ระบบนิเวศของแม่น้ำ

ระบบนิเวศแม่น้ำคือแหล่งน้ำไหลที่ระบายน้ำออกจากภูมิประเทศ และรวมถึง ปฏิสัมพันธ์ ทางชีวภาพ (สิ่งมีชีวิต) ระหว่างพืช สัตว์ และจุลินทรีย์ ตลอดจน ปฏิสัมพันธ์ทางกายภาพและเคมี ที่ไม่ใช่สิ่งมีชีวิต (สิ่งไม่มีชีวิต) ของส่วนต่างๆ มากมาย[ 1 ] [ 2 ]ระบบนิเวศแม่น้ำเป็นส่วนหนึ่งของ เครือข่าย ลุ่มน้ำหรือพื้นที่รับน้ำขนาดใหญ่ โดยที่ ลำธาร ต้นน้ำ ขนาดเล็ก จะไหลลงสู่ลำธารขนาดกลาง ซึ่งค่อยๆ ไหลลงสู่เครือข่ายแม่น้ำขนาดใหญ่ขึ้น เขตหลักในระบบนิเวศแม่น้ำถูกกำหนดโดยความลาดชันของพื้นแม่น้ำหรือโดยความเร็วของกระแสน้ำ น้ำที่ไหลเร็วและปั่นป่วนมักจะมีปริมาณออกซิเจนละลายในน้ำ มากกว่า ซึ่งสนับสนุนความหลากหลายทางชีวภาพได้มากกว่าน้ำที่ไหลช้าในแอ่งน้ำ ความแตกต่างเหล่านี้เป็นพื้นฐานสำหรับการแบ่งแม่น้ำออกเป็น แม่น้ำ บนที่สูงและแม่น้ำ ในที่ราบต่ำ
แหล่งอาหารของลำธารภายในป่าริมน้ำส่วนใหญ่มาจากต้นไม้ แต่ลำธารที่กว้างกว่าและลำธารที่ไม่มีเรือนยอดจะได้รับแหล่งอาหารส่วนใหญ่จากสาหร่ายปลาอพยพยังเป็นแหล่งสารอาหาร ที่สำคัญอีก ด้วยภัยคุกคามต่อสิ่งแวดล้อมของแม่น้ำ ได้แก่ การสูญเสียน้ำ เขื่อน มลพิษทางเคมี และชนิดพันธุ์ต่างถิ่น [ 3 ] เขื่อนก่อ ให้เกิดผลกระทบเชิงลบที่ต่อเนื่องไปตาม ลุ่มน้ำผลกระทบเชิงลบที่สำคัญที่สุดคือการลดลงของน้ำท่วมในฤดูใบไม้ผลิซึ่งสร้างความเสียหายให้กับพื้นที่ชุ่มน้ำและการกักเก็บตะกอนซึ่งนำไปสู่การสูญเสียพื้นที่ชุ่มน้ำบริเวณปากแม่น้ำ[ 4 ]
ระบบนิเวศแม่น้ำเป็นตัวอย่างสำคัญของระบบนิเวศน้ำไหล คำว่า "น้ำไหล" มาจากภาษาละตินlotusซึ่งหมายถึงการชะล้าง น้ำไหลมีตั้งแต่แหล่งน้ำพุที่มีความกว้างเพียงไม่กี่เซนติเมตรไปจนถึงแม่น้ำ สายใหญ่ ที่มีความกว้างหลายกิโลเมตร[ 5 ]บทความนี้ส่วนใหญ่ใช้กับระบบนิเวศน้ำไหลโดยทั่วไป รวมถึงระบบน้ำไหลที่เกี่ยวข้อง เช่นลำธารและแหล่งน้ำพุระบบนิเวศน้ำไหลสามารถเปรียบเทียบได้กับระบบนิเวศน้ำนิ่งซึ่งเกี่ยวข้องกับแหล่งน้ำบนบกที่ค่อนข้างนิ่ง เช่น ทะเลสาบ บ่อ และพื้นที่ชุ่มน้ำ คำว่า "น้ำนิ่ง" มาจากภาษาละตินlenisซึ่งหมายถึงความสงบ ระบบนิเวศทั้งสองนี้รวมกันเป็นพื้นที่ศึกษาทั่วไปของนิเวศวิทยาน้ำจืดหรือนิเวศวิทยาทางน้ำอย่างไรก็ตาม ไม่มีขอบเขตที่ชัดเจนระหว่างระบบทั้งสอง[ 6 ]
ลักษณะเฉพาะที่รวมกันต่อไปนี้ทำให้ระบบนิเวศของแหล่งน้ำไหลมีความเป็นเอกลักษณ์ในบรรดาแหล่งที่อยู่อาศัยทางน้ำ: การไหลเป็นทิศทางเดียว มีสภาวะการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพอย่างต่อเนื่อง และมีความไม่สม่ำเสมอเชิงพื้นที่และเวลาในระดับสูงในทุกระดับ ( แหล่งที่อยู่อาศัยขนาดเล็ก ) ความแปรปรวนระหว่างระบบน้ำไหลค่อนข้างสูง และสิ่งมีชีวิตมีความเชี่ยวชาญในการดำรงชีวิตภายใต้สภาวะการไหล[ 7 ]
องค์ประกอบอชีวภาพ (สิ่งไม่มีชีวิต)
องค์ประกอบที่ไม่มีชีวิตในระบบนิเวศเรียกว่าองค์ประกอบอชีวภาพ เช่น หิน อากาศ ดิน เป็นต้น
การไหลของน้ำ
การไหลของน้ำในทิศทางเดียวเป็นปัจจัยสำคัญในระบบแม่น้ำ (lotic systems) ซึ่งส่งผลต่อระบบนิเวศ ของระบบนั้น ๆ การไหลของน้ำในลำธารอาจต่อเนื่องหรือเป็นช่วง ๆ การไหลของน้ำในลำธารเป็นผลมาจากการรวมกันของน้ำใต้ดินปริมาณน้ำฝนและการไหลของน้ำบนผิวดินการไหลของน้ำอาจแตกต่างกันไปในแต่ละระบบ ตั้งแต่กระแสน้ำเชี่ยวกรากไปจนถึงน้ำนิ่งที่ไหลช้าจนดูเหมือนระบบน้ำนิ่งความเร็วหรืออัตราเร็วของการไหลของน้ำในลำน้ำก็อาจแตกต่างกันไปภายในระบบ และอาจเกิดความปั่นป่วนอย่างไม่เป็นระเบียบ แม้ว่าความเร็วของน้ำมักจะสูงที่สุดในส่วนกลางของลำน้ำ (ที่เรียกว่าthalveg ) ความปั่นป่วนนี้ส่งผลให้การไหลเบี่ยงเบนจากเวกเตอร์การไหลเฉลี่ยลงเนิน ดังเช่นที่เห็นได้จากกระแสน้ำวน เวกเตอร์อัตราการไหลเฉลี่ยขึ้นอยู่กับความแปรปรวนของแรงเสียดทานกับพื้นหรือด้านข้างของลำน้ำความคดเคี้ยวสิ่งกีดขวาง และความลาดชัน[ 5 ] นอกจากนี้ ปริมาณน้ำที่ไหลเข้าสู่ระบบจากปริมาณน้ำฝนโดยตรง น้ำที่ละลายจากหิมะและ/หรือน้ำใต้ดิน สามารถส่งผลต่ออัตราการไหลได้ ปริมาณน้ำในลำธารจะวัดเป็นอัตราการไหล (ปริมาตรต่อหน่วยเวลา) เมื่อน้ำไหลลงสู่ปลายน้ำ ลำธารและแม่น้ำมักจะมีปริมาณน้ำเพิ่มขึ้น ดังนั้นที่อัตราการไหลพื้นฐาน (เช่น ไม่มีน้ำฝนจากพายุ) ลำธารต้นน้ำขนาดเล็กจะมีอัตราการไหลต่ำมาก ในขณะที่แม่น้ำขนาดใหญ่จะมีอัตราการไหลสูงกว่ามาก "ระบอบการไหล" ของแม่น้ำหรือลำธารประกอบด้วยรูปแบบทั่วไปของการไหลในช่วงเวลาหนึ่งปีหรือหลายทศวรรษ และอาจครอบคลุมการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลของการไหล[ 8 ] [ 9 ]
แม้ว่าการไหลของน้ำจะถูกกำหนดอย่างมากโดยความลาดชัน แต่น้ำที่ไหลสามารถเปลี่ยนแปลงรูปร่างหรือทิศทางโดยทั่วไปของพื้นลำธาร ซึ่งเป็นลักษณะที่เรียกว่าธรณีสัณฐานวิทยาโปรไฟล์ของคอลัมน์น้ำในแม่น้ำประกอบด้วยการกระทำหลักสามประการ ได้แก่ การกัดเซาะ การขนส่ง และการสะสม แม่น้ำได้รับการอธิบายว่าเป็น "รางน้ำที่ไหลผ่านซากปรักหักพังของทวีป" [ 10 ]แม่น้ำกัดเซาะขนส่ง และสะสมพื้นผิว ตะกอน และสารอินทรีย์อย่างต่อเนื่อง การเคลื่อนที่อย่างต่อเนื่องของน้ำและวัสดุที่ถูกพัดพาไปทำให้เกิดแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย รวมถึงแก่งน้ำตื้นแก่งน้ำลึกและแอ่งน้ำ[ 11 ]
แสงสว่าง
แสงมีความสำคัญต่อระบบน้ำไหล เนื่องจากเป็นแหล่งพลังงานที่จำเป็นต่อการผลิตขั้นต้นผ่านการสังเคราะห์แสงและยังสามารถเป็นที่หลบภัยสำหรับสัตว์เหยื่อในเงาที่แสงทอดลงมา ปริมาณแสงที่ระบบได้รับอาจเกี่ยวข้องกับตัวแปรภายในและภายนอกของลำธาร ตัวอย่างเช่น บริเวณรอบๆ ลำธารขนาดเล็กอาจถูกบังด้วยป่าโดยรอบหรือกำแพงหุบเขา ระบบแม่น้ำขนาดใหญ่มีแนวโน้มที่จะกว้างกว่า ดังนั้นอิทธิพลของตัวแปรภายนอกจึงลดลง และแสงแดดส่องถึงผิวน้ำ อย่างไรก็ตาม แม่น้ำเหล่านี้มักมีความปั่นป่วนมากกว่า และอนุภาคในน้ำจะลดทอนแสงมากขึ้นเมื่อความลึกเพิ่มขึ้น[ 11 ] ปัจจัยตามฤดูกาลและรายวันอาจมีบทบาทต่อปริมาณแสง เนื่องจากมุมตกกระทบ ซึ่งเป็นมุมที่แสงกระทบกับน้ำ อาจทำให้แสงสูญเสียไปจากการสะท้อนกฎของเบียร์ เรียกว่า ยิ่งมุมตื้น แสงก็จะยิ่งสะท้อนมากขึ้น และปริมาณรังสีจากแสงอาทิตย์ที่ได้รับจะลดลงตามสัดส่วนลอการิทึมตามความลึก[ 7 ]ปัจจัยเพิ่มเติมที่มีผลต่อปริมาณแสง ได้แก่ ปริมาณเมฆ ระดับความสูง และตำแหน่งทางภูมิศาสตร์[ 12 ]
อุณหภูมิ



สิ่งมีชีวิตในแหล่งน้ำไหลส่วนใหญ่เป็นสัตว์เลือดอุ่นที่มีอุณหภูมิภายในร่างกายแปรผันตามสภาพแวดล้อม ดังนั้นอุณหภูมิจึงเป็นปัจจัยทางชีวภาพที่สำคัญสำหรับพวกมัน น้ำสามารถร้อนหรือเย็นลงได้จากการแผ่รังสีที่ผิวน้ำและการนำความร้อนจากอากาศและพื้นผิวโดยรอบ ลำธารตื้นมักมีการผสมผสานที่ดีและรักษาอุณหภูมิให้ค่อนข้างสม่ำเสมอภายในพื้นที่ อย่างไรก็ตาม ในระบบน้ำที่ลึกกว่าและไหลช้ากว่า อาจเกิดความแตกต่างอย่างมากระหว่างอุณหภูมิที่ก้นและผิวน้ำ ระบบที่ได้รับน้ำจากน้ำพุมีความผันแปรน้อย เนื่องจากน้ำพุส่วนใหญ่มาจากแหล่งน้ำใต้ดิน ซึ่งมักมีอุณหภูมิใกล้เคียงกับอุณหภูมิแวดล้อม[ 7 ] ระบบหลายแห่งแสดงให้เห็นถึง ความผันผวน รายวันที่ รุนแรง และความผันแปรตามฤดูกาลจะรุนแรงที่สุดในระบบอาร์กติก ทะเลทราย และเขตอบอุ่น[ 7 ] ปริมาณร่มเงา สภาพภูมิอากาศ และระดับความสูงยังสามารถส่งผลต่ออุณหภูมิของระบบน้ำไหลได้อีกด้วย[ 5 ]
