ปลาซิคลิ
| ปลาซิคลิ ช่วงเวลา: ต้นยุคอีโอซีน – ปัจจุบัน | |
|---|---|
 | |
| อัมบูน่า | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | แอคติโนปเทอริจี |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เพอร์โคโมร์ฟา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | โอวาเลนทาเรีย |
| คำสั่ง: | ซิคลิฟอร์ม |
| ตระกูล: | Cichlidae Bonaparte , 1835 |
| สกุลต้นแบบ[ 3 ] | |
| ซิคล่า | |
| วงศ์ย่อยและเผ่า | |
ระบบการจำแนกประเภทในปัจจุบัน: การจำแนกประเภททางเลือก:
| |
ปลาซิคลิด ( / ˈ s ɪ k l ɪ d z / ) [ a ] เป็นวงศ์ปลาขนาด ใหญ่ หลากหลาย และแพร่หลาย ในวงศ์CichlidaeอันดับCichliformesมีอย่างน้อย 1,760 ชนิดที่ได้รับการอธิบายทางวิทยาศาสตร์ทำให้เป็นหนึ่งใน วงศ์ สัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่ใหญ่ที่สุด โดยมีเพียงวงศ์Cyprinidae เท่านั้น ที่มีจำนวนชนิดมากกว่า[ 4 ]มีการค้นพบชนิดใหม่ๆ ทุกปี และยังมีอีกหลายชนิดที่ยังไม่ได้รับการอธิบายดังนั้นจำนวนชนิดที่แท้จริงจึงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด โดยมีการประมาณการที่แตกต่างกันระหว่าง 2,000 ถึง 3,000 ชนิด[ 5 ]พวกมันมีถิ่นกำเนิดใน เขตร้อนชื้นของ ทวีปอเมริกา แอฟริกา (รวมถึงมาดากัสการ์ ) ตะวันออกกลาง และอนุทวีปอินเดียแม้ว่าบางชนิดจะถูกนำเข้าไปทั่วโลกแล้วก็ตาม[ 6 ]
ปลาหมอสีหลายชนิด โดยเฉพาะปลานิล เป็นปลาอาหารที่สำคัญ ในขณะที่ปลา หมอสี ชนิด อื่นๆ เช่น ปลาหมอสีสกุล Cichla เป็นปลาที่นิยมตกเป็นกีฬา นอกจากนี้ วงศ์ปลาหมอสียังรวมถึงปลาสวยงามน้ำจืด หลายชนิด ที่นักเลี้ยงปลา นิยม เลี้ยง เช่น ปลาแองเจิลปลาออสการ์และปลาดิสคัส[ 7 ] [ 8 ]ปลาหมอสีมีจำนวนชนิดพันธุ์ที่ใกล้สูญพันธุ์ มากที่สุด ใน บรรดาวงศ์ สัตว์มี กระดูกสันหลัง โดยส่วนใหญ่ เป็นปลาหมอสี กลุ่มฮาโพลโครมีน[ 9 ]ปลาหมอสีเป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องวิวัฒนาการที่รวดเร็วไปสู่กลุ่มสายพันธุ์ที่มีความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาในทะเลสาบใหญ่ของแอฟริกา ความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาที่สำคัญบางประการ ได้แก่ โครงสร้างของขากรรไกรและฟัน ครีบ หัว และรูปร่างของลำตัว และที่สำคัญที่สุดคือสีสันของพวกมัน[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]ความหลากหลายของพวกมันในทะเลสาบใหญ่ของแอฟริกามีความสำคัญต่อการศึกษาการเกิดสปีชีส์ในวิวัฒนาการ[ 14 ]ปลาหมอสีหลายชนิดที่ถูกนำเข้าไปในแหล่งน้ำนอกถิ่นกำเนิดตามธรรมชาติได้กลายเป็นปัญหา[ 15 ]
ปลาหมอสีทุกชนิดมีพฤติกรรมการดูแลลูกปลาและไข่ในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่ง โดยส่วนใหญ่จะเป็นการเฝ้าดูแลไข่และลูกปลา หรือ การอมไข่ ไว้ในปาก
ประวัติศาสตร์
หนึ่งในสาเหตุของการเกิดสปีชีส์ใหม่อย่างรวดเร็วในทะเลสาบใหญ่ของแอฟริกา ได้แก่ วิกตอเรีย มาลาวี และแทนกันยิกา คือประวัติทางธรณีวิทยาและภูมิอากาศ การแยกตัวของแผ่นเปลือกโลกที่เกิดขึ้นเมื่อประมาณ 20–25 ล้านปีก่อน ได้สร้างระบบรอยแยก ซึ่งในที่สุดก็ก่อตัวเป็นแอ่งของทะเลสาบทั้งสาม ทะเลสาบแทนกันยิกา ซึ่งเป็นทะเลสาบที่เก่าแก่ที่สุด ก่อตัวขึ้นเมื่อประมาณ 12–9 ล้านปีก่อน ในขณะที่ทะเลสาบมาลาวีมีระดับน้ำลึกขึ้นเมื่อไม่นานมานี้ในช่วงไพลโอซีน (ประมาณ 5–2 ล้านปีก่อน) [ 16 ]การวิเคราะห์แกนตะกอนจาก 1.3 ล้านปีก่อน แสดงให้เห็นถึงความผันผวนของระดับน้ำในทะเลสาบ โดยมีการลดลงอย่างน้อย 24 ครั้ง ครั้งละ 200 เมตร และ 14 ครั้ง ครั้งละ 400 เมตร ในทะเลสาบมาลาวี รูปแบบเหล่านี้ยังพบเห็นได้ในทะเลสาบอีกสองแห่งด้วย[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
รูปแบบของระดับน้ำต่ำเหล่านี้ทำให้แหล่งที่อยู่อาศัยที่มีอยู่ลดลงและประชากรปลาที่แยกตัวทางภูมิศาสตร์ ระดับน้ำสูงทำให้ทะเลสาบเต็มไปด้วยน้ำ เพิ่มความพร้อมของแหล่งที่อยู่อาศัย และเชื่อมต่อประชากรอีกครั้ง ทำให้เกิดการผสมข้ามพันธุ์และการไหลเวียนของยีนภายในประชากรปลาที่แตกต่างกัน[ 20 ] [ 21 ]
กายวิภาคและลักษณะที่ปรากฏ
ปลาซิคลิคมีขนาดลำตัวหลากหลาย ตั้งแต่ชนิดที่เล็กที่สุดยาว เพียง 2.5 ซม. (1 นิ้ว) (เช่น Neolamprologus multifasciatus ตัวเมีย ) ไปจนถึงชนิดที่ใหญ่กว่ามากยาว เกือบ 1 เมตร (3 ฟุต) ( BoulengerochromisและCichla ) โดยรวมแล้ว ปลาซิคลิคมีรูปร่างที่หลากหลายคล้ายคลึงกัน ตั้งแต่ชนิดที่ลำตัวแบนข้างมาก (เช่นAltolamprologus , PterophyllumและSymphysodon ) ไปจนถึงชนิดที่มีลำตัวทรงกระบอกและยาวมาก (เช่นJulidochromis , Teleogramma , Teleocichla , CrenicichlaและGobiocichla ) [ 7 ] โดยทั่วไปแล้ว ปลาซิคลิคมักมีขนาดปานกลาง รูปร่างเป็นรูปไข่ แบนข้างเล็กน้อย และโดยทั่วไปจะมีลักษณะ ทางสัณฐานวิทยา พฤติกรรม และนิเวศวิทยา คล้ายกับ ปลาซันฟิชในอเมริกาเหนือ[ 22 ]
ปลาซิคลิคมีลักษณะสำคัญร่วมกันประการหนึ่งคือ การรวมตัวของกระดูกคอหอย ส่วนล่าง เข้าเป็นโครงสร้างที่รองรับฟันเพียงโครงสร้างเดียว ชุดกล้ามเนื้อที่ซับซ้อนช่วยให้กระดูกคอหอยส่วนบนและส่วนล่างสามารถใช้เป็นขากรรไกรชุดที่สองสำหรับการแปรรูปอาหาร ทำให้เกิดการแบ่งงานระหว่าง"ขากรรไกรแท้" ( ขากรรไกรล่าง ) และ " ขากรรไกรคอหอย " ปลาซิคลิคเป็นปลาที่กินอาหารได้อย่างมีประสิทธิภาพและมักมีความเชี่ยวชาญสูง โดยสามารถจับและแปรรูปอาหารได้หลากหลายชนิดมาก นี่ถือเป็นหนึ่งในเหตุผลที่ทำให้พวกมันมีความหลากหลายมาก[ 7 ]
อนุกรมวิธาน
อนุกรมวิธานภายใน
อนุกรมวิธานฉันทามติต่อไปนี้มีพื้นฐานมาจากแคตตาล็อกปลา (2025) [ 23 ]
- วงศ์Cichlidae Bonaparte , 1835
- วงศ์ย่อยEtroplinae Kullander , 1998 (ปลาหมอสีอินเดียและมาดากัสการ์)
- วงศ์ย่อยPtychochrominae Sparks , 2004 (ปลาหมอสีมาดากัสการ์)
- วงศ์ย่อยPseudocrenilabrinae Fowler , 1934 (ปลาหมอสีแอฟริกัน)
- วงศ์ย่อยCichlinae Bonaparte , 1835 (ปลาหมอสีอเมริกัน)
ในอดีต การจำแนกประเภทของปลาหมอสีมีความแตกต่างกันไปตามผู้เขียนKullander (1998) จำแนกปลาหมอสี ออกเป็น 8 วงศ์ย่อย ได้แก่ Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , PseudocrenilabrinaeและRetroculinae [ 24 ]ต่อมา Sparks และ Smith ได้จำแนกวงศ์ย่อยที่ 9 คือPtychochrominae [ 25 ]การจำแนกประเภทของปลาหมอสียังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ และยังไม่สามารถกำหนดการจัดกลุ่มสกุลได้อย่างชัดเจน ระบบที่ครอบคลุมในการกำหนดชนิดให้กับ สกุล ที่มีบรรพบุรุษร่วมกันยังคงขาดอยู่ และยังไม่มีข้อตกลงที่สมบูรณ์เกี่ยวกับสกุลใดที่ควรได้รับการยอมรับในวงศ์นี้[ 26 ]
