อาร์คีโอคาริส
Archaeocaris (หมายถึง "กุ้งโบราณ") เป็นสกุลของกุ้งตั๊กแตน ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งอาศัยอยู่ในทวีปอเมริกาเหนือในช่วงต้นยุคคาร์บอนิเฟอรัส แม้ว่าจะถูกจัดอยู่ในวงศ์ Perimecturidaeจนถึงปี 2008 แต่ปัจจุบันถือเป็นสกุลเดียวในวงศ์ Archaeocarididaeและประกอบด้วยสองชนิด ชนิดต้นแบบคือ A. vermiformisได้รับการอธิบายโดย Fielding Bradford Meekในปี 1872 จากตัวอย่างที่เก็บรวบรวมได้จากฐานของกลุ่มหิน Waverlyในรัฐเคนตักกี้ส่วนชนิดที่สองคือ A. graffhamiได้รับการตั้งชื่อโดย Harold Kelly Brooks ในปี 1962 โดยอิงจากฟอสซิลที่พบในหิน Caney Shaleของรัฐโอคลาโฮมา และต่อมาพบซากเพิ่มเติมใน หินPilot Shale ของรัฐเนวาดา
สัตว์ในสกุลนี้มีขนาดเล็ก โดยA. vermiformisมีความยาว16–25 มม. (0.63–0.98 นิ้ว)และA. graffhami ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก มีความยาว41 มม. (1.6 นิ้ว)กระดองคลุมหัวและส่วนหนึ่งของอกโดยยื่นออกไปทางด้านข้างมากกว่าด้านบน ส่วนท้องประกอบด้วยหกปล้องและมีหน้าตัดเป็นวงกลมหรือรูปไข่ ส่วนหางเป็นรูปไข่มีระยางค์หางกว้างอยู่ด้านข้างA. vermiformis มี ขากรรไกรที่ใหญ่กว่าA. graffhami อย่างเห็นได้ชัด และ มี แผ่นแข็ง ที่ส่วนท้องเป็นร่อง ในขณะที่ A. graffhami มี แผ่นแข็งที่เรียบ เช่นเดียวกับกุ้งแมนติสชนิดอื่นๆArchaeocarisเป็นสัตว์กินเนื้อที่ มีระยางค์ อกสำหรับจับเหยื่อ ระยางค์เหล่านี้เรียงรายไปด้วยหนามรูปกรวยบนปล้องรองสุดท้าย และน่าจะใช้ในการจับเหยื่อ
ประวัติการค้นพบ
Archaeocarisได้รับการตั้งชื่อในปี 1872 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันFielding Bradford MeekโดยมีA. vermiformisเป็นชนิดต้นแบบและเป็นชนิดเดียวที่รู้จักในขณะนั้นชื่อสกุล นี้ เป็นการรวมคำภาษากรีกἀρχαῖος ( archaīosซึ่งหมายถึง "โบราณ") และκαρίς ( karísซึ่งหมายถึง "กุ้ง") เพื่ออ้างอิงถึงอายุที่เก่าแก่ของมัน Meek ได้ศึกษาตัวอย่างสัตว์หลายชิ้นที่ถูกเก็บรักษาไว้ใน ก้อนหิน ฟอสเฟต สีเทา ที่พบที่ฐานของกลุ่มหิน Waverlyใกล้กับDanville รัฐเคนตักกี้ซึ่งรวมถึงตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างรองอีก เจ็ดตัวอย่าง ฟอสซิลเหล่านี้ถูกเก็บไว้ในคอลเลกชันของพิพิธภัณฑ์แห่งชาติสหรัฐอเมริกา Meek เชื่อว่าซากเหล่านี้ได้รับการเก็บรักษาไว้ไม่สมบูรณ์เพียงพอที่จะกำหนดการจำแนกประเภทของสัตว์ได้ แม้ว่าจะมีการเสนอ ความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้กับ Cumacea ในปัจจุบันก็ตาม [ 1 ] ในปี ค.ศ. 1897 อาร์โนลด์ เอ็ดเวิร์ด ออร์ทมันน์นักสัตววิทยาชาวอเมริกันเชื้อสายปรัสเซียได้วิเคราะห์ฟอสซิลเพิ่มเติมอีก 27 ชิ้น ซึ่งเป็นตัวแทนของสิ่งมีชีวิต 18 ตัว และพบว่าฟอสซิลเหล่านี้เป็นของสายพันธุ์เดียวกันกับที่ Meek ตั้งชื่อไว้ ตัวอย่างเหล่านี้ซึ่งเก็บรักษาไว้ในคอลเลกชันของมหาวิทยาลัยพรินซ์ตันถูกค้นพบในเคาน์ตีบอยล์ รัฐเคนตักกี้ในหรือใกล้กับสถานที่เดียวกันกับที่ตัวอย่างของ Meek มาจาก ออร์ทมันน์สรุปว่าA. vermiformisมีความคล้ายคลึงกับฟอสซิลของCrangopsis ที่ รู้จักกันมาก จนไม่ควรจัดอยู่ในสกุลที่แยกต่างหาก ดังนั้นจึงเปลี่ยนชื่อสายพันธุ์เป็นCrangopsis vermiformisทำให้Archaeocarisเป็นชื่อพ้องรองของCrangopsis [ 2 ]
