สคูโตซอรัส ช่วงเวลา: โลปิงเกียน ~
โครงกระดูกของสคูโตซอรัสที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกันในท่าตั้งตรง
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	† พาเรอาซอเรีย
ประเภท:	† สคูโตซอรัสฮาร์ทมันน์-ไวน์เบิร์ก, 1930
สายพันธุ์:	† S. karpinskii
ชื่อทวินาม
† สคูโตซอรัส คาร์ปินสกี ( อามาลิทสกี , 1922)
คำพ้องความหมาย[ 1 ]
รายการ Pariasaurus karpinskyi ( Watson , 1917) Pareiosaurus karpinskii ( Amalitskii , 1922) Pareiosaurus elegans ( Amalitskii , 1922) Pareiosaurus tuberculatus ( Amalitskii , 1922) Pareiosaurus horridus ( Amalitskii , 1922) Pareiosaurus karpinskyi (Hartmann-Weinberg, 1929) Scutosaurus karpinskyi (Hartmann-Weinberg, 1930) Proelginia permiana ? (Hartmann-Weinberg, 1937) Scutosaurus permiana (Efremov, 1940) สคูโตซอรัส เพอร์มิคัส(คูห์น, 1969) Scutosaurus tuberculatus (Ivakhnenko, 1987) Scutosaurus permianus (Ivakhnenko, 1987) Scutosaurus itilensis (Ivakhnenko, 1987)

สคูโตซอรัส ("กิ้งก่าโล่") เป็นสกุลของ สัตว์เลื้อยคลานในกลุ่มพา เรอาซอเรียนที่ สูญพันธุ์ไปแล้ว ฟอสซิลถูกค้นพบในเขตประกอบโซโคลกี (Sokolki Assemblage Zone ) ของ ชั้นหิน มาโลคิเนลสกายา (Malokinelskaya Formation ) และ( Salarevo Formation ) ในรัสเซียฝั่งยุโรป ใกล้กับเทือกเขาอูราล โดยมีอายุย้อนไปถึงปลาย ยุค เพ อร์เมียน ( โลปิงเกียน ) ระหว่าง 259 ถึง 252 ล้านปีก่อน ชื่อสกุลของมันหมายถึงแผ่นเกราะขนาดใหญ่ที่กระจายอยู่ทั่วร่างกาย ด้วยมวลร่างกายที่คาดว่าเกิน 1 ตัน (2,200 ปอนด์) มันจึงเป็นหนึ่งในสัตว์เลื้อยคลานที่ใหญ่ที่สุดในยุคเพอร์เมียน

ฟอสซิลชิ้นแรกถูกค้นพบโดยนักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซียVladimir Prokhorovich Amalitskiiในขณะที่กำลังบันทึกชนิดของพืชและสัตว์ใน ตะกอน ยุคเพอร์เมียนตอนบนในแม่น้ำ Dvina เหนือเขตArkhangelsk ทางตอนเหนือของยุโรป รัสเซีย Amalitskii ค้นพบแหล่งนี้ในปี 1899 และเขาและภรรยาของเขา Anne Amalitskii ได้ดูแลการขุดค้นต่อไปจนถึงปี 1914 โดยได้ค้นพบโครงกระดูกที่สมบูรณ์เกือบทั้งหมด (ในท่าทางตามธรรมชาติ) ของสัตว์หลายชนิด^{[ 2 ]}การวินิจฉัยอย่างเป็นทางการของตัวอย่างเหล่านี้ล่าช้าเนื่องจากสงครามโลกครั้งที่ 1 ^{[ 3 ]}ชื่อที่ตีพิมพ์ครั้งแรกของสิ่งที่ปัจจุบันเรียกว่าScutosaurus karpinskiiนั้นมาจากนักสัตววิทยาชาวอังกฤษDavid Meredith Seares Watson ในปี 1917 ซึ่งได้ตั้งชื่อภาพจำลองของกระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์^{[ 4 ]}โดยอ้างอิงจากตัวอย่างที่เก็บรักษาไว้ไม่ดี PIN 2005/1535 ^{[ 3 ]} ว่า " Pariasaurus Karpinskyi , Amalitz" (โดยให้เครดิตแก่ Amalitskii สำหรับชื่อนี้) ^{[ 4 ] Amalitskii เสียชีวิตในปลายปีนั้น และการวินิจฉัยที่แท้จริงของสัตว์ชนิดนี้ได้รับการตีพิมพ์หลังการเสียชีวิต ของ}เขาในปี 1922 โดยใช้ชื่อว่า " Pareiosaurus " karpinskii [ ^{2 ]}และตัวอย่างต้นแบบถูกกำหนดให้เป็นโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ PIN 2005/1532 ^{[ 1 ]}พบกะโหลกบางส่วนอีก 3 ชิ้น แต่ Amalitskii ตัดสินใจแยกกะโหลกเหล่านี้ออกเป็นสายพันธุ์ใหม่ ได้แก่ " P. elegans ", " P. tuberculatus " และ " P. horridus " ^{[ 2 ]}