เคมี
องค์ประกอบทางเคมีของน้ำในระบบนิเวศของแม่น้ำจะแตกต่างกันไป ขึ้นอยู่กับสารละลายและก๊าซที่ละลายอยู่ในน้ำของลำธาร โดยเฉพาะอย่างยิ่ง น้ำในแม่น้ำอาจประกอบด้วยสิ่งต่างๆ นอกเหนือจากตัวน้ำเองแล้ว
- สารอนินทรีย์ที่ละลายน้ำและไอออน หลัก (แคลเซียม โซเดียม แมกนีเซียม โพแทสเซียม ไบคาร์บอเนต ซัลไฟด์ คลอไรด์)
- ธาตุอาหารอนินทรีย์ที่ละลายน้ำได้ (ไนโตรเจน ฟอสฟอรัส ซิลิกา)
- สารอินทรีย์แขวนลอยและ ละลาย
- ก๊าซ (ไนโตรเจน, ไนตรัสออกไซด์, คาร์บอนไดออกไซด์, ออกซิเจน)
- โลหะหนักและสารมลพิษ
ไอออนและสารอาหารที่ละลายอยู่
สารละลายในลำธารที่ละลายอยู่สามารถแบ่งออกได้เป็นสารละลายที่ทำปฏิกิริยาได้และ สารละลาย ที่ไม่ทำปฏิกิริยา สารละลาย ที่ทำปฏิกิริยาได้จะถูกดูดซึมทางชีวภาพได้ง่ายโดย สิ่งมีชีวิต ที่สร้างอาหารเองได้และสิ่งมีชีวิตที่ต้อง พึ่งพาอาหารจากภายนอก ในลำธาร ตัวอย่าง เช่น สารประกอบ ไนโตรเจนอนิ นทรีย์ เช่นไนเตรตหรือแอมโมเนียมฟอสฟอรัสบางรูปแบบ(เช่น ฟอสฟอรัสที่ละลายได้และทำปฏิกิริยาได้) และซิลิกา สารละลายอื่นๆ อาจถือได้ว่าเป็นสารละลายที่ไม่ทำปฏิกิริยา ซึ่งบ่งชี้ว่า สารละลายนั้นไม่ถูกดูดซึมและนำไปใช้ทางชีวภาพคลอไรด์มักถูกพิจารณาว่าเป็นสารละลายที่ไม่ทำปฏิกิริยา สารละลายที่ไม่ทำปฏิกิริยามักใช้เป็นตัวติดตามทางอุทกวิทยาสำหรับการเคลื่อนที่และการขนส่งของน้ำ เคมีของน้ำในลำธารทั้งแบบที่ทำปฏิกิริยาได้และแบบที่ไม่ทำปฏิกิริยาส่วนใหญ่ถูกกำหนดโดยปัจจัยนำเข้าจากธรณีวิทยาของลุ่มน้ำหรือพื้นที่รับน้ำ เคมีของน้ำในลำธารยังอาจได้รับอิทธิพลจากปริมาณน้ำฝนและการเพิ่มมลพิษจากแหล่งกำเนิดของมนุษย์[ 5 ] [ 11 ]โดยทั่วไปแล้วความแตกต่างทางเคมีขนาดใหญ่จะไม่เกิดขึ้นในระบบน้ำไหลขนาดเล็กเนื่องจากอัตราการผสมที่สูง อย่างไรก็ตาม ในระบบแม่น้ำขนาดใหญ่ ความเข้มข้นของสารอาหารส่วนใหญ่ เกลือที่ละลาย และค่า pH จะลดลงเมื่อระยะทางจากต้นกำเนิดของแม่น้ำเพิ่มขึ้น[ 7 ]
ก๊าซละลาย
ในแง่ของก๊าซที่ละลายออกซิเจนน่าจะเป็นองค์ประกอบทางเคมีที่สำคัญที่สุดของระบบน้ำไหล เนื่องจากสิ่งมีชีวิตแอโรบิกทั้งหมดต้องการออกซิเจนในการดำรงชีวิต ออกซิเจนเข้าสู่น้ำส่วนใหญ่ผ่านการแพร่ที่ส่วนติดต่อระหว่างน้ำกับอากาศ ความสามารถในการละลายของออกซิเจนในน้ำจะลดลงเมื่อค่า pH และอุณหภูมิของน้ำเพิ่มขึ้น กระแสน้ำที่ไหลเร็วและปั่นป่วนจะทำให้พื้นที่ผิวน้ำสัมผัสกับอากาศมากขึ้น และมักจะมีอุณหภูมิต่ำและมีออกซิเจนมากกว่าน้ำนิ่งที่ไหลช้า[ 7 ]ออกซิเจนเป็นผลพลอยได้จากการสังเคราะห์แสง ดังนั้นระบบที่มีสาหร่ายและพืชน้ำจำนวนมากอาจมีความเข้มข้นของออกซิเจนสูงในเวลากลางวัน ระดับเหล่านี้อาจลดลงอย่างมากในเวลากลางคืนเมื่อผู้ผลิตขั้นต้นเปลี่ยนไปใช้การหายใจ ออกซิเจนอาจเป็นปัจจัยจำกัดหากการไหลเวียนระหว่างผิวน้ำและชั้นที่ลึกกว่าไม่ดี หากกิจกรรมของสัตว์น้ำไหลสูงมาก หรือหากมีการเน่าเปื่อยของสารอินทรีย์จำนวนมากเกิดขึ้น[ 11 ]
เรื่องที่ถูกระงับ
แม่น้ำยังสามารถขนส่งสารอนินทรีย์และสารอินทรีย์ที่แขวนลอยอยู่ได้ สารเหล่านี้อาจรวมถึงตะกอน[ 13 ]หรือสารอินทรีย์ที่มาจากพื้นดินที่ตกลงไปในลำน้ำ[ 14 ]บ่อยครั้งที่สารอินทรีย์จะถูกแปรรูปภายในลำน้ำผ่านการแตกตัวทางกล การบริโภคและการกินโดยสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง และการย่อยสลายโดยจุลินทรีย์[ 15 ]ใบไม้และเศษไม้จะเปลี่ยนสารอินทรีย์ที่เป็นอนุภาคขนาดใหญ่ (CPOM) ให้เป็นสารอินทรีย์ที่เป็นอนุภาค (POM) จนถึงสารอินทรีย์ที่เป็นอนุภาคขนาดเล็ก พืชที่มีลำต้นเป็นไม้และไม่มีลำต้นเป็นไม้มีอัตราการย่อยสลายในลำน้ำที่แตกต่างกัน โดยพืชที่มีใบหรือส่วนต่างๆ ของพืช (เช่น กลีบดอกไม้) จะย่อยสลายได้เร็วกว่าท่อนไม้หรือกิ่งไม้[ 16 ]
สารตั้งต้น
พื้นผิวอนินทรีย์ของระบบน้ำไหลประกอบด้วย วัสดุ ทางธรณีวิทยาที่มีอยู่ในลุ่มน้ำซึ่งถูกกัดเซาะ ขนส่ง คัดแยก และสะสมโดยกระแสน้ำ พื้นผิวอนินทรีย์ถูกจำแนกตามขนาดตามมาตราเวนท์เวิร์ธซึ่งมีตั้งแต่ก้อนหินขนาดใหญ่ ก้อนกรวด กรวด ทราย และตะกอน[ 7 ] โดยทั่วไป ขนาดอนุภาคของพื้นผิวจะลดลงตามทิศทางน้ำไหล โดยมีก้อนหินขนาดใหญ่และหินในพื้นที่ภูเขามากกว่า และมีพื้นทรายในแม่น้ำที่ราบต่ำ เนื่องจากความลาดชันที่สูงกว่าของลำธารบนภูเขาช่วยให้การไหลเร็วขึ้น ทำให้วัสดุพื้นผิวขนาดเล็กเคลื่อนที่ไปตามทิศทางน้ำไหลเพื่อสะสมตัวมากขึ้น[ 11 ]พื้นผิวอาจเป็นอินทรีย์ได้เช่นกัน และอาจรวมถึงอนุภาคละเอียด ใบไม้ที่ร่วงหล่นในฤดูใบไม้ร่วงเศษไม้ขนาดใหญ่เช่น ท่อนไม้ที่จมอยู่ใต้น้ำ มอส และพืชกึ่งน้ำ[ 5 ]การสะสมของพื้นผิวไม่จำเป็นต้องเป็นเหตุการณ์ถาวร เนื่องจากอาจมีการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในช่วงเหตุการณ์น้ำท่วม[ 11 ]
องค์ประกอบทางชีวภาพ (สิ่งมีชีวิต)
องค์ประกอบที่มีชีวิตของระบบนิเวศเรียกว่าองค์ประกอบทางชีวภาพ ลำธารมีสิ่งมีชีวิตทางชีวภาพหลายประเภทอาศัยอยู่ รวมถึงแบคทีเรีย ผู้ผลิตขั้นต้น แมลงและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ตลอดจนปลาและสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ

จุลินทรีย์
แบคทีเรียมีอยู่เป็นจำนวนมากในแหล่งน้ำไหล รูปแบบที่ดำรงชีวิตอิสระเกี่ยวข้องกับวัสดุอินทรีย์ที่กำลังย่อยสลายไบโอฟิล์มบนพื้นผิวของหินและพืช ระหว่างอนุภาคที่ประกอบเป็นพื้นผิว และแขวนลอยอยู่ในมวลน้ำรูปแบบอื่นๆ ยังเกี่ยวข้องกับลำไส้ของสิ่งมีชีวิตในแหล่งน้ำไหลในฐานะปรสิตหรือในความสัมพันธ์แบบพึ่งพา อาศัยกัน [ 7 ] แบคทีเรียมีบทบาทสำคัญในการรีไซเคิลพลังงาน (ดูด้านล่าง ) [ 5 ]
ไดอะตอมเป็นหนึ่งในกลุ่ม สาหร่าย เกาะติด หลักที่เด่น ในระบบน้ำไหล และถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในฐานะตัวบ่งชี้คุณภาพน้ำที่มีประสิทธิภาพ เนื่องจากตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อมได้อย่างรวดเร็ว โดยเฉพาะมลพิษอินทรีย์และภาวะยูโทรฟิเคชัน โดยมีความทนทานต่อสภาวะต่างๆ ได้หลากหลาย ตั้งแต่ภาวะโอลิโกโทรฟิกไปจนถึงภาวะยูโทรฟิก[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
เชื้อรามักพบได้บ่อยในสภาพแวดล้อมที่มีน้ำไหล โดยส่วนใหญ่มีขนาดเล็กมาก และพบได้มากที่สุดในรูปของสปอร์ไฮโฟไมซีตใน น้ำแบบไม่อาศัยเพศ ( anamorph ) หรือพบได้น้อยกว่าในรูปของสปอร์แบบอาศัยเพศ ( teleomorph ) ที่ลอยอยู่ในน้ำอย่างอิสระ อย่างไรก็ตาม ส่วนหลักของเชื้อรา คือ ไมซีเลียมอาศัยอยู่ได้อย่างอิสระในตะกอนบนวัสดุอินทรีย์ที่เน่าเปื่อย[ 21 ] เป็นปรสิตบนหรือในสิ่งมีชีวิตอื่น (เช่น บนสัตว์หรือสาหร่าย ) [ 22 ] [ 23 ]เป็นเอนโดไฟต์ [ 24 ]ในพืช หรือเป็นผู้ร่วมอาศัยในลำไส้ของแมลง [ 25 ]
ไบโอฟิล์ม

ไบโอฟิล์มคือการรวมกันของสาหร่าย (ไดอะตอม ฯลฯ) เชื้อรา แบคทีเรีย และจุลินทรีย์ ขนาดเล็กอื่นๆ ที่มีอยู่ในฟิล์มตามพื้นลำธารหรือเบนโทส [ 27 ] กลุ่มไบโอฟิล์มเองก็มีความซับซ้อน[ 28 ]และเพิ่มความซับซ้อนให้กับพื้นลำธาร
ส่วนประกอบไบโอฟิล์มที่แตกต่างกัน (สาหร่ายและแบคทีเรียเป็นส่วนประกอบหลัก) ฝังอยู่ใน เมทริกซ์ เอ็กโซพอลิแซ็กคาไรด์ (EPS) และเป็นตัวรับสุทธิของธาตุอนินทรีย์และอินทรีย์ และยังคงอยู่ภายใต้อิทธิพลของปัจจัยสิ่งแวดล้อมต่างๆ[ 26 ]