การวิเคราะห์เพิ่มเติมโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกัน Harold Kelly Brooks ในปี 1962 พบว่าฟอสซิลดังกล่าวแสดงลักษณะที่ชัดเจนของกุ้งแมนติสและสายพันธุ์ที่แสดงโดยซากเหล่านี้ไม่เกี่ยวข้องกับCrangopsisดังนั้นสกุลArchaeocarisจึงได้รับการยืนยันอีกครั้ง นอกจากสายพันธุ์ต้นแบบแล้ว Brooks ยังได้อธิบายสายพันธุ์ที่สองของArchaeocarisซึ่งเขาตั้งชื่อว่าA. graffhamiโดยอิงจากตัวอย่างเพียงตัวเดียวที่เก็บรวบรวมจากCaney ShaleในPontotoc County รัฐโอคลาโฮมาชื่อเฉพาะนี้ให้เกียรติแก่ Allen Graffham ผู้ที่พบตัวอย่างนี้[ 3 ]ในขณะที่สายพันธุ์นี้เป็นที่รู้จักในตอนแรกจากตัวอย่างเพียงตัวเดียว ฟอสซิลเพิ่มเติมของA. graffhamiจะถูกค้นพบในภายหลังใน Pilot Shale ตอนบนบนภูเขา Bactrian ของเทือกเขา Pahranagatรัฐเนวาดา และได้รับการอธิบายในปี 1979 โดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันFrederick Schram [ 4 ]
นอกจากนี้ Brooks ยังจัดประเภท Perimecturus fraiponti (ซึ่งนักบรรพชีวินวิทยาชาวเบลเยียม Victor van Straelenบรรยายไว้ในปี 1932) ใหม่ให้เป็นสปีชีส์ของArchaeocarisในสิ่งพิมพ์ของเขาในปี 1962 [ 3 ]อย่างไรก็ตาม สปีชีส์นี้ถูกจัดให้อยู่ในTyrannophontes อีกครั้ง ในปี 1984 และGorgonophontes ในปี 2004 (ซึ่งเป็น กลุ่มที่จัดอยู่ในปัจจุบัน) ทำให้เหลือเพียงA. vermiformisและA. graffhami เท่านั้น ที่เป็นสปีชีส์ที่ถูกต้องของArchaeocaris [ 5 ] [ 6 ]
คำอธิบาย
Archaeocaris vermiformis เป็นสัตว์ จำพวกครัสเตเชียนขนาดเล็กตัวอย่างของ Archaeocaris มี ความยาวตั้งแต่16–25 มม. (0.63–0.98 นิ้ว) (ไม่รวม จะงอยปากหรือหาง ) โดยครึ่งหนึ่งของตัวอย่างที่รู้จักมีความยาว24–25 มม. (0.94–0.98 นิ้ว) [ 3 ] A. graffhamiเป็นสายพันธุ์ที่ใหญ่กว่า โดยตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดมีความยาว ประมาณ 41 มม. (1.6 นิ้ว) [ 4 ]
ส่วน หัวและอก ประกอบขึ้นเป็นหนึ่งในสามของความยาวลำตัว กระดองเรียบคลุมส่วนหัวและส่วนหนึ่งของอก กระดองเชื่อมติดกับปล้องอกส่วนหน้าสุดและคลุมปล้องอกทั้งหมด ในขณะที่ส่วนยื่นคล้ายปีกยื่นออกมาจากด้านข้างของกระดองไปยังขอบของอกและท้องส่งผลให้กระดองคลุมด้านข้างของปล้องอกสามปล้องสุดท้ายในขณะที่ส่วนบนของปล้องเหล่านั้นเปิดโล่ง กรามมีลักษณะแข็งตัวดีและมีขนาดเล็กกว่าในA. graffhamiเมื่อเทียบกับA. vermiformis ตัวอย่าง A. graffhamiที่ใหญ่ที่สุดมีกรามที่มีความยาว 1.7% ของความยาวลำตัว ในขณะที่A. vermiformisมีกรามที่มีความยาวประมาณ 2.3% ของความยาวลำตัว[ 4 ]จะงอยปากมีรูปทรงสามเหลี่ยมและคล้ายแผ่น โดยมีความยาวเท่ากับความกว้างที่ฐาน[ 3 ]