ตัวอย่างหนึ่งของปัญหาการจำแนกประเภทคือ Kullander [ 27 ]ได้จัดกลุ่มสกุลHeterochromis ของแอฟริกา ไว้ใน กลุ่มปลาหมอสี เขตร้อนของทวีปอเมริกาแม้ว่าเอกสารในภายหลังจะสรุปเป็นอย่างอื่นก็ตาม ปัญหาอื่นๆ มุ่งเน้นไปที่เอกลักษณ์ของบรรพบุรุษร่วมที่สันนิษฐานได้ของกลุ่มปลาหมอสีทะเลสาบวิกตอเรีย (หลายชนิดที่ใกล้เคียงกันอาศัยอยู่ในถิ่นที่อยู่เดียวกัน) และสายพันธุ์บรรพบุรุษของปลาหมอสีทะเลสาบแทนกันยิกา
วิวัฒนาการที่ได้จากลักษณะทางสัณฐานวิทยาแสดงให้เห็นความแตกต่างในระดับสกุลกับวิวัฒนาการที่อิงตามตำแหน่งทางพันธุกรรม[ 28 ]ยังคงมีความเห็นพ้องกันว่าวงศ์ Cichlidae เป็นกลุ่มโมโนฟิเลติก[ 29 ]
ในการจำแนกประเภทปลาหมอสีนั้น เดิมที ลักษณะของฟันถูกใช้เป็นลักษณะเฉพาะในการจำแนก แต่ก็มีความซับซ้อน เนื่องจากในปลาหมอสีหลายชนิด รูปร่างของฟันจะเปลี่ยนแปลงไปตามอายุเนื่องจากการสึกหรอ และไม่สามารถใช้เป็นหลักการจำแนกได้อย่างแม่นยำการถอดรหัสจีโนมและเทคโนโลยีอื่นๆ ได้เปลี่ยนแปลงการจำแนกประเภทปลาหมอสีไปอย่าง สิ้นเชิง
อีกทางเลือกหนึ่งคือ ปลาหมอสีทุกชนิดที่พบในทวีปอเมริกาสามารถจัดอยู่ในวงศ์ย่อย Cichlinae ได้ ในขณะที่ Etroplinae สามารถจัดจำแนกปลาหมอสีทุกชนิดที่พบในทวีปอเมริกาได้
อนุกรมวิธานภายนอก
การจัดจำแนกทางอนุกรมวิธานของปลาซิคลิคเป็นที่ถกเถียงและเปลี่ยนแปลงกันมานาน และเพิ่งได้รับการแก้ไขเป็นส่วนใหญ่เมื่อไม่นานมานี้ ในอดีต ปลาซิคลิคถูกจัดอยู่ในอันดับย่อยLabroideiร่วมกับปลาวงศ์LabridaeในอันดับPerciformes โดยพิจารณาจากลักษณะทางสัณฐาน วิทยา[ 30 ]อย่างไรก็ตาม การศึกษาที่รวมเอาพันธุศาสตร์ระดับโมเลกุล เข้ามา ได้ขัดแย้งกับการจัดกลุ่มนี้[ 31 ]
การศึกษาทางวิวัฒนาการล่าสุดสนับสนุนการสร้างอันดับที่แยกต่างหาก คือCichliformesเพื่อบรรจุปลาซิคลิดและญาติใกล้ชิด ซึ่งปัจจุบันไม่ถือว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับปลาเวรสอีกต่อไป ญาติที่ยังมีชีวิตอยู่ที่ใกล้ชิดที่สุดของปลาซิคลิดคือปลาบเลนนีลาย เสือทะเล และทั้งสองวงศ์ถูกจัดอยู่ในFishes of the World ฉบับที่ 5 เป็นสองวงศ์ใน Cichliformes ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มย่อยOvalentaria [ 32 ] Catalog of Fishesใช้การจัดวางแบบเดียวกัน แม้ว่าปลาใบไม้ (ซึ่งมีการกระจายตัวในแอฟริกาและอเมริกาใต้ที่คล้ายคลึงกัน) จะถูกจัดอยู่ใน Cichliformes ด้วย เช่นกัน [ 33 ]แม้ว่าความสัมพันธ์ระหว่างกันเหล่านี้จะได้รับการสนับสนุนอย่างดีโดยทั่วไปแล้ว แต่ผู้เขียนคนอื่นๆ ได้ตีความความสัมพันธ์เหล่านี้ในรูปแบบที่แตกต่างกัน เช่น การวางปลาซิคลิด ปลาใบไม้ และปลาบเลนนีลายเสือทะเลเป็นสมาชิกพื้นฐานที่สุดของBlenniiformesที่ ขยายออกไป [ 34 ]
วิวัฒนาการ
ปลาหมอสีในปัจจุบันมีการกระจายตัวแบบไม่ต่อเนื่องโดยประกอบด้วยแอฟริกา (รวมถึงมาดากัสการ์ ) นีโอทรอปิกส์ (รวมถึงคิวบาและฮิสปานิโอลา ) เลแวนต์ อิหร่านตอนใต้ และอนุทวีปอินเดีย ตอนใต้ การกระจายตัวนี้กลายเป็นประเด็นถกเถียงทางวิทยาศาสตร์มากมาย โดยมีการถกเถียงกันว่าการกระจายตัวของปลาหมอสีในปัจจุบันเป็นผลมาจากการแตกตัวของกอนด์วานา (ซึ่งจะทำให้ปลาหมอสีเป็นกลุ่มที่มีอายุเก่าแก่มาก โดยมีอายุย้อนไปถึงยุคครีเทเชียสตอนต้น ) หรือเป็นผลมาจากการแพร่กระจายในมหาสมุทรของปลาหมอสีในยุคหลังๆ (แม้ว่าสมาชิกในปัจจุบันของกลุ่มนี้ส่วนใหญ่จะจำกัดอยู่เฉพาะในน้ำจืดก็ตาม) [ 35 ]
ผู้สนับสนุนทฤษฎี Gondwanan ซึ่งเคยได้รับการสนับสนุนมากกว่าในอดีต ได้สังเกตว่าปลาซิคลิคแสดงความสัมพันธ์แบบพี่น้องที่คาดการณ์ไว้โดยการกระจายตัวของ Gondwanan อย่างแม่นยำ ได้แก่ แอฟริกา-อเมริกาใต้ และอินเดีย-มาดากัสการ์ และยกเว้นสายพันธุ์จากคิวบา ฮิสปานิโอลา และมาดากัสการ์ ปลาซิคลิคไม่ได้ไปถึงเกาะในมหาสมุทรใดๆ เลย ในทางตรงกันข้าม สมมติฐานการแพร่กระจายต้องการให้ปลาซิคลิคเดินทางข้ามมหาสมุทรเปิดเป็นระยะทางหลายพันกิโลเมตรระหว่างอินเดียและมาดากัสการ์โดยไม่ไปตั้งถิ่นฐานบนเกาะอื่นใด หรือแม้แต่ข้ามช่องแคบโมซัมบิกไปยังแอฟริกา[ 35 ]
อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดที่นำหลักฐานทางด้านวิวัฒนาการมาใช้ พบว่าการแยกสายพันธุ์ภายในวงศ์ปลาหมอสีนั้นเกิดขึ้นไม่นานเกินไป จนปลาหมอสีอาจยังไม่มีอยู่จริงในช่วงที่ทวีปก็อนด์วานาแตกแยก การประมาณอายุโดยใช้โมเลกุลนาฬิกาบ่งชี้ว่าต้นกำเนิดของวงศ์นี้อยู่ใน ช่วง ปลายยุคครีเทเชียสและการแยกสายพันธุ์ภายในวงศ์เกิดขึ้นในช่วงปลายยุคครีเทเชียสถึงยุคอีโอซีน (ขึ้นอยู่กับการศึกษาแต่ละฉบับ) สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าการแพร่กระจายเท่านั้นที่สามารถรองรับการกระจายตัวของปลาหมอสีในปัจจุบันได้ อย่างไรก็ตาม ปัจจัยที่อาจทำให้ปลาหมอสีในยุคก่อนประวัติศาสตร์สามารถอพยพข้ามมหาสมุทรได้นั้นยังคงเป็นปริศนา[ 2 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]เป็นที่ทราบกันว่าในช่วงยุคพาลีโอจีนมหาสมุทรแอตแลนติกระหว่างอเมริกาใต้และแอฟริกานั้นแคบกว่ามาก และมีการเสนอแนะว่าเกาะที่จมอยู่ใต้น้ำในปัจจุบันหรือมวลน้ำ ขนาดใหญ่ จากแม่น้ำคองโกอาจทำให้สภาพแวดล้อมตื้นขึ้นหรือมีความเค็มน้อยลง ซึ่งเอื้อต่อการแพร่กระจายของปลาหมอสีจากแอฟริกาไปยังอเมริกาใต้ ภายใต้สมมติฐานการแพร่กระจาย เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่าแอฟริกาเป็นถิ่นกำเนิดดั้งเดิมของปลาหมอสี ซึ่งพวกมันได้แพร่กระจายไปยังพื้นที่ที่มีการกระจายตัวในปัจจุบัน[ 38 ]
บันทึกฟอสซิล
บันทึกฟอสซิลของปลาหมอสีนั้นครอบคลุมมาก แม้ว่าจะเริ่มต้นในยุคอีโอซีน เท่านั้น ซึ่งเป็นเวลานานหลังจากที่เชื่อกันว่าวงศ์นี้มีการวิวัฒนาการที่หลากหลายอย่างมาก ฟอสซิลปลาหมอสีปรากฏในทั้งอเมริกาใต้และแอฟริกาในเวลาเดียวกันโดยประมาณในยุคอีโอซีน โดยมีฟอสซิลปลาหมอสีที่รู้จักจากชั้นหินLumbrera Formationของอาร์เจนตินา ที่มีอายุ ในยุคอีโอซีนตอนต้น (48.6 ล้านปี ก่อน ) [ 1 ] เช่นเดียวกับชั้นหิน Mahenge Formationของแทนซาเนียที่มีอายุในยุคอีโอซีนตอนกลาง (46 ล้านปีก่อน) [ 39 ]ซึ่งบ่งชี้ว่าการแยกตัวระหว่างปลาหมอสีในโลกเก่าและโลกใหม่ต้องเกิดขึ้นก่อนหน้านี้
แหล่งฟอสซิลหลายแห่งในแอฟริกาที่มีปลาหมอสี (รวมถึงแหล่งฟอสซิล Mahenge Formation ในยุคอีโอซีนของแทนซาเนียและ แหล่งฟอสซิล Ngorora Formation ในยุคไมโอซีน ของเคนยา) [ 40 ]ดูเหมือนจะเป็นทะเลสาบมาอาร์หรือทะเลสาบรอยแยก ในอดีต และฟอสซิลปลาหมอสีที่พบในแหล่งฟอสซิลเหล่านั้นดูเหมือนจะเป็นกลุ่มสายพันธุ์ที่คล้ายกับที่พบในทะเลสาบรอยแยกของแอฟริกา ในปัจจุบัน ซึ่งแสดงให้เห็นว่าการกระจายตัวอย่างรวดเร็วภายในระบบนิเวศที่ปิดล้อมเป็นลักษณะเฉพาะของปลาหมอสีมาอย่างยาวนาน[ 39 ] [ 40 ]
