การกินเลปิโด
การกิน เกล็ดปลา (Lepidophagy) เป็นพฤติกรรม การกินอาหารเฉพาะในปลาที่เกี่ยวข้องกับการกินเกล็ดของปลาอื่น[ 1 ]การกินเกล็ดปลาแพร่หลาย โดยวิวัฒนาการอย่างอิสระในอย่างน้อยห้าวงศ์ปลาน้ำจืดและเจ็ดวงศ์ปลาทะเล[ 2 ]พฤติกรรมการกินอาหารที่เกี่ยวข้องในปลาอีกอย่างหนึ่งคือ การกินครีบปลา (Pterygophagy ) ซึ่งก็คือ การกินครีบของปลาอื่น[ 3 ]
สายพันธุ์
มีรายงานการเกิด Lepidophagy หรือการกินเกล็ดในปลาหลายชนิด รวมถึงChanda nama ( วงศ์Ambassidae ), [ 4 ] Plagiotremus (วงศ์Blenniidae ), [ 5 ] Terapon jarbua (วงศ์Terapontidae ), [ 1 ] AriopsisและNeoariusบางชนิด (วงศ์Ariidae ), [ 6 ] Pachypterus khavalchor (วงศ์โต้เถียง - แปรผันในSchilbeidae , BagridaeหรือHorabagridae ), Macrorhamphoides uradoi (วงศ์Triacanthodidae ), ปลาดุกดินสอ หลายชนิด (วงศ์Trichomycteridae ), [ 5 ]ปลาปิรันย่าบางชนิด, Exodon Paradoxus , Probolodus , RoeboidesและRoeboexodonสายพันธุ์ (อันดับCharaciformes ), [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] Cyprinodon desquamator (ครอบครัวCyprinodontidae ) พร้อมด้วยPerissodus ทั้งหก ชนิด, Xenochromis , Haplochromis welcommei , Docimodus , CorematodusและGenyochromis mento (วงศ์Cichlidaeจากทะเลสาบใหญ่แห่งแอฟริกา ) [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
ปลาที่กินเกล็ดหลายชนิดยังกินครีบของปลาชนิดอื่นด้วย และ ปลา ที่กินทั้งพืช และสัตว์ หรือปลาล่าเหยื่อ หลายชนิดอาจกัดครีบของปลาชนิดอื่นเป็นครั้งคราว มีเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่เป็นปลาที่กินครีบโดยเฉพาะ หรือที่เรียกว่า pterygophagous ซึ่งได้แก่ Belonophago , EugnathichthysและPhago (วงศ์Distichodontidae ), Aspidontus (วงศ์Blenniidae ) และSmilosicyopus (วงศ์Gobiidae ) [ 3 ] [ 13 ]พฤติกรรมที่เกี่ยวข้องบ้างพบได้ในMagosternarchusซึ่งกินหาง (ทั้งครีบและเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน) ของ ปลามีด ชนิดGymnotiform อื่นๆ [ 14 ]
สรีรวิทยา
ปลาซิคลิหลายชนิดได้พัฒนาฟันและโครงสร้างปากที่เฉพาะเจาะจง ทำให้พวกมันสามารถกินเกล็ดของปลาชนิดอื่นได้ดีขึ้น[ 15 ]ปลาชนิดอื่นๆ ก็มีสัณฐานวิทยาที่ปรับตัวได้ดีกว่าในการกินเกล็ดเช่นกัน โครงสร้างปากของปลาหลายชนิดเหล่านี้คล้ายคลึงกันมาก แม้ว่าพวกมันจะอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่ต่างกัน และหลายชนิดก็มีโครงสร้างขากรรไกรที่เฉพาะเจาะจง[ 16 ]ปลาชนิดหนึ่งโดยเฉพาะที่เรียกว่าRoeboides prognathousมีโครงสร้างขากรรไกรที่เฉพาะเจาะจงมากสำหรับการกินเกล็ด[ 16 ]ปลาแคทฟิชกินเกล็ดบางชนิดPachypterus khavalchorมีเอนไซม์ย่อยอาหารที่ช่วยให้พวกมันย่อยครีบ ตา และเกล็ดของปลาชนิดอื่นได้ง่ายขึ้น[ 16 ]นอกจากนี้ยังมีโครงสร้างทางสัณฐานวิทยาอื่นๆ ที่สำคัญในถิ่นที่อยู่สำหรับการกินเกล็ดด้วย มีปลาหมอสีกินเลปิโดฟากัส 6 ชนิดที่ใช้กลยุทธ์การเลียนแบบเพื่อหลอกล่อเหยื่อ: สีของปลาหมอสีจะคล้ายกับสีของเหยื่อบางชนิด อย่างไรก็ตาม พวกมันไม่เพียงกินเกล็ดของปลาที่พวกมันเลียนแบบเท่านั้น แต่ยังล่าเหยื่อจากสายพันธุ์อื่นๆ อีกมากมาย[ 15 ]
รูปแบบขากรรไกรที่งอไปทางขวาและซ้ายของ Perissodus microlepis
ปลาจำพวก Lepidophagous (A และ C) ที่มีญาติ ที่ไม่ใช่ Lepidophagous (B และ D): Catoprion mento (A), Pygopristis denticulata (B), Roeboides affinis (C), Charax cf ภาวะ pauciradiatus (D)
ขากรรไกรของปลาในวงศ์ Serrasalmidae : Catoprion mento (ซึ่งกินเกล็ดขนาดใหญ่ตลอดช่วงชีวิต) และPygopristis denticulata (ซึ่งกินเกล็ดขนาดเล็กเฉพาะในวัยอ่อน)
โครงกระดูกปลาปิรันย่าวิมเปิล แสดงให้เห็นเกล็ดที่ถูกกินเข้าไปจำนวนมากกองอยู่ภายในลำไส้
พฤติกรรม
มีพฤติกรรมที่แตกต่างกันมากมายในปลาที่กินเกล็ดเป็นอาหาร พฤติกรรมก้าวร้าวและการโจมตี เช่น การไล่ล่าและตะครุบเหยื่อเป็นเรื่องปกติใน ปลาแคทฟิช Pachypterus khavalchorซึ่งกินเกล็ดที่ร่วงหล่นของเหยื่อ[ 16 ]พฤติกรรมการโจมตีของปลาปิรันย่าCatoprion mentoซึ่งกินเกล็ดเป็นอาหารหลัก ถูกอธิบายว่าเป็น "การโจมตีความเร็วสูง" พวกมันพุ่งเข้าใส่เหยื่อโดยอ้าปากกัดเหยื่อเพื่อเอาเกล็ด[ 17 ] ปลาหมอสี Perissodus microlepisจะฉีกเกล็ดของเหยื่อออกขณะที่ว่ายน้ำผ่าน[ 18 ]ซึ่งแตกต่างจากปลาที่กินเกล็ดเป็นอาหารชนิดอื่น ๆ ที่เพียงแค่ทำให้เกล็ดหลุดออกโดยการตะครุบเหยื่อ[ 17 ]
พฤติกรรมการกินเกล็ดมีทั้งความแตกต่างและความคล้ายคลึงกันในปลากินเกล็ดต่างชนิดกัน ตัวอย่างเช่น พฤติกรรมการโจมตีของปลาแคทฟิชซิลูรอยด์นั้นคล้ายคลึงกับของปลาProbolodus heterostomusกล่าวคือ ทั้งสองชนิดจะติดตามเหยื่อและโจมตีเหยื่อจากด้านหลัง ซึ่งแตกต่างจากพฤติกรรมของ ปลา Roeboides prognatusและExodon paradoxusที่สามารถลอกเกล็ดได้ง่ายกว่าโดยการโจมตีส่วนใดส่วนหนึ่งของร่างกายเหยื่อที่เรียกว่าบริเวณหาง[ 16 ]มีการศึกษามากมายเกี่ยวกับพฤติกรรมการล่าของปลากินเกล็ดและวิวัฒนาการของพฤติกรรมเหล่านั้นเมื่อเวลาผ่านไป ปลาซิคลิดบางชนิดเลียนแบบพฤติกรรมของเหยื่ออย่างดุดัน[ 15 ]ซึ่งเป็นกลยุทธ์ที่ปลากินเกล็ดชนิดอื่นไม่ค่อยใช้[ 15 ]
