถันที่ลดลงเพื่อสังเคราะห์ ATP สำหรับใช้ใน^การ ตรึงคาร์บอน แบบออโตโทรฟิกผ่านวัฏจักรแคลวินหนอนท่อที่เป็นโฮสต์ช่วยให้สามารถดูดซับและขนส่งสารตั้งต้นที่จำเป็นสำหรับไทโอออโตโทรฟี ซึ่งได้แก่ HS ⁻ , O , และ CO โดยได้รับสารอินทรีย์บางส่วนที่สังเคราะห์โดยประชากรซิมไบออนต์กลับคืนมา หนอนท่อตัวเต็มวัย เนื่องจากไม่สามารถกินอนุภาคได้และต้องพึ่งพาสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยทั้งหมดในการได้รับสารอาหาร ดังนั้นประชากรแบคทีเรียจึงเป็นแหล่งคาร์บอนหลักสำหรับการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน การค้นพบการอยู่ร่วมกันแบบเคโมออโตโทรฟิกของแบคทีเรียและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง เริ่มแรกในหนอนท่อเวสติเมนติเฟอแรน^{[ 23 ] [ 32 ]}และต่อมาใน หอย เวสิโคไมอิดและหอยแมลงภู่ไมทิลิด^{[ 32 ]} ชี้ ให้ เห็นถึงแหล่งอาหารที่น่าทึ่งยิ่งกว่าที่หล่อเลี้ยงสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ปล่องภูเขาไฟ ใต้ทะเล

ความหลากหลายของแบคทีเรียจำนวนมากเกี่ยวข้องกับความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับR. pachyptilaแบคทีเรียหลายชนิดอยู่ในไฟลัมCampylobacterota (เดิมคือคลาส Epsilonproteobacteria) ^{[ 38 ]}ดังที่ได้รับการสนับสนุนจากการค้นพบเมื่อเร็วๆ นี้ในปี 2016 ของสายพันธุ์ใหม่Sulfurovum riftiae ที่อยู่ในไฟลั มCampylobacterota วงศ์ Helicobacteraceae ที่แยกได้จากR. pachyptilaที่เก็บรวบรวมจากEast Pacific Rise [ ^{39 ] สิ่ง}มีชีวิตร่วมอาศัยอื่นๆ อยู่ในคลาสDelta- , Alpha-และGammaproteobacteria ^{[ 38 ]} Candidatus Endoriftia persephone (Gammaproteobacteria) เป็นซิมไบออนต์ของ R. pachyptila แบบไม่บังคับและได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเป็นมิกโซโทรฟซึ่งใช้ประโยชน์จากทั้งวัฏจักรแคลวิน-เบน สัน และวัฏจักร TCA ย้อนกลับ (ด้วย ATP citrate lyaseที่ผิดปกติ) ตามความพร้อมของทรัพยากรคาร์บอน และไม่ว่าจะเป็นการดำรงชีวิตอิสระในสิ่งแวดล้อมหรือภายใน โฮสต์ ยูคาริโอตแบคทีเรียดูเหมือนจะชอบ วิถีชีวิต แบบเฮเทอโรโทรฟเมื่อมีแหล่งคาร์บอน^{[ 40 ]}

หลักฐานจาก การวิเคราะห์ 16S rRNAยืนยันว่า แบคทีเรียเคโมออโตโทรฟิก ของ R. pachyptilaจัดอยู่ในสองกลุ่มที่แตกต่างกัน ได้แก่Gammaproteobacteria ^{[ 41 ] [ 22 ]}และCampylobacterota (เช่นSulfurovum riftiae ) ^{[ 39 ]}ซึ่งได้รับพลังงานจากการออกซิเดชันของสารประกอบกำมะถันอนินทรีย์ เช่นไฮโดรเจนซัลไฟด์ (H S, HS ⁻ , S ^2- ) เพื่อสังเคราะห์ATPสำหรับการตรึงคาร์บอนผ่านวัฏจักรแคลวิน [ ^{22 ] น่า}เสียดายที่แบคทีเรียเหล่านี้ส่วนใหญ่ยังไม่สามารถเพาะเลี้ยงได้ ภาวะพึ่งพาอาศัยกันนี้ทำให้R. pachyptilaให้สารอาหาร เช่น HS ⁻ , O , CO แก่แบคทีเรีย และในทางกลับกันก็ได้รับสารอินทรีย์จากแบคทีเรียเหล่านั้น ดังนั้น เนื่องจากไม่มีระบบย่อยอาหารR. pachyptilaจึงต้องพึ่งพาแบคทีเรียที่เป็น symbiont อย่างสมบูรณ์เพื่อความอยู่รอด^{[ 42 ] [ 43 ]}