ซากฟอสซิลยังบ่งชี้ว่าปลาซิคลิคเคยแพร่กระจายไปทางเหนือมากขึ้นในอดีตทางธรณีวิทยา โดย พบ ปลานิล ที่สูญพันธุ์ไปแล้วชื่อ Oreochromis lorenzoiในช่วงปลายยุคไมโอซีนของอิตาลี[ 41 ]
การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่
ปลาซิคลิคเป็นหนึ่งในวงศ์สัตว์มีกระดูกสันหลังที่ใหญ่ที่สุดในโลก มีความหลากหลายมากที่สุดในแอฟริกาและอเมริกาใต้ แอฟริกาเพียงแห่งเดียวมีปลาซิคลิคอย่างน้อย 1,600 ชนิด[ 26 ]อเมริกากลางและเม็กซิโกมีประมาณ 120 ชนิด กระจายไปไกลถึงแม่น้ำริโอแกรนด์ทางตอนใต้ของ รัฐเท็กซั สมาดากัสการ์มีสายพันธุ์เฉพาะของตนเอง ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , PtychochromisและPtychochromoides ) ซึ่งมีความสัมพันธ์ห่างไกลกับสายพันธุ์บนแผ่นดินใหญ่ของแอฟริกา[ 43 ] [ 44 ]ปลาหมอสีพื้นเมืองส่วนใหญ่ไม่มีอยู่ในเอเชีย ยกเว้น 9 ชนิดในอิสราเอลเลบานอนและซีเรีย( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O. niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zilliiและTristramella spp.) สองชนิดในอิหร่าน ( Iranocichla ) และสามชนิดในอินเดียและศรีลังกา ( EtroplusและPseudetroplus ) [ 26 ]หากไม่นับตรินิแดดและโตเบโก (ซึ่งมีปลาหมอสีพื้นเมืองเพียงไม่กี่ชนิดที่เป็นสมาชิกของสกุลที่แพร่หลายในแผ่นดินใหญ่ของอเมริกาใต้) ปลาหมอสีสามชนิดจากสกุลNandopsisเป็นปลาหมอสีเพียงชนิดเดียวจากหมู่เกาะ แอนทิลลีส ในทะเลแคริบเบียนโดยเฉพาะคิวบาและฮิสปานิโอลา ยุโรป ออสเตรเลีย แอนตาร์กติกา และอเมริกาเหนือทางตอนเหนือของลุ่มน้ำริโอแกรนด์ไม่มีปลาหมอสีพื้นเมือง แม้ว่าในฟลอริดาฮาวายญี่ปุ่น ทางตอนเหนือของออสเตรเลีย และที่อื่นๆ ประชากรปลาหมอสีที่หลุดจากกรงเลี้ยงได้เข้ามาตั้งรกรากเป็นปลาต่างถิ่นแล้วก็ตาม[ 42 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] แม้ว่าจะไม่พบ ปลา หมอสีในยุโรปอีกต่อไป ยกเว้นการนำเข้ามา แต่เป็นที่ทราบกัน ว่า ปลานิลเคยแพร่กระจายไปไกลถึงทางเหนือของอิตาลีในช่วงยุคไมโอซีน[ 41 ]
แม้ว่าปลาหมอสีส่วนใหญ่จะพบได้ในระดับความลึกที่ไม่มากนัก แต่ก็มีข้อยกเว้นอยู่บ้าง การพบที่ระดับความลึกที่ทราบมากที่สุดคือTrematocaraที่ระดับความลึกมากกว่า300 เมตร (1,000 ฟุต)ใต้ผิวน้ำในทะเลสาบแทนกันยิกา [ 51 ] ปลา หมอ สีชนิดอื่นๆ ที่พบในน้ำลึก ได้แก่ ปลาหมอสีชนิดAlticorpus macrocleithrumและPallidochromis tokoloshที่ระดับความลึกถึง150 เมตร (500 ฟุต)ใต้ผิวน้ำในทะเลสาบมาลาวี[ 52 ] [ 53 ] และ Lamprologus lethopsสีขาว (ไม่มีเม็ดสี ) และตาบอด ซึ่งเชื่อกันว่าอาศัยอยู่ ที่ระดับความลึกถึง160 เมตร (520 ฟุต)ใต้ผิวน้ำในแม่น้ำคองโก [ 54 ]
ปลาซิคลิคพบได้น้อยใน แหล่ง น้ำกร่อยและน้ำเค็มแม้ว่าหลายชนิดจะทนต่อน้ำกร่อยได้เป็นเวลานาน ตัวอย่างเช่น Mayaheros urophthalmusอาศัยอยู่ในหนอง น้ำจืด และป่าชายเลน ได้อย่างสบาย และอาศัยและผสมพันธุ์ในสภาพแวดล้อมน้ำเค็ม เช่น เขตป่าชายเลนรอบเกาะกำบัง [ 7 ] ปลา Tilapia , SarotherodonและOreochromisหลายชนิดสามารถทนต่อความเค็มได้และสามารถแพร่กระจายไปตามแนวชายฝั่งน้ำกร่อยระหว่างแม่น้ำได้[ 26 ]อย่างไรก็ตาม มีปลาซิคลิคเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่อาศัยอยู่ในน้ำกร่อยหรือน้ำเค็มเป็นหลัก ที่โดดเด่นที่สุดคือEtroplus maculatus , Etroplus suratensisและSarotherodon melanotheron [ 55 ] แหล่งที่อยู่อาศัยที่รุนแรงที่สุดสำหรับปลาซิคลิคอาจเป็นทะเลสาบน้ำเค็ม อุ่นซึ่ง พบสมาชิกของสกุลAlcolapiaและDanakiliaทะเลสาบ Abaededในเอริเทรียครอบคลุมพื้นที่การกระจายตัวทั้งหมดของD. dinicolaiและอุณหภูมิอยู่ในช่วง29 ถึง 45 °C (84 ถึง 113 °F) [ 56 ] แม้ว่าปลาหมอสีมาดากัสการ์ส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่ในน้ำจืดเท่านั้น แต่Ptychochromis grandidieriและParetroplus polyactisมักพบในน้ำกร่อยชายฝั่งและดูเหมือนว่าจะทนต่อเกลือได้[ 57 ] [ 58 ]เช่นเดียวกับEtroplus maculatusและE. suratensisจากอินเดียและศรีลังกา[ 59 ] [ 60 ]
นิเวศวิทยา
การให้อาหาร
ภายในวงศ์ปลาหมอสีนั้น มีทั้งปลาที่กินเนื้อ ปลาที่กินพืช ปลาที่กินทั้งพืชและสัตว์ ปลาที่กินแพลงก์ตอน และปลาที่กินซากพืชซากสัตว์ ซึ่งหมายความว่าวงศ์ปลาหมอสีครอบคลุมการบริโภคอาหารที่หลากหลายที่สุดในอาณาจักรสัตว์ ปลาหมอสีหลายชนิดมีการปรับตัวทางสัณฐานวิทยาเพื่อแหล่งอาหารเฉพาะ[ 61 ]แต่ปลาหมอสีส่วนใหญ่กินอาหารที่หลากหลายขึ้นอยู่กับความพร้อมของอาหาร ปลาหมอสีที่กินเนื้อสามารถแบ่งออกเป็นปลาหมอสีที่กินปลาและปลาหมอสีที่กินหอย เนื่องจากสัณฐานวิทยาและพฤติกรรมการล่าแตกต่างกันอย่างมากระหว่างสองประเภทนี้ ปลาหมอสีที่กินปลาจะกินปลาชนิดอื่น ลูกปลา ตัวอ่อน และไข่ บางชนิดกินลูกของปลาที่อมไข่ในปากโดยการพุ่งหัวเข้าไปในปากของปลาหมอสีตัวเมียเพื่อขับลูกออกมาและกินพวกมัน[ 62 ]ปลาหมอสีที่กินหอยมีกลยุทธ์การล่าหลายอย่างในกลุ่มนี้ ปลาหมอสีทะเลสาบมาลาวีกินพื้นผิวและกรองผ่านซี่เหงือกเพื่อกินหอยที่อยู่ในพื้นผิว ซี่เหงือกเป็นโครงสร้างคล้ายนิ้วที่เรียงตัวอยู่ตามเหงือกของปลาบางชนิดเพื่อดักจับอาหารที่อาจหลุดรอดผ่านเหงือกไปได้[ 63 ]
ปลาหมอสีหลายชนิด กิน พืชเป็นอาหาร หลัก โดยกินสาหร่าย (เช่นPetrochromis ) และพืช (เช่นEtroplus suratensis ) สัตว์ขนาดเล็ก โดยเฉพาะสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเป็นเพียงส่วนน้อยในอาหารของพวกมัน
ปลาหมอสีชนิดอื่นๆ กิน ซากอินทรีย์ที่เรียกว่าAufwuchs (เศษซากพืช) ซึ่งในกลุ่มนี้ได้แก่ปลา ในวงศ์ TilapidaeจากสกุลOreochromis , SarotherodonและTilapia
ปลาหมอสีชนิดอื่นๆ เป็นสัตว์นักล่าและกินพืชเพียงเล็กน้อยหรือไม่กินเลย ได้แก่ ปลาหมอสีที่กินอาหารได้หลากหลายชนิด เช่น สัตว์เล็กต่างๆ รวมถึงปลาชนิดอื่นๆ และตัวอ่อนของแมลง (เช่นPterophyllum ) และปลาหมอสี ที่กินอาหารเฉพาะอย่าง Trematocranusเป็นปลาหมอสี ที่กินหอยทากเป็นอาหารหลัก ในขณะที่Pungu maclareniกินฟองน้ำ เป็นอาหาร ปลาหมอสีหลายชนิดกินปลาชนิดอื่นเป็นอาหารทั้งหมดหรือบางส่วน ปลาหมอ สีสกุล Crenicichlaเป็นนักล่าที่ซุ่มโจมตีและพุ่งเข้าใส่ปลาเล็กที่ว่ายผ่านไปมา ในขณะที่ ปลาหมอสีสกุล Rhamphochromisเป็นนักล่าที่ไล่ล่าเหยื่อในน้ำเปิด[ 65 ] ปลาหมอ สี ที่กินตัวอ่อน เช่น ปลาหมอสี สกุล Caprichromisกินไข่หรือลูกอ่อนของปลาชนิดอื่น ในบางกรณีอาจใช้หัวชนปลาที่อมไข่เพื่อบังคับให้ปลาคายลูกออกมา[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]ในบรรดากลยุทธ์การกินอาหารที่ผิดปกติ ได้แก่ กลยุทธ์ของCorematodus , Docimodus evelynae , Plecodus , PerissodusและGenyochromis spp. ซึ่งกินเกล็ดและครีบของปลาชนิดอื่น พฤติกรรมนี้เรียกว่าlepidophagy [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]รวมถึงพฤติกรรมการเลียนแบบความตายของNimbochromisและParachromisซึ่งนอนนิ่งเพื่อล่อปลาขนาดเล็กให้เข้ามาใกล้ก่อนที่จะซุ่มโจมตี[ 73 ] [ 74 ]