" Pariasaurus " และ " Pareiosaurus " ต่างก็เป็นการสะกดผิดของ Pareiasaurusจากแอฟริกาใต้^{[ 3 ]}ในปี พ.ศ. 2473 นักบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลังชาวโซเวียต Aleksandra Paulinovna Anna Hartmann-Weinberg กล่าวว่า วัสดุ Pareiasaurจาก North Dvina แสดงถึงเพียง 1 สปีชีส์ และสปีชีส์นี้มีความแตกต่างจากPareiasaurus อื่นๆ มากพอ ที่จะจัดให้อยู่ในสกุลใหม่ แม้ว่า Amalitskii จะใช้ชื่อสกุลที่ไม่ซ้ำกันว่า " Pareiosaurus " แต่นี่เป็นอุบัติเหตุ และเธอประกาศว่า " Pareiosaurus " เป็นชื่อพ้องรองของPareiasaurusและตั้งสกุลScutosaurus ขึ้นมา เธอใช้การสะกดว่า " karpinskyi " สำหรับชื่อสปีชีส์^{[ 5 ]}แต่เปลี่ยนเป็นkarpinskiiในปี พ.ศ. 2480 ในเวลาเดียวกัน เธอยังแยกสกุลที่ไม่ซ้ำกันอีกสกุลหนึ่งคือ " Proelginia permiana " โดยอิงจากกะโหลกบางส่วน PIN 156/2 ^{[ 6 ]}ในปี พ.ศ. 2511 นักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซีย NN Kalandadze และเพื่อนร่วมงานพิจารณาว่า " Proelginia " เป็นคำพ้องความหมายกับScutosaurus ^{[ 7 ]}เนื่องจากซากดึกดำบรรพ์ไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี ความถูกต้องของ " Proelginia " จึงไม่ชัดเจน ในปี พ.ศ. 2568 Boyarinova และ Golubev ยืนยันความถูกต้องของProelginia ในฐานะสกุลที่แตกต่างจากScutosaurusโดยอ้างถึงความคล้ายคลึงกับDeltavjatia (อาจอยู่ในวงศ์Bradysauria ) มากกว่าScutosaurus ^{[ 8 ]}

ในปี 1987 นักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซีย Mikhail Feodosʹevich Ivakhnenko ได้ตั้งชื่อสายพันธุ์ใหม่ว่า " S. itilensis " โดยอิงจากชิ้นส่วนกะโหลก PIN 3919 และได้ฟื้นฟู " S. tuberculatus " ขึ้นมาใหม่ แต่นักชีววิทยาชาวออสเตรเลีย Michael SY Lee พิจารณาว่าการกระทำทั้งสองนี้ไม่สมเหตุสมผลในปี 2000 ^{[ 1 ]}ในปี 2001 Lee ได้ยื่นคำร้องต่อคณะกรรมการระหว่างประเทศว่าด้วยการตั้งชื่อทางสัตววิทยาเพื่อยกเลิกการสะกดkarpinskyi อย่างเป็นทางการ (เนื่องจาก Watson ไม่ได้ตั้งใจให้งานของเขาเป็นคำอธิบายอย่างเป็นทางการของสายพันธุ์ และkarpinskiiเป็นที่นิยมใช้มากกว่า) และระบุการอ้างอิงผู้เขียนเป็น Amalitskii, 1922 ^{[ 3 ]}

สคูโตซอรัสเป็นฟอสซิลที่พบได้ทั่วไปในแหล่งโบราณคดีนอร์ทดวินา และเป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกที่ค่อนข้างสมบูรณ์อย่างน้อย 6 โครง รวมถึงซากร่างกายและกะโหลกศีรษะที่แยกออกมาจำนวนมาก และเกล็ด (ออสทีโอเดอร์ม ) เป็นพาเรอาซอร์ที่รู้จักอย่างสมบูรณ์ที่สุด ตัวอย่าง สคูโตซอรัส ทั้งหมด มีอายุอยู่ในช่วงยุคทา ทาเรียนตอนบน (ไวแอทสเกียน) ของรัสเซีย [ ^{1 ]}ซึ่งอาจตรงกับ ยุค โลปิงเกียนของยุค เพอร์เมีย ^นตอนบน โดยประมาณ ^{[ 9 ]} (259–252 ล้านปีก่อน) ^{[ 10 ]}ในปี 1996 นักบรรพชีวินวิทยาชาวรัสเซีย วาเลรี เค. โกลูเบฟ ได้อธิบายเขตสัตว์ของแหล่งโบราณคดี และระบุ เขต สคูโต ซอรัส ว่าขยายจากช่วงกลางวูชิอาปิง เกียนไป จนถึงช่วงกลาง ฉาง ซิงเกียนซึ่งตามหลังช่วง " โปรเอลจิเนีย " ที่เริ่มต้นในช่วงต้นวูชิอาปิงเกียน^{[ 11 ] [ 12 ]}