ซอก
ความแตกต่างในแหล่งที่อยู่อาศัยของบางสายพันธุ์อาจมีบทบาทต่อพฤติกรรมของพวกมัน พฤติกรรมการกินเกล็ดพบได้เฉพาะในบางสายพันธุ์เท่านั้น[ 19 ]การแพร่กระจายแบบปรับตัวได้ถูกกล่าวถึงในบทความหลายฉบับว่ามีบทบาทในการวิวัฒนาการของการกินเกล็ด[ 19 ]มีหลักฐานบางอย่างที่สนับสนุนเรื่องนี้ แต่ก็ยังมีอีกหลายสิ่งที่ไม่ชัดเจน พฤติกรรมบางอย่างในปลาบางสายพันธุ์สนับสนุนทฤษฎีที่ว่าสภาพแวดล้อมที่รุนแรงอาจเป็นสาเหตุของพฤติกรรมการกินเกล็ด ปลาบางสายพันธุ์เหล่านั้นมีชื่อดังต่อไปนี้
ปลาคาร์พไซปริโนดอน
ในกรณีของ ปลา Cyprinodon pupfish เกือบทั้งหมดกินสาหร่ายและเศษซากพืช เป็นอาหาร แต่สายพันธุ์Cyprinodon desquamator (ได้รับการอธิบายทางวิทยาศาสตร์ในปี 2013 เท่านั้น ก่อนหน้านี้รู้จักกันในชื่อCyprinodon sp. "lepidophage" หรือCyprinodon sp. "scale-eater") นั้นแตกต่างออกไป มีเพียงสองกรณีที่ทราบว่า มีปลา Cyprinodon หลาย สายพันธุ์อาศัยอยู่ร่วมกัน ได้แก่ ทะเลสาบในเกาะซานซัลวาดอร์ บาฮามาส และทะเลสาบชิชันคานาบ เม็กซิโก ในทั้งสองกรณี ปลา Cyprinodon ที่อาศัยอยู่ร่วมกันได้แยกสายพันธุ์ออกไปกินอาหารที่แตกต่างกัน และในทะเลสาบบนเกาะซานซัลวาดอร์ ซึ่งรวมถึง C. desquamator ที่กินเกล็ดปลาด้วย(ไม่มีปลาที่กินเกล็ดปลาในทะเลสาบชิชันคานาบ แม้ว่าC. mayaจะกลายเป็นปลาที่กินปลาแล้วก็ตาม) [ 20 ]
ปลาซิคลิd
ในทะเลสาบแทนกันยิกาในแอฟริกาตะวันออกมีปลาหมอสีหลากหลายชนิด แต่เผ่าปลาหมอสีแทนกันยิกา เช่นPerissodiniและPlecodusกินเกล็ดของปลาหมอสีและปลาชนิดอื่น[ 21 ]ปลาหมอสีชนิดที่แสดงพฤติกรรมการกินเกล็ดอาศัยอยู่ในน้ำลึกที่มีออกซิเจนต่ำมาก และต้องวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วเพื่อให้ทันกับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงและการขาดแคลนอาหาร[ 19 ]
การแลกเปลี่ยนผลประโยชน์
เกล็ดปลาเป็นแหล่งอาหารที่มีคุณค่าทางโภชนาการ ประกอบด้วยชั้นเคราตินและเคลือบฟันรวมถึงส่วนที่เป็นผิวหนังและชั้นเมือกที่อุดมไปด้วยโปรตีน นอกจากนี้ยังเป็นแหล่งแคลเซียมฟอสเฟตที่ อุดมสมบูรณ์ [ 2 ]อย่างไรก็ตาม พลังงานที่ใช้ในการโจมตีเมื่อเทียบกับปริมาณเกล็ดที่กินในแต่ละครั้ง ทำให้ขนาดของปลากินเกล็ดมีข้อจำกัด ปลาเหล่านี้มักมีขนาดไม่เกิน20 ซม. (8 นิ้ว)และส่วนใหญ่มีขนาดต่ำกว่า12 ซม. (5 นิ้ว) [ 2 ]ด้วยเหตุนี้ ปลากินเกล็ดจึงมักมีขนาดเล็กกว่าเหยื่อมาก แม้ว่าเกล็ดจะมีคุณค่าทางโภชนาการ แต่ปริมาณเกล็ดโดยเฉลี่ยที่หลุดออกมาและกินเข้าไปอาจไม่เพียงพอที่จะชดเชยพลังงานที่สูญเสียไปในระหว่างการโจมตี[ 