รูปแบบการกินอาหารที่หลากหลายนี้ช่วยให้ปลาหมอสีสามารถอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลายได้เช่นกัน ฟันในลำคอ (บริเวณคอหอย) ช่วยให้ปลาหมอสีมีกลยุทธ์การกินอาหารเฉพาะถิ่นมากมาย เนื่องจากขากรรไกรใช้สำหรับหยิบและยึดอาหาร ในขณะที่ฟันในลำคอใช้สำหรับบดขยี้เหยื่อ
พฤติกรรม
ความก้าวร้าว
พฤติกรรมก้าวร้าวในปลาหมอสีเป็นพิธีกรรมและประกอบด้วยการแสดงออกหลายอย่างที่ใช้เพื่อแสวงหาการเผชิญหน้าในขณะที่มีส่วนร่วมในการประเมินคู่แข่ง[ 75 ]ซึ่งสอดคล้องกับช่วงเวลาใกล้เคียงกับการผสมพันธุ์ การแสดงออกถึงความก้าวร้าวที่เป็นพิธีกรรมในปลาหมอสีรวมถึงการเปลี่ยนแปลงสีอย่างรวดเร็วอย่างน่าทึ่ง ในระหว่างนั้นตัวผู้ที่ครองอาณาเขตได้สำเร็จ[ 75 ]จะมีสีสันสดใสและสว่างกว่า ในขณะที่ตัวผู้ที่ด้อยกว่าหรือ "ไม่ครองอาณาเขต" จะมีสีซีดจาง[ 76 ]นอกเหนือจากการแสดงสีแล้ว ปลาหมอสียังใช้เส้นข้างลำตัวเพื่อรับรู้การเคลื่อนไหวของน้ำรอบๆ คู่ต่อสู้เพื่อประเมินลักษณะทางกายภาพ/ความเหมาะสมของตัวผู้ที่แข่งขันกัน[ 77 ]ปลาหมอสีเพศผู้มีอาณาเขตหวงแหนมากเนื่องจากแรงกดดันในการสืบพันธุ์ และสร้างอาณาเขตและสถานะทางสังคมโดยการขับไล่[ 78 ]ปลาเพศผู้ที่ท้าทาย (ผู้บุกรุกรายใหม่) [ 79 ] ออกไป โดยใช้การแสดงออกด้านข้าง (การวางตัวขนานกัน การเปิดเหงือก) [ 80 ]การกัด หรือการต่อสู้ด้วยปาก (การชนกันแบบตรงๆ ของปากที่เปิดกว้าง การวัดขนาดขากรรไกร และการกัดขากรรไกรของกันและกัน) การแบ่งแยก ทางสังคมของปลาหมอสี ประกอบด้วยผู้มีอำนาจเหนือกว่าหนึ่งตัวกับผู้ใต้บังคับบัญชาหลายตัว โดยที่ความก้าวร้าวทางกายภาพของปลาเพศผู้กลายเป็นการแข่งขันเพื่อแย่งชิงทรัพยากร[ 78 ] (คู่ครอง อาณาเขต อาหาร) ปลาหมอสีเพศเมียชอบผสมพันธุ์กับ ปลาเพศ ผู้จ่าฝูง ที่ประสบความสำเร็จ มีสีสันสดใส และมีอาหารเพียงพอในอาณาเขต
การผสมพันธุ์
ปลาซิคลิคผสมพันธุ์แบบผัวเดียวเมียเดียวหรือผัวเดียวเมียเดียว [ 7 ] ระบบการผสมพันธุ์ของปลาซิคลิคแต่ละชนิดไม่ได้สัมพันธ์กับระบบการฟักไข่เสมอไป ตัวอย่างเช่น แม้ว่าปลาซิคลิคแบบผัวเดียวเมียเดียวส่วนใหญ่จะไม่ใช่ปลาที่ฟักไข่ในปาก แต่Chromidotilapia , Gymnogeophagus , SpathodusและTanganicodusล้วนมีหรือประกอบด้วยปลาที่ฟักไข่ในปากแบบผัวเดียวเมียเดียวทั้งหมด ในทางตรงกันข้าม ปลาซิคลิคที่วางไข่ในที่โล่งหรือในถ้ำจำนวนมากเป็นแบบผัวเดียวเมียเดียว ตัวอย่างเช่นปลา Apistogramma , Lamprologus , NannacaraและPelvicachromis หลาย ชนิด[ 7 ] [ 81 ]
ปลาหมอสีเพศผู้ที่โตเต็มวัยส่วนใหญ่ โดยเฉพาะในเผ่า Haplochromini ของปลาหมอสี จะแสดงรูปแบบจุดสีรูปไข่ที่ไม่เหมือนใครบนครีบก้น ปรากฏการณ์เหล่านี้เรียกว่าจุดไข่ ซึ่งช่วยในกลไกการฟักไข่ในปากของปลาหมอสี จุดไข่ประกอบด้วยเซลล์เม็ดสีที่มีแคโรทีนอยด์เป็นองค์ประกอบ ซึ่งบ่งชี้ถึงต้นทุนที่สูงสำหรับสิ่งมีชีวิต เมื่อพิจารณาว่าปลาไม่สามารถสังเคราะห์แคโรทีนอยด์เองได้[ 82 ]
การเลียนแบบจุดไข่ถูกใช้โดยตัวผู้ในกระบวนการผสมพันธุ์ ตัวเมียที่อมไข่ไว้ในปากจะวางไข่และรีบคว้าไข่ขึ้นมาด้วยปากทันที ตลอดระยะเวลาหลายล้านปี ปลาหมอสีตัวผู้ได้วิวัฒนาการจุดไข่เพื่อเริ่มต้นกระบวนการผสมพันธุ์ให้มีประสิทธิภาพมากขึ้น[ 83 ]เมื่อตัวเมียคว้าไข่เข้าปาก ตัวผู้จะหมุนครีบก้น ซึ่งจะทำให้จุดไข่บนหางของมันสว่างขึ้น หลังจากนั้น ตัวเมียจะเข้าใจผิดคิดว่านี่คือไข่ของตนเอง จึงเอาปากไปแตะที่ครีบก้น (โดยเฉพาะปุ่มอวัยวะเพศ) ของตัวผู้ ซึ่งเป็นตอนที่ตัวผู้ปล่อยน้ำอสุจิเข้าไปในปากของตัวเมียและผสมพันธุ์กับไข่[ 82 ]
สีที่แท้จริงของจุดไข่คือวงกลมด้านในสีเหลือง แดง หรือส้ม โดยมีวงแหวนไร้สีล้อมรอบรูปร่าง จากการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการโดยใช้ยีนไมโทคอนเดรียND2เชื่อว่าจุดไข่ที่แท้จริงได้วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมของ สายพันธุ์ Astatoreochromisและสายพันธุ์ haplochromine ในปัจจุบัน บรรพบุรุษนี้มีแนวโน้มที่จะมีต้นกำเนิดในแม่น้ำ โดยพิจารณาจากการแสดงประเภทที่อยู่อาศัยที่ประหยัดที่สุดในวงศ์ปลาหมอสี[ 84 ]การมีจุดไข่ในสภาพแวดล้อมแม่น้ำขุ่นดูเหมือนจะเป็นประโยชน์และจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับการสื่อสารภายในสายพันธุ์[ 84 ]
พบว่ายีนสร้างเม็ดสี 2 ยีนมีความเกี่ยวข้องกับรูปแบบจุดไข่และการจัดเรียงสี ได้แก่fhl2-aและfhl2-bซึ่งเป็นพาราโลก[ 83 ]ยีนเหล่านี้ช่วยในการสร้างรูปแบบและการกำหนดชะตากรรมของเซลล์ในระยะเริ่มต้นของการพัฒนาตัวอ่อน การแสดงออกของยีนเหล่านี้สูงสุดมีความสัมพันธ์กับการเกิดจุดไข่ นอกจากนี้ยังพบว่าองค์ประกอบซ้ำๆ ที่แทรกอยู่สั้นๆ มีความเกี่ยวข้องกับจุดไข่ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง พบว่าอยู่เหนือตำแหน่งเริ่มต้นการถอดรหัสของfhl2เฉพาะใน สายพันธุ์ Haplochrominisที่มีจุดไข่ เท่านั้น [ 83 ]
การผสมพันธุ์ในตัวเอง
ปลาหมอสีBenitochromis nigrodorsalisจากแอฟริกาตะวันตกโดยปกติจะสืบพันธุ์แบบพ่อแม่ทั้งสองฝ่าย แต่ก็สามารถผสมพันธุ์ตัวเองได้ (โดยไม่จำเป็น) [ 85 ] การผสมพันธุ์ตัวเองโดยไม่จำเป็นอาจเป็นทางเลือกในการปรับตัวเมื่อไม่มีคู่ผสมพันธุ์[ 85 ]
การดูแลลูกอ่อน
การวางไข่ในหลุมของปลาหมอสี
การวางไข่ในหลุม หรือที่เรียกว่าการวางไข่บนพื้นผิว เป็นพฤติกรรมของปลาหมอสีที่ปลาสร้างหลุมในทรายหรือพื้นดิน ซึ่งปลาคู่หนึ่งจะเกี้ยวพาราสีและวางไข่ในหลุมนั้น[ 86 ]ปัจจัยหลายอย่างมีส่วนเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมการวางไข่ในหลุมนี้ รวมถึงการเลือกคู่ของตัวเมียและขนาดของหลุม ตลอดจนการป้องกันหลุมของตัวผู้เมื่อขุดลงไปในทรายแล้ว[ 87 ]
ปลาหมอสีมักถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่มหลัก ได้แก่ กลุ่มที่ฟักไข่ในปาก และกลุ่มที่ฟักไข่บนพื้นผิว ระดับการลงทุนในการเลี้ยงดูและพฤติกรรมที่แตกต่างกันนั้นเกี่ยวข้องกับวิธีการสืบพันธุ์แต่ละประเภท[ 88 ]เนื่องจากการวางไข่ในหลุมเป็นพฤติกรรมการสืบพันธุ์ จึงมีการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาหลายอย่างเกิดขึ้นในปลาหมอสีในระหว่างกระบวนการนี้ ซึ่งรบกวนปฏิสัมพันธ์ทางสังคม[ 89 ]สายพันธุ์ต่างๆ ที่วางไข่ในหลุม และการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาที่แตกต่างกันหลายอย่างเกิดขึ้นเนื่องจากประสบการณ์ทางพฤติกรรมนี้[ 86 ]