ระยางค์อกคู่ที่สองถึงคู่ที่ห้าเป็นระยางค์จับเหยื่อทำให้สัตว์สามารถจับเหยื่อได้ เนื่องจากระยางค์เหล่านี้อยู่รวมกันเป็นกลุ่มในฟอสซิล การศึกษาโครงสร้างของพวกมันจึงทำได้ยาก ระยางค์เหล่านี้พับเป็นรูปตัว Z โดยส่วนอิสเคียมชี้ไปข้างหน้า ในขณะที่ส่วนถัดไปชี้ไปข้างหลัง และส่วนดักทิลัส (ส่วนสุดท้าย) ชี้ไปข้างหน้าอีกครั้ง มีหนามแหลมรูปกรวยอยู่บนส่วนโพรโพดัส (ส่วนรองสุดท้าย) ตรงข้ามกับส่วนดักทิลัสที่แหลมคมเพื่อสร้างกรงเล็บจับเหยื่อ[ 3 ]
ส่วนท้องมีหน้าตัดรูปไข่หรือวงกลม และประกอบด้วยหกปล้อง[ 4 ]ส่วนท้องนี้คิดเป็นส่วนใหญ่ของความยาวของสัตว์ และยาวประมาณสองเท่าของส่วนหัวและอก ขอบด้านล่างของแผ่นแข็ง (แผ่นแข็ง) บนแต่ละปล้องของส่วนท้องนั้นตรงและเป็นแนวนอน ยกเว้นส่วนโค้งขึ้นเล็กน้อยที่ด้านหน้า[ 3 ]ในขณะที่แผ่นแข็งของส่วนท้องของA. vermiformisมีร่องที่เห็นได้ชัด แต่ของA. graffhamiนั้นไม่มีลวดลาย ส่วนหางเรียบและมีรูปร่างเป็นรูปไข่ ไม่มีร่องรอยของการแคบลงเป็นหนามแหลมเหมือนในPerimecturusแม้ว่าจะแหลมขึ้นเล็กน้อยที่ปลาย ส่วนหางของA. vermiformis มีส่วนยื่นเล็กๆ ที่เรียกว่า caudal furcae ทำให้ดูเหมือนแยกเป็นสองแฉก ส่วน uropodsสามารถมองเห็นได้เป็นกลีบกว้างคล้ายใบมีด[ 4 ]
การจำแนกประเภท
เมื่อมีการอธิบายครั้งแรก การจำแนกประเภทของArchaeocarisยังไม่ชัดเจน ความสัมพันธ์กับสัตว์จำพวกครัสเตเชียนในปัจจุบันได้รับการเสนอในเบื้องต้น โดย Meek (1872) และ Ortmann (1897) แนะนำว่าสกุลนี้มีความสัมพันธ์กับCumaceaและMysidaceaตามลำดับ[ 1 ] [ 2 ]อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนทั้งสองมองข้ามไปว่าสัตว์ชนิดนี้มีลักษณะเฉพาะของกุ้งแมนติส ซึ่ง Brooks (1962) เป็นผู้สังเกตเห็นเป็นครั้งแรก โดยเขาระบุว่าArchaeocarisเป็นกุ้งแมนติสยุคแรก และจัดให้อยู่ในวงศ์Perimecturidaeโดยเชื่อว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับPerimecturus Brooks กำหนดให้วงศ์นี้อยู่ในอันดับ Palaeostomatopoda (ปัจจุบันถูกถอดออกจากอันดับย่อยและเปลี่ยนชื่อเป็นPalaeostomatopodea ) [ 3 ]เมื่อการวิเคราะห์แบบคลัดิสติกแพร่หลายมากขึ้น ก็เป็นที่ชัดเจนว่า Palaeostomatopoda เป็น กลุ่ม พาราไฟเลติก ดังที่ Jenner et al. (1998) ค้นพบเป็นครั้งแรก[ 7 ]ผลการค้นพบนี้ได้รับการยืนยันเพิ่มเติมโดย Schram (2007) [ 8 ]นอกจากนี้ ทั้งสองการศึกษายังพบว่าArchaeocarisเป็นสายพันธุ์ที่แยกตัวออกมาในช่วงต้นๆ ซึ่งไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับPerimecturusดังนั้น สกุลนี้จึงถูกย้ายไปอยู่ในวงศ์แยกต่างหากชื่อ Archaeocarididae ในปี 2008 วงศ์นี้มี สกุล เดียวคือArchaeocarisและจัดอยู่ใน Palaeostomatopodea (ซึ่งยังคงใช้ในความหมายแบบพาราไฟเลติกเพื่อความสะดวกในการอ้างอิงถึงระดับวิวัฒนาการ ) [ 9 ]