ไบโอฟิล์มเป็นหนึ่งในส่วนต่อประสานทางชีวภาพ หลัก ในระบบนิเวศของแม่น้ำ และอาจมีความสำคัญที่สุดในแม่น้ำที่ไหลเป็นช่วงๆซึ่งความสำคัญของคอลัมน์น้ำลดลงในช่วงระยะเวลาที่มีกิจกรรมต่ำเป็นเวลานานของวัฏจักรทางอุทกวิทยา[ 26 ]ไบโอฟิล์มสามารถเข้าใจได้ว่าเป็นกลุ่มจุลินทรีย์ของออโตโทรฟและเฮเทอโรโทรฟที่อยู่ร่วมกันในเมทริกซ์ของสารพอลิเมอร์นอกเซลล์ ที่มีน้ำ (EPS) ส่วนประกอบทางชีวภาพหลักสองส่วนนี้ ได้แก่สาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรียในด้านหนึ่ง และแบคทีเรียและเชื้อราในอีกด้านหนึ่ง ตามลำดับ[ 26 ]ไมโครและไมโอฟอว์นายังอาศัยอยู่ในไบโอฟิล์ม โดยกินสิ่งมีชีวิตและอนุภาคอินทรีย์ และมีส่วนช่วยในการวิวัฒนาการและการแพร่กระจายของไบ โอฟิล์ม [ 29 ]ดังนั้น ไบโอฟิล์มจึงก่อตัวเป็นกลุ่มจุลินทรีย์ที่มีกิจกรรมสูง พร้อมที่จะใช้วัสดุอินทรีย์และอนินทรีย์จากเฟสน้ำ และพร้อมที่จะใช้แหล่งพลังงานแสงหรือเคมี EPS ทำให้เซลล์หยุดนิ่งและอยู่ใกล้กัน ทำให้เกิดปฏิสัมพันธ์ที่เข้มข้น รวมถึงการสื่อสารระหว่างเซลล์และการก่อตัวของกลุ่มจุลินทรีย์ที่ทำงานร่วมกัน[ 30 ] EPS สามารถกักเก็บเอนไซม์นอกเซลล์ได้ จึงทำให้สามารถใช้ประโยชน์จากวัสดุจากสิ่งแวดล้อมและเปลี่ยนวัสดุเหล่านี้ให้เป็นสารอาหารที่ละลายน้ำได้สำหรับสาหร่ายและแบคทีเรียใช้ ในขณะเดียวกัน EPS ยังช่วยปกป้องเซลล์จากการขาดน้ำและอันตรายอื่นๆ (เช่นสารฆ่า เชื้อ รังสีUVเป็นต้น) จากโลกภายนอก[ 26 ]ในทางกลับกัน การบรรจุและชั้นป้องกัน EPS จำกัดการแพร่กระจายของก๊าซและสารอาหาร โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับเซลล์ที่อยู่ห่างจากพื้นผิวไบโอฟิล์ม และสิ่งนี้จำกัดการอยู่รอดของเซลล์เหล่านั้นและสร้างความแตกต่างของอุณหภูมิอย่างมากภายในไบโอฟิล์ม ทั้งโครงสร้างทางกายภาพของไบโอฟิล์มและความยืดหยุ่นของสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ภายในนั้น ช่วยให้มั่นใจและสนับสนุนการอยู่รอดของพวกมันในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงหรือภายใต้สภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลง[ 26 ]
ผู้ผลิตขั้นต้น


สาหร่าย ซึ่งประกอบด้วยไฟโตแพลงก์ตอนและเพอริไฟตอนเป็นแหล่งผลิตขั้นต้นที่สำคัญที่สุดในลำธารและแม่น้ำส่วนใหญ่[ 7 ]ไฟโตแพลงก์ตอนลอยอยู่ในน้ำอย่างอิสระ จึงไม่สามารถรักษาประชากรในลำธารที่มีกระแสน้ำไหลเร็วได้ อย่างไรก็ตาม พวกมันสามารถพัฒนาประชากรจำนวนมากได้ในแม่น้ำที่ไหลช้าและบริเวณน้ำนิ่ง[ 5 ]เพอริไฟตอนโดยทั่วไปเป็นสาหร่ายที่เป็นเส้นใยและเป็นกระจุก ซึ่งสามารถเกาะติดกับวัตถุเพื่อหลีกเลี่ยงการถูกพัดพาไปโดยกระแสน้ำที่ไหลเร็ว ในบริเวณที่อัตราการไหลน้อยมากหรือไม่มีเลย เพอริไฟตอนอาจก่อตัวเป็นแผ่นลอยน้ำที่เป็นเจลลี่และไม่ยึดติด[ 11 ]
พืชมีการปรับตัวต่อกระแสน้ำที่ไหลเร็วได้จำกัด และจะเจริญเติบโตได้ดีที่สุดในกระแสน้ำที่ลดลง พืชดั้งเดิม เช่นมอสและลิเวอร์เวิร์ตจะยึดเกาะกับวัตถุแข็ง ซึ่งมักเกิดขึ้นในแหล่งน้ำต้นน้ำที่เย็นกว่า โดยที่พื้นผิวที่เป็นหินส่วนใหญ่เป็นแหล่งยึดเกาะ พืชบางชนิดลอยอยู่บนผิวน้ำเป็นแพหนาแน่น เช่นผักตบชวาหรือผักตบชวาส่วนพืชชนิดอื่น ๆ มีรากและอาจจัดเป็นพืชใต้น้ำหรือพืชโผล่พ้นน้ำ พืชที่มีรากมักพบในบริเวณที่มีกระแสน้ำไหลเบาและมีดินละเอียด[ 12 ] [ 11 ]พืชที่มีรากเหล่านี้มีความยืดหยุ่น มีใบยาวที่ต้านทานกระแสน้ำได้น้อย[ 1 ]
การอาศัยอยู่ในน้ำไหลอาจเป็นประโยชน์ต่อพืชและสาหร่าย เนื่องจากกระแสน้ำมักมีการเติมอากาศอย่างดีและให้สารอาหารอย่างต่อเนื่อง[ 11 ]สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ถูกจำกัดด้วยการไหล แสง เคมีของน้ำ พื้นผิว และแรงกดดันจากการกิน[ 7 ] สาหร่ายและพืชมีความสำคัญต่อระบบน้ำไหลในฐานะแหล่งพลังงาน สำหรับการสร้างแหล่งที่อยู่อาศัยขนาดเล็กที่หลบภัยสัตว์อื่นๆ จากผู้ล่าและกระแสน้ำ และเป็นแหล่งอาหาร[ 12 ]
แมลงและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่นๆ
ในบางระบบน้ำไหล สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมากถึง 90% เป็น แมลงแมลงเหล่านี้มีความหลากหลายอย่างมากและสามารถพบได้ในแทบทุกแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีอยู่ รวมถึงบนพื้นผิวหิน ลึกใต้พื้นดินในเขตไฮโปไรอิกลอยไปตามกระแสน้ำ และในฟิล์มบนผิวน้ำ
แมลงได้พัฒนากลยุทธ์หลายอย่างเพื่อดำรงชีวิตในกระแสน้ำที่หลากหลายของระบบน้ำไหล บางชนิดหลีกเลี่ยงบริเวณที่มีกระแสน้ำแรง โดยอาศัยอยู่บนพื้นผิวหรือด้านที่กำบังของหิน บางชนิดมีลำตัวแบนเพื่อลดแรงต้านที่พวกมันได้รับจากการอาศัยอยู่ในน้ำไหล[ 31 ]แมลงบางชนิด เช่น แมลงน้ำยักษ์ ( Belostomatidae ) หลีกเลี่ยงเหตุการณ์น้ำท่วมโดยการออกจากลำธารเมื่อพวกมันรู้สึกถึงปริมาณน้ำฝน[ 32 ]นอกเหนือจากพฤติกรรมและรูปร่างของร่างกายเหล่านี้แล้ว แมลงยังมีการปรับตัว ในวงจรชีวิตที่แตกต่างกัน เพื่อรับมือกับความรุนแรงทางกายภาพที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติของสภาพแวดล้อมในลำธาร[ 33 ]แมลงบางชนิดกำหนดเวลาเหตุการณ์ในชีวิตของพวกมันโดยอิงจากช่วงเวลาที่เกิดน้ำท่วมและภัยแล้ง ตัวอย่างเช่น แมลงชีปะขาวบางชนิดจะประสานเวลาที่พวกมันออกมาเป็นตัวเต็มวัยที่บินได้กับช่วงเวลาที่น้ำท่วมจากหิมะละลายมักเกิดขึ้นในลำธารของโคโลราโด แมลงบางชนิดไม่มีระยะที่บินได้และใช้วงจรชีวิตทั้งหมดในแม่น้ำ
เช่นเดียวกับผู้บริโภคขั้นต้นส่วนใหญ่ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในแหล่งน้ำไหลมักพึ่งพากระแสน้ำอย่างมากในการนำอาหารและออกซิเจนมาให้[ 34 ]สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมีความสำคัญทั้งในฐานะผู้บริโภคและเหยื่อในระบบน้ำไหล
แมลงในอันดับต่างๆ ที่พบได้ทั่วไปในระบบนิเวศของแม่น้ำ ได้แก่ แมลงในอันดับEphemeroptera (หรือที่รู้จักกันในชื่อแมลงชีปะขาว) , แมลงในอันดับ Trichoptera ( หรือที่ รู้จักกันในชื่อแมลงหนอนปลอก ), แมลงในอันดับ Plecoptera (หรือที่รู้จักกันในชื่อ แมลงหิน ) , แมลงในอันดับ Diptera (หรือที่รู้จักกันในชื่อแมลงวันแท้), แมลงในอันดับ Coleoptera บางชนิด (หรือที่รู้จักกันในชื่อด้วง ) , แมลงในอันดับOdonata (กลุ่มที่รวมถึงแมลงปอและแมลงปอเข็ม ) และแมลงในอันดับ Hemiptera บางชนิด (หรือที่รู้จักกันในชื่อแมลงแท้)
สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเพิ่มเติมที่พบได้ทั่วไปในแหล่งน้ำไหล ได้แก่หอยเช่นหอยทากหอยฝาเดียวหอยกาบหอยแมลงภู่รวมถึงสัตว์จำพวกกุ้งเช่นกุ้งน้ำจืดแอมฟิโพดาและปู [ 11 ]
ปลาและสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ


ปลาอาจเป็นสิ่งมีชีวิตที่รู้จักกันดีที่สุดในระบบน้ำไหล ความสามารถของปลาแต่ละชนิดในการอาศัยอยู่ในน้ำไหลขึ้นอยู่กับความเร็วในการว่ายน้ำและระยะเวลาที่สามารถรักษาระดับความเร็วไว้ได้ ความสามารถนี้อาจแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละชนิดและเกี่ยวข้องกับถิ่นที่อยู่อาศัยที่ปลาสามารถอยู่รอดได้ การว่ายน้ำอย่างต่อเนื่องใช้พลังงานมหาศาล ดังนั้นปลาจึงใช้เวลาเพียงช่วงสั้นๆ ในกระแสน้ำเต็มที่ แทนที่จะว่ายน้ำตลอดเวลา ปลาจะอยู่ใกล้พื้นหรือริมฝั่ง หลบอยู่หลังสิ่งกีดขวาง และหลบจากกระแสน้ำ โดยจะว่ายน้ำในกระแสน้ำเฉพาะเพื่อหาอาหารหรือเปลี่ยนตำแหน่งเท่านั้น[ 1 ]ปลาบางชนิดปรับตัวให้สามารถอาศัยอยู่เฉพาะที่ก้นระบบน้ำไหล ไม่เคยออกไปในกระแสน้ำเปิด ปลาเหล่านี้มีลำตัวแบนเพื่อลดแรงต้านของกระแสน้ำ และมักจะมีตาอยู่บนหัวเพื่อสังเกตสิ่งที่เกิดขึ้นเหนือหัว บางชนิดยังมีอวัยวะรับความรู้สึกอยู่ใต้หัวเพื่อช่วยในการตรวจสอบพื้นผิว[ 12 ]
โดยทั่วไประบบโลติกจะเชื่อมต่อกัน ก่อให้เกิดเส้นทางสู่มหาสมุทร (น้ำพุ → ลำธาร → แม่น้ำ → มหาสมุทร) และปลาหลายชนิดมีวงจรชีวิตที่ต้องอาศัยระยะต่างๆ ทั้งในน้ำจืดและน้ำเค็ม ตัวอย่างเช่นปลาแซลมอน เป็นสายพันธุ์ อนาโดรมัสที่เกิดในน้ำจืด แต่ใช้ชีวิตส่วนใหญ่ในวัยผู้ใหญ่ในมหาสมุทร และกลับไปยังน้ำจืดเฉพาะเพื่อวางไข่เท่านั้นส่วนปลาไหลเป็น สายพันธุ์ คาตาโดรมัสที่ทำตรงกันข้ามคืออาศัยอยู่ในน้ำจืดในวัยผู้ใหญ่ แต่จะอพยพไปยังมหาสมุทรเพื่อวางไข่[ 7 ]
สัตว์มีกระดูกสันหลังกลุ่มอื่น ๆ ที่อาศัยอยู่ในระบบน้ำไหล ได้แก่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกเช่นซาลาแมน เดอร์ สัตว์ เลื้อยคลาน (เช่น งู เต่า จระเข้ และอัลลิเกเตอร์) นกหลายชนิด และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (เช่นนากบีเวอร์ฮิปโปและโลมาแม่น้ำ ) ยกเว้นบางชนิด สัตว์มีกระดูกสันหลังเหล่านี้ไม่ได้ผูกติดอยู่กับน้ำเหมือนปลา และใช้เวลาส่วนหนึ่งอยู่ในถิ่นที่อยู่บนบก[ 7 ] ปลาหลายชนิดมีความสำคัญในฐานะผู้บริโภคและเหยื่อของสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่ที่กล่าวถึงข้างต้น
พลวัตของระดับโภชนาการ
แนวคิดของระดับโภชนาการใช้ในห่วงโซ่อาหารเพื่อแสดงภาพวิธีการถ่ายโอนพลังงานจากส่วนหนึ่งของระบบนิเวศไปยังอีกส่วนหนึ่ง[ 35 ]สามารถกำหนดหมายเลขให้กับระดับโภชนาการเพื่อกำหนดว่าสิ่งมีชีวิตนั้นอยู่ไกลแค่ไหนตามห่วงโซ่อาหาร
- ระดับที่หนึ่ง: ผู้ผลิตสิ่งมีชีวิตคล้ายพืชที่สร้างอาหารเองโดยใช้รังสีจากแสงอาทิตย์ ได้แก่สาหร่ายแพลงก์ตอนพืชมอสและไลเคน
- ระดับที่สอง: ผู้บริโภค สิ่งมีชีวิตคล้ายสัตว์ที่ได้รับพลังงานจากการ กินผู้ผลิต เช่นแพลงก์ตอนสัตว์ปลาขนาดเล็ก และกุ้ง
- ระดับที่สาม: ผู้ย่อยสลาย สิ่งมีชีวิตที่ย่อยสลายซากสิ่งมีชีวิตของผู้บริโภคและผู้ ผลิตและคืนสารอาหารกลับคืนสู่ระบบ ตัวอย่างเช่นแบคทีเรียและเชื้อรา
การแลกเปลี่ยนพลังงานทั้งหมดภายในระบบนิเวศมาจากแหล่งพลังงานภายนอกแหล่งเดียว คือ ดวงอาทิตย์[ 35 ]รังสีจากดวงอาทิตย์บางส่วนถูกใช้โดยผู้ผลิต (พืช) เพื่อเปลี่ยนสารอนินทรีย์ให้เป็นสารอินทรีย์ซึ่งสามารถใช้เป็นอาหารโดยผู้บริโภค (สัตว์) [ 35 ]พืชจะปล่อยพลังงานส่วนหนึ่งกลับคืนสู่ระบบนิเวศผ่าน กระบวนการ สลายสาร สัตว์จะบริโภคพลังงานศักยภาพที่ถูกปล่อยออกมาจากผู้ผลิต ระบบนี้ตามมาด้วยการตายของสิ่งมีชีวิตผู้บริโภค ซึ่งจะส่งสารอาหารกลับคืนสู่ระบบนิเวศ ทำให้พืชสามารถเจริญเติบโตต่อไปได้ และวงจรก็ดำเนินต่อไป การแบ่งวงจรออกเป็นระดับต่างๆ ทำให้ผู้เชี่ยวชาญด้านนิเวศวิทยาเข้าใจการเปลี่ยนแปลงทางนิเวศวิทยา ได้ง่ายขึ้น เมื่อสังเกตการถ่ายโอนพลังงานภายในระบบ[ 35 ]
ผลกระทบจากบนลงล่างและจากล่างขึ้นบน

ปัญหาทั่วไปเกี่ยวกับพลวัตของระดับโภชนาการคือวิธีการควบคุมทรัพยากรและการผลิต[ 36 ]การใช้และการปฏิสัมพันธ์ระหว่างทรัพยากรมีผลกระทบอย่างมากต่อโครงสร้างของห่วงโซ่อาหารโดยรวม อุณหภูมิมีบทบาทในการปฏิสัมพันธ์ของห่วงโซ่อาหาร รวมถึงแรงจากบนลงล่างและล่างขึ้นบนภายในชุมชนนิเวศวิทยา การควบคุมจากล่างขึ้นบนภายในห่วงโซ่อาหารเกิดขึ้นเมื่อทรัพยากรที่มีอยู่ ณ ฐานหรือด้านล่างของห่วงโซ่อาหารเพิ่มผลผลิต ซึ่งจะส่งผลต่อห่วงโซ่และมีอิทธิพลต่อ ความพร้อม ของชีวมวลสำหรับสิ่งมีชีวิตในระดับโภชนาการที่สูงกว่า[ 36 ]การควบคุมจากบนลงล่างเกิดขึ้นเมื่อประชากรผู้ล่าเพิ่มขึ้น ซึ่งจะจำกัดประชากรเหยื่อที่มีอยู่ ซึ่งจะจำกัดความพร้อมของพลังงานสำหรับระดับโภชนาการที่ต่ำกว่าภายในห่วงโซ่อาหาร ปัจจัยทางชีวภาพและอชีวภาพหลายอย่างสามารถส่งผลต่อการปฏิสัมพันธ์จากบนลงล่างและล่างขึ้นบนได้[ 37 ]
ห่วงโซ่อาหาร
อีกตัวอย่างหนึ่งของปฏิสัมพันธ์ในห่วงโซ่อาหารคือห่วงโซ่อาหารแบบลูกโซ่การทำความเข้าใจห่วงโซ่อาหารแบบลูกโซ่ทำให้นักนิเวศวิทยาสามารถเข้าใจโครงสร้างและพลวัตของห่วงโซ่อาหารภายในระบบนิเวศได้ดี ยิ่งขึ้น [ 37 ]ปรากฏการณ์ห่วงโซ่อาหารแบบลูกโซ่ทำให้ผู้ล่าที่เป็นกุญแจสำคัญสามารถกำหนดโครงสร้างของห่วงโซ่อาหารทั้งหมดได้ในแง่ของการโต้ตอบกับเหยื่อ ห่วงโซ่อาหารแบบลูกโซ่สามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในการไหลของพลังงานภายในห่วงโซ่อาหาร[ 37 ]ตัวอย่างเช่น เมื่อผู้ล่าระดับบนสุดหรือผู้ล่าที่เป็นกุญแจสำคัญกินสิ่งมีชีวิตที่อยู่ต่ำกว่าในห่วงโซ่อาหาร ความหนาแน่นและพฤติกรรมของเหยื่อจะเปลี่ยนแปลงไป ซึ่งจะส่งผลต่อความอุดมสมบูรณ์ของสิ่งมีชีวิตที่ถูกกินลงไปตามห่วงโซ่ ส่งผลให้เกิดลูกโซ่ลงไปตามระดับโภชนาการ อย่างไรก็ตาม หลักฐานเชิงประจักษ์แสดงให้เห็นว่าห่วงโซ่อาหารแบบลูกโซ่พบได้บ่อยกว่าในห่วงโซ่อาหารบนบกมากกว่าห่วงโซ่อาหารในน้ำ[ 37 ]
ห่วงโซ่อาหาร

ห่วงโซ่อาหารเป็นระบบเส้นตรงของความเชื่อมโยงที่เป็นส่วนหนึ่งของใยอาหาร และแสดงถึงลำดับที่สิ่งมีชีวิตถูกบริโภคจากระดับโภชนาการหนึ่งไปยังอีกระดับหนึ่ง ความเชื่อมโยงแต่ละจุดในห่วงโซ่อาหารเกี่ยวข้องกับระดับโภชนาการในระบบนิเวศ จำนวนขั้นตอนที่ใช้สำหรับแหล่งพลังงานเริ่มต้นจากด้านล่างไปจนถึงด้านบนของใยอาหารเรียกว่าความยาวของห่วงโซ่อาหาร[ 39 ]แม้ว่าความยาวของห่วงโซ่อาหารจะผันผวนได้ แต่ระบบนิเวศทางน้ำเริ่มต้นด้วยผู้ผลิตขั้นต้นที่ถูกบริโภคโดยผู้บริโภคขั้นต้น ซึ่งถูกบริโภคโดยผู้บริโภคขั้นที่สอง และผู้บริโภคขั้นที่สองก็ถูกบริโภคโดยผู้บริโภคขั้นที่สามไปเรื่อยๆ จนกว่าจะถึงจุดสูงสุดของห่วงโซ่อาหาร[ 40 ]เมื่อถึงจุดสูงสุด หรือแม้กระทั่งก่อนหน้านั้น ก็จะมีผู้ย่อยสลายที่ใช้สารอินทรีย์ที่ตายแล้ว และปล่อยสารอาหารสู่สิ่งแวดล้อม หรือถูกสิ่งมีชีวิตอื่นๆ กินอีกครั้ง[ 41 ]
ผู้ผลิตขั้นต้น
ผู้ผลิตขั้นต้นเป็น จุดเริ่มต้นของห่วงโซ่อาหารทุกห่วง โซ่การผลิตพลังงานและสารอาหารของพวกมันมาจากแสงอาทิตย์ผ่านกระบวนการสังเคราะห์ แสง สาหร่ายมีส่วนช่วยในการผลิตพลังงานและสารอาหารจำนวนมากที่ฐานของห่วงโซ่อาหาร พร้อมกับเศษซาก พืชบนบก ที่ร่วงหล่นลงสู่ลำธารหรือแม่น้ำ[ 42 ]การผลิตสารประกอบอินทรีย์ เช่น คาร์บอน คือสิ่งที่ถูกส่งต่อขึ้นไปตามห่วงโซ่อาหาร ผู้ผลิตขั้นต้นถูกบริโภคโดยสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ กินพืชเป็นอาหาร ซึ่งทำหน้าที่เป็นผู้บริโภคขั้นต้นผลผลิตของผู้ผลิตเหล่านี้และการทำงานของระบบนิเวศโดยรวมได้รับอิทธิพลจากสิ่งมีชีวิตที่อยู่เหนือกว่าในห่วงโซ่อาหาร[ 43 ]
ผู้บริโภคขั้นต้น