ในขั้นตอนแรกของการออกซิเดชันซัลไฟด์ ซัลเฟอร์ที่ลดลง (HS ⁻ ) ผ่านจากสิ่งแวดล้อมภายนอกเข้าสู่ เลือด ของ R. pachyptilaซึ่งจะจับกับฮีโมโกลบิน พร้อมกับ O -HS ⁻จากนั้นจะถูกขนส่งไปยังโทรโฟโซมซึ่งเป็นที่อยู่ของแบคทีเรียซิมไบออนต์ ที่นี่ HS ⁻จะถูกออกซิไดซ์เป็นซัลเฟอร์ธาตุ (S ⁰ ) หรือซัลไฟต์ (SO ^2- ) ^{[ 22 ]}

ในขั้นตอนที่สอง ซิมไบออนต์จะทำการออกซิเดชันซัลไฟต์โดย "เส้นทาง APS" เพื่อให้ได้ ATP ในเส้นทางชีวเคมีนี้ AMP จะทำปฏิกิริยากับซัลไฟต์ในที่ที่มีเอนไซม์APS reductase ทำให้เกิด APS (adenosine 5'-phosphosulfate) จากนั้น APS จะทำปฏิกิริยากับเอนไซม์ ATP sulfurylase ในที่ที่มีไพโรฟอสเฟต (PPi) ทำให้เกิด ATP ( การฟอสโฟรีเลชันระดับซับสเตรต ) และซัลเฟต (SO ^2- ) เป็นผลิตภัณฑ์สุดท้าย^{[ 22 ]}ในสูตร:

• ${\displaystyle {\ce {AMP + SO3^2- ->[APSreductase] APS}}}$
• ${\displaystyle {\ce {APS + PPi ->[ATP sulfurylase] ATP + SO4^2-}}}$

อิเล็กตรอนที่ปล่อยออกมาในระหว่างกระบวนการออกซิเดชันของซัลไฟด์ทั้งหมดจะเข้าสู่ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ทำให้เกิดการไล่ระดับโปรตอนซึ่งผลิต ATP ( ฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชัน ) ดังนั้น ATP ที่สร้างขึ้นจากฟอสโฟรีเลชันแบบออกซิเดชันและ ATP ที่ผลิตโดยฟอสโฟรีเลชันระดับซับสเตรตจึงพร้อมสำหรับการตรึง CO2 วัฏจักรแคลวิน ซึ่งการมีอยู่ของวัฏจักรนี้ได้รับการพิสูจน์แล้วโดยการมีอยู่ของเอนไซม์สำคัญสองชนิดในเส้นทางนี้ ได้แก่^ฟอสโฟริบูโลคิเนสและRuBisCO [ ^{32 ] [ 44 ]}

เพื่อรองรับกระบวนการเผาผลาญที่ผิดปกติเช่นนี้R. pachyptilaต้องดูดซับสารที่จำเป็นทั้งหมดสำหรับการออกซิเดชันของซัลไฟด์และการตรึงคาร์บอน ได้แก่ HS⁻ ^, O₂ CO₂ ถึงสารอาหารพื้นฐานอื่นๆ ของแบคทีเรีย เช่น N และ P ซึ่งหมายความว่าหนอนท่อต้องสามารถเข้าถึงทั้งบริเวณที่มีออกซิเจนและบริเวณที่ปราศจากออกซิเจนได้

การออกซิเดชันของ สารประกอบกำมะถัน ที่ถูกรีดิวซ์นั้นต้องอาศัยสารออกซิไดซ์ เช่นออกซิเจนและไนเตรต ปล่องไฮโดรเทอร์มอลมีลักษณะเฉพาะคือมีภาวะขาดออกซิเจน สูง ในสภาวะขาดออกซิเจนสิ่งมีชีวิตที่สะสมกำมะถันจะเริ่มผลิตไฮโดรเจนซัลไฟด์ดังนั้น การผลิต H₂S สภาวะไร้ออกซิเจนจึงพบได้ทั่วไปในภาวะพึ่งพาอาศัยกันของสิ่งมีชีวิตที่ใช้กำมะถันเป็นแหล่งพลังงานอาจเป็นอันตรายต่อ กระบวนการ ทางสรีรวิทยา บางอย่าง เนื่องจากมันยับยั้งการทำงานของไซโตโครมซีออกซิเดส ส่งผลให้การฟอสฟอริเลชัน แบบออกซิเดทีฟบกพร่อง ในR. pachyptilaการผลิตไฮโดรเจนซัลไฟด์เริ่มต้นหลังจากขาดออกซิเจน 24 ชั่วโมง เพื่อหลีกเลี่ยงความเสียหายทางสรีรวิทยา สัตว์บางชนิด รวมถึงRiftia pachyptilaสามารถจับกับฮีโมโกลบินในเลือดเพื่อขับออกสู่สิ่งแวดล้อมโดยรอบใน ที่สุด

