สคัลดา
สคัลดา (ตั้งชื่อตามสกุลสคัลด์ในเทพปกรณัมของชาวนอร์ส ) เป็นสกุลของกุ้ง แมนติสที่สูญพันธุ์ไปแล้ว พบในยุคจูราสสิกตอนปลายถึง ยุคครี เทเชียสตอนปลายในประเทศเยอรมนีและเลบานอนแม้ว่าจะมีหลายชนิดที่ถูกจัดอยู่ในสกุลนี้ แต่บางชนิดก็ถูกพิจารณา ว่า ไม่แน่ชัด หรือถูกย้ายไปอยู่ในสกุลอื่นแล้ว สคัลดาเป็นสัตว์ จำพวกครัสเตเชียนขนาดปานกลางความยาวไม่เกิน 50 มิลลิเมตร (2.0 นิ้ว) สคัลดาอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางทะเลและเป็น สัตว์ นักล่าโดยน่าจะใช้ส่วนที่ขยายออกของระยางค์สำหรับจับเหยื่อทุบเหยื่อก่อนที่จะใช้ปลายระยางค์ที่แหลมคมตัดเหยื่อ
สกุลนี้ได้รับการตั้งชื่อครั้งแรกในปี ค.ศ. 1840 โดยGeorg zu Münsterโดยอิงจากฟอสซิลที่เก็บรวบรวมได้จากหินปูน Solnhofenใน แคว้นบา วาเรีย ประเทศ เยอรมนี มันเป็นกุ้งแมนติส ยุค มีโซโซอิกชนิด แรกที่ถูกค้นพบและตั้งชื่อ แม้ว่าในตอนแรกจะถูกระบุผิดว่าเป็นไอโซพอด ก็ตาม โดยทั่วไปแล้ว Sculdaถูกจัดอยู่ในวงศ์Sculdidaeแม้ว่าจะมีข้อเสนอว่าวงศ์นี้เป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันหลายสายก็ตาม
ประวัติการจำแนกประเภท
ประวัติศาสตร์ยุคแรก

Sculda เป็น กุ้งแมนติสยุค มีโซโซอิก ชนิดแรกที่ถูกค้นพบและตั้งชื่อ โดยได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยGeorg zu Münsterในปี 1840 ซึ่งประกอบด้วยชนิดต้นแบบS. pennataชุดต้นแบบประกอบด้วยตัวอย่างฟอสซิลสี่ชิ้นที่เก็บรวบรวมจาก หินดินดาน Solnhofen Limestoneในบาวาเรียประเทศเยอรมนี ชื่อสกุลอ้างอิงถึงSkuldซึ่งเป็นNornจากเทพนิยาย Norse Münster ไม่ได้ยอมรับว่าSculdaเป็นกุ้งแมนติส แต่กลับพิจารณาว่าเป็นไอโซพอดส่วนหนึ่งเป็นเพราะ ระยางค์ จับ เหยื่อที่เป็นลักษณะเฉพาะ ของกุ้งแมนติสไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ในตัวอย่างเหล่านี้[ 1 ]
Buria rugosaได้รับการอธิบายโดยCG Giebelในปี พ.ศ. 2390 ว่าเป็นสกุลและชนิดใหม่ของไอโซพอด โดยเชื่อว่ามันแตกต่างจากSculda pennataโดยพิจารณาจากจำนวนปล้องและรูปร่างของหัว เขาพบว่าBuriaมีทั้งความคล้ายคลึงและแตกต่างจาก ไอโซพอด แอตแลนติก ที่มีอยู่ในปัจจุบัน หลายชนิดในหลาย ๆ ด้าน[ 2 ]
การแก้ไขในภายหลัง
สามสิบปีหลังจากที่สกุลนี้ได้รับการตั้งชื่อเป็นครั้งแรก Kunth (1870) ได้ตีพิมพ์งานวิจัยที่บรรยายลักษณะ ของ Sculda pennataใหม่ พร้อมทั้งตั้งชื่อสายพันธุ์เพิ่มเติมอีกสองชนิดที่อยู่ในสกุลนี้ ได้แก่S. spinosaและS. pusillaวัสดุที่ใช้ในการศึกษานี้ยืมมาจากคอลเลกชันของมหาวิทยาลัยเบอร์ลินและคอลเลกชันบรรพชีวินวิทยาของมิวนิก ซึ่งรวมถึงตัวอย่าง S. pennata จำนวน 24 ตัวอย่าง ตัวอย่างS. spinosaจำนวน 3 ตัวอย่าง และตัวอย่าง S. pusilla จำนวน 1 ตัวอย่างซึ่งทั้งหมดมาจากหินปูน Solnhofenนอกจากนี้ Kunth ยังพบว่าวัสดุที่ตั้งชื่อเป็นBuria rugosaนั้นเหมือนกับของSculda pennataดังนั้นชื่อเดิมจึงถูกยกเลิกและประกาศให้เป็นชื่อพ้องรองของชื่อหลัง[ 3 ]