ผู้บริโภคขั้นต้นคือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่ที่กินผู้ผลิตขั้นต้น พวกมันมีบทบาทสำคัญในการเริ่มต้นการถ่ายโอนพลังงานจากระดับโภชนาการพื้นฐานไปยังระดับถัดไป พวกมันเป็นสิ่งมีชีวิตควบคุมที่อำนวยความสะดวกและควบคุมอัตราการหมุนเวียนของสารอาหารและการผสมผสานของวัสดุพืชในน้ำและบนบก[ 44 ]พวกมันยังขนส่งและกักเก็บสารอาหารและวัสดุเหล่านั้นบางส่วนด้วย[ 44 ]สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเหล่านี้มีกลุ่มการทำงานที่แตกต่างกันมากมาย รวมถึงสัตว์กินพืช ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินไบโอฟิล์มสาหร่ายที่สะสมอยู่บนวัตถุที่จมอยู่ใต้น้ำ สัตว์ที่ย่อยสลาย ซึ่งกินใบไม้ขนาดใหญ่และเศษซาก และช่วยย่อยสลายวัสดุขนาดใหญ่ นอกจากนี้ยังมีสัตว์กรองกิน ซึ่งเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่ที่อาศัยการไหลของน้ำเพื่อนำ สารอินทรีย์อนุภาคละเอียด(FPOM) ที่แขวนลอยอยู่ในน้ำ มาให้ และสัตว์ที่รวบรวม ซึ่งกิน FPOM ที่พบอยู่บนพื้นผิวของแม่น้ำหรือลำธาร[ 44 ]
ผู้บริโภคระดับรอง
ผู้บริโภคระดับรองในระบบนิเวศของแม่น้ำคือผู้ล่าของผู้บริโภคระดับปฐมภูมิ ซึ่งส่วนใหญ่ได้แก่ ปลา ที่กินแมลง [ 45 ]การบริโภคโดยแมลงไม่มีกระดูกสันหลังและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่เป็นอีกขั้นตอนหนึ่งของการไหลของพลังงานขึ้นไปตามห่วงโซ่อาหาร ขึ้นอยู่กับความอุดมสมบูรณ์ของพวกมัน ผู้บริโภคที่เป็นผู้ล่าเหล่านี้สามารถกำหนดรูปร่างของระบบนิเวศได้โดยวิธีที่พวกมันส่งผลกระทบต่อระดับโภชนาการที่อยู่ต่ำกว่า เมื่อปลามีจำนวนมากและกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังจำนวนมาก มวลชีวภาพของสาหร่ายและการผลิตขั้นต้นในลำธารก็จะมากขึ้น และเมื่อไม่มีผู้บริโภคระดับรอง มวลชีวภาพของสาหร่ายอาจลดลงเนื่องจากความอุดมสมบูรณ์ของผู้บริโภคระดับปฐมภูมิ[ 45 ]พลังงานและสารอาหารที่เริ่มต้นจากผู้ผลิตขั้นต้นจะเดินทางต่อไปตามห่วงโซ่อาหาร และขึ้นอยู่กับระบบนิเวศ อาจสิ้นสุดที่ปลาผู้ล่าเหล่านี้
ผู้ย่อยสลาย
ผู้ย่อยสลายในระบบแม่น้ำประกอบด้วยแบคทีเรียเชื้อราโปรติสต์และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง หลายชนิด เช่นแมลงและหอยทากพวกมันมีความสำคัญต่อห่วงโซ่อาหารในพื้นแม่น้ำและระบบนิเวศของแม่น้ำโดยรวม[ 46 ]เชื้อราและแบคทีเรียในระบบนิเวศของแม่น้ำส่วนใหญ่อาศัยอยู่บนอินทรียวัตถุ ที่เน่าเปื่อย จากสัตว์และพืชเชื้อราที่ย่อยสลายในระบบนิเวศของแม่น้ำ ได้แก่แซโปรโทรฟซึ่งอาศัยอยู่บนเศษใบไม้และไม้ที่จมอยู่ใต้น้ำ และอินทรียวัตถุที่ตายแล้วอื่นๆ[ 21 ]โปรติสต์ ได้แก่ซูโดราจิเช่นโอโอไมซีตซึ่งพบได้บนใบไม้และวัสดุพืชที่จมอยู่ใต้น้ำ สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ได้แก่อาร์โทรพอ ด และหอย แมลง ในพื้นแม่น้ำ ส่วนใหญ่และหอยทากบางชนิดถูกจัดประเภทตามหน้าที่เป็น " ผู้ย่อยสลาย " ที่ย่อยสลายวัสดุพืช[ 47 ]
ความซับซ้อนของห่วงโซ่อาหาร
ความหลากหลายผลผลิตความร่ำรวยของชนิดพันธุ์องค์ประกอบและความเสถียรล้วนเชื่อมโยงกันด้วยวงจรป้อนกลับหลายชุด ชุมชนสามารถมีการตอบสนองที่ซับซ้อน ทั้งทางตรงและ/หรือทางอ้อม ต่อการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ในความหลากหลายทางชีวภาพ[ 43 ]สายใยอาหารสามารถรวมตัวแปรได้หลากหลาย ตัวแปรหลักสามตัวที่นักนิเวศวิทยาพิจารณาเกี่ยวกับระบบนิเวศ ได้แก่ ความร่ำรวยของชนิดพันธุ์ชีวมวลของผลผลิตและความเสถียร /ความต้านทานต่อการเปลี่ยนแปลง[ 43 ]เมื่อมีการเพิ่มหรือลบชนิดพันธุ์ออกจากระบบนิเวศ จะส่งผลกระทบต่อสายใยอาหารที่เหลืออยู่ ความรุนแรงของผลกระทบนี้เกี่ยวข้องกับการเชื่อมต่อของชนิดพันธุ์และความแข็งแกร่งของสายใยอาหาร[ 48 ]เมื่อมีการเพิ่มชนิดพันธุ์ใหม่เข้าไปในระบบนิเวศของแม่น้ำ ความรุนแรงของผลกระทบจะเกี่ยวข้องกับความแข็งแกร่งหรือความต้านทานต่อการเปลี่ยนแปลงของสายใยอาหารในปัจจุบัน[ 48 ]เมื่อมีการลบชนิดพันธุ์ออกจากระบบนิเวศของแม่น้ำ ความรุนแรงของผลกระทบจะเกี่ยวข้องกับการเชื่อมต่อของชนิดพันธุ์กับสายใยอาหาร[ 48 ]สิ่งมีชีวิตรุกรานอาจถูกกำจัดออกไปได้โดยมีผลกระทบเพียงเล็กน้อยหรือไม่ส่งผลกระทบเลย แต่หากกำจัดผู้ผลิตขั้นต้น เหยื่อ หรือปลาล่าเหยื่อพื้นเมืองที่สำคัญออกไป อาจทำให้เกิดห่วงโซ่อาหาร ที่เป็น ลบ ได้ [ 48 ]องค์ประกอบหนึ่งที่มีความแปรปรวนสูงในระบบนิเวศของแม่น้ำคือปริมาณอาหาร ( ชีวมวลของผู้ผลิตขั้นต้น ) [ 49 ]ปริมาณอาหารหรือชนิดของผู้ผลิตมีการเปลี่ยนแปลงอยู่เสมอตามฤดูกาลและถิ่นที่อยู่อาศัยที่แตกต่างกันภายในระบบนิเวศของแม่น้ำ[ 49 ]อีกองค์ประกอบหนึ่งที่มีความแปรปรวนสูงในระบบนิเวศของแม่น้ำคือปริมาณสารอาหารที่ป้อนเข้ามาจากพื้นที่ชุ่มน้ำและเศษซากพืช บนบก [ 49 ]ความแปรปรวนของปริมาณอาหารและสารอาหารมีความสำคัญต่อการเปลี่ยนแปลงความแข็งแกร่งและความเชื่อมโยงของสิ่งมีชีวิตในระบบนิเวศของแม่น้ำ[ 49 ]
ความสัมพันธ์ทางโภชนาการ
การใช้พลังงาน

แหล่งพลังงานอาจเป็นแหล่งที่เกิดขึ้นในพื้นที่หรือแหล่งที่มาจากภายนอก
- แหล่งพลังงาน ออโทคโทนัส (จากภาษาละติน "auto" = "ตนเอง") คือแหล่งพลังงานที่ได้มาจากภายในระบบน้ำไหลตัวอย่างเช่น ในระหว่าง การสังเคราะห์แสงผู้ผลิตขั้นต้นจะสร้างสารประกอบคาร์บอนอินทรีย์จากคาร์บอนไดออกไซด์และสารอนินทรีย์ พลังงานที่พวกมันผลิตมีความสำคัญต่อชุมชนเพราะอาจถูกถ่ายทอดไปยังระดับโภชนาการ ที่สูงขึ้น ผ่านการบริโภค นอกจากนี้ อัตราการผลิตขั้นต้น ที่สูง ยังสามารถนำสารอินทรีย์ละลายน้ำ (DOM) เข้าสู่แหล่งน้ำได้[ 11 ]พลังงานออโทคโทนัสอีกรูปแบบหนึ่งมาจากการย่อยสลายของสิ่งมีชีวิตที่ตายแล้วและอุจจาระที่เกิดขึ้นภายในระบบน้ำไหล ในกรณีนี้ แบคทีเรียจะย่อยสลายเศษซากหรือสารอินทรีย์อนุภาคหยาบ (CPOM; ชิ้นส่วนขนาด >1 ม ม.) ให้เป็นสารอินทรีย์อนุภาคละเอียด (FPOM; ชิ้นส่วนขนาด <1 มม.) และจากนั้นให้เป็นสารประกอบอนินทรีย์ที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์แสง[ 5 ] [ 11 ] [ 50 ]กระบวนการนี้จะกล่าวถึงในรายละเอียดเพิ่มเติมด้านล่าง

- แหล่งพลังงานจากภายนอกระบบน้ำ ไหลคือแหล่งพลังงานที่มาจากภายนอกระบบน้ำไหล กล่าวคือ มาจากสภาพแวดล้อมบนบก ใบไม้ กิ่งไม้ ผลไม้ ฯลฯ เป็นตัวอย่างทั่วไปของ CPOM จากบนบกที่เข้าสู่แหล่งน้ำโดยการร่วงหล่นของใบไม้โดยตรงหรือการปลิวของใบไม้จากด้านข้าง[ 7 ] นอกจากนี้ วัสดุที่ได้จากสัตว์บก เช่น อุจจาระหรือซากสัตว์ที่ถูกเพิ่มเข้าไปในระบบก็เป็นตัวอย่างของ CPOM จากภายนอกระบบน้ำไหลเช่นกัน CPOM จะผ่านกระบวนการย่อยสลายที่เฉพาะเจาะจง อัลลันยกตัวอย่างใบไม้ที่ร่วงลงไปในลำธาร[ 5 ]ขั้นแรก สารเคมีที่ละลายน้ำได้จะละลายและถูกชะล้างออกจากใบไม้เมื่อใบไม้ดูดซับน้ำ ซึ่งจะเพิ่มภาระ DOM ในระบบ จากนั้นจุลินทรีย์เช่นแบคทีเรียและเชื้อราจะเข้ามาอาศัยอยู่บนใบไม้ ทำให้ใบไม้อ่อนนุ่มลงเมื่อเส้นใยของเชื้อราเจริญเติบโตเข้าไปในใบไม้ องค์ประกอบของชุมชนจุลินทรีย์ได้รับอิทธิพลจากชนิดของต้นไม้ที่ใบไม้ร่วงหล่น (Rubbo และ Kiesecker 2004) การรวมกันของแบคทีเรีย เชื้อรา และใบไม้เหล่านี้เป็นแหล่งอาหารสำหรับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ย่อยสลาย [ 51 ] ซึ่งจะเหลือเพียง FPOM หลังจากการบริโภค อนุภาคละเอียดเหล่านี้อาจถูกจุลินทรีย์เข้ามาอาศัยอีกครั้งหรือทำหน้าที่เป็นแหล่งอาหารสำหรับสัตว์ที่กิน FPOM สารอินทรีย์ยังสามารถเข้าสู่ระบบน้ำไหลในระยะ FPOM ได้โดยลม น้ำ ไหลบ่า บนพื้นผิว การกัดเซาะตลิ่ง หรือน้ำใต้ดินในทำนองเดียวกัน DOM สามารถถูกนำเข้ามาผ่านทางหยดน้ำจากเรือนยอดจากฝนหรือจากการไหลของพื้นผิว[ 7 ]
สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง
สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังสามารถจัดกลุ่มได้เป็นกลุ่มการกินอาหาร หลายกลุ่ม ในระบบน้ำไหล บางชนิดเป็นผู้ย่อยสลาย ซึ่งใช้ส่วนปากขนาดใหญ่และแข็งแรงในการกิน CPOM ที่ไม่ใช่ไม้และจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้อง บางชนิดเป็นผู้กรองซึ่งใช้ ขน การกรอง ตาข่าย หรือแม้แต่สารคัดหลั่งในการเก็บ FPOM และจุลินทรีย์จากน้ำ สัตว์เหล่านี้อาจเป็นผู้เก็บรวบรวมแบบพาสซี ฟโดยใช้การไหลตามธรรมชาติของระบบ หรืออาจสร้างกระแสน้ำของตัวเองเพื่อดึงน้ำ และ FPOM ใน Allan ด้วย[ 5 ]สมาชิกของกลุ่มผู้รวบรวมจะค้นหา FPOM อย่างแข็งขันใต้ก้อนหินและในสถานที่อื่นๆ ที่การไหลของลำธารลดลงมากพอที่จะทำให้เกิดการสะสม[ 11 ]สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่กินพืชจะใช้การปรับตัวในการขูด ตะปบ และเล็มเพื่อกินเพอริไฟตอนและเศษซากสุดท้ายนี้ หลายวงศ์เป็นสัตว์นักล่า จับและกินเหยื่อที่เป็นสัตว์ จำนวนชนิดและความอุดมสมบูรณ์ของแต่ละกลุ่มขึ้นอยู่กับความพร้อมของอาหารเป็นส่วนใหญ่ ดังนั้นค่าเหล่านี้อาจแตกต่างกันไปในแต่ละฤดูกาลและระบบ[ 5 ]
ปลา
ปลาสามารถจัดอยู่ในกลุ่มการกินอาหาร ได้เช่น กัน ปลา ที่กินแพลงก์ตอนจะเลือกกินแพลงก์ตอนจากมวลน้ำปลา ที่กินพืชและซาก อินทรีย์เป็น ปลาที่หากิน อยู่ก้นบ่อ โดย จะกินทั้งเพอริไฟตอนและซากอินทรีย์โดยไม่เลือกปฏิบัติ ปลาที่หากินบนผิวน้ำและในมวลน้ำจะจับเหยื่อบนผิวน้ำ (ส่วนใหญ่เป็นแมลงบนบกและแมลงที่โผล่ขึ้นมา) และเหยื่อที่ลอยมาตามกระแสน้ำ ( สัตว์ ไม่มี กระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ก้นบ่อซึ่งลอยมาตามกระแสน้ำ) ปลาที่กิน สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ก้นบ่อ จะล่าแมลงที่ยังไม่โตเต็มวัยเป็นหลัก แต่ก็กิน สัตว์ ไม่มี กระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ก้นบ่อชนิดอื่นด้วย ผู้ล่า ระดับสูงสุด จะกินปลาและ/หรือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใหญ่ ปลาที่กิน ทั้งพืชและ สัตว์จะกินเหยื่อได้หลากหลายชนิด ซึ่งอาจเป็นพืช สัตว์และ/หรือซากอินทรีย์ สุดท้ายปรสิต จะ อาศัยอยู่บนโฮสต์ ซึ่งโดยทั่วไปคือปลาชนิดอื่น[ 5 ]ปลามีความยืดหยุ่นในบทบาทการกินอาหาร โดยจับเหยื่อที่แตกต่างกันไปตามความพร้อมของฤดูกาลและระยะการพัฒนาของพวกมันเอง ดังนั้นพวกมันอาจอยู่ในกลุ่มการกินอาหารหลายกลุ่มในช่วงชีวิตของพวกมัน จำนวนชนิดในแต่ละกิลด์อาจแตกต่างกันอย่างมากระหว่างระบบ โดยลำธารน้ำอุ่นในเขตอบอุ่นจะมีผู้กินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ก้นน้ำมากที่สุด และระบบเขตร้อนจะมีผู้กินเศษซากอินทรีย์จำนวนมากเนื่องจากอัตราการป้อนสารจากภายนอกสูง[ 11 ]
รูปแบบชุมชนและความหลากหลาย
ความหลากหลายทางชีวภาพในท้องถิ่น
แม่น้ำขนาดใหญ่มีจำนวนชนิดพันธุ์มากกว่าลำธารขนาดเล็ก หลายคนเชื่อมโยงรูปแบบนี้กับพื้นที่และปริมาตรที่มากกว่าของระบบขนาดใหญ่ รวมถึงความหลากหลายของแหล่งที่อยู่อาศัยที่เพิ่มขึ้น อย่างไรก็ตาม บางระบบแสดงให้เห็นถึงความไม่สอดคล้องกันระหว่างขนาดของระบบและความอุดมสมบูรณ์ของชนิดพันธุ์ในกรณีเหล่านี้ ปัจจัยหลายประการรวมกัน เช่น อัตราการเกิดชนิดพันธุ์ใหม่และการสูญพันธุ์ ในอดีต ประเภทของพื้นผิวความ พร้อมของ แหล่งที่อยู่อาศัยขนาดเล็กเคมีของน้ำ อุณหภูมิ และการรบกวน เช่น น้ำท่วม ดูเหมือนจะมีความสำคัญ[ 7 ]
การแบ่งส่วนทรัพยากร
แม้ว่าทฤษฎีทางเลือกมากมายจะถูกตั้งสมมติฐานเกี่ยวกับความสามารถของสมาชิกในกลุ่มในการอยู่ร่วมกัน (ดู Morin 1999) แต่การแบ่งปันทรัพยากรได้รับการบันทึกไว้อย่างดีในระบบน้ำไหลว่าเป็นวิธีการลดการแข่งขัน การแบ่งปันทรัพยากรหลักสามประเภท ได้แก่ การแบ่งแยกที่อยู่อาศัย อาหาร และเวลา[ 7 ]
การแบ่งแยกถิ่นที่อยู่พบว่าเป็นรูปแบบการแบ่งปันทรัพยากรที่พบได้บ่อยที่สุดในระบบธรรมชาติ (Schoener, 1974) ในระบบน้ำไหล ไมโครแฮบิแทตให้ระดับความซับซ้อนทางกายภาพที่สามารถรองรับสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด (Vincin and Hawknis, 1998) การแยกชนิดตามความชอบของพื้นผิวได้รับการบันทึกไว้อย่างดีสำหรับสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง Ward (1992) สามารถแบ่งสัตว์ที่อาศัยอยู่บนพื้นผิวออกเป็น 6 กลุ่มใหญ่ๆ ได้แก่ สัตว์ที่อาศัยอยู่ในพื้นผิวหยาบ กรวด ทราย โคลน เศษไม้ และสัตว์ที่เกี่ยวข้องกับพืช ซึ่งแสดงให้เห็นถึงการแบ่งแยกในระดับหนึ่ง ในระดับที่เล็กกว่า การแบ่งแยกถิ่นที่อยู่เพิ่มเติมสามารถเกิดขึ้นได้บนหรือรอบๆ พื้นผิวเดียว เช่น ก้อนกรวด สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิดชอบพื้นที่ที่มีกระแสน้ำไหลแรงบนส่วนบนที่เปิดโล่งของกรวด ในขณะที่บางชนิดอาศัยอยู่ในรอยแตกระหว่างก้อนกรวดแต่ละก้อน และบางชนิดอาศัยอยู่ด้านล่างของก้อนกรวดนี้[ 7 ]
การแบ่งแยกอาหารเป็นการแบ่งส่วนทรัพยากรประเภทที่สองที่พบได้บ่อยที่สุด[ 7 ]ความเชี่ยวชาญทางสัณฐานวิทยา หรือความแตกต่างทางพฤติกรรม ในระดับสูงทำให้สิ่งมีชีวิตสามารถใช้ทรัพยากรเฉพาะได้ ตัวอย่างเช่น ขนาดของตาข่ายที่สร้างโดยสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบางชนิดที่กินอาหารแบบกรองสามารถกรองอนุภาค FPOM ที่มีขนาดแตกต่างกันจากน้ำได้ (Edington et al. 1984) ในทำนองเดียวกัน สมาชิกในกลุ่มที่กินพืชเป็นอาหารสามารถเชี่ยวชาญในการเก็บเกี่ยวสาหร่ายหรือเศษซากพืชขึ้นอยู่กับสัณฐานวิทยาของอุปกรณ์ขูดของพวกมัน นอกจากนี้ บางชนิดดูเหมือนจะแสดงความชอบต่อสาหร่ายบางชนิดโดยเฉพาะ[ 7 ]
การแบ่งแยกตามช่วงเวลาเป็นรูปแบบการแบ่งปันทรัพยากรที่พบได้น้อยกว่า แต่ก็ยังเป็นปรากฏการณ์ที่สังเกตได้[ 7 ]โดยทั่วไปแล้ว การแบ่งแยกตามช่วงเวลาจะอธิบายถึงการอยู่ร่วมกันโดยเชื่อมโยงกับความแตกต่างในรูปแบบวงจรชีวิตและช่วงเวลาของการเติบโตสูงสุดในกลุ่มเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ปลาเขตร้อนในบอร์เนียวได้เปลี่ยนช่วงอายุขัยให้สั้นลงเพื่อตอบสนองต่อ การลดลง ของช่องว่างทางนิเวศวิทยาที่รู้สึกได้จากการเพิ่มขึ้นของความหลากหลายของชนิดพันธุ์ในระบบนิเวศ (Watson and Balon 1984)
ความคงอยู่และการสืบทอด
ในระยะเวลาอันยาวนาน มีแนวโน้มที่องค์ประกอบของชนิดพันธุ์ในระบบที่บริสุทธิ์จะคงอยู่ในสภาวะคงที่[ 52 ]ซึ่งพบได้ทั้งในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและปลา[ 7 ]อย่างไรก็ตาม ในระยะเวลาอันสั้น ความแปรปรวนของการไหลและรูปแบบปริมาณน้ำฝนที่ผิดปกติจะลดความเสถียรของที่อยู่อาศัยและอาจนำไปสู่การลดลงของระดับความคงอยู่ ความสามารถในการรักษาความคงอยู่ดังกล่าวในระยะเวลาอันยาวนานนั้นเกี่ยวข้องกับความสามารถของระบบน้ำไหลในการกลับคืนสู่โครงสร้างชุมชนดั้งเดิมได้อย่างรวดเร็วหลังจากเกิดการรบกวน (Townsend et al. 1987) นี่เป็นตัวอย่างหนึ่งของการสืบทอดตามเวลา ซึ่งเป็นการเปลี่ยนแปลงเฉพาะพื้นที่ในชุมชนที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบของชนิดพันธุ์เมื่อเวลาผ่านไป การสืบทอดตามเวลาอีกรูปแบบหนึ่งอาจเกิดขึ้นเมื่อมีการเปิดที่อยู่อาศัยใหม่สำหรับการตั้งถิ่นฐานในกรณีเหล่านี้ ชุมชนใหม่ทั้งหมดที่ปรับตัวได้ดีกับสภาพที่พบในพื้นที่ใหม่นี้สามารถก่อตั้งขึ้นได้[ 7 ]