การวางไข่ในหลุมเป็นพฤติกรรมที่พัฒนาแล้วในกลุ่มปลาหมอสี หลักฐานทางวิวัฒนาการจากปลาหมอสีในทะเลสาบแทนกันยิกาอาจเป็นประโยชน์ในการค้นพบวิวัฒนาการของพฤติกรรมการสืบพันธุ์ของพวกมัน[ 90 ]พฤติกรรมสำคัญหลายอย่างเกี่ยวข้องกับการวางไข่ในหลุม รวมถึงการดูแลลูกปลา การจัดหาอาหาร[ 91 ]และการเฝ้าดูแลลูกปลา[ 92 ]
การกกไข่ในปากเทียบกับการวางไข่ในหลุม
หนึ่งในความแตกต่างที่ศึกษาในปลาหมอสีแอฟริกันคือพฤติกรรมการสืบพันธุ์ บางชนิดวางไข่ในหลุม และบางชนิดเป็นที่รู้จักกันในชื่อปลาที่ฟักไข่ในปาก การฟักไข่ในปากเป็นเทคนิคการสืบพันธุ์ที่ปลาจะตักไข่และลูกปลาขึ้นมาปกป้อง[ 88 ]แม้ว่าพฤติกรรมนี้จะแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดในรายละเอียด แต่พื้นฐานทั่วไปของพฤติกรรมนั้นเหมือนกัน การฟักไข่ในปากยังส่งผลต่อวิธีการเลือกคู่และแหล่งผสมพันธุ์ของพวกมันด้วย ในการศึกษาในปี 1995 เนลสันพบว่าในปลาหมอสีที่วางไข่ในหลุม ตัวเมียจะเลือกตัวผู้เพื่อผสมพันธุ์โดยพิจารณาจากขนาดของหลุมที่พวกมันขุด รวมถึงลักษณะทางกายภาพบางอย่างที่พบในตัวผู้[ 87 ]การวางไข่ในหลุมยังแตกต่างจากการฟักไข่ในปากในเรื่องขนาดและการดูแลหลังคลอด ไข่ที่ฟักออกมาจากปลาหมอสีที่วางไข่ในหลุมมักจะมีขนาดเล็กกว่าไข่ของปลาหมอสีที่ฟักไข่ในปาก ไข่ของปลาหมอสีที่วางไข่ในหลุมมักจะมีขนาดประมาณ 2 มม. ในขณะที่ปลาหมอสีที่ฟักไข่ในปากมักจะมีขนาดประมาณ 7 มม. แม้ว่าพฤติกรรมหลังคลอดจะแตกต่างกันระหว่างปลาที่อมไข่ในปากและปลาที่วางไข่ในหลุม แต่ก็มีความคล้ายคลึงกันอยู่บ้าง ตัวเมียในปลาหมอสีทั้งที่อมไข่ในปากและที่วางไข่ในหลุมจะดูแลลูกอ่อนหลังจากฟักออกมาแล้ว ในบางกรณี พ่อแม่ทั้งสองจะแสดงความห่วงใย แต่ตัวเมียจะเป็นผู้ดูแลไข่และลูกปลาที่เพิ่งฟักออกมาเสมอ[ 93 ]
กระบวนการวางไข่ในหลุม
ปลาหมอสีหลายชนิดใช้การวางไข่ในหลุม แต่หนึ่งในชนิดที่ได้รับการศึกษาน้อยกว่าซึ่งแสดงพฤติกรรมนี้คือCichlasoma dimerus จากเขตร้อนชื้นของทวีปอเมริกา ปลาชนิดนี้วางไข่บนพื้นผิวและแสดงการดูแลลูกปลาทั้งพ่อและแม่หลังจากลูกปลาฟักออกจากไข่แล้ว การศึกษาหนึ่ง[ 86 ]ได้ตรวจสอบพฤติกรรมการสืบพันธุ์และสังคมของปลาชนิดนี้เพื่อดูว่าพวกมันวางไข่ในหลุมได้อย่างไร รวมถึงปัจจัยทางสรีรวิทยาต่างๆ เช่น ระดับฮอร์โมน การเปลี่ยนแปลงสี และระดับคอร์ติซอลในพลาสมา กระบวนการวางไข่ทั้งหมดอาจใช้เวลาประมาณ 90 นาที และสามารถวางไข่ได้ 400-800 ฟอง ตัวเมียจะวางไข่ ครั้งละประมาณ 10 ฟอง โดยยึดติดกับพื้นผิวการวางไข่ ซึ่งอาจเป็นหลุมที่สร้างขึ้นบนพื้นผิวหรือพื้นผิวอื่นๆ จำนวนไข่ที่วางมีความสัมพันธ์กับพื้นที่ว่างบนพื้นผิว เมื่อไข่ติดแล้ว ตัวผู้จะว่ายน้ำมาเหนือไข่และผสมพันธุ์ จากนั้นพ่อแม่ปลาจะขุดหลุมในทราย กว้าง 10–20 เซนติเมตร (4–8 นิ้ว)และ ลึก 5–10 เซนติเมตร (2–4 นิ้ว)เพื่อย้ายลูกปลาที่ฟักออกมา ลูกปลาเริ่มว่ายน้ำได้ 8 วันหลังจากการผสมพันธุ์ และพฤติกรรมการเลี้ยงดูและปัจจัยทางสรีรวิทยาบางอย่างที่วัดได้ก็เปลี่ยนแปลงไป
การเปลี่ยนสี
ในการศึกษาเดียวกันนี้ พบว่ามีการเปลี่ยนแปลงสีเกิดขึ้นก่อนและหลังการวางไข่ในหลุม ตัวอย่างเช่น หลังจากที่ตัวอ่อนถูกย้ายและเริ่มมีการปกป้องหลุมแล้ว ครีบของพวกมันจะเปลี่ยนเป็นสีเทาเข้ม[ 86 ]ในการศึกษาอีกเรื่องหนึ่งเกี่ยวกับปลาหมอสีรุ้งHerotilapia multispinosa [ 89 ] พบ ว่ามีการเปลี่ยนแปลงสีเกิดขึ้นตลอดกระบวนการวางไข่ ก่อนการวางไข่ ปลาหมอสีรุ้งจะมีสีเขียวมะกอกและมีแถบสีเทา เมื่อเริ่มมีพฤติกรรมการวางไข่ ลำตัวและครีบของปลาจะเปลี่ยนเป็นสีทองมากขึ้น เมื่อวางไข่เสร็จ ครีบเชิงกรานไปจนถึงครีบหางจะเปลี่ยนเป็นสีเข้มขึ้นและดำคล้ำทั้งในตัวผู้และตัวเมีย[ 89 ]
ขนาดหลุม
ตัวเมียชอบหลุมที่มีขนาดใหญ่กว่าเมื่อเลือกสถานที่วางไข่[ 87 ]พบความแตกต่างในขนาดของหลุมที่สร้างขึ้น รวมถึงการเปลี่ยนแปลงในสัณฐานวิทยาของหลุม[ 94 ]ความแตกต่างทางวิวัฒนาการระหว่างสายพันธุ์ของปลาอาจทำให้พวกมันสร้างหลุมหรือปราสาทเมื่อวางไข่ ความแตกต่างเหล่านี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงในวิธีการกินอาหารของแต่ละสายพันธุ์ แหล่งที่อยู่อาศัยขนาดใหญ่ และความสามารถของระบบประสาทสัมผัส[ 94 ]
วิวัฒนาการ
ปลาซิคลิคเป็นที่รู้จักกันดีในเรื่องการวิวัฒนาการที่รวดเร็วในช่วงไม่นานมานี้ ทั้งในกลุ่มสายพันธุ์ทั้งหมดและในชุมชนต่างๆ ในถิ่นที่อยู่อาศัยที่แยกจากกัน[ 88 ] [ 90 ] [ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]ภายในแผนภูมิวิวัฒนาการของพวกมัน พบเห็นตัวอย่างคู่ขนานมากมายของสายพันธุ์ที่วิวัฒนาการไปสู่ลักษณะเดียวกัน และกรณีการย้อนกลับไปสู่ลักษณะดั้งเดิมหลายกรณี
วงศ์ Cichlidae ถือกำเนิดขึ้นเมื่อประมาณ 80 ถึง 100 ล้านปีก่อนภายในอันดับ Perciformes (ปลาคล้ายปลากะพง) [ 95 ] Cichlidae สามารถแบ่งออกเป็นกลุ่มย่อยตามที่ตั้งทางภูมิศาสตร์ได้หลายกลุ่ม ได้แก่ มาดากัสการ์ อินเดีย แอฟริกา และนีโอทรอปิคอล (หรืออเมริกาใต้) กลุ่มที่มีชื่อเสียงและหลากหลายที่สุดคือปลาซิคลิดแอฟริกา ซึ่งสามารถแบ่งย่อยออกเป็นสายพันธุ์ตะวันออกและตะวันตก หรือแบ่งตามทะเลสาบที่พบสายพันธุ์นั้นๆ ได้แก่ทะเลสาบมาลาวีทะเลสาบวิกตอเรียหรือทะเลสาบแทนกันยิกา [ 95 ] [ 96 ] ใน บรรดากลุ่มย่อยเหล่านี้ ปลาซิคลิดมาดากัสการ์และอินเดียเป็น กลุ่มพื้นฐานที่สุดและมีความหลากหลายน้อยที่สุด
ในบรรดาปลาหมอสีแอฟริกัน ปลาหมอสีแอฟริกาตะวันตกหรือปลาหมอสีทะเลสาบแทนกันยิกาถือเป็นกลุ่มที่มีวิวัฒนาการพื้นฐานที่สุด[ 90 ] [ 95 ] เชื่อกันว่าบรรพบุรุษร่วมของปลาหมอสีเป็นสายพันธุ์ที่วางไข่โดยการพ่นน้ำลาย[ 96 ]ทั้งปลาหมอสีมาดากัสการ์และปลาหมอสีอินเดียยังคงรักษาลักษณะนี้ไว้ อย่างไรก็ตาม ในบรรดาปลาหมอสีแอฟริกัน สายพันธุ์ที่วางไข่บนพื้นผิวที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดมีต้นกำเนิดมาจากทะเลสาบแทนกันยิกาเพียงแห่งเดียว[ 88 ] [ 96 ]บรรพบุรุษของปลาหมอสีทะเลสาบมาลาวีและทะเลสาบวิกตอเรียเป็นสายพันธุ์ที่วางไข่ในปาก ในทำนองเดียวกัน เชื่อกันว่ามีเพียงประมาณ 30% ของปลาหมอสีอเมริกาใต้เท่านั้นที่ยังคงรักษาลักษณะการวางไข่บนพื้นผิวของบรรพบุรุษไว้ การวางไข่ในปากเชื่อว่ามีการวิวัฒนาการขึ้นเป็นรายบุคคลมากถึง 14 ครั้ง และมีการกลับมาวางไข่บนพื้นผิวมากถึงสามครั้งแยกกันระหว่างสายพันธุ์แอฟริกันและสายพันธุ์เขตร้อน[ 96 ]
พฤติกรรมที่เกี่ยวข้อง