ในปี พ.ศ. 2415 Schlüter ได้บันทึกการค้นพบกุ้งแมนติสฟอสซิลชนิดใหม่จากเลบานอนซึ่งเขาตั้งชื่อว่าSculda laevisแต่ไม่ได้วาดภาพหรืออธิบายฟอสซิลจนกระทั่งปี พ.ศ. 2417 [ 4 ] [ 5 ]กว่าทศวรรษต่อมา Dames (พ.ศ. 2429) ได้ตีพิมพ์บทวิจารณ์เกี่ยวกับงานวิจัยก่อนหน้านี้เกี่ยวกับกุ้งแมนติสฟอสซิล โดยเขาสร้างสกุลใหม่ขึ้นมาคือPseudosculdaและย้ายS. laevisเข้าไปเป็นชนิดต้นแบบ พร้อมเปลี่ยนชื่อเป็นPseudosculda laevisนอกจากนี้ Dames ยังกำหนดชนิดใหม่คือSculda syriacaให้กับสกุลSculdaโดยอิงจากตัวอย่างสองชิ้นที่พบในHakelประเทศเลบานอน เขาได้อธิบายลักษณะของSculdaอย่างละเอียด โดยเปรียบเทียบชนิดต่างๆ ในสกุลนี้ อย่างไรก็ตาม ข้อสรุปส่วนใหญ่ได้มาจากภาพประกอบจากเอกสารเก่า และเดมส์ไม่ได้ศึกษาตัวอย่างจริงของS. pennata , S. spinosaหรือS. pusilla [ 6 ]
Haug et al. (2010) ได้ตีพิมพ์เกี่ยวกับฟอสซิลจำนวนมากของSculdaที่พบในหินปูน Solnhofenพวกเขาสังเกตว่ามักเป็นเรื่องยากที่จะแยกแยะว่าตัวอย่างนั้นเป็นของS. pennataหรือS. spinosaเนื่องจากสภาพการเก็บรักษาไม่สมบูรณ์ ดังนั้นฟอสซิลหลายชิ้นจึงถูกอ้างถึงว่าเป็น?Sculda pennata/spinosaเพื่อรักษาคำศัพท์ที่เปิดกว้าง นอกจากนี้ ตัวอย่างสองชิ้นยังถูกกำหนดให้เป็นS. pusillaซึ่งเป็นตัวอย่างแรกที่ถูกอ้างถึงว่าเป็นสปีชีส์นี้ตั้งแต่ได้รับการตั้งชื่อเมื่อ 140 ปีก่อน[ 7 ]อย่างไรก็ตาม Haug & Haug (2021) พบว่าตัวอย่างทั้งสองชิ้นนี้เป็นตัวแทนของสกุลใหม่ที่พวกเขาตั้งชื่อว่าTyrannosculdaและประกาศว่าS. pusillaเป็นnomen dubium [ 8 ]
สายพันธุ์
ตลอดหลายปีที่ผ่านมานับตั้งแต่มีการตั้งชื่อสกุลนี้ มีหลายชนิดที่ถูกจัดให้อยู่ในสกุล Sculdaอย่างไรก็ตาม บางชนิดก็ถูกพิจารณาว่าไม่แน่ชัดหรือถูกจัดให้อยู่ในสกุลอื่นแทน
- Sculda pennataเป็นชนิดต้นแบบของสกุลนี้ ซึ่งได้รับการอธิบายโดย Münster ในปี พ.ศ. 2383 และมีชีวิตอยู่ใน ช่วงยุค Tithonianของ ยุค จูราสสิกตอนปลายในแคว้นบาวาเรียประเทศเยอรมนี[ 1 ]
- Sculda spinosaได้รับการตั้งชื่อโดย A. Kurth ในปี 1870 และมีชีวิตอยู่ในช่วงยุค Tithonian ของยุคจูราสสิกตอนปลายในแคว้นบาวาเรีย ประเทศเยอรมนี[ 3 ]เป็นที่ทราบกันว่าพบอยู่ร่วมกับS. pennataในสถานที่ต่างๆ เช่นหินปูนSolnhofenมีการระบุว่าS. spinosa แตกต่างจาก S. pennataในจำนวนฟันบนปล้องหลังรูปร่างของจะงอยปากและมีลำตัวที่กว้างกว่า อย่างไรก็ตาม ลักษณะเหล่านี้มักจะไม่ได้รับการเก็บรักษาไว้ในตัวอย่าง หรืออาจเป็นผลมาจากระดับการขยายตัวของปล้องที่แตกต่างกัน ทำให้โดยทั่วไปยากที่จะแยกแยะระหว่างทั้งสองชนิด มีการเสนอว่าS. spinosaอาจเป็นชื่อพ้องกับS. pennataแม้ว่าสิ่งนี้ยังไม่ได้รับการยืนยัน[ 7 ]