17 ] พฤติกรรมการโจมตีและการจู่โจมที่ใช้ในการกำจัดและกินเกล็ดนั้นมีต้นทุนด้านพลังงานและความเสี่ยงต่ออันตรายของผู้ล่า[ 22 ]เมื่อพิจารณาจากสิ่งนี้ การกินเกล็ดก็มีข้อดีหลายประการเช่นกัน ได้แก่ เกล็ดพบได้ทั่วไป ปกคลุมทั่วร่างกายของปลาส่วนใหญ่ สามารถงอกใหม่ได้ค่อนข้างเร็วโดยปลาที่เป็นเหยื่อ มีจำนวนมากและเชื่อถือได้ตามฤดูกาล และการกำจัดเกล็ดต้องอาศัยพฤติกรรมหรือโครงสร้างทางสัณฐานวิทยาที่เฉพาะเจาะจง[ 2 ]พฤติกรรมการกินเกล็ดมักวิวัฒนาการขึ้นเนื่องจากการขาดแคลนอาหารและสภาพแวดล้อมที่รุนแรง การกินเกล็ดและผิวหนังรอบเกล็ดให้สารอาหารที่อุดมไปด้วยโปรตีนซึ่งอาจไม่มีอยู่ในแหล่งอาหารอื่น[ 20 ]
บรรณานุกรม
- Boileau, N.; Cortesi, F.; Egger, B.; Muschick, M.; Indermaur, A.; Theis, A.; Büscher, H.; Salzburger, W. (2015). "รูปแบบที่ซับซ้อนของการเลียนแบบเชิงรุกในปลาหมอสีกินเกล็ด" . Biology Letters . 11 (9): 9. doi : 10.1098/rsbl.2015.0521 . PMC 4614428 . PMID 26399975 .
- Janovetz, J (2005). "สัณฐานวิทยาเชิงหน้าที่ของการกินอาหารใน Catoprion mento ผู้เชี่ยวชาญด้านการกินเกล็ด"วารสารชีววิทยาเชิงทดลอง 208 ( 24): 4757– 4768. doi : 10.1242/jeb.01938 . PMID 16326957 .
- Martin, C.; Wainwright, P. (2013). "เกี่ยวกับการวัดความแปลกใหม่ทางนิเวศวิทยา: ปลาปักเป้ากินเกล็ดแยกจากปลากินเกล็ดชนิดอื่น ๆ 168 ล้านปี" PLOS ONE . 8 (8): 8. Bibcode : 2013PLoSO...871164M . doi : 10.1371/journal.pone.0071164 . PMC 3747246 . PMID 23976994 .
- Koblmuller; Egger, B.; Sturmbauer, C.; Sefc, K. (2007). "ประวัติวิวัฒนาการของปลาซิคลิกกินเกล็ดในทะเลสาบแทนกันยิกา" Molecular Phylogenetics and Evolution . 44 (3): 1295– 1305. doi : 10.1016/j.ympev.2007.02.010 . PMID 17383901 .
- Martin, Christopher H.; Wainwright, Peter C. (2011). " ความแปลกใหม่ของโภชนาการเชื่อมโยงกับอัตราการแปรผันทางสัณฐานวิทยาที่ผิดปกติในสองกลุ่มวิวัฒนาการของปลา Cyprinodon Pupfish" Evolution . 65 (8): 2197– 2212. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01294.x . PMID 21790569 .
- Sachin, M.; Gosavi, Sanjay; Kharat, Kumkar; Sushant, S.; Navarange (2017). "ปฏิสัมพันธ์ระหว่างพฤติกรรม รูปร่าง และสรีรวิทยา สนับสนุนการกินผีเสื้อในปลาแคทฟิช Pachypterus khavalchor (Siluriformes: Horabagridae)" Zoology . 126 : 185– 191. doi : 10.1016/j.zool.2017.07.003 . PMID 29191622 .