ปลาหมอสีมีพฤติกรรมหลากหลายที่เกี่ยวข้องกับการฟักไข่บนพื้นผิว รวมถึงการเกี้ยวพาราสีและการดูแลลูกอ่อนควบคู่ไปกับพฤติกรรมการฟักไข่และการสร้างรังที่จำเป็นสำหรับการวางไข่ในหลุม โดยทั่วไปแล้วพฤติกรรมของปลาหมอสีจะเกี่ยวข้องกับการสร้างและปกป้องอาณาเขตเมื่อไม่ได้เกี้ยวพาราสี ฟักไข่ หรือเลี้ยงลูกอ่อน การเผชิญหน้ากันระหว่างตัวผู้กับตัวผู้หรือตัวเมียกับตัวเมียจะเป็นการต่อสู้ ในขณะที่การเผชิญหน้ากันระหว่างตัวผู้กับตัวเมียจะนำไปสู่การเกี้ยวพาราสี[ 98 ]การเกี้ยวพาราสีในปลาหมอสีตัวผู้เกิดขึ้นหลังจากมีการสร้างอาณาเขตขึ้น ซึ่งบางครั้งอาจควบคู่ไปกับการสร้างซุ้มเพื่อดึงดูดคู่[ 87 ] [ 94 ] [ 98 ]หลังจากนั้น ตัวผู้จะพยายามดึงดูดปลาหมอสีตัวเมียมายังอาณาเขตของตนโดยใช้กลยุทธ์การแสดงลีคกิ้งที่หลากหลาย หรืออาจค้นหาตัวเมียในสายพันธุ์เดียวกัน[ 87 ]อย่างไรก็ตาม ในช่วงเวลาวางไข่ ปลาหมอสีจะมีการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรม ทำให้พวกมันไม่ค่อยเปิดรับปฏิสัมพันธ์จากภายนอก[ 98 ]สิ่งนี้มักจะควบคู่ไปกับการเปลี่ยนแปลงทางสรีรวิทยาบางอย่างในรูปลักษณ์[ 86 ] [ 89 ] [ 98 ]
การดูแลลูกอ่อน
ปลาซิคลิคอาจมีการดูแลโดยแม่ พ่อ หรือทั้งพ่อและแม่ การดูแลโดยแม่มักพบได้บ่อยในปลาที่ฟักไข่ในปาก แต่เชื่อกันว่าบรรพบุรุษร่วมของปลาซิคลิคมีการดูแลโดยพ่อเพียงอย่างเดียว[ 96 ]บุคคลอื่นนอกเหนือจากพ่อแม่ก็อาจมีบทบาทในการเลี้ยงดูลูกอ่อนได้เช่นกัน ในปลาซิคลิคดอกแดฟโฟดิล ( Neolamprologus pulcher ) ที่มีการดูแลโดยทั้งพ่อและแม่ ปลาตัวผู้บริวารที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิด ซึ่งเป็นปลาตัวผู้ที่ล้อมรอบอาณาเขตของปลาตัวผู้ตัวอื่นและพยายามผสมพันธุ์กับปลาซิคลิคตัวเมียในบริเวณนั้น จะช่วยเลี้ยงดูลูกของปลาตัวผู้หลักและลูกของตนเองด้วย[ 99 ]
รูปแบบการดูแลลูกปลาที่พบได้ทั่วไปอย่างหนึ่งคือการจัดหาอาหาร ตัวอย่างเช่น ปลาหมอสีหางพิณเพศเมีย ( Neolamprologus modabu ) จะขุดพื้นทรายมากขึ้นเพื่อผลักเศษอาหารและแพลงก์ตอนสัตว์ที่มีคุณค่าทางโภชนาการลงไปในน้ำโดยรอบ ปลาหมอสี N. modabu ตัวเต็มวัย จะใช้กลยุทธ์นี้เพื่อรวบรวมอาหารสำหรับตัวเอง แต่จะขุดมากขึ้นเมื่อมีลูกปลาอยู่ด้วย ซึ่งน่าจะเป็นการให้อาหารลูกปลา[ 92 ] [ 100 ]กลยุทธ์การรบกวนพื้นผิวนี้ค่อนข้างพบได้ทั่วไปและสามารถพบได้ในปลาหมอสีนักโทษ ( Cichlasoma nigrofasciatum ) เช่นกัน [ 91 ] [ 100 ]ปลาหมอสีบางชนิดมีเมือกที่เจริญเติบโตและป้อนให้ลูกปลา ในขณะที่บางชนิดเคี้ยวและแจกจ่ายอาหารที่จับได้ให้กับลูกปลา อย่างไรก็ตาม กลยุทธ์เหล่านี้พบได้น้อยในปลาหมอสีที่วางไข่ในหลุม[ 100 ]
ปลาหมอสีมีกิจกรรมการผสมพันธุ์ที่เป็นระบบระเบียบสูง[ 26 ]ทุกชนิดแสดงการดูแลลูกอ่อนทั้งไข่และตัวอ่อน ในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่ง โดยมักจะเลี้ยงดูลูกอ่อนที่ว่ายน้ำได้อิสระจนกระทั่งอายุได้หลายสัปดาห์หรือหลายเดือน การดูแลลูกอ่อนแบบรวมกลุ่ม ซึ่งคู่ผสมพันธุ์หลายคู่ดูแลฝูงลูกอ่อนที่หลากหลาย ก็ได้รับการสังเกตในปลาหมอสีหลายชนิด รวมถึงAmphilophus citrinellus , Etroplus suratensisและTilapia rendalliด้วย[ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]ในทำนองเดียวกัน ลูกปลาของNeolamprologus brichardiซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่มักอาศัยอยู่เป็นกลุ่มใหญ่ ได้รับการปกป้องไม่เพียงแต่จากตัวเต็มวัยเท่านั้น แต่ยังได้รับการปกป้องจากลูกปลาวัย อ่อนที่โตกว่า จากการวางไข่ครั้งก่อน ด้วย [ 104 ]ปลาหมอสีหลายชนิด รวมถึงปลาดิสคัส ( Symphysodon spp. ) Amphilophus บาง ชนิดEtroplusและUaruเลี้ยงลูกอ่อนด้วยสารคัด หลั่ง จากต่อมเมือกบนผิวหนัง[ 7 ] [ 105 ]
นกชนิดNeolamprologus pulcherใช้ระบบการผสมพันธุ์แบบร่วมมือ โดยที่คู่ผสมพันธุ์หนึ่งคู่จะมีผู้ช่วยจำนวนมากซึ่งอยู่ภายใต้การควบคุมของคู่ผสมพันธุ์ที่เด่นกว่า
การดูแลของพ่อแม่แบ่งออกเป็นสี่ประเภท: [ 105 ] ตัวฟักไข่ บนพื้นผิวหรือแบบเปิด ตัวฟักไข่ในถ้ำแบบลับๆ (เรียกอีกอย่างว่าตัวฟักไข่ในถ้ำที่คอยเฝ้าดูแล[ 106 ] ) และ ตัวฟักไข่ในปากอย่างน้อยสองประเภทได้แก่ ตัวฟักไข่ในปากที่ชอบไข่ และตัวฟักไข่ในปากที่ชอบตัวอ่อน[ 107 ]
การฟักไข่แบบเปิด
ปลาหมอสีที่ฟักไข่แบบเปิดหรือแบบบนพื้นผิวจะวางไข่ในที่โล่ง บนหิน ใบไม้ หรือท่อนไม้ ตัวอย่างของปลาหมอสีที่ฟักไข่แบบเปิด ได้แก่ ปลาสกุล PterophyllumและSymphysodonและAnomalochromis thomasiพ่อแม่ตัวผู้และตัวเมียมักจะมีบทบาทในการฟักไข่ที่แตกต่างกัน โดยส่วนใหญ่แล้ว ตัวผู้จะลาดตระเวนอาณาเขตของคู่และขับไล่ผู้บุกรุก ในขณะที่ตัวเมียจะพัดน้ำเหนือไข่ กำจัดไข่ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์ และนำทางลูกปลาไปพร้อมกับการหาอาหาร ทั้งสองเพศสามารถแสดงพฤติกรรมการเลี้ยงดูลูกได้อย่างครบถ้วน[ 107 ]
การครุ่นคิดในถ้ำ
ปลาหมอสีที่ชอบวางไข่ในถ้ำจะวางไข่ในถ้ำ รอยแตก รู หรือเปลือกหอยที่ถูกทิ้งโดยมักจะติดไข่ไว้ที่เพดานของโพรง ตัวอย่างเช่นPelvicachromis spp., Archocentrus spp. และApistogramma spp. [ 105 ]ลูกปลาที่ว่ายน้ำได้อย่างอิสระและพ่อแม่ปลาจะสื่อสารกันทั้งในที่เลี้ยงและในธรรมชาติ การสื่อสารนี้มักจะอาศัยการเคลื่อนไหวของร่างกาย เช่น การสั่นและ การกระดิกครีบเชิงกราน นอกจากนี้ พ่อแม่ปลาที่ฟัก ไข่ในที่โล่งและในถ้ำจะช่วยกันหาแหล่งอาหารให้ลูกปลา ปลาหมอสีเขตร้อนหลายชนิดแสดงพฤติกรรมการพลิกใบไม้และการขุดครีบ[ 107 ]
การอมไข่ในปาก
ปลาที่ฟักไข่ในปากจะฟักไข่ในปากทันทีหลังจากวางไข่ และมักจะฟักลูกปลาที่ว่ายน้ำได้แล้วในปากเป็นเวลาหลายสัปดาห์ ตัวอย่างเช่น ปลาเฉพาะถิ่นในทะเลสาบ ริฟต์แอฟริกาตะวันออก หลายแห่ง ( ทะเลสาบมาลาวีทะเลสาบแทนกันยิกาและทะเลสาบวิกตอเรีย ) เช่นMaylandia , Pseudotropheus , TropheusและAstatotilapia burtoniรวมถึงปลาหมอสีบางชนิดในอเมริกาใต้เช่นGeophagus steindachneri
การอมตัวอ่อนในปาก
ปลาที่เลี้ยงลูกในปากจะวางไข่ในที่โล่งหรือในถ้ำ และนำลูกปลาที่ฟักออกมาแล้วเข้าปาก ตัวอย่างเช่น ปลาGeophagus altifrons บางสายพันธุ์ และปลา Aequidens , GymnogeophagusและSatanoperca บางสายพันธุ์ รวมถึงOreochromis mossambicusและOreochromis niloticus [ 7 ] [ 105 ] ปลาที่เลี้ยงลูกในปาก ไม่ว่าจะเป็นไข่หรือลูกปลา ส่วนใหญ่จะเป็นเพศเมีย ข้อยกเว้นที่เกี่ยวข้องกับเพศผู้ด้วย ได้แก่ ปลาหมอสีอีเร็ตโมดีน (สกุลSpathodus , EretmodusและTanganicodus ) ปลา Sarotherodon บาง ชนิด (เช่นSarotherodon melanotheron [ 108 ] ) Chromidotilapia guentheriและ ปลา Aequidens บาง ชนิด[ 7 ] [ 107 ] [ 109 ]วิธีนี้ดูเหมือนจะพัฒนาขึ้นมาอย่างอิสระในกลุ่มปลาหมอสีแอฟริกันหลายกลุ่ม[ 26 ]