ไนเตรตและไนไตรต์เป็นพิษ แต่จำเป็นสำหรับกระบวนการสังเคราะห์ทางชีวภาพ แบคทีเรียเคมีสังเคราะห์ภายในโทรโฟโซมจะเปลี่ยนไนเตรตเป็นไอออนแอมโมเนียมซึ่งจะนำไปใช้ในการผลิตกรดอะมิโนในแบคทีเรีย และกรดอะมิโนเหล่านั้นจะถูกปล่อยไปยังหนอนท่อ เพื่อขนส่งไนเตรตไปยังแบคทีเรียR. pachyptilaจะสะสมไนเตรตในเลือดให้มีความเข้มข้นสูงกว่าน้ำโดยรอบถึง 100 เท่า กลไกที่แน่นอนของ ความสามารถของ R. pachyptilaในการทนทานและสะสมไนเตรตยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด^{[ 13 ]}

ต่างจากเมตาโซแอนซึ่งหายใจเอาคาร์บอนไดออกไซด์เป็นของเสีย การเชื่อมโยงระหว่าง R. pachyptila กับซิมไบโอนต์มีความต้องการดูดซับ CO2 สุทธิเช่นเดียวกับการเชื่อมโยงระหว่างไนดาเรียนกับซิมไบโอนต์45 ^{]น้ำทะเล} ลึกโดยรอบมีคาร์บอนอนินทรีย์ในรูปของไบคาร์บอเนต HCO3− อยู่เป็นจำนวนมาก^แต่ที่จริง แล้ว เป็นคาร์บอนอนินทรีย์ในรูปที่ไม่มีประจุ คือ CO2 สามารถแพร่กระจายผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้ง่าย ความดันย่อยของ CO2 ที่ต่ำสภาพแวดล้อมทะเลลึกเกิดจาก ค่า pH ที่เป็นด่าง ของน้ำทะเล และความสามารถในการละลายของ CO2 ที่สูงในเลือดของR. pachyptilaอาจสูงกว่า pCO2 ของน้ำทะเลลึกถึงสองลำดับ magnitud ^{[ 45 ]}

CO2 จะถูกถ่ายโอนไปยังบริเวณใกล้เคียงกับของเหลวจากปล่องระบายความร้อนเนื่องจากปริมาณคาร์บอนอนินทรีย์ที่อุดมสมบูรณ์ของของเหลวจากปล่องระบายความร้อนและค่า pH ที่ต่ำกว่า^{[ 22 ]} CO2 ในหนอนจะเพิ่มขึ้นเนื่องจากค่า pHของเลือดที่สูงขึ้น (7.3–7.4) ซึ่งเอื้อต่อไอออนไบคาร์บอเนตและส่งเสริมให้เกิดความชันสูงซึ่ง CO2 แพร่กระจายเข้าสู่เลือดในหลอดเลือดของกลุ่มควัน^{[ 46 ] [ 22 ]}การอำนวยความสะดวกใน การดูดซับ โดย pCO2 ในสิ่งแวดล้อมที่สูงนั้นในเลือดและของเหลวในช่องลำตัวที่สูงขึ้นในหนอนท่อ และต่อมาได้รับการพิสูจน์ผ่านการบ่มเพาะสัตว์ที่สมบูรณ์ภายใต้สภาวะ^{[ 34 ]}

เมื่อ CO2 ตรึงโดยซิมไบออนต์แล้ว เนื้อเยื่อของโฮสต์จะต้องดูดซึม CO2 นั้น การจัดหาคาร์บอนที่ถูกตรึงให้กับโฮสต์จะถูกขนส่งผ่านโมเลกุลอินทรีย์จากโทรโฟโซมในฮีโมลิมฟ์แต่ความสำคัญสัมพัทธ์ของการเคลื่อนย้ายและการย่อยซิมไบออนต์ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด^{[ 34 ] [ 47 ]}การศึกษาพิสูจน์แล้วว่าภายใน 15 นาที ฉลากจะปรากฏขึ้นครั้งแรกในเนื้อเยื่อโฮสต์ที่ปราศจากซิมไบออนต์ ซึ่งบ่งชี้ถึงปริมาณคาร์บอนอินทรีย์ที่ปล่อยออกมาจำนวนมากทันทีหลังจากการตรึง หลังจาก 24 ชั่วโมง คาร์บอนที่มีฉลากจะปรากฏให้เห็นอย่างชัดเจนในเนื้อเยื่อชั้นนอกของผนังลำตัว ผลลัพธ์ของ การทดลอง ออโตเรดิโอกราฟิก แบบพัลส์-เชส ยังแสดงให้เห็นหลักฐานเชิงโครงสร้างระดับจุลภาคสำหรับการย่อยซิมไบออนต์ในบริเวณรอบนอกของกลีบโทรโฟโซม^{[ 47 ] [ 48 ]}