การศึกษาหลายชิ้น รวมถึง Jenner et al. (1998), Schram (2007), Haug et al. (2010) และ Smith et al. (2023) ได้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของกุ้งแมนติสฟอสซิล และพบว่าArchaeocarisเป็น สกุล โมโนฟิเลติกและเป็นสายพันธุ์ที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุดในอันดับStomatopodaโดยจัดเป็นกลุ่มพี่น้องกับสมาชิกอื่นๆ ทั้งหมดในอันดับนี้[ 7 ] [ 8 ] [ 10 ] [ 11 ]ผลการวิเคราะห์จาก Smith et al. (2023) แสดงไว้ด้านล่าง: [ 11 ]
| อาร์คีโอสโตมาโตพอด พาเลโอสโตมาโตพอด ปลาซูโดสคัลดิด |
สภาพแวดล้อมโบราณ
แตกต่างจากกุ้งแมนติสชนิดอื่น ๆ ที่รู้จักในยุคพาลีโอโซอิก (ซึ่งอาศัยอยู่ใน สภาพแวดล้อม ทางทะเลตื้นหรือ น้ำกร่อย-น้ำ จืด ) เชื่อกันว่าทั้งสองชนิดของArchaeocarisอาศัยอยู่ในน้ำลึกในทะเลเปิด มีช่วงเวลาที่ทับซ้อนกันบ้างในขอบเขตเวลาของทั้งสองชนิด แต่พวกมันพบในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์ที่แตกต่างกัน ดังนั้นจึงไม่น่าจะอยู่ร่วมกันได้[ 12 ]
ซากดึกดำบรรพ์ทั้งหมดที่รู้จักของA. vermiformisพบใน Boyle County รัฐเคนตักกี้ และมีต้นกำเนิดจากแหล่งสะสมที่ฐานของกลุ่ม Waverlyซึ่งมีอายุย้อนไปถึง ยุค Tournaisianของ ยุค คาร์บอนิเฟอรัส ( ยุค Kinderhookianในชุดภูมิภาคอเมริกาเหนือ ประมาณ 358.9 ถึง 348 ล้านปีก่อน) แหล่งสะสมที่พบสปีชีส์นี้ยังเก็บรักษาฟอสซิลของ brachiopods (เช่นLingula , ProductusและSpirifer ), bivalves (เช่นAviculopecten , PalaeoneiloและSchizodus ), bryozoans (เช่นFenestella ), conulariids (เช่นConularia ) และ crustaceans (เช่นPalaeopalaemonและCeratiocaris ) ไว้ด้วย กลุ่มสิ่งมีชีวิตนี้บ่งชี้ถึง ชุมชนระดับ พื้นทะเลในสภาพแวดล้อมทางทะเลเปิด[ 4 ] [ 12 ]
สปีชีส์A. graffhamiมีช่วงเวลาทางธรณีวิทยาที่กว้างกว่า โดยตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดมาจาก Pilot Shale ตอนบนของเนวาดา และมีอายุย้อนไปถึง Kinderhookian ตอนต้น (ประมาณ 358.9 ล้านปีก่อน) ของยุค Tournaisian ซากของโอสทราคอดฟองน้ำและแบรคิโอพอ ด ก็พบได้จากแหล่งนี้เช่นกัน[ 13 ]นอกจากนี้ ตัวอย่างต้นแบบของA. graffhamiยังถูกเก็บรวบรวมจากCaney Shaleในโอคลาโฮมา ซึ่งเป็นแหล่งที่อายุน้อยกว่า โดยมีอายุย้อนไปถึง ยุค Viséan ตอนปลาย ( ยุค Meramecian ตอนปลายสุด หรือ ยุค Chesteran ตอนต้นสุด ในชุดภูมิภาคอเมริกาเหนือ เมื่อประมาณ 330.9 ล้านปีก่อน) ทำให้เป็นบันทึกที่อายุน้อยที่สุดที่รู้จักของสกุลนี้ ที่นี่ ซากของสปีชีส์นี้พบอยู่ร่วมกับแบรคิโอพอดLinoproductusหอยสองฝาCaneyella เซ ฟาโลพอดหลายชนิดและคอนโอโดนต์จำนวน มาก [ 14 ]ในทั้ง Pilot Shale และ Caney Shale กลุ่มฟอสซิลที่เกี่ยวข้องส่วนใหญ่ประกอบด้วยสายพันธุ์ที่พบได้ทั่วไปในชุมชนด้านล่างของน้ำลึกเปิด ซึ่งบ่งชี้ว่านี่เป็นถิ่นที่อยู่อาศัยที่A. graffhamiชื่น ชอบ [ 4 ] [ 12 ]