ปาเรอาซอร์เป็นสัตว์เลื้อยคลานขนาดใหญ่ที่สุดชนิดหนึ่งในช่วงยุคเพอร์เมียน สคูโตซอรัสเป็นปาเรอาซอร์ขนาดค่อนข้างใหญ่ มีความยาวประมาณ 2.5–3 เมตร (8 ฟุต 2 นิ้ว – 9 ฟุต 10 นิ้ว) และหนักถึง 1,160 กิโลกรัม (2,560 ปอนด์) ^{[ 13 ]}ร่างกายทั้งหมดจะถูกปกคลุมด้วยแผ่นกระดูกแข็งที่หยาบ ซึ่งมีปุ่มตรงกลางที่มีกระดูกสันหลัง แผ่นกระดูกแข็งเหล่านี้ดูเหมือนจะแยกออกจากกันเป็นส่วนใหญ่ แต่ก็อาจจะเย็บติดกันอย่างแน่นหนาบริเวณไหล่และเชิงกรานเช่นเดียวกับในเอลจิเนียแขนขาจะมีปุ่มรูปกรวยขนาดเล็ก ปาเรอาซอร์มีลำตัวสั้นและแข็งแรง และมีหางสั้น สคูโตซอรัสมีกระดูกสันหลังก่อนกระดูกศักดิ์สิทธิ์ 19 ชิ้น^{[ 1 ]}พาเรอาซอร์ เช่นเดียวกับสัตว์มีกระดูกสันหลังกินพืชทั่วไปในยุคเพอร์เมียนหลายชนิด มีลำตัวขนาดใหญ่ซี่โครง รูปทรงกระบอก และแขนขาและกระดูกเชิงกรานที่ ใหญ่โต ^{[ 14 ]}กระดูกสะบักของพาเรอาซอร์มีขนาดใหญ่ เป็นรูปแผ่น ขยายออกไปเล็กน้อยไปทางแขน และวางตัวในแนวตั้ง อะโครเมียน (ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกไหปลาร้า ขนาดใหญ่ ) สั้นและทู่ เหมือนกับของเต่าในยุคแรก และอยู่ด้านล่างของกระดูกสะบัก ในตัวอย่างที่เชื่อมต่อกัน (ซึ่งตำแหน่งของกระดูกข้อต่อได้รับการอนุรักษ์ไว้) จะมีช่องว่างเล็กๆ ระหว่างกระดูกไหปลาร้าและกระดูกสะบัก พาเรอาซอร์ในยุคแรกมีกระดูกคลีธรัมที่ทอดยาวไปตามกระดูกสะบัก แต่พาเรอาซอร์ในยุคหลังรวมถึงสคูโตซอรัสได้สูญเสียกระดูกนี้ไป^{[ 15 ]}นิ้วมือและนิ้วเท้าสั้น^{[ 16 ]}กระดูกสันหลังส่วนหลังสั้น สูง และแข็งแรง และรองรับซี่โครงขนาดใหญ่และโค้งงอมาก ลำตัวที่กว้างอาจทำให้ระบบย่อยอาหาร ขยายตัว ได้^{[ 17 ]}