แนวคิดความต่อเนื่องของแม่น้ำ
แนวคิดความต่อเนื่องของแม่น้ำ ( RCC) เป็นความพยายามที่จะสร้างกรอบเดียวเพื่ออธิบายการทำงานของระบบนิเวศน้ำไหลในเขตอบอุ่นตั้งแต่ต้นน้ำไปจนถึงแม่น้ำขนาดใหญ่ และเชื่อมโยงลักษณะสำคัญกับการเปลี่ยนแปลงในชุมชนชีวภาพ[ 53 ]พื้นฐานทางกายภาพของ RCC คือขนาดและตำแหน่งตามแนวลาดชันจากลำธารเล็กๆ ที่เชื่อมต่อกับแม่น้ำขนาดใหญ่ในที่สุด ลำดับของลำธาร (ดูคุณลักษณะของลำธาร ) ถูกใช้เป็นการวัดทางกายภาพของตำแหน่งตาม RCC
ตามข้อมูลของ RCC แหล่งน้ำที่มีลำดับต่ำคือลำธารขนาดเล็กที่มีร่มเงา ซึ่งการป้อน CPOM จากแหล่งภายนอกเป็นทรัพยากรที่จำเป็นสำหรับผู้บริโภค เมื่อแม่น้ำกว้างขึ้นในแหล่งน้ำที่มีลำดับกลาง การป้อนพลังงานควรเปลี่ยนแปลงไป แสงแดดที่เพียงพอควรส่องถึงก้นแม่น้ำในระบบเหล่านี้เพื่อสนับสนุนการผลิตเพอริไฟตอนอย่างมีนัยสำคัญ นอกจากนี้ กระบวนการทางชีวภาพของ CPOM (สารอินทรีย์อนุภาคหยาบ–ขนาดใหญ่กว่า 1 มม.) ที่ป้อนเข้ามาในบริเวณต้นน้ำคาดว่าจะส่งผลให้มีการขนส่ง FPOM (สารอินทรีย์อนุภาคละเอียด–ขนาดเล็กกว่า 1 มม.) จำนวนมากไปยังระบบนิเวศปลายน้ำเหล่านี้ พืชควรมีจำนวนมากขึ้นที่ขอบแม่น้ำเมื่อขนาดของแม่น้ำเพิ่มขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในแม่น้ำที่ราบลุ่มซึ่งมีการสะสมของตะกอนละเอียดและเอื้อต่อการเจริญเติบโตของราก ช่องทางหลักอาจมีกระแสน้ำและความขุ่นมากเกินไป และขาดพื้นผิวที่จะรองรับพืชหรือเพอริไฟตอน แพลงก์ตอนพืชควรผลิตสารอินทรีย์จากแหล่งภายในเพียงอย่างเดียวในบริเวณนี้ แต่จะมีอัตราการสังเคราะห์แสงที่จำกัดเนื่องจากความขุ่นและการผสม ดังนั้น จึงคาดว่าสารอินทรีย์จากแหล่งอื่นจะเป็นแหล่งพลังงานหลักสำหรับแม่น้ำขนาดใหญ่ สารอินทรีย์ที่ปนเปื้อนนี้จะมาจากทั้งแหล่งต้นน้ำผ่านกระบวนการย่อยสลาย และจากการไหลเข้ามาจากที่ราบน้ำท่วมถึง
สิ่งมีชีวิตควรเปลี่ยนแปลงไปตามการเปลี่ยนแปลงของพลังงานจากต้นน้ำไปจนถึงปากน้ำของระบบเหล่านี้ กล่าวคือ สิ่งมีชีวิตที่ย่อยสลายควรเจริญเติบโตได้ดีในระบบที่มีลำดับต่ำ และสิ่งมีชีวิตที่กินพืชควรเจริญเติบโตได้ดีในระบบที่มีลำดับกลาง การย่อยสลายของจุลินทรีย์ควรมีบทบาทสำคัญที่สุดในการผลิตพลังงานสำหรับระบบที่มีลำดับต่ำและแม่น้ำขนาดใหญ่ ในขณะที่การสังเคราะห์แสง นอกเหนือจากการย่อยสลายของสารอินทรีย์จากต้นน้ำ จะมีความสำคัญอย่างยิ่งในระบบที่มีลำดับกลาง เนื่องจากระบบที่มีลำดับกลางจะได้รับพลังงานที่หลากหลายที่สุดในทางทฤษฎี จึงอาจคาดได้ว่าจะมีสิ่งมีชีวิตหลากหลายที่สุด[ 53 ] [ 5 ] [ 7 ]
ยังไม่แน่ชัดว่า RCC สะท้อนรูปแบบในระบบธรรมชาติได้ดีเพียงใด และความทั่วไปของมันอาจเป็นอุปสรรคเมื่อนำไปใช้กับสถานการณ์ที่หลากหลายและเฉพาะเจาะจง[ 5 ]ข้อวิจารณ์ที่สำคัญที่สุดของ RCC คือ: 1. มันเน้นไปที่สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาด ใหญ่เป็นส่วนใหญ่ โดยไม่คำนึงถึงว่าความหลากหลายของแพลงก์ตอนและปลาจะสูงที่สุดในลำดับสูง 2. มันพึ่งพาข้อเท็จจริงที่ว่าแหล่งที่มีลำดับต่ำมีปริมาณ CPOM สูง แม้ว่าลำธารหลายแห่งจะขาด แหล่งที่อยู่อาศัย ริมฝั่ง 3. มันอิงอยู่กับระบบที่บริสุทธิ์ ซึ่งแทบจะไม่มีอยู่แล้วในปัจจุบัน และ 4. มันเน้นไปที่การทำงานของลำธารในเขตอบอุ่น แม้จะมีข้อบกพร่อง แต่ RCC ก็ยังคงเป็นแนวคิดที่มีประโยชน์สำหรับการอธิบายว่ารูปแบบของหน้าที่ทางนิเวศวิทยาในระบบน้ำไหลสามารถแตกต่างกันอย่างไรจากต้นน้ำถึงปากน้ำ[ 5 ]
ความผิดปกติ เช่น การแออัดเนื่องจากเขื่อนหรือเหตุการณ์ทางธรรมชาติ เช่น น้ำท่วมชายฝั่ง ไม่ได้รวมอยู่ในแบบจำลอง RCC [ 54 ]นักวิจัยหลายคนได้ขยายแบบจำลองนี้เพื่อรองรับความผิดปกติดังกล่าว ตัวอย่างเช่น JV Ward และ JA Stanford ได้คิดค้นแนวคิดความไม่ต่อเนื่องแบบอนุกรม (Serial Discontinuity Concept) ในปี 1983 ซึ่งกล่าวถึงผลกระทบของ ความผิดปกติ ทางธรณีสัณฐานวิทยาเช่น การแออัดและการไหลเข้าแบบบูรณาการ ผู้เขียนคนเดียวกันนี้ได้นำเสนอแนวคิดทางเดินใต้ผิวน้ำ (Hyporheic Corridor concept) ในปี 1993 ซึ่งเชื่อมโยงความซับซ้อนของโครงสร้างในแนวดิ่ง (ในความลึก) และแนวนอน (จากชายฝั่งถึงชายฝั่ง) ของแม่น้ำ[ 55 ]แนวคิดคลื่นน้ำท่วม ( Flood Pulse concept ) ซึ่งพัฒนาโดย W. J. Junk ในปี 1989 และได้รับการปรับปรุงเพิ่มเติมโดย P. B. Bayley ในปี 1990 และ K. Tockner ในปี 2000 ได้คำนึงถึงปริมาณสารอาหารและสารอินทรีย์จำนวนมากที่ไหลลงสู่แม่น้ำจากตะกอนของพื้นที่น้ำท่วมโดยรอบ[ 54 ]
ผลกระทบจากมนุษย์

มนุษย์ได้ใช้ แรง ทางธรณีวิทยาที่ปัจจุบันเทียบเท่ากับแรงของโลกตามธรรมชาติ[ 57 ] [ 58 ]ช่วงเวลาที่มนุษย์มีอำนาจเหนือกว่านี้เรียกว่ายุคแอนโทรโปซีนและมีการเสนอวันที่เริ่มต้นของยุคนี้ไว้หลายวัน นักวิจัยหลายคนเน้นย้ำถึงการเปลี่ยนแปลงครั้งใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับการปฏิวัติอุตสาหกรรมในยุโรปหลังจากประมาณปี ค.ศ. 1750 (คริสต์ศักราช) และการเร่งตัวครั้งใหญ่ในด้านเทคโนโลยีเมื่อประมาณปี ค.ศ. 1950 [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]
อย่างไรก็ตาม ร่องรอยของมนุษย์ที่ตรวจพบได้ในสิ่งแวดล้อมนั้นย้อนกลับไปได้หลายพันปี[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]และการเน้นไปที่การเปลี่ยนแปลงล่าสุดทำให้การเปลี่ยนแปลงภูมิทัศน์ครั้งใหญ่ที่เกิดจากมนุษย์ในสมัยโบราณนั้นดูเล็กน้อยลง[ 68 ]ผลกระทบของมนุษย์ในยุคแรกๆ ที่สำคัญซึ่งมีผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อมอย่างมีนัยสำคัญ ได้แก่การสูญพันธุ์ของสัตว์ขนาดใหญ่ระหว่าง 14,000 ถึง 10,500 ปีปฏิทิน ก่อนปัจจุบัน [ 69 ] การปลูกพืช และเลี้ยงสัตว์ใกล้กับจุดเริ่มต้นของยุคโฮโลซีนที่ 11,700 ปีปฏิทินก่อนปัจจุบัน การทำการเกษตรและการตัดไม้ทำลายป่าในช่วง 10,000 ถึง 5,000 ปีปฏิทินก่อนปัจจุบัน และการเกิดดินที่มนุษย์สร้างขึ้นอย่างแพร่หลายเมื่อประมาณ 2,000 ปีปฏิทินก่อนปัจจุบัน[ 62 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]หลักฐานสำคัญของกิจกรรมของมนุษย์ในยุคแรกเริ่มถูกบันทึกไว้ในลำดับชั้นของแม่น้ำ ในยุคแรกเริ่ม [ 74 ] [ 75 ] ซึ่ง เกิดขึ้นก่อนผลกระทบจากกิจกรรมของ มนุษย์ที่ทวีความรุนแรงขึ้นในช่วงหลายศตวรรษ ที่ผ่านมาและนำไปสู่วิกฤตการณ์แม่น้ำทั่วโลกในปัจจุบัน[ 76 ] [ 77 ] [ 63 ]
มลพิษ
มลพิษในแม่น้ำอาจรวมถึงแต่ไม่จำกัดเพียง: การส่งออกตะกอนที่เพิ่มขึ้น สารอาหารส่วนเกินจากปุ๋ยหรือน้ำเสียจากเขตเมือง[ 78 ]น้ำเสียและสิ่งปฏิกูลจากถังบำบัดน้ำเสีย[ 79 ]มลพิษจากพลาสติก [ 80 ]อนุภาคนาโน ยาและผลิตภัณฑ์ดูแลส่วนบุคคล[ 81 ]สารเคมีสังเคราะห์[ 82 ] เกลือที่ ใช้บนถนน[ 83 ]สารปนเปื้อนอนินทรีย์ (เช่น โลหะหนัก) และแม้กระทั่งความร้อนจากมลพิษทางความร้อน[ 84 ]ผลกระทบของมลพิษมักขึ้นอยู่กับบริบทและวัสดุ แต่สามารถลดการทำงานของระบบนิเวศจำกัดบริการของระบบนิเวศลดความหลากหลายทางชีวภาพของลำธาร และส่งผลกระทบต่อสุขภาพของมนุษย์[ 85 ]