ในปล่องไฮโดรเทอร์มอลใต้ทะเลลึกซัลไฟด์และออกซิเจนมีอยู่ในพื้นที่ที่แตกต่างกัน อันที่จริง ของเหลว ที่ลดลงของปล่องไฮโดรเทอร์มอลนั้นอุดมไปด้วยซัลไฟด์ แต่มีออกซิเจนน้อย ในขณะที่น้ำทะเลมีออกซิเจนละลายอยู่มากกว่า ยิ่งไปกว่านั้น ซัลไฟด์จะถูกออกซิไดซ์โดยออกซิเจนละลายทันทีเพื่อสร้างสารประกอบกำมะถันที่ถูกออกซิไดซ์บางส่วนหรือทั้งหมด เช่นไทโอซัลเฟต⁽ S₂O₃²⁻ และในที่สุด ก็ซัลเฟต (SO₄²⁻ ซึ่งสามารถนำไปใช้ในการเผาผลาญออกซิเดชันของจุลินทรีย์ได้น้อยลงหรือไม่สามารถใช้ได้อีกต่อไป^{[ 49 ]สิ่ง}ทำให้สารตั้งต้นมีน้อยลงสำหรับกิจกรรมของจุลินทรีย์ ดังนั้นแบคทีเรียจึงถูกจำกัดให้แข่งขันกับออกซิเจนเพื่อรับสารอาหาร เพื่อหลีกเลี่ยงปัญหานี้ จุลินทรีย์หลายชนิดได้วิวัฒนาการเพื่อสร้างความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับโฮสต์ยูคาริโอต^{[ 50 ] [ 22 ]}ในความเป็นจริงR. pachyptilaสามารถครอบคลุม พื้นที่ ที่มีออกซิเจนและไม่มีออกซิเจนเพื่อให้ได้รับทั้งซัลไฟด์และออกซิเจน^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}ด้วยฮีโมโกลบินที่สามารถจับซัลไฟด์ได้แบบย้อนกลับได้และแยกจากออกซิเจนโดยตำแหน่งการจับที่ใช้งานได้ซึ่งถูกกำหนดให้เป็นไอออนสังกะสีที่ฝังอยู่ในโซ่ A2 ของฮีโมโกลบิน^{[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]}จากนั้นจึงขนส่งไปยังโทรโฟโซมซึ่งการเผาผลาญของแบคทีเรียสามารถเกิดขึ้นได้ นอกจากนี้ยังมีการเสนอแนะว่า สารตกค้าง ของซิสเทอีนมีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการนี้^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]}

ในระหว่างกระบวนการสังเคราะห์ทางเคมี เอนไซม์โรดาเนส ในไมโทคอนเดรียจะ เร่งปฏิกิริยาการกระจายตัวของแอนไอออนไทโอซัลเฟต S O ^2-ไปเป็นซัลเฟอร์ S และซัลไฟต์ SO ^{3 2- [ 60 ] [ 61 ]เลือดของ} R. ^{pachyptila มีหน้าที่ใน}การดูดซึม O และสารอาหาร เช่น คาร์โบไฮเดรต

ท่อริฟเทีย ที่ปกคลุมไปด้วย สิ่งมีชีวิตเกาะติด

นอกจากหอยแมลงภู่และดอกไม้ทะเล แล้ว

Riftia pachyptilaเป็นสิ่งมีชีวิตที่เกาะติดอยู่กับที่และพบอยู่รวมกันเป็นกลุ่มรอบๆ ปล่องไฮโดรเทอร์มอลในทะเลลึกของสันเขาแปซิฟิกตะวันออกและ รอย แยกกาลาปากอส^{[ 62 ]}ขนาดของกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่อยู่รอบๆ ปล่องอาจครอบคลุมพื้นที่หลายสิบเมตร^{[ 63 ]} R. pachyptilaมีอัตราการเติบโตที่เร็วที่สุดในบรรดาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลที่รู้จักกัน สิ่งมีชีวิตเหล่านี้เป็นที่รู้จักกันดีว่าสามารถตั้งรกรากในแหล่งใหม่ เติบโตจนถึงวัยเจริญพันธุ์ และมีความยาวเพิ่มขึ้นเป็น 4.9 ฟุต (1.5 เมตร) ในเวลาไม่ถึงสองปี^{[ 64 ]}