แก้มจะบานออกอย่างเห็นได้ชัดและสิ้นสุดด้วยปุ่มแหลมยาว ปุ่มบนกะโหลกศีรษะโดยทั่วไปจะเด่นชัดกว่าของพาเรอาซอร์ชนิดอื่น ๆ ขากรรไกรบนมีเขาอยู่ด้านหลังรูจมูก รูสองรูที่ด้านหลังของเพดานปาก (ช่องว่างระหว่างปีกกระดูก) มีขนาดใหญ่^{[ 1 ]}พาเรอาซอร์ทุกชนิดมีจมูกกว้างที่มีฟันเรียงชิดกัน สูง คล้ายใบมีด และ เป็นฟัน ต่างชนิดกันโดยมีจำนวนปุ่ม แตกต่างกัน ไปตามฟันและชนิด^{[ 17 ]}สคูโตซอรัสมีฟัน 18 ซี่ในขากรรไกรบน (ซึ่งมีปุ่มตั้งแต่ 9–11 ปุ่ม ) และ 16 ซี่ในขากรรไกรล่าง (13–17 ปุ่ม) ปลายฟันบนยื่นออกมาเล็กน้อย ด้านลิ้นของฟันล่างมีสันรูปสามเหลี่ยม และฟันบางซี่ในขากรรไกรทั้งสองข้างอาจมีสันนูนเป็น ปุ่ม แตกต่างจากพา ^เรอาซอรัสอื่นๆสคูโตซอรัสมีปุ่มกระดูก เล็กๆ (ส่วนที่ยื่นออกมาเป็นกระดูก) ที่ฐานของกะโหลกศีรษะระหว่างปุ่มฐาน^{[ 1} ]

สคูโตซอรัสเป็นสัตว์เลื้อยคลานที่มีโครงสร้างขนาดใหญ่ มีเกราะกระดูกและหนามแหลมจำนวนมากประดับอยู่บนกะโหลก^{[ 18 ]}แม้จะมีขนาดค่อนข้างเล็ก แต่สคูโตซอรัสมีน้ำหนักมาก และขาที่สั้นทำให้มันไม่สามารถเคลื่อนที่ด้วยความเร็วได้เป็นเวลานาน ซึ่งทำให้มันเสี่ยงต่อการถูกโจมตีจากนักล่าขนาดใหญ่ เพื่อป้องกันตัวเองสคูโตซอรัสจึงมีโครงกระดูกหนาปกคลุมด้วยกล้ามเนื้อที่แข็งแรง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริเวณคอ ใต้ผิวหนังมีแผ่นกระดูกแข็ง (เกล็ด) เรียงเป็นแถว ทำหน้าที่คล้ายเกราะบริแกนดีน^{[ 19 ]}

สคูโตซอรัส ถูกอิน อสทรานเซเวียโจมตีในน้ำ (ซ้าย) และบนบก (ขวา)

เดิมทีเชื่อกันว่าพาเรอาซอร์เป็นสัตว์บก แต่การประเมินขอบเขตการเคลื่อนที่ของพวกมันทำได้ยากเนื่องจากขาดตัวอย่างทางกายวิภาคที่เทียบเคียงได้ในปัจจุบัน ในปี 1987 อิวาเนนโกตั้งสมมติฐานว่าพวกมันเป็นสัตว์น้ำหรือสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก เนื่องจากมีกระดูกเชิงอกที่ลึกและอยู่ต่ำ แขนขาที่สั้นแต่บวม และกระดูกอ่อนที่หนาบริเวณข้อต่อแขนขา ซึ่งชวนให้นึกถึงพะยูนที่ อาศัยอยู่ในน้ำ การศึกษาต่อมา—รวมถึงการวิเคราะห์ไอโซโทปเสถียรและการวิเคราะห์รอยเท้า—จากซากดึกดำบรรพ์ต่างๆ ในแอฟริกาและยูเรเซีย ล้วนรายงานผลลัพธ์ที่สอดคล้องกับพฤติกรรมบนบก เคสิดมีโครงสร้างโดยรวมคล้ายกับพาเรอาซอร์ และอาจมีพฤติกรรมการเคลื่อนที่แบบเดียวกัน ทั้งสองชนิดมีกระดูกยาวที่บางและมีรูพรุน ซึ่งสอดคล้องกับสิ่งมีชีวิตที่ดำน้ำในปัจจุบัน แต่ลำตัวที่หนักโดยรวมจะขัดขวางพฤติกรรมดังกล่าว อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ด้วยแรงโน้มถ่วงในลักษณะเดียวกันมีกระดูกยาวที่หนากว่ามาก ในปี 2016 นักสัตววิทยา Markus Lambertz และเพื่อนร่วมงาน ได้เสนอแนะว่าเคซิดส์ส่วนใหญ่เป็นสัตว์น้ำและขึ้นฝั่งเป็นช่วงสั้นๆ เท่านั้น โดยพิจารณาจากกระดูกที่บางและคอที่สั้นซึ่งไม่เหมาะกับการเข้าถึงพืชที่อยู่ต่ำ โดยรวมแล้ว หลักฐานทางกายวิภาคดูเหมือนจะขัดแย้งโดยตรงกับหลักฐานทางไอโซโทป เป็นไปได้ว่ากายวิภาคของกระดูกมีความสัมพันธ์กับน้ำหนักของสัตว์มากกว่าวิถีชีวิตของมัน^{[ 20 ]}