- Sculda syriacaได้รับการตั้งชื่อโดย W. Dames ในปี พ.ศ. 2429 โดยอิงจากตัวอย่างจาก แหล่งสะสมที่มีอายุใน ยุค CenomanianในHakelประเทศเลบานอน [ 6 ]
ชนิดที่น่าสงสัย

- Sculda pusillaได้รับการตั้งชื่อโดย Kunth ในปี พ.ศ. 2413 โดยอิงจากตัวอย่างที่แตกหักเพียงชิ้นเดียว[ 3 ]ตัวอย่างเพิ่มเติมหลายชิ้นจากหินปูน Solnhofenได้รับการกำหนดให้เป็นสปีชีส์นี้โดย Haug et al. (2010) [ 7 ]อย่างไรก็ตาม Haug & Haug (2021) พบว่าตัวอย่างที่อ้างถึงทั้งหมดขาดแถวของหนามหลังที่พบใน ตัวอย่างต้นแบบ ของ S. pusillaดังนั้นจึงถูกย้ายไปยังสกุลใหม่ที่ชื่อTyrannosculdaในขณะที่S. pusillaถูกประกาศว่าเป็นnomen dubium [ 8 ]
สายพันธุ์ที่ถูกกำหนดใหม่
- Sculda laevisเป็นชื่อที่ CL Schlüter ตั้งให้ในปี พ.ศ. 2415 สำหรับตัวอย่างจากแหล่งสะสมยุคครีเทเชียสในเลบานอน[ 4 ]เขาได้อธิบายและวาดภาพประกอบของสายพันธุ์นี้อย่างละเอียดในอีกสองปีต่อมาในปี พ.ศ. 2417 และแสดงความสงสัยเกี่ยวกับการจำแนกประเภท โดยสังเกตว่าส่วนหาง มีลักษณะคล้ายกับ Sculdaมากกว่าแต่ ส่วนหัว และอกบ่งชี้ว่ามีความสัมพันธ์กับSquilla [ 5 ]ในปี พ.ศ. 2429 W. Dames ได้ย้ายS. leavis ไปอยู่ในสกุล Pseudosculdaที่เขาเพิ่งตั้งขึ้นใหม่ซึ่งสายพันธุ์นี้กลายเป็นสายพันธุ์ต้นแบบของสกุลนี้[ 6 ]
- Sculda sp.เป็นชื่อที่ตั้งขึ้นอย่างไม่เป็นทางการในปี 1999 สำหรับฟอสซิลชิ้นเดียวที่พบใน หินดินดาน ซิลิกาTuronian ของโคลอมเบียโดยพิจารณาจากสัณฐานวิทยาของส่วนหาง[ 9 ]ในปี 2004 ตัวอย่างนี้ถูกจัดใหม่เป็นPseudosculdaโดยพิจารณาจากลักษณะของระยางค์จับเหยื่อ[ 10 ]อย่างไรก็ตาม Ahyong et al. (2007) ระบุว่าตัวอย่างจากโคลอมเบียนั้นไม่ใช่Pseudosculda อย่างแน่นอน และอาจไม่ใช่แม้แต่pseudosculdid ด้วย ซ้ำ[ 11 ]
คำอธิบาย
Sculdaเป็นสัตว์จำพวกครัสเตเชียน ขนาดเล็ก มีความยาว ไม่เกิน50 มม. (2.0 นิ้ว)ชนิดต้นแบบS. pennata มี ความยาวตั้งแต่22–46 มม. (0.87–1.81 นิ้ว) S. spinosaมีขนาดเล็กกว่า โดยตัวอย่างสามตัวอย่างที่ Kunth (1870) วิเคราะห์นั้นมีความยาวตั้งแต่31.3–35 มม. (1.23–1.38 นิ้ว ) [ 3 ]

กระดองของSculdaมี ลักษณะแบนราบจาก บนลงล่างโดยมีร่องและสันนูนที่เด่นชัดคล้ายหนามวิ่งจากด้านหน้าไปด้านหลังของกระดอง เช่นเดียวกับกุ้งแมนติสชนิดอื่นๆ สกุลนี้มี ระยาง ค์จับเหยื่อขนาดใหญ่ โดยคู่หน้าสุดมีขนาดใหญ่ที่สุด (แม้ว่าความแตกต่างของขนาดระหว่างคู่จะไม่เด่นชัดเท่าในTyrannosculda ) ระยางค์จับเหยื่อของSculdaไม่มีหนาม และ propodus (ส่วนย่อยปลายสุด) มีลักษณะกว้างและใหญ่มาก ในขณะที่dactylus (ส่วนปลายสุด) มีลักษณะแหลมคมคล้ายใบมีด ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของระยางค์จับเหยื่อนี้ไม่พบในกุ้งแมนติสในปัจจุบัน[ 7 ] [ 8 ]