การเกิดสปีชีส์ใหม่
ปลาซิคลิดให้มุมมองที่เป็นเอกลักษณ์เกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์แก่นักวิทยาศาสตร์ เนื่องจากมีความหลากหลายอย่างมากในอดีตทางธรณีวิทยาเมื่อไม่นานมานี้ โดยเฉพาะ ปลาซิคลิดในทะเลสาบวิกตอเรียซึ่งเกิดขึ้นภายใน 10,000 ถึง 15,000 ปีที่ผ่านมา ซึ่งเป็นเพียงเศษเสี้ยวเล็กน้อยเมื่อเทียบกับหลายล้านปีที่ใช้ในการเกิดสปีชีส์ของนกฟินช์ในหมู่เกาะกาลาปากอสตามกรณีศึกษาในตำราของดาร์วิน[ 111 ]ปัจจัยบางประการที่ส่งผลต่อความหลากหลายของพวกมันเชื่อกันว่าเป็นรูปแบบต่างๆ ของการแปรรูปเหยื่อที่แสดงโดย อุปกรณ์ ขากรรไกรในลำคอของ ปลาซิ คลิด อุปกรณ์ขากรรไกรที่แตกต่างกันเหล่านี้ช่วยให้มีกลยุทธ์การกินอาหารที่หลากหลาย รวมถึงการขูดสาหร่าย การบดหอยทาก การกินแพลงก์ตอน การกินปลา และการกินแมลง[ 112 ]ปลาซิคลิดบางชนิดยังสามารถแสดงความยืดหยุ่นทางฟีโนไทป์ในขากรรไกรในลำคอ ซึ่งสามารถช่วยนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ได้เช่นกัน เพื่อตอบสนองต่ออาหารที่แตกต่างกันหรือภาวะขาดแคลนอาหาร สมาชิกของสายพันธุ์เดียวกันอาจแสดงลักษณะขากรรไกรที่แตกต่างกันซึ่งเหมาะสมกับกลยุทธ์การกินอาหารที่แตกต่างกัน เมื่อสมาชิกของสายพันธุ์เริ่มรวมตัวกันรอบแหล่งอาหารที่แตกต่างกันและดำเนินวงจรชีวิตต่อไป พวกมันมักจะผสมพันธุ์กับตัวที่เหมือนกัน ซึ่งสามารถเสริมสร้างลักษณะขากรรไกรและเมื่อเวลาผ่านไปนานพอ ก็อาจสร้างสายพันธุ์ใหม่ได้[ 113 ]กระบวนการดังกล่าวสามารถเกิดขึ้นได้ผ่านการเกิดสายพันธุ์ใหม่แบบอัลโลแพทริกซึ่งสายพันธุ์ต่างๆ แยกตัวออกตามแรงกดดันการคัดเลือกที่แตกต่างกันในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่แตกต่างกัน หรือผ่าน การเกิด สายพันธุ์ใหม่แบบซิมแพทริกซึ่งสายพันธุ์ใหม่วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษร่วมกันในขณะที่ยังคงอยู่ในพื้นที่เดียวกัน ในทะเลสาบอาโปโยในนิการากัว Amphilophus zaliosusและสายพันธุ์พี่น้องAmphilophus citrinellusแสดงให้เห็นถึงเกณฑ์หลายอย่างที่จำเป็นสำหรับการเกิดสายพันธุ์ใหม่แบบซิมแพทริก[ 114 ]ในระบบทะเลสาบรอยแยกของแอฟริกา สายพันธุ์ปลาหมอสีในทะเลสาบที่แตกต่างกันหลายแห่งวิวัฒนาการ มาจากกลุ่มลูกผสม ที่ใช้ร่วมกัน [ 110 ]
สถานะประชากร
ในปี 2010 สหภาพระหว่างประเทศเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติได้จัดจำแนกชนิดพันธุ์ 184 ชนิดว่าอยู่ในภาวะเสี่ยงต่อ การสูญพันธุ์ 52 ชนิดว่าอยู่ในภาวะใกล้สูญพันธุ์และ 106 ชนิดว่าอยู่ในภาวะใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่ง[ 115 ] ปัจจุบัน IUCN ระบุเพียงYssichromis sp. nov. argensว่าสูญพันธุ์ในป่าแล้ว และอีก 6 ชนิดอยู่ในภาวะสูญพันธุ์โดยสิ้นเชิง แต่ยังมีอีกหลายชนิดที่อาจอยู่ในหมวดหมู่เหล่านี้ (ตัวอย่างเช่นHaplochromis aelocephalus , H. apogonoides , H. dentex , H. dichrourusและสมาชิกอื่นๆ อีกมากมายในสกุลHaplochromisไม่พบเห็นอีกเลยนับตั้งแต่ทศวรรษ 1980 แต่ยังคงจัดอยู่ในภาวะใกล้สูญพันธุ์อย่างยิ่งโดยอาศัยโอกาสเล็กน้อยที่ประชากรกลุ่มเล็กๆ –แต่ปัจจุบันยังไม่ทราบ– จะยังคงอยู่รอด) [ 115 ]
ทะเลสาบวิกตอเรีย
เนื่องจากการนำปลานิล ( Lates niloticus ) ปลานิล ( Oreochromis niloticus ) และผักตบชวา เข้ามา รวมถึง การตัดไม้ทำลายป่าที่ทำให้เกิดตะกอน ในน้ำ และการจับปลามากเกินไป ทำให้ปลาหมอสีหลายชนิดในทะเลสาบวิกตอเรียสูญพันธุ์หรือลดจำนวนลงอย่างมาก ราวปี 1980 การประมงในทะเลสาบมีปลาหมอสีเพียง 1% ซึ่งลดลงอย่างมากจาก 80% ในปีก่อนหน้า[ 117 ]
กลุ่มปลาซิคลิคฮาโพลโครมีนเป็นกลุ่มที่ใหญ่ที่สุดในทะเลสาบวิกตอเรีย โดยมีมากกว่า 500 ชนิด แต่มีอย่างน้อย 200 ชนิด (ประมาณ 40%) ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]และอีกหลายชนิดกำลังถูกคุกคามอย่างหนัก[ 121 ]ในตอนแรกเกรงว่าเปอร์เซ็นต์ของชนิดพันธุ์ที่สูญพันธุ์จะสูงกว่านี้[ 122 ]แต่บางชนิดก็ถูกค้นพบอีกครั้งหลังจากปลานิลเริ่มลดจำนวนลงในช่วงทศวรรษ 1990 [ 119 ] [ 123 ]บางชนิดรอดชีวิตอยู่ในทะเลสาบขนาดเล็กใกล้เคียง[ 123 ]หรือในแหล่งหลบภัยท่ามกลางโขดหินหรือกกปาปิรัส (ซึ่งช่วยปกป้องพวกมันจากปลานิล) [ 124 ]หรือปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากมนุษย์ในทะเลสาบเอง[ 119 ] [ 120 ]สายพันธุ์เหล่านี้มักเป็นสายพันธุ์เฉพาะทางและไม่ได้รับผลกระทบในระดับเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ปลา แฮพลอโครมีนที่ กินปลาเป็นอาหารได้รับผลกระทบอย่างหนักเป็นพิเศษ โดยมีการสูญพันธุ์เป็นจำนวนมาก[ 125 ]ในขณะที่ ปลาแฮพลอโครมีนที่กินแพลง ก์ตอนสัตว์เป็นอาหารมีความหนาแน่นในปี 2001 ที่คล้ายคลึงกับก่อนการลดลงอย่างรุนแรง แม้ว่าจะมีจำนวนสายพันธุ์น้อยลงและมีการเปลี่ยนแปลงทางนิเวศวิทยาบ้างก็ตาม[ 119 ]
ปลาสำหรับบริโภคและปลาสำหรับตกปลา
แม้ว่าปลาซิคลิคส่วนใหญ่จะมีขนาดเล็กถึงปานกลาง แต่หลายชนิดก็ได้รับการยกย่องว่าเป็นปลาที่นิยมบริโภคและตกปลา เนื่องจากมีกระดูกซี่โครงหนาน้อย และเนื้อมีรสชาติอร่อย ตามที่ George W. Barlow กล่าวไว้ การตกปลาแบบดั้งเดิมจึงไม่ใช่เรื่องแปลกในอเมริกากลางและอเมริกาใต้ รวมถึงพื้นที่รอบทะเลสาบรอยแยก ของ แอฟริกา[ 117 ]
ปลานิล
อย่างไรก็ตาม ปลาหมอสีที่สำคัญที่สุดสำหรับการบริโภคคือปลาทิลาปี้จากแอฟริกาเหนือ ปลาทิลาปี้เติบโตเร็ว ทนต่อความหนาแน่นในการเลี้ยง และปรับตัวได้ดี จึงมีการนำปลาชนิดนี้ไปเลี้ยงอย่างแพร่หลายในหลายส่วนของเอเชีย และกำลังเป็น เป้าหมายของ การเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ ที่ได้รับความนิยมมากขึ้น ในที่อื่นๆ
การผลิตปลานิลเลี้ยงมีประมาณ1,500,000 ตัน (1,700,000 ตันสั้น)ต่อปี โดยมีมูลค่าประมาณ 1.8 พันล้านดอลลาร์สหรัฐ[ 126 ]ซึ่งใกล้เคียงกับปลาแซลมอนและปลาเทราต์
ต่างจากปลาที่กินเนื้อเป็นอาหาร ปลานิลสามารถกินสาหร่ายหรืออาหารจากพืชได้ ซึ่งช่วยลดต้นทุนในการเลี้ยงปลานิล ลดแรงกดดันในการจับปลาที่เป็นเหยื่อ หลีกเลี่ยงการสะสมสารพิษในระดับที่สูงขึ้นของห่วงโซ่อาหารและทำให้ปลานิลเป็น "ไก่น้ำ" ที่ได้รับความนิยมในการค้า[ 117 ]
ปลาเกม
ปลาหมอสีขนาดใหญ่หลายชนิดเป็นปลาที่นิยมตกกันมากปลาหมอสีนกยูง ( สกุล Cichla ) จากอเมริกาใต้เป็นหนึ่งในปลา ที่นิยมตกกันมากที่สุด มีการนำปลาหมอสีชนิดนี้ไปปล่อยในแหล่งน้ำหลายแห่งทั่วโลกในรัฐฟลอริดาปลาชนิดนี้สร้างรายได้จากการตกปลาหลายล้านชั่วโมงและสร้างรายได้จากการตกปลาเพื่อการกีฬามากกว่า 8 ล้านดอลลาร์สหรัฐต่อปี[ 127 ]ปลาหมอสีชนิดอื่นๆ ที่นักตกปลานิยม ได้แก่ ปลาหมอ สีออสการ์ปลาหมอสีมายัน ( Cichlasoma urophthalmus ) และปลาหมอสีจากัวร์ ( Parachromis managuensis ) [ 127 ]