แหล่งมลพิษของระบบน้ำไหลนั้นควบคุมได้ยาก เนื่องจากสามารถเกิดขึ้นได้ แม้จะอยู่ในปริมาณเล็กน้อย ในพื้นที่กว้างมาก และเข้าสู่ระบบได้หลายจุดตลอดความยาวของระบบ แม้ว่ามลพิษโดยตรงของระบบน้ำไหลจะลดลงอย่างมากในสหรัฐอเมริกาภายใต้พระราชบัญญัติว่าด้วยน้ำสะอาด ของรัฐบาล แต่สารปนเปื้อนจากแหล่งมลพิษแบบกระจายตัวยังคงเป็นปัญหาใหญ่[ 11 ]พื้นที่เกษตรกรรมมักส่งตะกอน สารอาหาร และสารเคมีจำนวนมากไปยังลำธารและแม่น้ำที่อยู่ใกล้เคียง พื้นที่ในเมืองและที่อยู่อาศัยยังสามารถเพิ่มมลพิษนี้ได้ เมื่อสารปนเปื้อนสะสมอยู่บนพื้นผิวที่ไม่สามารถซึมผ่านได้ เช่น ถนนและลานจอดรถ จากนั้นจึงระบายลงสู่ระบบ ความเข้มข้นของสารอาหารที่สูงขึ้น โดยเฉพาะไนโตรเจนและฟอสฟอรัสซึ่งเป็นส่วนประกอบสำคัญของปุ๋ย สามารถเพิ่มการเจริญเติบโตของเพอริไฟตอน ซึ่งอาจเป็นอันตรายอย่างยิ่งในลำธารที่ไหลช้า[ 11 ]มลพิษอีกชนิดหนึ่งคือฝนกรดเกิดจากซัลเฟอร์ไดออกไซด์และไนตรัสออกไซด์ที่ปล่อยออกมาจากโรงงานและโรงไฟฟ้า สารเหล่านี้ละลายได้ง่ายในความชื้นในบรรยากาศและเข้าสู่ระบบน้ำไหลผ่านทางน้ำฝน สิ่งนี้สามารถลดค่า pH ของบริเวณเหล่านี้ ซึ่งส่งผลกระทบต่อทุกระดับโภชนาการตั้งแต่สาหร่ายไปจนถึงสัตว์มีกระดูกสันหลัง[ 12 ]ความหลากหลายของชนิดพันธุ์โดยเฉลี่ยและจำนวนชนิดพันธุ์ทั้งหมดภายในระบบจะลดลงเมื่อค่า pH ลดลง[ 7 ]
การปรับเปลี่ยนการไหล
การเปลี่ยนแปลงการไหลสามารถเกิดขึ้นได้อันเป็นผลมาจากเขื่อนการควบคุมและการดึงน้ำ การปรับเปลี่ยนช่องทางน้ำ และการทำลายที่ราบน้ำท่วมถึงของแม่น้ำและเขตริมฝั่งแม่น้ำที่อยู่ติดกัน[ 86 ]
เขื่อนเปลี่ยนแปลงการไหล อุณหภูมิ และระบบตะกอนของระบบน้ำไหล[ 7 ]นอกจากนี้ แม่น้ำหลายสายยังถูกสร้างเขื่อนกั้นในหลายจุด ซึ่งยิ่งเพิ่มผลกระทบ เขื่อนอาจทำให้ความใสของน้ำเพิ่มขึ้นและความแปรปรวนของการไหลของน้ำลดลง ซึ่งส่งผลให้ความอุดมสมบูรณ์ของเพอริไฟตอน เพิ่มขึ้น สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่อยู่ใต้เขื่อนโดยตรงอาจแสดงให้เห็นถึงการลดลงของความหลากหลายของชนิดพันธุ์เนื่องจากการลดลงโดยรวมของความหลากหลายของถิ่นที่อยู่[ 11 ] นอกจากนี้ การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิอาจส่งผลต่อการพัฒนาของแมลง โดยอุณหภูมิในฤดูหนาวที่อบอุ่นผิดปกติจะบดบังสัญญาณในการทำลายระยะพักตัว ของไข่ และอุณหภูมิในฤดูร้อนที่เย็นเกินไปจะทำให้มีจำนวนวันที่เหมาะสมสำหรับการเจริญเติบโตไม่เพียงพอ[ 5 ]สุดท้าย เขื่อนทำให้ระบบแม่น้ำแตกเป็นส่วนๆ แยกประชากรที่เคยต่อเนื่องกัน และขัดขวางการอพยพของสายพันธุ์ที่อพยพขึ้นลงระหว่างน้ำจืดและน้ำเค็ม[ 11 ]
ชนิดพันธุ์รุกราน
สิ่งมีชีวิตรุกรานได้ถูกนำเข้ามาในระบบน้ำไหลผ่านทั้งเหตุการณ์ที่มีจุดประสงค์ (เช่น การปล่อยสัตว์ป่าและสัตว์ที่เป็นอาหาร) และเหตุการณ์ที่ไม่ได้ตั้งใจ (เช่น สัตว์ที่ติดมากับเรือหรือนักตกปลาที่ลุยน้ำ) สิ่งมีชีวิตเหล่านี้สามารถส่งผลกระทบต่อสิ่งมีชีวิตพื้นเมืองผ่านการแข่งขันแย่งเหยื่อหรือที่อยู่อาศัย การล่า การเปลี่ยนแปลงที่อยู่อาศัย การผสมข้ามพันธุ์ หรือการนำโรคและปรสิตที่เป็นอันตรายเข้ามา[ 7 ]เมื่อตั้งรกรากแล้ว สิ่งมีชีวิตเหล่านี้อาจควบคุมหรือกำจัดได้ยาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากระบบน้ำไหลมีความเชื่อมโยงกัน สิ่งมีชีวิตรุกรานอาจเป็นอันตรายอย่างยิ่งในพื้นที่ที่มี สิ่งมีชีวิต ที่ใกล้สูญพันธุ์เช่น หอยแมลงภู่ในภาคตะวันออกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริกา หรือพื้นที่ที่มี สิ่งมี ชีวิต เฉพาะถิ่น เช่น ระบบน้ำไหลทางตะวันตกของเทือกเขาร็อกกี้ ซึ่งสิ่งมีชีวิตหลายชนิดวิวัฒนาการแยกตัวออกมา
ดูเพิ่มเติม
- Betty's Brain – ซอฟต์แวร์ที่ "เรียนรู้" เกี่ยวกับระบบนิเวศของแม่น้ำ
- แนวคิดเรื่องคลื่นน้ำท่วม
- ระบบนิเวศของทะเลสาบ
- รีโอไฟล์
- เขตพื้นที่ริมน้ำ
- แนวคิดความต่อเนื่องของแม่น้ำ
- ระบบระบายน้ำของแม่น้ำ
- ริฟแพคส์
- ผู้พิทักษ์แม่น้ำ
- แม่น้ำบนที่สูงและแม่น้ำบนที่ราบต่ำ
อ่านเพิ่มเติม
- บราวน์, อลาบามา 1987. นิเวศวิทยาของแหล่งน้ำจืด. สำนักพิมพ์ไฮนิมันน์เพื่อการศึกษา, ลอนดอน. หน้า 163.
- Carlisle, DM และ MD Woodside. 2013. สุขภาพเชิงนิเวศในลำธารของประเทศ , สำนักงานสำรวจทางธรณีวิทยาแห่งสหรัฐอเมริกา . หน้า 6.
- Edington, JM, Edington, MA และ JA Dorman. 1984. การแบ่งส่วนถิ่นที่อยู่อาศัยในหมู่ตัวอ่อนของแมลงน้ำในลำธารแห่งหนึ่งในมาเลเซีย Entomologica 30: 123–129.
- Hynes, HBN 1970. นิเวศวิทยาของสายน้ำไหล. ตีพิมพ์ครั้งแรกในโทรอนโตโดยสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยโทรอนโต, 555 หน้า.
- Morin, PJ 1999. นิเวศวิทยาชุมชน. Blackwell Science, Oxford. หน้า 424.
- Power, ME (1990). "ผลกระทบของปลาในห่วงโซ่อาหารของแม่น้ำ" (PDF) . Science . 250 (4982): 811– 814. Bibcode : 1990Sci...250..811P . doi : 10.1126/science.250.4982.811 . PMID 17759974 . S2CID 24780727 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 2013-05-24.
- Rubbo, MJ; Kiesecker, JM (2004). "องค์ประกอบของเศษใบไม้และโครงสร้างชุมชน: การแปลการเปลี่ยนแปลงของชนิดพันธุ์ในระดับภูมิภาคไปสู่พลวัตในระดับท้องถิ่น" . Ecology . 85 (9): 2519– 2525. Bibcode : 2004Ecol...85.2519R . doi : 10.1890/03-0653 .
- Schoener, TW (1974). " การแบ่งปันทรัพยากรในชุมชนนิเวศวิทยา". Science . 2 (4145): 369– 404. Bibcode : 1974Sci...185...27S . doi : 10.1126/science.185.4145.27 . PMID 17779277. S2CID 43846597 .
- Townsend, CR; Hildrew, AG; Schofield, K. (1987). "ความคงอยู่ของชุมชนสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในลำธารที่สัมพันธ์กับความแปรปรวนของสิ่งแวดล้อม". นิเวศวิทยาของสัตว์ 56 ( 2): 597– 613. Bibcode : 1987JAnEc..56..597T . doi : 10.2307/5071 . JSTOR 5071 .
- Vannote, RL; Minshall, GW; Cummins, KW; Sedell, JR; Cushing, CE (1980). "แนวคิดความต่อเนื่องของแม่น้ำ". Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences . 37 : 130– 137. Bibcode : 1980CJFAS..37..130V . doi : 10.1139/f80-017 . S2CID 40373623 .
- Vinson, MR; Hawkins, CP (1998). "ความหลากหลายทางชีวภาพของแมลงในลำธาร: ความแปรผันในระดับท้องถิ่น ลุ่มน้ำ และภูมิภาค" Annual Review of Entomology . 43 : 271– 293. doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.271 . PMID 15012391 .
- Ward, JV 1992. นิเวศวิทยาของแมลงน้ำ: ชีววิทยาและถิ่นที่อยู่. Wiley, นิวยอร์ก. หน้า 456.
- Watson, DJ; Balon, EK (1984). "การวิเคราะห์เชิงนิเวศสัณฐานวิทยาของกลุ่มปลาในลำธารป่าฝนทางตอนเหนือของ บอร์เนียว" วารสารชีววิทยาปลา25 (3): 371– 384. Bibcode : 1984JFBio..25..371W . doi : 10.1111/j.1095-8649.1984.tb04885.x .
ลิงก์ภายนอก
- ข้อมูลการไหลของลำน้ำแบบเรียลไทม์จาก USGS สำหรับระบบวัดระดับน้ำทั่วประเทศ