จากการศึกษาพื้นที่สวนกุหลาบ พบว่าสัตว์เกาะติดหลัก 3 ชนิดมีความต้องการไมโครแฮบิแทต ที่แตกต่างกัน ^{[ 9 ]}กล่าวคือ พวกมันสามารถอยู่ร่วมกันในพื้นที่เดียวกันได้โดยการแบ่งส่วน นิเวศวิทยา เห็นได้ชัด ว่าRiftiaต้องการพื้นที่ที่มีการไหลของน้ำ อุณหภูมิ และความเข้มข้นของซัลไฟด์สูง ในขณะที่Calyptogena magnifica ต้องการการไหลและอุณหภูมิต่ำ และBathymodiolus thermophilus มีความยืดหยุ่น หอยแมลงภู่ B. thermophilusอาจเติบโตได้ในสถานที่ต่างๆ ตั้งแต่บริเวณรอบนอกของแหล่งระบายความร้อน ไปจนถึงบนท่อของRiftia โดยตรง ^{[ 9 ]}คาดว่าสวนกุหลาบเริ่มมีกิจกรรมทางความร้อนใต้ดินในช่วงต้นทศวรรษ 1970 และในขณะที่Riftiaและหอยสองฝาอีก 2 ชนิดน่าจะเข้ามาตั้งรกรากในพื้นที่นั้นไม่นานหลังจากนั้น ศักยภาพ ในการสังเคราะห์แสงที่มากกว่า ของRiftiaทำให้พวกมันเติบโตได้เร็วขึ้นและครอบครองพื้นที่ก่อนการสังเกตการณ์ในปี 1979 ระหว่างปี พ.ศ. 2522 ถึง พ.ศ. 2528 หอยแมลงภู่ที่ฉวยโอกาสได้เจริญเติบโตจนถึงขนาดสูงสุด และการเจริญเติบโตอย่างหนาแน่นบน ท่อ ริฟเทียได้เปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมขนาดเล็กในบริเวณนั้น กระแสน้ำจากปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลถูกเบี่ยงเบนออกจากกลุ่มของหนอนท่อ และการเจริญเติบโตของหอยแมลงภู่อาจรบกวนการเจริญเติบโตของ หนอน ริฟเทียที่ มีขนาดเล็กกว่า ส่งผลให้การครอบงำของหนอนท่อในบริเวณนั้นลดลง โดยหอยสองฝาเข้ามาแทนที่หนอนท่อเมื่อระบบนิเวศเจริญเติบโตเต็มที่ด้วยกระแสน้ำร้อนที่คงที่ และเชื่อกันว่าทั้งสองชนิดจะคงอยู่ได้ "นานกว่า" หนอนท่อมากหากกระแสน้ำค่อยๆ ลดลง^{[ 9 ]}

มีข้อเสนอแนะว่าหนอนท่อTevnia ที่มีลำตัวเล็กกว่า อาจช่วยให้Riftia เข้า มา ตั้งรกรากในช่องระบายอากาศได้ในภายหลัง ^{[ 65 ] [ 66 ]}

R. pachyptilaเป็นสัตว์แยกเพศมีสองเพศ^{[ 67 ] [ 68 ]}อสุจิของตัวผู้มีรูปร่างเป็นเส้นด้ายและประกอบด้วยสามส่วนที่แตกต่างกัน ได้แก่ อะโครโซม (6 μm ) นิวเคลียส (26 μm) และหาง (98 μm) ดังนั้น อสุจิแต่ละตัวจึงมีความยาวโดยรวมประมาณ 130 μm มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.7 μm ซึ่งจะแคบลงใกล้บริเวณหาง เหลือ 0.2 μm อสุจิจะเรียงตัวเป็นกลุ่มประมาณ 340–350 ตัว ซึ่งมีรูปร่างคล้ายคบเพลิง ส่วนที่เป็นถ้วยประกอบด้วยอะโครโซมและนิวเคลียส ในขณะที่ส่วนที่เป็นด้ามจับประกอบด้วยหาง อสุจิในกลุ่มจะยึดติดกันด้วยเส้นใยเส้นใยยังเคลือบกลุ่มอสุจิเองเพื่อให้แน่ใจว่ามีการยึดเกาะกัน