ปลาตู้
นับตั้งแต่ปี พ.ศ. 2488 ปลาซิคลิคได้รับความนิยมมากขึ้นเรื่อยๆ ในฐานะปลาตู้[ 7 ] [ 105 ] [ 107 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ]
ปลาชนิดที่พบได้บ่อยที่สุดในตู้ปลาสำหรับนักเลี้ยงปลาทั่วไปคือPterophyllum scalareจา กลุ่ม แม่น้ำอเมซอนในเขตร้อนของอเมริกาใต้ ซึ่งรู้จักกันในวงการค้าว่า " ปลาแองเจิล " ปลาชนิดอื่นๆ ที่ได้รับความนิยมหรือหาได้ง่าย ได้แก่ ปลาออสการ์ ( Astronotus ocellatus ), ปลา หมอสีคอนวิค ( Archocentrus nigrofasciatus ) และปลาดิสคัส ( Symphysodon ) [ 7 ]
ลูกผสมและการผสมพันธุ์แบบคัดเลือก
ปลาหมอสีบางชนิดสามารถผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์กับสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องได้ง่าย ทั้งในธรรมชาติและภายใต้สภาวะเทียม[ 132 ]ปลาในกลุ่มอื่นๆ เช่นปลาคาร์พ ยุโรป ก็สามารถผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ได้เช่นกัน[ 133 ]ที่น่าสนใจคือ ปลาหมอสีลูกผสมถูกนำไปใช้ประโยชน์ในเชิงพาณิชย์อย่างกว้างขวาง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำและตู้ปลา[ 8 ] [ 134 ] ตัวอย่างเช่น ปลานิลสายพันธุ์ลูกผสมสีแดง มักเป็นที่นิยมในการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำเนื่องจากเจริญเติบโตเร็ว การผสมพันธุ์ข้ามสายพันธุ์ของปลานิลสามารถสร้างประชากรตัวผู้ทั้งหมดเพื่อควบคุมความหนาแน่นของสต็อกหรือป้องกันการสืบพันธุ์ในบ่อ[ 8 ]
ลูกผสมตู้ปลา
ปลาลูกผสมในตู้ปลาที่พบได้บ่อยที่สุดอาจจะเป็นปลาหมอสีเลือดนกแก้ว ซึ่ง เป็นลูกผสมของหลายสายพันธุ์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งจากสายพันธุ์ในสกุลAmphilophus (มีสมมติฐานมากมาย แต่สมมติฐานที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุดคือ: Amphilophus labiatus × Vieja synspillus ด้วยปากรูปสามเหลี่ยม กระดูกสันหลังที่ผิดปกติและครีบหาง ที่หายไปเป็นบางครั้ง (รู้จักกันในชื่อปลา หมอสีนก แก้ว "รูปหัวใจ" ) ปลาชนิดนี้เป็นที่ถกเถียงกันในหมู่นักเลี้ยงปลา บางคนเรียกปลาหมอสีนกแก้วเลือดว่า "สัตว์ประหลาดแฟรงเกนสไตน์แห่งโลกปลา" [ 135 ]ปลาลูกผสมอีกชนิดหนึ่งที่โดดเด่นคือปลาหมอสีดอกไม้ซึ่งเป็นที่นิยมมากในบางส่วนของเอเชียตั้งแต่ปี 2001 จนถึงปลายปี 2003 และเชื่อกันว่าจะนำโชคดีมาสู่เจ้าของ[ 136 ]ความนิยมของปลาหมอสีดอกไม้ลดลงในปี 2004 [ 137 ]เจ้าของปล่อยปลาจำนวนมากลงสู่แม่น้ำและคลองในมาเลเซียและสิงคโปร์ซึ่งพวกมันคุกคามชุมชนเฉพาะถิ่น[ 138 ]
มีการคัดเลือก พันธุ์ปลาหมอสีหลายชนิด เพื่อพัฒนาสายพันธุ์สำหรับตู้ปลาสวยงาม โครงการที่มีความเข้มข้นมากที่สุดเกี่ยวข้องกับปลาแองเจิลและปลาดิสคัส และ มี การกลายพันธุ์ หลายอย่าง ที่ส่งผลต่อทั้งสีและครีบ[ 7 ] [ 139 ] [ 140 ]ปลาหมอสีชนิดอื่นๆ ได้รับการผสมพันธุ์เพื่อการกลายพันธุ์ของเม็ดสีแบบเผือกลูซิสติกและแซนทิสติก รวมถึง ปลา ออสกา ร์ ปลาหมอสีคอนวิค และ ปลาเพลวิคาโครมิส พัลเชอ ร์[ 7 ] [ 105 ]มีการสังเกตการกลายพันธุ์ของเม็ดสีทั้งแบบเด่นและแบบด้อย[ 141 ]ตัวอย่างเช่นในปลาหมอสีคอน วิค สีลูซิสติกได้รับการถ่ายทอดแบบด้อย [ 142 ]ในขณะที่ในปลาโอริโอโครมิส นิโลติคัส นิโลติคัสสีแดงเกิดจากการกลายพันธุ์แบบเด่น[ 143 ]
การผสมพันธุ์แบบเลือกสรรนี้อาจมีผลกระทบที่ไม่ได้ตั้งใจตัวอย่างเช่น สายพันธุ์ลูกผสมของMikrogeophagus ramireziมีปัญหาด้านสุขภาพและความสามารถในการสืบพันธุ์[ 144 ] ในทำนองเดียวกัน การผสมพันธุ์ใน สายเลือด เดียวกันโดยเจตนาอาจทำให้เกิดความผิดปกติทางกายภาพ เช่นลักษณะ รอยบาก ในปลาแองเจิล[ 145 ]
ยีน
รายชื่อสกุลเป็นไปตามFishBaseอย่างไรก็ตาม การศึกษายังคงดำเนินต่อไปเกี่ยวกับสมาชิกในวงศ์นี้ โดยเฉพาะปลาหมอสีฮาโพลโครมีนในทะเลสาบรอยแยกแอฟริกา[ 43 ]
|
|
|
แกลเลอรี่
ปลาออสการ์ ( Astronotus ocellatus ) เป็นหนึ่งในปลาหมอสีที่ได้รับความนิยมมากที่สุดในวงการเลี้ยงปลาสวยงาม
ปลานิล ( Oreochromis niloticus ) เป็นปลาที่เลี้ยงกันอย่างแพร่หลายเพื่อใช้เป็นอาหารในหลายพื้นที่ทั่วโลก
ปลาแองเจิล ( Pterophyllum scalare ) ถูกเพาะเลี้ยงเชิงพาณิชย์เพื่อการจำหน่ายในตู้ปลามาเป็นเวลานานแล้ว
ความแตกต่างทางเพศ เป็นเรื่องปกติในปลาหมอสี ภาพที่แสดงอยู่นี้คือปลาหมอ สี Maylandia lombardoiตัวผู้(ด้านหน้า มีจุดไข่) และตัวเมีย (ด้านหลัง)
ปลาหมอสีฟ้าคู่หนึ่ง ( Mikrogeophagus ramirezi ) ตัวผู้ด้านหน้า ตัวเมียด้านหลัง ปลาหมอสีหลายชนิดสร้างความผูกพัน ที่แน่นแฟ้น ระหว่างการผสมพันธุ์
ปลาดิสคัส ( Symphysodon spp. ) กำลังเฝ้าดูแลไข่ของมัน การดูแลลูกปลาอย่างดีเยี่ยมเป็นหนึ่งในลักษณะเด่นของปลาหมอสี
ทะเลสาบมาลาวี ใน แอฟริกาตะวันออกเป็นแหล่งอาศัยของปลาหมอสีหลายสายพันธุ์ รวมถึงปลาหมอสีลิฟวิงสตัน ( Nimbochromis livingstonii ) ชนิดนี้ด้วย
มาจากทะเลสาบมาลาวีเช่นกัน
มาจากทะเลสาบมาลาวีเช่นกัน
ปลาหมอสีเท็กซัส ( Herichthys cyanoguttatus ) เป็นปลาหมอสีชนิดเดียวที่มีถิ่นกำเนิดในสหรัฐอเมริกา
Pelvicachromis pulcherเป็น ปลาหมอสีแม่น้ำ ในแอฟริกาตะวันตกและเป็นส่วนหนึ่งของกลุ่ม ปลา หมอสีแคระที่ นิยมเลี้ยงในตู้ปลา
ปลาหมอสีฟลาวเวอร์ฮอร์น เป็น ปลาลูกผสมที่มนุษย์สร้างขึ้นซึ่งเพิ่งได้รับความนิยมในหมู่นักเลี้ยงปลาสวยงาม โดยเฉพาะในเอเชีย
ปลาหมอสีแดงดุร้ายเป็นปลาที่มีนิสัยก้าวร้าวมากชนิดหนึ่ง พบได้ในแม่น้ำทางตะวันออกเฉียงเหนือของทวีปอเมริกาใต้
ปลาMaylandia lombardoi เพศเมียวัยอ่อน มีลายจางๆ
ลูกปลาไหลทะเลAequidens diadema
เชิงอรรถ
อ่านเพิ่มเติม
- Barlow, GW (2000). ปลาซิคลิd . เคมบริดจ์, แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์เพอร์ซีอุส.
- "Cichlidae"ระบบข้อมูลอนุกรมวิธานแบบบูรณาการ(พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติ วอชิงตัน ดี.ซี. 11 พฤษภาคม 2547)
- Sany, RH (2012). การจำแนกประเภทของปลาหมอสีและปลาเทวดา (เอกสารเผยแพร่ทางเว็บ)
ลิงก์ภายนอก
- Oliver, Michael, บรรณาธิการ (15 ตุลาคม 2021) [7 พฤษภาคม 1997]. "ปลาซิคลิกแห่งทะเลสาบมาลาวี แอฟริกา" . MalawiCichlids.com (หน้าหลัก) . สืบค้นเมื่อ1 พฤษภาคม 2023 .
- van der Meer, HJ (2008–2013). การมองเห็นในปลาหมอสี: สัณฐานวิทยาเชิงนิเวศของการมองเห็นในปลาหมอสีฮาโพลโครมีนแห่งทะเลสาบวิกตอเรีย (รายงาน)
- สารานุกรมบริแทนนิกาเล่ม 6 ( ฉบับที่ 11) 1911 หน้า 360