ปล้องท้องของส่วนท้องประดับด้วยฟันหลังที่ชี้ไปด้านหลังเป็นแถว หางมีขนาดใหญ่และกว้าง มีระยางค์หาง สอง ข้างอยู่ด้านข้าง มีหนามเด่นชัดอยู่ตามขอบของระยางค์หาง ทำให้มีลักษณะคล้ายขนนก ระยางค์สั้นและโค้ง มองไม่เห็นเมื่อมองจากด้านบน ระยางค์หาง (ระยางค์ว่ายน้ำ) เป็นแบบสองแขนง แต่ละแขนงออกเป็นระยางค์นอกและระยางค์ใน ซึ่งทั้งสองมีขน จำนวนมาก ตามขอบและมีรูปร่างคล้ายใบพาย[ 1 ] [ 8 ]
การจำแนกประเภท
เมื่อมีการอธิบายครั้งแรก เชื่อกันว่า Sculdaเป็นไอโซพอด ชนิดหนึ่ง โดย Münster แนะนำว่าน่าจะเป็นสมาชิกของวงศ์Cymothoidaeโดยพิจารณาจากขาที่สั้นและโค้งงอแนบกับลำตัว[ 1 ]เมื่อมีการค้นพบซากเพิ่มเติม ก็ปรากฏชัดว่าSculdaแท้จริงแล้วคือกุ้งแมนติส Dames (1886) ได้ตั้งวงศ์Sculdidae ขึ้น ซึ่งสกุลนี้ถูกจัดไว้ และจนถึงปัจจุบันนี้ก็ยังคงเป็นการจำแนกประเภทที่ได้รับการยอมรับ[ 6 ]วงศ์นี้อยู่ในอันดับย่อยUnipeltataซึ่งประกอบด้วยกุ้งแมนติสที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด รวมถึงบางชนิดที่สูญพันธุ์ไปแล้วจาก ยุค มีโซโซอิกและซีโนโซอิกในขณะที่ Sculdidae เดิมเป็นวงศ์ที่มีเพียงสกุลเดียว โดยมี Sculdaเป็นสกุลต้นแบบและสกุลเดียว แต่ในศตวรรษที่ 21 ได้มีการเพิ่มสกุลอีกสองสกุลเข้าไป (ได้แก่NodosculdaและSpinosculda ) [ 12 ] [ 13 ]
Smith et al. (2023) ได้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการเพื่อกำหนดความสัมพันธ์ระหว่างกุ้งแมนติสฟอสซิล ซึ่งพบว่าสกุลSculdaเป็น กลุ่ม โมโนฟิเลติกอย่างไรก็ตาม พบว่าวงศ์ Sculdidae เป็นกลุ่มโพลีฟิเล ติก ผลการวิเคราะห์แสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง: [ 14 ]
อาร์คีโอสโตมาโตพอด พาเลโอสโตมาโตพอด ปลาซูโดสคัลดิด |
บรรพชีววิทยา

จากการพิจารณาจาก ระยางค์ จับเหยื่อและระบบนิเวศของกุ้งแมนติสชนิดอื่น ๆSculdaน่าจะเป็น สัตว์ ทะเลกิน เนื้อ สัณฐานวิทยาของระยางค์เหล่านี้ในSculdaแตกต่างจากกุ้งแมนติสที่ยังมีชีวิตอยู่ โดยมี propodus (ส่วนย่อยปลายสุด) ที่ขยายใหญ่ขึ้นมาก แต่dactylus (ส่วนปลายสุด) นั้นแหลมและเรียว Haug et al. (2010) เสนอว่า propodus อาจถูกใช้ในการโจมตีเหยื่อโดยตรง ทุบและฟาดเหยื่อในลักษณะที่คล้ายกับ กุ้งแมนติส ประเภททุบเหยื่อ ในปัจจุบัน ก่อนที่จะใช้ dactylus ในการตัดเหยื่อSculda น่าจะพัฒนาพฤติกรรมนี้แยกต่างหากจากกุ้งแมนติสประเภททุบเหยื่อในปัจจุบัน ซึ่งเป็นตัวอย่างของวิวัฒนาการแบบลู่เข้า[ 7 ]