รังไข่ขนาดใหญ่ของตัวเมียอยู่ภายในช่องสืบพันธุ์ (gonocoel) ตลอดความยาวของลำตัว และอยู่ทางด้านล่างของส่วนรับอาหาร (trophosome) ไข่ในระยะการเจริญเติบโตต่างๆ สามารถพบได้ในบริเวณตรงกลางของรังไข่ และขึ้นอยู่กับระยะการพัฒนาของไข่เหล่านั้น จะเรียกว่าโอโอโกเนีย (oogonia ) โอโอไซต์ (oocytes ) และเซลล์ฟอลลิเคิล (follicular cells ) ตามลำดับ เมื่อโอโอไซต์เจริญเติบโตเต็มที่ พวกมันจะได้รับเม็ด โปรตีนและไขมันในไข่แดง

ตัวผู้ปล่อยน้ำเชื้อลงในน้ำทะเล กลุ่มของน้ำเชื้อที่ปล่อยออกมา ซึ่งเรียกว่า สเปิร์มมาโตซุกมาตา (spermatozeugmata) นั้น ไม่สามารถคงสภาพอยู่ได้นานเกิน 30 วินาทีในสภาพห้องปฏิบัติการ แต่อาจคงสภาพอยู่ได้นานกว่านั้นในสภาพแวดล้อมเฉพาะของปล่องภูเขาไฟใต้ทะเล โดยปกติแล้ว สเปิร์มมาโตซุกมาตาจะว่ายเข้าไปในท่อของตัวเมีย การเคลื่อนที่ของกลุ่มเกิดจากการทำงานร่วมกันของน้ำเชื้อแต่ละตัวที่เคลื่อนที่อย่างอิสระ นอกจากนี้ยังพบการสืบพันธุ์ที่น้ำเชื้อเพียงตัวเดียวสามารถเข้าไปในท่อของตัวเมียได้ โดยทั่วไปการปฏิสนธิในR. pachyptilaถือว่าเป็นการปฏิสนธิภายใน อย่างไรก็ตาม บางคนแย้งว่า เนื่องจากน้ำเชื้อถูกปล่อยลงในน้ำทะเลและหลังจากนั้นจึงไปถึงไข่ในท่อรังไข่จึงควรจัดว่าเป็นแบบภายในและภายนอก

R. pachyptilaพัฒนามาจาก ตัวอ่อน โทรโคฟอร์ที่ ว่ายน้ำได้อย่างอิสระในทะเล เปิดและไม่มีแบคทีเรียร่วมอาศัยซึ่งจะเข้าสู่ระยะตัวอ่อน ( เมตาโทรโคฟอร์ ) กลาย เป็นตัวเกาะติดและต่อมาได้รับแบคทีเรียร่วมอาศัย^{[ 69 ] [ 70 ]}แบคทีเรียร่วมอาศัยซึ่งหนอนตัวเต็มวัยต้องพึ่งพาเพื่อการดำรงชีวิตนั้น ไม่ได้อยู่ในเซลล์สืบพันธุ์ แต่ได้รับมาจากสิ่งแวดล้อมผ่านทางผิวหนังในกระบวนการที่คล้ายกับการติดเชื้อ ระบบทางเดินอาหารเชื่อมต่อกันชั่วคราวจากปากที่ปลายกระบวนการกลางท้องไปยังลำไส้ส่วนต้น ลำไส้ส่วนกลาง ลำไส้ส่วนท้าย และทวารหนัก และก่อนหน้านี้เคยคิดว่าเป็นวิธีการที่แบคทีเรียถูกนำเข้าสู่ตัวเต็มวัย หลังจากที่แบคทีเรียร่วมอาศัยก่อตัวขึ้นในลำไส้ส่วนกลางแล้ว พวกมันจะได้รับการปรับเปลี่ยนโครงสร้างและขยายขนาดอย่างมากเพื่อกลายเป็นโทรโฟโซมในขณะที่ส่วนที่เหลือของระบบทางเดินอาหารไม่ได้รับการตรวจพบในตัวอย่างตัวเต็มวัย^{[ 71 ]}