เช่นเดียวกับพาเรอาซอรัสอื่นๆสคูโตซอรัสได้รับการพิสูจน์แล้วว่ามีอัตราการเติบโตเริ่มต้นที่รวดเร็ว โดยมีช่วงการเติบโตเป็นวัฏจักร หลังจากช่วงวัยเด็กที่อาจค่อนข้างสั้นนี้ แต่ละตัวจะมีขนาดถึง 75% ของขนาดเต็มที่ และยังคงเติบโตในอัตราที่ช้าลงอีกหลายปี การเปลี่ยนจากการเติบโตอย่างรวดเร็วเป็นการเติบโตที่ช้าลงนี้อาจเป็นสัญญาณของการเริ่มต้นของวุฒิภาวะทางเพศ^{[ 20 ]}

ฟอสซิล Scutosaurusมาจากชั้นหิน Salarevskaya Formationซึ่งมีสีแดงสม่ำเสมอและประกอบด้วย ชั้นดิน โบราณ (paleosol)ที่สะสมตัวในพื้นที่น้ำตื้นและแห้งสลับกัน ชั้นดินโบราณมีรูปร่างและขนาดแปรผันสูงตลอดทั้งชั้นหิน ซึ่งอาจหมายความว่ามาจากแหล่งกำเนิดที่แตกต่างกัน (polygenic) ชั้นดินโบราณค่อยๆ หายไปในส่วนบนของชั้นหิน ซึ่งความหนาของชั้นหินมีความไม่ต่อเนื่องและไม่สม่ำเสมอมากขึ้น (จากไม่กี่มิลลิเมตรถึงหลายเมตร) และมีจุดสีน้ำเงินปรากฏขึ้น ซึ่งอาจแสดงถึงการสะสมของเหล็กออกไซด์ที่ลดลง ชั้นหินเหล่านี้ถูกปกคลุมด้วย เปลือก คาร์บอเนตซึ่งมีความหนาแตกต่างกันไป ตั้งแต่ปุ่มเล็กๆ ไปจนถึง 1 เมตร (3.3 ฟุต) ชั้นดินโบราณและเปลือกคาร์บอเนตมีรูที่เกิดจากรากพืช แต่รูเหล่านี้ไม่มีอยู่ในหินกรวดดินเหนียว - หินทรายแป้งและเลนส์ทราย โดยทั่วไปแล้วการก่อตัวนี้ได้รับการอธิบายว่าเป็นผลมาจากน้ำท่วมครั้งใหญ่หลายครั้งที่ไหลท่วมที่ราบแห้งแล้งถึงกึ่งแห้งแล้งในช่วงฤดูฝนโดยมีช่องทางที่เต็มไปด้วยน้ำชั่วคราวหลายแห่งและทะเลสาบที่แห้ง สนิท ถาวร^{[ 21 ]}

Scutosaurusเป็นสมาชิกของกลุ่ม Pareiasaurian– Gorgonopsianที่มีอายุย้อนไปถึงยุค Upper Tatarian ซึ่งประกอบไปด้วย Pareiasaur, Anomodonts , Gorgonopsian, TherocephaliansและCynodontsเป็นหลัก แตกต่างจากชั้นหินยุคก่อนหน้าตรงที่ไม่มีDinocephalians เลย Scutosaurusถูกระบุพบในกลุ่มหิน Sokolki ซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วย 3 กลุ่มแรก สัตว์กินพืชเพียงชนิดเดียวนอกจากScutosaurusคือVivaxosaurusส่วนสัตว์กินเนื้อนั้นพบได้บ่อยกว่ามาก โดยชนิดที่ใหญ่ที่สุดที่ระบุได้คือInostrancevia ( I. latifronsและI. alexandri ) ส่วน Gorgonopsian อื่นๆ ได้แก่PravoslavleviaและSauroctonus progressus สัตว์กินเนื้ออื่นๆ ได้แก่ Annatherapsidus petri ซึ่งเป็น Therocephalian และ Dviniaซึ่งเป็น Cynodont สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ^{กลุ่ม} ChroniosuchidและSeymouriamorphก็ได้รับการระบุเช่นกัน รวมถึงKarpinskiosaurus , KotlassiaและDvinosaurus ^{[ 22} ] ส่วนพืชในพื้นที่นี้พบมอส หลายชนิด เลพิ โดไฟต์ เฟิร์นและเพลทัสเปอร์มาซีแอน^{[ 21 ]}

• Pareiasaurinaeที่ Palaeos