R. pachyptilaขึ้นอยู่กับการผลิตก๊าซภูเขาไฟและการมีอยู่ของ แบคทีเรียที่ออก ซิไดซ์ซัลไฟด์อย่างสมบูรณ์ ดังนั้น การกระจาย ตัวของประชากรย่อย จึง เชื่อมโยงอย่างลึกซึ้งกับกิจกรรมภูเขาไฟและธรณีแปรสัณฐานที่สร้างแหล่งระบายความร้อนใต้ทะเลที่ใช้งานอยู่ซึ่งมีการกระจายตัวแบบกระจัดกระจายและไม่ถาวรระยะห่างระหว่างแหล่งที่ใช้งานอยู่ตามรอยแยกหรือส่วนที่อยู่ติดกันอาจสูงมาก โดยอาจไกลถึงหลายร้อยกิโลเมตร^{[ 62 ]}ซึ่งทำให้เกิดคำถามเกี่ยวกับการแพร่กระจายของตัวอ่อนR. pachyptilaสามารถแพร่กระจายตัวอ่อนได้ในระยะทาง 100 ถึง 200 กิโลเมตร^{[ 62 ]}และตัวอ่อนที่เพาะเลี้ยงได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีชีวิตรอดได้นาน 38 วัน^{[ 72 ] [ 73 ]}แม้ว่าการแพร่กระจายจะถือว่ามีประสิทธิภาพ แต่ความแปรปรวนทางพันธุกรรมที่สังเกตได้ใน ประชากรย่อย ของ R. pachyptilaนั้นต่ำเมื่อเทียบกับสายพันธุ์อื่นๆ ของแหล่งระบายความร้อน ใต้ทะเล นี่อาจเป็นผลมาจาก เหตุการณ์ การสูญพันธุ์และการตั้งถิ่นฐาน ครั้งใหญ่ เนื่องจากR. pachyptilaเป็นหนึ่งในสายพันธุ์แรกๆ ที่เข้ามาตั้งถิ่นฐานในพื้นที่ที่มีกิจกรรมใหม่^{[ 62 ]}

บางแหล่งข้อมูลระบุว่า Riftia pachyptila เป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตที่มีอายุยืนยาวที่สุดในโลก^[ 74 ^{] แต่}สภาพแวดล้อมของปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลที่ไม่เสถียรและการหมุนเวียนทางนิเวศวิทยาที่สูงทำให้การอ้างนี้ไม่น่าเป็นไปได้^{[ 75 ]} หนอนท่อที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อม ที่มีน้ำเย็นซึมอย่างเสถียรเช่นLamellibranchiaและEscarpiaมีอายุยืนยาวกว่า โดยการวัดอายุของทั้งสองชนิดเกินหนึ่งศตวรรษ^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]}

จุลินทรีย์ร่วมอาศัยภายในตัวของR. pachyptilaจะไม่ถูกส่งต่อไปยังไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์ในระหว่างการวางไข่แต่จะได้รับมาในภายหลังระหว่างระยะตัวอ่อนของหนอนเวสติเมนติเฟอแรนตัวอ่อนแพลงก์ตอนของ R. pachyptila จะถูกพัดพาไปตามกระแสน้ำใต้ทะเลจนกระทั่งถึงบริเวณปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลที่ยังคงมีการทำงานอยู่ ซึ่งเรียกว่า โทรโฟคอร์ ระยะโทรโฟคอร์จะไม่มีจุลินทรีย์ร่วมอาศัยภายในตัว ซึ่งจะได้รับมาเมื่อตัวอ่อนเกาะติดกับสภาพแวดล้อมและพื้นผิวที่เหมาะสม แบคทีเรียอิสระที่พบในมวลน้ำจะถูกกินเข้าไปแบบสุ่มและเข้าสู่ตัวหนอนผ่าน ช่อง ที่มีขนของเหงือก ช่องนี้เชื่อมต่อกับโทรโฟโซมผ่านท่อที่ผ่านสมอง เมื่อแบคทีเรียอยู่ในลำไส้แล้ว แบคทีเรียที่เป็นประโยชน์ต่อตัวหนอน โดยเฉพาะสายพันธุ์ที่ออกซิไดซ์ซัลไฟด์ จะถูกฟาโกไซ โทซิส โดย เซลล์ เยื่อบุผิวที่พบในลำไส้ส่วนกลาง จากนั้นจึงถูกเก็บรักษาไว้ แบคทีเรียที่ไม่เป็นเอนโดซิมไบออนที่เป็นไปได้จะถูกย่อยสลาย ซึ่งทำให้เกิดคำถามว่าR. pachyptilaสามารถแยกแยะระหว่างสายพันธุ์แบคทีเรียที่จำเป็นและไม่จำเป็นได้อย่างไร ความสามารถของหนอนในการจดจำสายพันธุ์ที่เป็นประโยชน์ รวมถึง การติดเชื้อ เฉพาะโฮสต์โดยแบคทีเรีย ได้รับการเสนอแนะว่าเป็นตัวขับเคลื่อนของปรากฏการณ์นี้^{[ 71 ]}

การที่สิ่งมีชีวิตอื่นเข้ามาเป็นพันธมิตรกับสิ่งมีชีวิตอื่นในสิ่งมีชีวิตเจ้าบ้านสามารถเกิดขึ้นได้ด้วยวิธีดังต่อไปนี้:

• การถ่ายทอดผ่านสิ่งแวดล้อม (การได้รับสิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยจากประชากรที่ดำรงชีวิตอิสระในสิ่งแวดล้อม)
• การถ่ายทอดแบบแนวดิ่ง (พ่อแม่ถ่ายทอดจุลินทรีย์ที่เป็นประโยชน์ต่อลูกหลานผ่านทางไข่)
• การถ่ายโอนแนวนอน (โฮสต์ที่ใช้สภาพแวดล้อมเดียวกัน)

หลักฐานบ่งชี้ว่าR. pachyptilaได้รับซิมไบโอต์ผ่านทางสิ่งแวดล้อม อันที่จริงการวิเคราะห์ยีน16S rRNA แสดงให้เห็นว่าหนอนท่อเวสติเมนติเฟอแรนที่อยู่ในสามสกุลที่แตกต่างกัน ได้แก่ Riftia , OasisiaและTevnia มี ไฟโลไทป์ของซิมไบโอต์แบคทีเรียเดียวกัน^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]}

สิ่งนี้พิสูจน์ว่าR. pachyptilaรับซิมไบโอนต์จากประชากรแบคทีเรียที่ดำรงชีวิตอิสระในสิ่งแวดล้อม การศึกษาอื่นๆ ก็สนับสนุนสมมติฐานนี้เช่นกัน เพราะการวิเคราะห์ ไข่ ของ R. pachyptilaไม่พบ 16S rRNA ที่เป็นของซิมไบโอนต์ แสดงให้เห็นว่าซิมไบโอนต์แบคทีเรียไม่ได้ถูกส่งต่อโดยการถ่ายทอดทางแนวตั้ง^{[ 85 ]}

หลักฐานอีกประการหนึ่งที่สนับสนุนการถ่ายทอดทางสิ่งแวดล้อมมาจากงานวิจัยหลายชิ้นที่ดำเนินการในช่วงปลายทศวรรษ 1990 ^{[ 86 ]}มีการใช้ PCR เพื่อตรวจจับและระบุ ยีนของซิมไบออนต์ R. pachyptilaซึ่งมีลำดับคล้ายคลึงกับ ยีน fliCที่เข้ารหัสหน่วยย่อยโปรตีนหลักบางส่วน ( แฟลเจลลิน ) ที่จำเป็นสำหรับ การสังเคราะห์ แฟ ลเจลลัม การวิเคราะห์แสดงให้เห็นว่า ซิมไบออนต์ R. pachyptilaมีอย่างน้อยหนึ่งยีนที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์แฟลเจลลัม ดังนั้นจึงเกิดคำถามเกี่ยวกับจุดประสงค์ของแฟลเจลลัม การเคลื่อนที่ของแฟลเจลลัมจะไม่มีประโยชน์สำหรับซิมไบออนต์แบคทีเรียที่ถ่ายทอดในแนวดิ่ง แต่ถ้าซิมไบออนต์มาจากสิ่งแวดล้อมภายนอก แฟลเจลลัมจะเป็นสิ่งจำเป็นในการเข้าถึงสิ่งมีชีวิตเจ้าบ้านและตั้งรกรากในนั้น อันที่จริง ซิมไบออนต์หลายชนิดใช้วิธีนี้ในการตั้งรกรากในโฮสต์ยูคาริโอต^{[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]}

ดังนั้น ผลลัพธ์เหล่านี้จึงยืนยันการถ่ายทอดของจุลินทรีย์ร่วมอาศัย R. pachyptila สู่สิ่งแวดล้อม

• ซิโบกลินิเด
• ลาเมลลิบราเคีย  – สกุลของหนอนปล้อง
• Alvinella pompejana  – สัตว์ในกลุ่มหนอนปล้องชนิดหนึ่ง
• การสังเคราะห์ทางเคมี

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับRiftia pachyptila

• เอกสารข้อเท็จจริงเกี่ยวกับการสำรวจมหาสมุทรของ NOAA – ปล่องไฮโดรเทอร์มอล
• Privett, B. (2001). "Riftia pachyptila" . Animal Diversity Web . สืบค้นเมื่อ 25 กุมภาพันธ์ 2008 .
• หน้าเว็บ Giant Tube Worm ที่ Smithsonian ถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 21 มกราคม 2016 ในWayback Machine
• พอดแคสต์เกี่ยวกับหนอนท่อยักษ์ในสารานุกรมสิ่งมีชีวิต
• http://www.seasky.org/monsters/sea7a1g.html
• บทนำสู่ Pogonophora: หนอนท่อประหลาดแห่งท้องทะเลลึก
• https://web.archive.org/web/20090408022512/http://www.ocean.udel.edu/deepsea/level-2/creature/tube.html